Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 143-160, 2014 Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 143-160, 2014

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Pachira aquatica, un indicador del lmite del manglar?

Pachira aquatica, as indicator of mangrove limit?

Dulce Infante-Mata1, Patricia Moreno-Casasola2 y Carolina Madero-Vega2

1
Departamento de Ciencias de la Sustentabilidad, Grupo Manejo Sustentable de Cuencas y Zonas Costeras, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
Tapachula, Carretera Antiguo Aeropuerto km 2.5, 30700 Tapachula, Chiapas, Mxico.
2
Red de Ecologa Funcional, Instituto de Ecologa, A. C. Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, Mxico.
patricia.moreno@inecol.mx

Resumen. Pachira aquatica ha sido considerada histricamente como elemento acompaante de los manglares
americanos de Rhizophora mangle, Avicennia germinans y Laguncularia racemosa. Esta especie posee semillas
flotantes con grandes cotiledones y es criptovivpara. Desarrolla en el tallo contrafuertes y races adventicias. Soporta
salinidades intersticiales de 8.4 ups y superficiales de ms de 18.7 ups. En las planicies costeras donde la salinidad es
baja, se mezcla con elementos de selva inundable, y donde la salinidad es mayor lo hace con especies de mangle. Sus
semillas germinan en concentraciones de sal entre 0 y 9.2 ups. Se determin el hidroperiodo de sitios de P. aquatica,
el cual flucta entre 1.5 a 1 m con una inundacin de 8-12 meses. El potencial redox del suelo vara entre 490 a 47
mV. Se elaboraron mapas de 2 lagunas costeras y un estero mostrando la distribucin de los manglares y las selvas
de P. aquatica alrededor de stos. Con base en la informacin generada, se plantea considerar a P. aquatica como
una especie de mangle de marea alta, y utilizar su distribucin como lmite de los manglares. Se sugiere que debe de
ser considerada y protegida por las leyes mexicanas como una especie ms de los manglares.

Palabras clave: apompo, semillas criptovivparas, distribucin, gradiente de salinidad, mangle de marea alta, selva
inundable.

Abstract. Pachira aquatica has historically been regarded as a companion to the American mangroves Rhizophora
mangle, Avicennia germinans and Laguncularia racemosa. This species has floating seeds with large cotyledons
and is cryptoviviparous. On the stem it develops buttresses and aerial roots. It supports interstitial water salinities
of 8.4 ups and superficial water of 18.7 ups. In the coastal plains where salinity is low it is mixed with elements of
the floodplain forest and where the salinity is greater it appears with mangrove species. The seeds germinate in salt
concentrations between 0 and 9.2 ups. Hydroperiod was determined in sites where the species is present, and ranges
from 1.5 to 1 m with a flooding period of 8-12 months. Soil redox potential is from 490 to 47 mV. Maps were
produced for 2 coastal lagoons and an estuary showing the distribution of mangroves and forested wetlands of P.
aquatica around them. Based on the information generated, we propose P. aquatica should be considered as a high
tide mangrove species and used as the distribution limit of mangroves. It is suggested that it should be considered and
protected under Mexican law as one species of mangrove.

Key words: apompo, cryptoviviparous seeds, distribution, salinity gradient, high tide mangrove, freshwater swamp.

Introduccin material orgnico, hasta aquellos que reciben la influencia

de agua marina, estuarina, o bien, nicamente agua dulce.
Los manglares constituyen el humedal arbreo tropical Las definiciones para los pantanos tropicales son confusas
ms estudiado y se consideran como el ms extendido en (Page et al., 2007). Para los manglares an hay discusiones
los trpicos (Spalding et al., 2010). Hay una gran diversidad sobre sus lmites, y si todas las especies frecuentes
de otros tipos de humedales arbreos o pantanos tropicales, constituyen mangles verdaderos, i.e. Conocarpus erectus
conocidos como selvas inundables, bosques de galera y no es considerado como manglar dentro la legislacin de
petenes (Durn, 1995; Ellison, 2004; Campos et al., 2011; los Estados Unidos de Amrica, sino asociado al manglar
Infante-Mata et al., 2011; Moreno-Casasola et al., 2012) como las halfitas Salicornia spp., Batis maritima y otras
que incluyen desde aquellos con o sin una capa gruesa de (Tomlinson, 1986).
Los trabajos sobre la distribucin y ecologa de los
manglares y de las selvas inundables en las planicies
Recibido: 08 agosto 2012; aceptado: 20 julio 2013 costeras del golfo de Mxico; Veracruz, Tabasco; y
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Chiapas, han mostrado una visin ms detallada de la de mangle pueden vivir en condiciones de baja salinidad
ecologa de diversas asociaciones arbreas inundables y (Smith, 1987; Hogarth, 1999), pero no se establecen por lo
de stas con el manglar tpico. Se establecen gradientes poco competitivos que pueden resultar en otros ecosistemas
de inundacin y de salinidad que hacen difcil separar inundables. De acuerdo con la capacidad que tienen las
en esta regin a los manglares propiamente de las selvas especies para soportar la salinidad y la inundacin (Thom,
inundables. En Mxico hay 6 especies de manglar, aunque 1967), los mangles se clasifican como de alta, media o baja
2 de ellas tienen una distribucin muy limitada y acerca marea, correspondiendo con la zonacin dentro del estuario
de una de ellas no todos los investigadores coinciden en y la distancia al mar (Duke, 2006). Por otro lado, los hbitats
que es un mangle verdadero. Las especies ms comunes lagunares costeros se clasifican de acuerdo con su rango de
incluyen: Rhizophora mangle L., Avicennia germinans salinidad como lagunas hiperhalinas > 40 ups, eurihalinas
(L.) L., Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaertn. y 40-30 ups, mixohalinas 30-5 ups, oligohalinas 5-0.5 ups
Conocarpus erectus L. Rico-Gray (1982) report la y de agua dulce < 0.5 ups (Contreras-Espinosa, 1994;
presencia de Rhizophora harrisonii Leechman en Mxico, Contreras-Espinosa y Warner, 2004). A su vez, Cowardin
un hbrido entre R. mangle y R. racemosa G. Meyer y et al. (1979) desglosan el rango de mixohalina (agua
Leechman; aunque el ltimo realmente no se encuentra en salobre) en polihalina 30-18 ups y mesohalina 5-18 ups.
Mxico. Recientemente, Nettel et al. (2008) registraron la Como componentes principales del manglar se han
presencia de A. bicolor Standl. en la costa de Chiapas. descrito 73 especies (Spalding et al., 2010). Las principales
Pachira aquatica Aubl. pertenece a la familia pertenecen a 5 familias: Acanthaceae con el gnero
Malvaceae, y es de amplia distribucin, se localiza Avicennia (8 especies); Combretaceae con los gneros
desde Mxico hasta Brasil (Pennington y Sarukhn, Laguncularia (1 sp.) y Lumnitzera (2 spp.); Arecaceae
1968; Avendao, 1998; http://www.tropicos.org/Name/ con una especie del gnero Nypa; Rhizophoraceae con los
3900113?tab=distribution) forma parte de muchas de las gneros Rhizophora (8 spp.), Bruguiera (6 spp.), Ceriops
selvas inundables que colindan con los manglares a lo (2 spp.), Kandelia (1 spp.); y, finalmente, Lythraceae con el
largo de las costas de Mxico (Garca-Lpez et al., 2006; gnero Sonneratia (5 spp.). La familia Malvaceae a la que
Tovilla-Hernndez et al., 2009; Moreno-Casasola et al., pertenece P. aquatica cuenta con el gnero Camptostemon
2012), Centro Amrica (Van Andel, 2003; Ellison 2004) con 2 especies de mangle.
y las Antillas (Migeot y Imbert, 2011) y aparece bajo Con base en el trabajo de muestreo de vegetacin y
diversas condiciones ambientales (Infante-Mata et al., parmetros ambientales realizado en las selvas inundables
2011). Se le conoce como apompo, zapote reventador o y manglares de Veracruz y en la revisin bibliogrfica, se
zapotn (lvarez del Toro, 1993; Avendao, 1998). Se ha examinado la biologa y ecologa de las comunidades
ha encontrado creciendo entre las especies de mangle, o de P. aquatica, as como caractersticas de la especie.
bien, como dominante en comunidades cercanas o aun Estos resultados sugieren que P. aquatica comparte
colindantes, y que localmente se han denominado selvas muchas caractersticas con las especies de mangle y,
inundables, selvas o bosques de galera o riparios, bosques por consiguiente, resulta importante discutir su inclusin
tropicales inundados (Rzedowski, 1978; Orozco y Lot, como una especie de mangle americano y analizar su
1976; Lot y Novelo, 1990; Ascencio, 1994). Numerosos distribucin y su relacin con factores ambientales para
estudios de manglares la registran y la han considerado evaluar su papel como una especie de mangle del golfo
como una especie acompaante (Miranda y Hernndez, de Mxico y como lmite local del manglar. Los objetivos
1963; Holdridge y Budowski, 1956; Vzquez-Yanes, del presente trabajo son: i) describir el gradiente formado
1968; Porter, 1973; Spp, 1981; Inegi, 1988; Montes-Cartas por el manglar tpico y las selvas inundables dominadas
et al., 1999; Huber y Riina, 2003). En ocasiones tambin se por P. aquatica, en las planicies costeras de Veracruz;
encuentra tierra adentro en planicies de inundacin, como ii) presentar los criterios bsicos y datos que permitan a
en el caso de la laguna La Apompal, municipio de Jamapa, la comunidad cientfica considerar a P. aquatica como
Veracruz (Infante-Mata et al., 2011). una especie de mangle de marea alta y iii) fundamentar
La diversidad de especies en los manglares es baja por las bases para delimitar las comunidades de manglar,
las pocas especies que pueden soportar las condiciones de utilizando las superficies cubiertas por las especies tpicas
salinidad e inundacin y aumenta conforme disminuye la de mangle como tambin las superficies cubiertas por
salinidad (Lpez-Portillo y Ezcurra, 1989). Los manglares P. aquatica que se encuentran colindantes. Para ello, se
en general son dominados por 2 o 3 especies de las 10 que describen los componentes florsticos y sus relaciones con
hay en Amrica. En otras regiones presentan ms especies, el medio ambiente en comunidades tpicas de P. aquatica,
como en la zona indio-australiana con 40 especies de y se comparan sus caractersticas ambientales y ecolgicas
mangle (Spalding et al., 2010). Sin embargo, las especies con los manglares de R. mangle, A. germinans y L.
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racemosa. Las caractersticas botnicas fueron comparadas

con los gneros de los manglares australianos Ceriops,
Camptostemon, Xylocarpus y Heritiera, debido a su
coincidencia en la forma de crecimiento y por compartir la
misma familia botnica con uno de ellos. La determinacin
de incluir a P. aquatica como especie de manglar y como
especie lmite de esta comunidad, tiene implicaciones
importantes en Mxico desde el punto de vista legal,
de conservacin y de restauracin y cobra importancia
en un escenario de cambio climtico, de necesidades de
recuperacin de estos humedales y en funcin del nivel
de deterioro al que estn sometidos.

Materiales y mtodos

Para la descripcin de las caractersticas de la especie,

de su distribucin y de las asociaciones vegetales en
las que se presenta P. aquatica, se realiz una revisin
de la literatura de los humedales arbreos de Mxico
y de los pases de Centro y Sudamrica. Esta misma
revisin permiti comparar las caractersticas biolgicas
y ecolgicas que comparte con las especies de mangle.
Adems se realizaron muestreos de vegetacin como se
describe a continuacin. Figura 1. reas de estudio mostrando el climograma para cada
rea de estudio. Se trabaj en 5 selvas inundables ubicadas regin (Imta, 2007).
en la planicie costera del golfo de Mxico en el estado
de Veracruz. Las reas fueron de norte a sur Cinaga
del Fuerte, municipio de Tecolutla; laguna Chica, Vega se utiliz el programa PC-ORD versin 5 (McCune y
de Alatorre; La Mancha, Actopan; laguna La Apompal, Mefford, 1999).
Jamapa y El Salado, Alvarado (Fig. 1). Tambin se trabaj Elaboracin de mapas de humedales. Se elaboraron mapas
en los manglares de 3 de estos sitios: La Mancha, con 2 de los humedales de la laguna La Mancha, de laguna
sitios de muestreo; El Cao en la parte sur de la laguna y Grande-laguna Chica y de Cinaga del Fuerte, utilizando
en el manglar de la zona norte, ubicado cerca de la apertura como base imgenes SPOT de 10m/pix 4 bandas. Para
de la boca de la laguna, Actopan; Estero Dulce, Tecolutla; cada sitio de estudio se calcul una segmentacin
y laguna Chica; Vega de Alatorre. multiresolucin (Ecognition Developer 8.0) con parmetro
Adems, para comparar las caractersticas de estos de escala 50, lo que limita el tamao mximo de los
sitios con los de un manglar, tambin se consider la polgonos resultantes; el parmetro de forma utilizado
informacin existente sobre el manglar de la laguna La correspondi a 0.1, lo que otorga flexibilidad de forma a
Mancha (Contreras-Espinosa y Warner, 2004; Yetter, los polgonos resultantes. Para evitar cualquier sesgo en la
2004; Flores-Verdugo et al., 2007) y del manglar de la parte espectral se usaron las 4 bandas con el mismo factor
laguna El Llano (Moreno-Casasola et al., 2009). de peso en el procedimiento. Se export el resultado de la
Muestreo de la vegetacin. Se realizaron cuadros de 10x10 segmentacin a formato shapefile (SHP).
m para determinar las especies presentes y se utiliz la En Arcview 3.2 se incorpor el shapefile resultado
escala de abundancia-cobertura de Westhoff y Van der de la segmentacin. Los polgonos resultantes de la
Maarel (1978) para cuantificar la importancia de cada segmentacin no son etiquetados, as que se procedi a
especie en las 5 selvas inundables y en los 3 manglares asignar su categora correspondiente, las cuales fueron
arriba mencionados. Se elabor una matriz con los datos manglar, selva inundable, zona inundable, cuerpo de agua
de abundancia/cobertura por especie y cuadro. En total se y zona urbana. Para esto, se realiz una fotointerpretacin
registraron 111 especies en 69 cuadros de muestreo. La de las imgenes en la pantalla. Los polgonos de la
matriz fue sometida a una clasificacin jerrquica con el segmentacin se desplegaron sobre la imagen, y de
mtodo de Ward, utilizando como medida de similitud la esta manera se asignaba la categora correspondiente a
distancia euclidiana relativa. Para los anlisis multivariados cada polgono de manera directa, utilizando los criterios
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numricos de las estadsticas de la segmentacin; media Infante-Mata y Moreno-Casasola (2005). Se realiz una
y desviacin estndar por polgono para cada una de las comparacin del tipo de fruto, semillas y contrafuertes
4 bandas; la textura y color en la imagen, adems de los con las especies de los gneros de los manglares indo-
criterios de posicin, tamao y adyacencia dentro de cada australianos Ceriops, Camptostemon, Xylocarpus y
tipo de humedal. Paralelo a este proceso de etiquetado Heritiera (Duke, 2006) por ser los que presentan la forma
se unieron los polgonos adyacentes que tenan la misma de tronco, frutos y semillas del tipo de P. aquatica. Se
etiqueta para reducir el nmero de polgonos que se hicieron observaciones en campo y se fotografiaron flores,
manejaron. Finalmente, se edit el mapa de tipos de frutos, semillas, troncos de los rboles, races adventicias
vegetacin. y lenticelas.
Geomorfologa y parmetros ambientales. Para la Experimentos de germinacin. Para probar la capacidad de
geomorfologa de cada zona se recurri al trabajo de las semillas de P. aquatica para germinar en condiciones
Infante-Mata et al. (2011) y Moreno-Casasola et al. de salinidad se utilizaron las concentraciones de 0.6 (2.4
(2012). La geomorfologa en la que se establecen las selvas ups unidades prcticas de salinidad), 12 (4.8 ups), 25
inundables es planicie de inundacin con un gradiente de (9.2 ups) y 50% (18.4 ups) de agua de mar. Se colocaron
salinidad que se incrementa conforme se acerca la planicie 3 rplicas con 10 semillas por tratamiento. Las semillas
hacia el mar y en depresiones de dunas en las cuales la permanecieron flotando -simulando dispersin- por 12
influencia de agua es de manto fretico. das en agua con cada concentracin. Posteriormente, las
Con respeto al muestreo de parmetros ambientales, semillas se colocaron en camas de arena inundada por
stos se realizaron entre enero 2005 y diciembre 2006. agua con la misma concentracin en la que permanecieron
Se determin el potencial redox, la salinidad del agua flotando. Se monitorearon las semillas cada 5 das por
-superficial, intersticial y subterrnea- y el nivel de un periodo de 65 das para determinar la fecha en que
inundacin. En cada uno de los sitios se consideraron de comenz la elongacin de la raz, es decir, cuando el
10 a 12 puntos de muestreo. Para la obtencin del potencial propgulo inici su fase de establecimiento. Para analizar
redox se utilizaron 3 electrodos de platino y un electrodo los datos se emple un anlisis de varianza de medidas
calomel de referencia (Corning 476340) siguiendo el repetidas y para detectar diferencias significativas entre
mtodo de Lpez-Rosas y Tolome (2009). La obtencin las medias se us una prueba de Tukey con p< 0.05 (Zar,
del agua intersticial se realiz con un tubo de cobre de 0.3 1996). El paquete estadstico utilizado fue Statistica (Stat
cm de dimetro y 50 cm de largo, perforado en un extremo Soft Inc., 1999).
y en el otro unido a una manguera con una jeringa de 60 ml
adaptada para succionar hasta extraer agua. Para la colecta Resultados
del agua subterrnea se colocaron pozos de monitoreo
con una profundidad de 1.5 m. Los pozos se elaboraron Distribucin, agrupaciones florsticas y geomorfologa.
con tubos de PVC de 1.3 cm de dimetro y 3 m de altura. Los muestreos realizados en las selvas y manglares
En 20 cm del extremo que qued enterrado se hicieron mostraron que P. aquatica se encuentra presente a lo
ranuras alternas cada 2 cm con una segueta y stas se largo de un gradiente de salinidad, mezclada con especies
cubrieron con malla Nitex, la cual qued inmovilizada con de selvas inundables y de manglares. En estos ltimos
alambre inoxidable. Finalmente, este extremo se tap con forma asociaciones con R. mangle, L. racemosa y A.
un tornillo y cinta de aislar para evitar su contaminacin. germinans.
Una vez instalado el pozo de monitoreo, se extrajo el agua La clasificacin identific 2 grupos, los caracterizados
subterrnea con una bomba de vaco manual conectada por vegetacin de selvas inundables (A) y los de manglar
a una manguera que se introdujo en el tubo. El agua (B) (Fig. 2). A su vez cada grupo se conform por 2
superficial se colect directamente de la columna de subgrupos:
agua que estaba sobre el suelo. A cada muestra de agua A. Selvas inundables: grupo I, selvas dominadas por
se le midi la salinidad con un multiparamtrico marca P. aquatica sobre planicies acumulativas fluviales. A este
YSI, Mod. 550. Para medir la profundidad se utiliz una grupo pertenecen las selvas de La Apompal, Cinaga del
sonda graduada marca Solins con un sensor en la punta Fuerte y los cuadros de la selva inundable de laguna Chica
introducindola por el tubo de PVC. dominados por P. aquatica; grupo II, selvas dominadas
Descripcin morfolgica. Las caractersticas generales de por P. aquatica y A. glabra, establecidas en depresiones
P. aquatica han sido descritas por Robyns (1963) y por de dunas. A este grupo pertenecen las selvas inundables
Avendao (1998). Para las caractersticas de las semillas, de las lagunas interdunarias de La Mancha y El Salado.
germinacin y establecimiento de plntulas se revisaron B. Manglares: grupo III, manglares de P. aquatica, R.
los trabajos de Niembro (2000), Infante-Mata (2004), mangle, A. germinans y L. racemosa sobre una superficie
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Figura 2. Clasificacin jerrquica de Ward utilizando los cuadros de vegetacin de las selvas inundables, mixtas selva-manglar y
manglares de la planicie costera central de Veracruz en el golfo de Mxico. A, selva La Apompal; B, selva Cinaga del Fuerte; C,
selva en laguna interdunaria La Mancha; D, selva El Salado; E, selva laguna Chica; F, manglar laguna Chica; G, manglar laguna El
Llano; H, manglar La Mancha; I, manglar El Cao; J, manglar Estero Dulce.

acumulativa fluvial y perilacustre, comunicadas con el mar. de mangle (R. mangle, L. racemosa y A. germinans) como
Es el tipo de vegetacin que se presenta en Estero Dulce en laguna Chica y Estero Dulce.
y el manglar de laguna Chica. Estos 2 lugares reciben En la figura 3 se presentan los mapas de distribucin
influencia de la marea, pues tienen comunicacin al mar de los manglares y selvas inundables de Cinaga del Fuerte
(Fig. 3); grupo IV, manglar de R. mangle, A. germinans (Fig. 3a), de laguna Grande y Chica (Fig. 3b) y laguna
y L. racemosa sobre superficie perilacustre de lagunas La Mancha (Fig. 3c). En cada uno de ellos se indican 3
costeras. Este grupo est compuesto por los manglares de zonas: i, las reas donde dominan las especies de manglar;
la laguna El Llano, La Mancha (zona norte) y su afluente ii, donde domina P. aquatica y iii, las zonas inundables
El Cao (zona sur), todos ellos manglares localizados en donde actualmente hay potreros inundables mezclados con
las planicies de las lagunas costeras. parches de humedales herbceos y con rboles en pie de
La geomorfologa muestra que las selvas de Pachira se P. aquatica o tocones rebrotando. Son superficies en las
establecen en las superficies acumulativas fluviales, fluvio- que existieron selvas inundables, pero fueron taladas para
bigenas, lacuno-fluviales, perilacustres acumulativas y convertirlas en potreros y hoy slo quedan vestigios de
lacuno-bigenas. Si tienen una mayor influencia de agua estas comunidades. Se platic con los pobladores de la
dulce se combinan con otras especies de selvas inundables zona para confirmar que antes haban sido zonas arboladas.
como Pithecellobium latifolium, Ficus insipida subsp. Estos mapas muestran como las selvas de apompo se
insipida, Attalea liebmannii. Pero en el mismo tipo de distribuan alrededor de los manglares, formando una masa
superficie, si hay influencia de agua marina, todas las otras arbrea continua.
especies desaparecen y quedan reas donde P. aquatica es Parmetros ambientales. El Cuadro 1 muestra los valores
dominante hasta que forma comunidades con las especies de los parmetros ambientales registrados en los sitios
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Figura 3. Distribucin de los manglares y selvas inundables de Pachira aquatica. a, Cinaga del Fuerte y Estero Dulce (Tecolutla);
b, laguna Chica y laguna Grande (Vega de Alatorre) y c, La Mancha (Actopan). La categora Humedales herbceos y remanentes de
selva inundable incluye, por la dificultad de su fotointerpretacin, las zonas donde actualmente hay humedales herbceos (popales y
tulares), potreros inundables mezclados con humedales arbreos y con rboles en pie de P. aquatica, o bien, con tocones rebrotando
de esta especie. Representan reas donde P. aquatica se distribua formando un continuo con los manglares.
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Cuadro 1. Parmetros ambientales obtenidos de enero 2005 a diciembre 2006 en selvas inundables y manglares de la planicie costera
central del golfo de Mxico

Pachira Pachira-Rhizophora Manglar

Parmetro Intervalo Intervalo Intervalo
Nivel de inundacin (m) 0.90 a 1.0 0.50 a 0.30 0.82 franja
0.56 cuenca
Tiempo de inundacin (meses) 8 a 12 8 a 10 8a9
Potencial redox (mV) 63 a 490 220 a 209 164 a 116
Salinidad del agua (ups)
Superficial 0.21 a 0.4 0.3 a 18.7 10 a 45
Intersticial 0.22 a 1.2 1 a 8.4 1.8 a 28
Subterrnea 0.15 a 2.8 5 a 19 17.7

de monitoreo, agrupados en 3 tipos de comunidades durante todo el ao en condiciones de anoxia.

conforme a su composicin florstica: selvas inundables, Caractersticas morfolgicas. Pachira aquatica pertenece
mezcla de P. aquatica-R. mangle y manglar tpico. P. a la familia Malvaceae; la familia tambin contiene al
aquatica soporta un intervalo amplio de salinidad del agua gnero Camptostemon formado por C. schultzii Mast. y
(superficial, intersticial y subterrnea), que va de 0.02 a C. philippinense (Vidal) Becc. Ambas especies de manglar
18 ups. El tiempo de inundacin mnimo en los 3 tipos son de marea alta, distribuidas en el sur de Nueva Guinea-
de comunidades es de 8 meses y el rango de inundacin Norte de Australia y Norte de Borneo-Filipinas-Indonesia,
es ms amplio en las selvas inundables. Con respecto respectivamente (Duke, 2006).
al potencial redox, ste disminuye considerablemente Los rboles de P. aquatica presentan races adventicias
en la comunidad de P. aquatica-R. mangle (220 mV) que se van alargando y engrosando hasta formar contrafuertes
indicando que el proceso de xido-reduccin se encuentra (Fig. 4a) y stos se van ensanchando en forma de tablones.
en la fase de desaparicin del in sulfato (SO42) y muy En la corteza se siguen desarrollando races adventicias
cerca de la aparicin de metano (CH4). Por el contrario, junto con lenticelas, observacin personal (Fig. 4b). Los
para el ecosistema de selva inundable, el valor es de 63 contrafuertes desarrollados pueden tener una altura de
mV indicando la aparicin del in ferroso (Fe2+). En la hasta 2 m (Fig. 4c). Las hojas son compuestas con 5-9
temporada de secas el potencial redox de P. aquatica-R. foliolos. Entre sus caractersticas reproductivas generales
mangle (209 mV) sigue siendo bajo, lo que no permite que estn las flores solitarias o algunas veces se encuentran
se oxigene el suelo, a diferencia de la selva de Pachira juntas 2 o 3 (Figs. 5a, b) y son polinizadas por murcilagos
que registra hasta 490 mV (Cinaga del Fuerte). Para el (Fleming et al., 2009). El fruto es una cpsula subglobosa
manglar el potencial redox del suelo en temporada de dehiscente tardamente (Fig. 5c). El tamao del fruto es
secas es de 116 mV y en temporada de barra cerrada de 12.5 a 30 cm de largo, con 6 a 10 (12) cm de dimetro.
en La Mancha, laguna Chica y laguna Grande, que es El peso del fruto es de 1226.28 291.71 g, de los cuales
cuando se registra la mayor inundacin, es de 164 mV. 700.06 198.88 g corresponden a las semillas y el resto
Estos valores indican que el suelo del manglar permanece a las valvas del fruto (Infante-Mata, 2004). En la costa

Figura 4. Tallos de P. aquatica con races adventicias y formacin de contrafuertes.

a, contrafuertes y races adventicias; b, distribucin y desarrollo de los contrafuertes;
c, contrafuertes desarrollados.
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comienza una elongacin de 3 a 4 cm en aproximadamente

10 das y un crecimiento del epictilo, mostrando en el
tallo las brcteas triangulares en cada entrenudo. Las
primeras hojas son dgito-compuestas (Figs. 5f, g). Los
cotiledones permanecen adheridos a la parte basal del tallo
de la plntula (a nivel del suelo), por lo que el crecimiento
del propgulo es hipgeo.
A los 5 das, el tratamiento de 2.4 ups de salinidad
registr la mayor cantidad de propgulos con elongacin
de la raz, con 4312% (F= 4.14; p= 0.03); con respecto
a las concentraciones 0, 4.8 y 9.2 ups de salinidad,
stas registraron entre el 20-26% de los propgulos con
elongacin de la raz. Sin embargo, despus de 2 meses,
Figura 5. Estructuras florales, propgulos y plntulas de P.
aquatica. a, Flor y botones florales; b, Flor polinizada; c, Fruto
los propgulos de los tratamientos de 0, 2.4, 4.8 y 9.2 ups
maduro dehiscente; d, Semillas; e, Epictilo-radcula desarrollado; de salinidad registraron un desarrollo radicular de 936%,
f, Plntula y g, Juvenil con races adventicias. 963%, 963% y 6612%, respectivamente y slo difiri
el tratamiento de 18.4 ups (50% de agua de mar), ya
que los propgulos no mostraron desarrollo radicular (F=
de Veracruz se ha encontrado que el nmero de semillas 29.67; p< 0.001) (Fig. 6).
por fruto es de 18 a 27, con un peso de 33.229.64 g Similitudes morfolgicas con las especies de mangle indo-
por semilla (Infante-Mata, 2004). Son de forma irregular, australianos. El tallo de P. aquatica muestra una anatoma
angulosas, subcuadrado-cunadas, o polgonas por mutua similar a los mangles Ceriops spp., Campstostemon
presin, de unos 3 a 5 cm de largo, por 2 a 4 cm de schultzii, Xylocarpus granatum y Heritiera littoralis (Fig.
grueso (Avendao, 1998; Niembro, 2000) (Fig. 5d). 7). El fruto P. aquatica es similar al de los mangles X.
Presentan una testa papircea o coricea de color castao granatum y X. moluccensis (Fig. 8). Con respecto a C.
claro. No presentan perispermo y tampoco endospermo. El schultzii, que al igual que P. aquatica pertenecen a la
embrin es recto, masivo y llena completamente la cavidad familia Malvaceae, las semillas se encuentran inmersas en
seminal; es de color blanco. Presentan 2 cotiledones, fibras sedosas (kapot) (Fig. 8), como ocurre en miembros
involutoplegados (Fig. 5d). El sistema hipoctilo-radcula de esta familia de tierra firme; por ejemplo, Ceiba spp.
se encuentra cubierto completamente por los cotiledones, La fisonoma de las comunidades de mangle australianos
es claviforme, recto o ligeramente inclinado y glabro (Fig. donde se mezclan las especies que poseen races
5e). Se presenta una plmula completamente desarrollada modificadas a contrafuertes (Ceriops spp., C. schultzii,
(Niembro, 2000) cubierta por 3 o 4 brcteas, ya que el X. granatum y H. littoralis) con las especies que poseen
embrin contina su desarrollo dentro del fruto antes
de que sea liberado. Presenta viviparidad (Vzquez-
Torres, 1998). Los cotiledones estn conformados por
tejido aerenquimatoso (Corner, 1976a, b). La semilla es
dispersada por agua y puede desarrollar su raz mientras
permanece flotando (Infante-Mata, 2004). En esta especie
existe una sincrona entre la produccin de semillas y la
temporada de lluvias, ya que cuando ocurre una elevacin
del nivel de agua se produce la dispersin de las semillas
por agua, siendo las semillas hidrcoras (Infante-Mata et
al., 2011).
Germinacin. Despus de liberada la semilla, sta pierde
los restos de la delgada testa papircea y los cotiledones
quedan expuestos cambiando de un color verde claro o
amarillo a un color verde intenso. El propgulo puede Figura 6. Protrusin de la radcula de los propgulos de P.
permanecer flotando por 3 meses, desarrolla lenticelas en la aquatica con diferentes concentraciones de salinidad (media
superficie e incluso inicia el crecimiento de la raz (Lpez, error estndar). Cinco das de germinacin (F= 4.14; p= 0.03).
2001; Infante-Mata y Moreno-Casasola, 2005). Cuando Germinacin final, 65 das (F= 29.67; p< 0.001). Letras diferentes
el propgulo se deposita sobre el suelo la raz principal indican diferencias significativas.
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Figura 7. Tronco y contrafuertes de Pachira aquatica, Ceriops spp., Camptostemon

schultzii, Xylocarpus granatum y Heritiera littoralis. Dibujos: Christian Samuel
Castillo-Flores.

Figura 8. Frutos y semillas de Pachira aquatica, Xylocarpus granatum,

Xylocarpus moluccensis y Camptostemon schultzii. Dibujos: Christian Samuel
Castillo-Flores.

zancos (Rhizophora) y las que presentan neumatforos donde tambin domina esta especie (Infante-Mata et al.,
(Avicennia) es muy similar a las comunidades de manglar 2011).
en Mxico en las que coexiste P. aquatica, R. mangle, Estudios de palinologa indican que el gnero Pachira
A. germinans y L. racemosa (Fig. 9, observaciones se encuentra en los manglares de Amrica desde hace 35
personales). millones de aos (Oligoceno) coexistiendo con Rhizophora
mucho antes que los gneros Laguncularia y Avicennia,
Discusin los cuales se registran hasta el Mioceno tardo hace 5.2
millones de aos, aproximadamente (Graham, 1995).
La especie P. aquatica en la planicie costera sur del La distribucin de P. aquatica se extiende desde Mxico
golfo de Mxico forma comunidades de manglar mixtas hasta Brasil y ha sido considerada como un elemento
con R. mangle, A. germinans y L. racemosa, las cuales acompaante del manglar en varios pases de Amrica.
se diferencian claramente de las selvas inundables, Por ejemplo, en Mxico ha sido reportada en asociacin
152 Infante-Mata et al.- Pachira aquatica indicador del lmite del manglar

Figura 9. Similitud en la fisonoma de los manglares mexicanos y australianos: se observan rboles

con contrafuertes entre zancos y pneumatforos. Imgenes: D. Infante-Mata.

con las especies de mangle del lado de la vertiente del Los mapas de distribucin muestran que los manglares
ocano Atlntico en el estado de Veracruz en la laguna y las selvas forman un continuo de vegetacin arbrea
de Sontecomapan (Menndez, 1976; Lot y Novelo, 1990; a lo largo de gradientes de salinidad e inundacin (Fig.
Medina et al., 1995; Santiago-Cervantes et al., 1998), en 3). P. aquatica soporta una amplio rango de salinidad
los manglares del sistema lagunar de Alvarado (Rodrguez, del agua (superficial, intersticial y subterrnea), lo que le
2002), en la laguna de Mandinga (Vzquez-Yanes, 1968), permite establecerse en cuerpos de agua con condiciones
en la zonas estuarinas del municipio de Tecolutla y en mixohalinas (30-0.5 ups), oligohalinas (0.5-5 ups) y de
laguna Chica (Infante-Mata et al., 2011), en el estado de agua dulce (< 0.5 ups) (Cuadro 1).
Tabasco (Ascencio, 1994, Garca-Lpez et al., 2006) y Diversas caractersticas biolgicas son compartidas
en Quintana Roo (Tovilla-Hernndez et al., 2009). En la por P. aquatica y otras especies de mangles. Presenta
vertiente del ocano Pacfico la asociacin R. mangle-P. contrafuertes que tambin son caractersticos de los
aquatica ha sido reportada en La Encrucijada (Chiapas) mangles H. littoralis y X. granatum (Duke, 2006). Las
(Montes-Cartas et al., 1999), as como en el sistema races adventicias y las lenticelas en el tronco de P.
lagunar Chantuto-Teculapa-Panzacola (Segura, 1997; aquatica tambin son caractersticas compartidas con la
Tovilla y Orihuela, 2005). mayora de las especies de mangle. Las hojas compuestas
En otros pases como Guyana, Panam, Honduras, estn presentes en los mangles Dolichandrone spathacea
Cuba y Venezuela, P. aquatica (algunas ocasiones con (L. f.) Seem., Cyrometra iripa Kostel., X. granatum y X.
el sinnimo Bombax aquaticum o P. glabra) tambin se moluccensis. La polinizacin de las flores de P. aquatica
encuentra mezclada con los manglares, formando ecotonos es realizada por murcilagos, al igual que en Sonneratia
o detrs de stos en cinagas o en las orillas de los ros caseolaris (L.) Engl. (Tomlinson, 1986).
(Standley, 1928, 1931; Fanshawe, 1952; Meller, 1959; El propgulo de P. aquatica muestra que puede
Vann, 1959; Porter, 1973; Holdridge y Poveda, 1975; establecerse en el suelo de los ecosistemas maduros
Huber y Alarcn, 1988; Lacerda et al., 1993; Bacon, 1990; donde la luz es escasa (Infante-Mata, 2004) como sucede
Ellison, 2004; Moreno-Casasola et al., 2012). En Colombia al interior de los manglares, invirtiendo sus recursos en
los manglares forman ecotonos, conforme disminuye la aumentar su crecimiento en altura y rea foliar para captar
salinidad, con Mora megistosperma y P. aquatica-Euterpe la luz (Foster, 1986; Venable y Brown, 1988). Ello indica
oleracea (Snchez, 1994). Las condiciones donde crece que el propgulo de P. aquatica se establece en el suelo
P. aquatica son salobres y se menciona una salinidad de sombreado e inundado por agua salobre, requisito que
15 ups para el tipo de comunidad donde se encuentra deben de cumplir los mangles para su regeneracin (Lugo,
mezclada con P. officinalis (Febvay y Kermarrec, 1978). 1980; Snedaker y Lahmann, 1988).
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Una de las principales caractersticas que diferencian a crecer y en 2 meses alcanza una altura entre 30 y 40 cm
a las especies de mangle de otras especies que se pueden (Infante-Mata y Moreno-Casasola, 2005). Frecuentemente
establecer en las mismas condiciones ambientales, es la se puede asociar en la planicie inundable con otras especies
germinacin de la semilla, la cual ocurre cuando todava que se consideran de selva baja o mediana inundable, por
est unida a la planta madre. Esta caracterstica es conocida ejemplo, en Cinaga del Fuerte. Sin embargo, conforme
como viviparismo (Goebel, 1905) o criptoviviparismo, si se acorta la distancia al mar y la salinidad aumenta, van
la germinacin ocurre dentro del fruto (Cuatrecasas, 1958; desapareciendo las otras especies y P. aquatica forma
Tomlinson, 1986). Una especie ejemplo de viviparidad es bosques monoespecficos con elementos acompaantes
R. mangle, la cual germina cuando est unida al rbol y como las lianas Rhabdadenia biflora, Hippocratea
como ejemplo de criptoviviparismo estn P. aquatica, L. celastroides y Dalbergia brownei (laguna Chica en Vega
racemosa y A. germinans. Estas semillas se consideran de Alatorre, Veracruz). Finalmente en zonas de mayor
vivparas porque la transicin de semilla a plntula es influencia marina, como en laguna Grande, esteros Dulce
continua, dando origen a propgulos (Elmqvist y Cox, y Tres Bocas en Tecolutla y en la laguna de Mandinga, se
1996) al igual que ocurre con la semillas de P. aquatica forma un manglar de P. aquatica, R. mangle, A. germinans
(Vzquez-Torres, 1998; Niembro, 2000). El fruto en y L. racemosa.
forma de cpsula y las semillas angulares tetradricas Otra comparacin importante entre los sitios de selvas
de P. aquatica son compartidas con X. granatum y X. de apompo y los manglares es la cantidad de hojarasca
moluccensis. La germinacin de estas 3 especies es que producen. Considerando que la produccin de
hipogea y desarrollan una raz principal. Sin embargo, las hojarasca en las selvas de Pachira es de 9.33 a 14.85 t
especies de Xylocarpus no tienen diferenciados los tejidos ha1 ao1 (Infante-Mata et al., 2012) y en los manglares
de su semilla, por lo que no se les considera vivparas y de la Mancha es de 9.05-13.5 t ha1 ao1 (Rico-Gray
sus cotiledones permanecen dentro de la testa (Tomlinson, y Lot, 1983; Utrera-Lpez y Moreno-Casasola, 2008) y
1986, Clarke et al., 2001). En cambio P. aquatica ya tiene en Sontecomapan de 11.2 t ha1 ao1 (Ak-Castillo et
el hipoctilo-radcula desarrollado y los cotiledones libres al., 2006), se puede considerar a estos ecosistemas igual
(Niembro, 2000). Las semillas de P. aquatica son capaces de productivos en lo que a hojarasca se refiere. Otro
de flotar en agua salada, permanecer viables y establecerse ejemplo es el de los manglares ubicados en la parte sur
en condiciones de salinidad de hasta 25% de agua de mar de la planicie costera del golfo de Mxico en la laguna de
(9.2 ups). Ello indica que an la parte del ciclo de vida de Trminos en Campeche, donde Coronado-Molina (2000)
la germinacin puede darse en zonas donde coexiste con registra la produccin de hojarasca en un manglar de borde
manglares. (R. mangle y A. germinans) y en un manglar de cuenca
La dispersin de los propgulos de manglar es por (A. germinans y R. mangle) con 11.16 t ha1 ao1 y 5.36
va hidrcora (Tomlinson, 1986) al igual que P. aquatica t ha1 ao1, respectivamente (Cuadro 2).
(Infante-Mata y Moreno-Casasola, 2005). Esta ltima De acuerdo con la capacidad que tienen las especies
puede permanecer flotando hasta 3 meses, y mientras el de mangle para soportar la salinidad y la inundacin se
propgulo se mantiene flotando desarrolla lenticelas. Las clasifican como de marea alta, media o baja (Thom, 1967),
semillas que se dispersan por agua poseen adaptaciones correspondiendo con la zonacin dentro del estuario y
para flotar, por ejemplo, frutos con paredes fibrosas, testas la distancia al mar (Duke, 2006). En este sentido, las
de corcho o espacios de aire entre la testa y la semilla caractersticas de P. aquatica permiten considerarla como
(Howe y Smallwood, 1982; Tomlinson, 1986; Hogarth, una especie de marea alta.
1999). Tienen la capacidad para permanecer flotando por Las especies de mangle varan en su tolerancia a la
largo tiempo (Rabinowitz, 1978; Clarke et al., 2001), salinidad y a la inundacin (Allen et al., 2003); algunos
recorrer grandes distancias acarreadas por las corrientes mangles son halfitos facultativos y otro se adecuan
de agua, los vientos y huracanes y seguir siendo viables mejor a una salinidad del 50% o menos del agua de mar
(Hogarth, 1999). Algunos propgulos pueden medir 12 (Tomlinson, 1986). Este rango de tolerancia es uno de
cm como Mora megistosperma (Fabaceae) (Tomlinson, los factores que genera los patrones de zonacin en las
1986) y pesar hasta 86.2 g como el propgulo de Pelliciera comunidades de mangle en la zona intermareal (Macnae,
rhizophora (Rabinowitz, 1978). 1968; Jayatissa et al., 2002). La tolerancia de los mangles
La capacidad de dispersin, el crecimiento rpido y la en su estado de plntula tambin vara de acuerdo con
gran reserva de almidn de los cotiledones de P. aquatica la especie; por ejemplo, Soneratia caseolis se desarroll
la hacen una especie competitiva en zonas de baja o nula mejor en salinidades de 4-5 ups y en salinidades de 25-26
salinidad. Por ejemplo, el epictilo de P. aquatica se ups muere; incluso especies del mismo gnero pueden
desarrolla 10-15 das despus de que la radcula comenz variar ampliamente en su tolerancia a la salinidad (Jayatissa
154 Infante-Mata et al.- Pachira aquatica indicador del lmite del manglar

Cuadro 2. Comparacin de las caractersticas ambientales, ecolgicas y biolgicas de R. mangle, A. germinans, L. racemosa y P.
aquatica

Rhizophora mangle Avicennia germinans Laguncularia racemosa Pachira aquatica (este

estudio)
Familia Rhizophoraceae Acanthaceae Combretaceae Malvaceae
Condiciones hidro-geomorfolgicas
Hbitat principal Borde de canales, Planicies y cuencas Cuencas entre Planicies de inundacin,
orilla arbolada de lodosas inactivas o distribuidores, orillas de lagunas,
lagunas, cuencas entre en crecimiento por hondonadas zonas ribereas y
distribuidores1,2 azolve, orilla de arroyos interdunarias, borde de estuarinas, depresiones
abandonados, cuencas canales1,2, borde hacia interdunarias.
entre distribuidores1,2 tierra adentro3
Clasificacin con base Intermareal bajo, Intermareal alto-medio, Intermareal alto-medio, Intermareal alto,
en su ubicacin en el posicin estuarina ro posicin estuarina ro posicin estuarina ro posicin estuarina ro
estuario y la distancia abajo e intermedia4 abajo e intermedia4 abajo e intermedia4 arriba e intermedia
al mar (Duke 2006)
Tiempo de inundacin 8 a 96 97 4a8 8 a 1230,31,32
al ao (meses)
Rango de inundacin 0.82 borde, 0.56 0.90 a 0.40 0.20 a 0.505 0.90 a 1.0
(m) cuenca6
Potencial redox del 164 a 1168 320 a 100 126 a 628 63 a 490
suelo (mV)
Salinidad del agua (ups)
Superficial 10 a 45 9.169 7.089 0.21 a 18.7
10.66 a 23 0.55 a 16.371 2 a 25 (Tuxpan5)
10 a 35 (La Mancha5) 3.5 a 32 (Mandinga5)
Intersticial 1.8 a 28 12 a 65 (La Mancha, 0 a 9010 0.22 a 1.2 selva de
0 a 6510 Pueblo Viejo5) 0.2 a 53 (La Mancha, Pachira
0 a 37-6511,12 0 a 10010 El Llano5) 1 a 8.4
0 a 65-10013 0 a 42-8010 Pachira-Rhizophora
Adaptaciones para Excluyen la sal Toma el agua salina Glndulas en el peciolo Se desconoce
soportar estrs por del agua a nivel por las races y excreta de las hojas que
salinidad de la interfase el exceso de sal por secretan sal, acumula el
raz-sustrato3,14,15 poros localizados en excedente de sal en las
la superficie de las hojas senescentes15,16,17
hojas3,14,15
Caractersticas ecolgicas
Dispersin Hidrcora18 Hidrcora Hidrcora17 Hidrcora20
Tiempo que pueden Flotan en agua salada Flotan en agua salada Flotan en agua salada Las semillas pueden
flotar los propgulos aproximadamente un aproximadamente 110 aprox. 31-35 das16,17 flotar en agua dulce
ao sin enraizarse15 das16 60 das y mantenerse
viables20, 21. Se
desconoce el tiempo
que puede flotar en
agua salina
% de protrusin de la 80%34 90-9522 98%34 98%34 Con 0, 6, 12, y 25%
raz de los propgulos de agua de mar
en condiciones de 936%, 963%,
salinidad 963% y 6612%,
respectivamente
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Cuadro 2. Contina
Rhizophora mangle Avicennia germinans Laguncularia racemosa Pachira aquatica (este
estudio)
Establecimiento de 38%33 80 a 85%35 21%37 73 a 98%20
plntulas (tasa de 58-68%35
supervivencia) 23-55%36
Produccin de 11.1623 5.731, 6.1424 5.3625 9.676, 11.0026 9.33-14.8529
hojarasca (t ha1 ao1)
Caractersticas biolgicas
Adaptaciones del Hipoctilo con tejido Fruto con cubierta Fruto con cubierta Cotiledones con tejido
propgulo para flotar de aernquima16 esponjosa22 esponjosa3,19 de aernquima28
Tamao del propgulo 22 a 4022 2 a 43,18 23,10 3 a 5 cm largo y grosor
(cm) 2 a 4 cm20
Peso del propgulo (g) 14 a 5017,22 1.117 0.517 33920; 57221
Almacn de reservas Hipoctilo16,19 Cotiledones Cotiledones Cotiledones
Germinacin Vivpara3,10 Criptovivpara3,10 Criptovivpara3,10 Criptovivpara
Adaptaciones Races de zanco, Neumatforos, Neumatforos, races Contrafuertes, races
morfolgicas lenticelas lenticelas adventicias, lenticelas adventicias, lenticelas
para soportar
inundacin-anoxia
Referencia: 1. Lpez-Portillo, 1982; 2. Thom, 1967; 3. Tomlinson, 1986; 4. Duke, 2006; 5. Comunicacin personal V. Vzquez y J.
Lpez-Portillo; 6. Utrera-Lpez y Moreno-Casasola, 2008; 7. Yetter, 2004; 8. Moreno-Casasola et al., 2009; 9. Menndez, 1976; 10.
Jimnez, 1994; 11. Cintrn et al., 1978; 12. Teas, 1979; 13. McKee, 1995; 14. Agraz et al., 2006; 15. K. Hill; Smithsonian Marine
Station; 16. Cronk y Fennessy, 2001; 17. Hogarth, 1999; 18. Castillo-Campos y Medina, 2002; 19. Tomlinson, 1980; 20. Infante-Mata
y Moreno-Casasola, 2005; 21. Lpez, 2001; 22. Niembro, 2000; 23. Ake-Castillo et al, 2006; 24. Lpez-Portillo y Ezcurra, 1985; 25.
Coronado-Molina, 2000; 26. Flores-Verdugo et al., 1987; 27. Infante-Mata, 2004; 28. Conner, 1979; 29. Infante-Mata et al., 2012;
30. Infante-Mata, 2011; 31. Moreno-Casasola e Infante-Mata, 2010; 32. Moreno-Casasola et al., 2012; 33. Tovilla y Orihuela, 2002;
34. Lema et al., 2003; 35. Bentez et al., 2005; 36. Reyes y Tovilla, 2002; 37. Villamil, 2003.

et al., 2008). Otro ejemplo es el de R. mucronata que como capaz de mantener una proporcin de K/Na de 16 con
plntula se desarrolla mejor en agua dulce (Hoppe-Speer et respecto a R. mangle que mantiene una proporcin de 0.9
al., 2011). Se ha demostrado que las especies de mangle A. y L. racemosa de 0.30 (Medina et al., 1995), aunque ste
officinalis, B. sexangula y S. caseolaris estn restringidas es un tema que an requiere investigacin.
a comunidades de manglar con influencia riberea Actualmente, se considera a C. erectus como la especie
(Jayatissa et al., 2002), situacin similar a la que ocurre que se distribuye en el extremo ms terrestre del manglar,
con P. aquatica. Esta especie es altamente competitiva, zonas menos inundables y salinas del manglar (Mitsch y
por lo que puede establecerse en zonas estuarinas poco Gosselink, 2000; Cronk y Fennesy, 2001) y ha desaparecido
salinas y coexistir con especies de selva inundable, lo en muchsimos sitios, ya que estas zonas han sido
que no es posible para las otras especies de los manglares convertidas en terrenos agropecuarios (Moreno-Casasola
americanos. et al., 2009) o se les ha alterado el flujo hidrolgico por la
Los mangles han desarrollado mecanismos asociados construccin de carreteras como ha ocurrido en Quintana
con la anatoma y caractersticas fisicoqumicas para regular Roo (Lpez-Portillo y Ezcurra, 2002). En el presente
la absorcin y exclusin de sal, tal como la ultrafiltracin, trabajo se plantea que cuando existe inundacin por agua
secrecin de sal y secuestro de iones (Tomlinson, 1986; dulce -como en las planicies de inundacin donde se ubican
Kura-Hotta et al., 2001; Mimura et al., 2003). En especies muchas de las lagunas costeras y esteros- los extremos del
de mangles que no excluyen la sal como son Ceriops manglar hacia tierra adentro estn o estaban ocupados
tagal (Shan et al., 2008) se ha observado un mecanismo por selvas inundables, donde dominaba P. aquatica y que
de osmoregulacin en el cual se acumulan iones orgnicos hoy en da se han convertido en potreros. La tolerancia de
y se equilibran con el Na que absorben. ste tal vez sea esta especie a la inundacin, a la salinidad y su presencia
el mecanismo que est utilizando P. aquatica, la cual es como acompaante de manglares, permite concebir un
156 Infante-Mata et al.- Pachira aquatica indicador del lmite del manglar

gradiente desde la orilla de las lagunas donde predomina R. germinacin y tolerancia a diversos niveles de salinidad la
mangle, hasta las planicies de inundacin donde domina P. hacen una especie apta para reforestar los lmites actuales
aquatica, a lo largo del cual la salinidad va disminuyendo de los manglares de cuenca y zonas riparias con cierta
y la inundacin permanece, pero con un hidroperiodo influencia de las mareas. Como lo muestran los mapas
distinto, ya que no hay influencia de las mareas. Esto presentados, en muchos de los espacios talados de los
ocurre en las planicies costeras de Veracruz, Tabasco alrededores del manglar en la planicie costera del golfo de
y Chiapas, donde se forman extensas zonas inundables Mxico quedan an rboles remanentes que demuestran el
por el agua de escurrimiento superficial y subsuperficial, rea de establecimiento potencial de esta especie.
como lo demostr Yetter (2004) para La Mancha. Por Jayatissa et al. (2002) hacen una revisin detallada de
tanto, ecolgicamente estos manglares y selvas forman un la composicin de especies de manglares reportadas en
continuo, en el cual se ha puesto una delimitacin artificial distintos trabajos para Sri Lanka y determinan que ms
denominando manglar a las zonas donde predominan las 4 de una docena de especies son ms bien acompaantes
especies ms frecuentes de mangle en Mxico. que mangles verdaderos. Lo inverso tambin es factible y
Se han ubicado selvas de P. aquatica ms tierra adentro, en este sentido, el presente trabajo ha reunido y generado
por ejemplo, en La Apompal (19119.39 N, 96176.61 informacin que permite sustentar la propuesta de
O). Ello muestra que es una especie que puede adentrarse considerar a P. aquatica como una especie del manglar
en la planicie costera si las condiciones ambientales son en el continente americano y considerarla como el lmite
adecuadas. En este caso, el ro Jamapa tiene una extensa de dicho ecosistema hacia los terrenos menos salinos. Este
planicie de inundacin, como lo demuestra al desbordarse planteamiento incluye las bases e ideas para revisar los
actualmente e inundar extensas zonas de los municipios de lmites de la comunidad de manglar, lo que desde luego
Jamapa, Medelln, Veracruz y Boca del Ro. Esta regin tiene repercusiones normativas, ya que P. aquatica no
constituye una extensa zona de humedales en la cual tiene proteccin legal. As, el presente trabajo sienta las
hay restos de actividades prehispnicas de agricultura de bases para una discusin acadmica profunda que permita
humedales sobre terrazas elevadas (ro San Juan: Siemens, avanzar en la definicin de los humedales mexicanos.
1998; La Apompal: Moreno-Casasola e Infante-Mata,
2010) y posiblemente, form una enorme extensin de Agradecimientos
popales y selvas que finalmente rodeaban al manglar.
Actualmente solo queda un pequeo manchn de manglar Este trabajo se realiz con el financiamiento otorgado a
en Arroyo Moreno y de selvas inundables de P. aquatica los proyectos: Criterios para el ordenamiento de manglares y
en La Apompal, pero ello debi haber sido un continuo selvas inundables en la planicie costera central de Veracruz,
que se extenda tierra adentro sobre la orilla del Jamapa y Mxico: un instrumento de manejo comunitario, ITTO-
sus planicies de inundacin. En otros casos como el de su Conafor (PD 349/05 Rev. 2 (F)) e Inventario, delimitacin,
presencia en depresiones interdunarias como La Mancha caracterizacin y uso sustentable de los humedales de la
y en zonas colindantes con los sistemas de dunas como El cuenca del ro Papaloapan, Mxico (Conacyt-Conagua
Salado, los valores de salinidad superficial son de 0.3 ups 48247), as como por el Instituto de Ecologa, A. C.
e intersticial de 0.5 ups. Sin embargo, por ejemplo la zona (902-17). Agradecemos el apoyo de Rosario Landgrave y
de La Mancha, que ahora est ocupada por humedales Roberto Monroy Ibarra por la elaboracin de los mapas y
de agua dulce y salobre, fue un ecosistema de manglar a Christian Samuel Castillo Flores por la elaboracin de
como lo demostr Primeau (2004) utilizando anlisis los dibujos. Agradecemos a Conacyt (164467), ITTO y a
palinolgicos. Ello muestra que son sistemas sumamente WWF-Russell E. Train por las becas otorgadas al primer
dinmicos donde la salinidad flucta en el tiempo (Yetter, autor.
2004). Por otro lado, hay avistamientos de la presencia
de R. mangle ro arriba en el interior de Campeche a una Literatura citada
distancia de 50 km en el ro La Candelara (F. Flores-
Verdugo, comunicacin personal).
Agraz-Hernndez, C. M., J. Noriega-Trejo, J. Lpez-Portillo,
La inclusin de P. aquatica como una especie de
F. Flores-Verdugo y J. J. Jimnez-Zacaras. 2006. Gua
mangle y con potencial para delimitar zonas de manglares de Campo. Identificacin de los manglares en Mxico.
tiene un impacto en el aumento de reas de manglar en Universidad Autnoma de Campeche, Campeche. 43 p.
Mxico y en pases donde se distribuye. En algunos pases Ak-Castillo, J. A., G. Vzquez y J. Lpez-Portillo. 2006.
donde los manglares estn protegidos se esperara que las Litterfall and decomposition of Rhizophora mangle L. in a
leyes de proteccin se ampliaran a las zonas donde se coastal lagoon in the southern Gulf of Mexico. Hydrobiologia
establece esta especie. Su rpido crecimiento, alta tasa de 559:101-111.
Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 143-160, 2014
DOI: 10.7550/rmb.32656 157

Allen, J. A., K. Krauss y R. D. Hauff. 2003. Factors limiting Cambridge University Press. Cambridge. 552 p.
intertidal distribution of the mangrove species Xylocarpus Coronado-Molina, C. A. 2000. Leaf litter dynamics and nutrient
granatum. Oecologia 135:110-121. cycling in mangrove forests of southern everglades, Florida
lvarez del Toro, M. 1993. In Chiapas y su Biodiversidad, M. and Terminos Lagoon, Mexico. Tesis doctorado, Department
lvarez del Toro, T. G. Cabrera-Cachn, C. A. Guichard- of Oceanography and Coastal Sciences, Louisiana State
Romero, A. Ramrez-Velzquez y G. J. Cartas-Heredia University, Baton Rouge. 300 p.
(eds.). Gobierno del Estado de Chiapas, Tuxtla Gutirrez, Cowardin, L. M., V. Carter, F. C. Golet y E. T. LaRoe. 1979.
p. 9-15. Classification of wetlands and deepwater habitats of the
Ascencio, R. J. M. 1994. Estructura y composicin florstica de una United States. U. S. Department of the Interior, Fish and
selva baja inundable de Pachira aquatica Aubl. (Apompal) Wildlife Service. Washington, D. C. 131 p.
en Ogarrio, Huimanguillo, Tabasco, Mxico. Tesis, Divisin Cronk, J. K. y M. S. Fennessy. 2001. Wetland Plants: Biology
Acadmica de Ciencias Biolgicas, Universidad Jurez and Ecology. CRC Press/Lewis Publishers. Boca Raton,
Autnoma de Tabasco. Villahermosa, Tabasco. 84 p. Florida. 440 p.
Avendao, R. S. 1998. Bombacaceae. Flora de Veracruz Cuatrecasas, J. 1958. Introduccin al estudio de los manglares.
107:1-40. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 23:84-98.
Bacon, P. R. 1990. Ecology and management of swamp forests Duke, N. 2006. Australias mangroves. The authoritative guide
in the Guianas and Caribbean Region. In Forest wetlands. to Australian`s mangrove plants. University of Queensland,
Encyclopedia Ecosystems of the world. Tomo: 15, A. E. Brisbane. 200 p.
Lugo, M. Brinson y S. Brown (eds.). Editorial Elsevier, Durn, G. R. 1995. Diversidad florstica de los petenes de
Amsterdam. p. 213-250. Campeche. Acta Botanica Mexicana 31:73-84.
Bentez, P. D., V. F. J. Flores, V. M. Casas, V. J. I. Hernndez, Ellison, A. M. 2004. Wetlands of Central America. Wetlands
G. Hernndez y V. Gmez. 2005. Forestacin experimental Ecology and Management 12:3-55.
de manglares en tarquinas provenientes de dragados en Elmqvist, T. y P. A. Cox. 1996. The evolution of vivipary in
un ecosistema lagunar estuarino del golfo de California. flowering plants. Oikos 77:3-9.
Memorias del II Taller sobre la Problemtica de los Fanshawe, D. B. 1952. The vegetation of British Guiana (a
Ecosistemas de Manglar. Puerto Vallarta, Jalisco. 26-29 de preliminary review). Institute Paper 29, Imperial Forestry
octubre. p. 20. Institute, Oxford. 96 p.
Campos, C. A., M. E. Hernndez, P. Moreno-Casasola, E. E. Febvay, G. y A. Kermarrec. 1978. Quelques parametres
Cejudo, R. A. Robledo y D. Infante-Mata. 2011. Soil water physicochimiques de la foret littorale (mangrove et foret
retention and carbon pools in tropical forested wetlands palustre) et leur evolution. Bull Liaison Groupe Travail
and marshes of the gulf of Mexico. Hydrological Sciences Mangroves et Zone Cotiere 4:70-73.
Journal 56:1388-1406. Fleming, T. H., C. Geiselman y W. J. Kress. 2009. The evolution
Castillo-Campos, G. y M. E. Medina-Abreu. 2002. rboles y of bat pollination:a phylogenetic perspective. Annals of
arbustos de la reserva natural de La Mancha, Veracruz. Botany 104:1017-1043.
Manual para la identificacin de las especies. Instituto de Flores-Verdugo, F., J. W. Day, Jr. y R. Briseo-Dueas. 1987.
Ecologa, A. C. Xalapa. 144 p. Structure, litter fall, decomposition, and detritus dynamics of
Citrn, G., A. Lugo y D. J. Pool. 1978. Mangroves of arid mangroves in a Mexican coastal lagoon with an ephemeral
environments in Puerto Rico and adjacent islands. Biotropica inlet. Marine Ecology-Progress Series 35:83-90.
10:110-121. Flores-Verdugo, F., P. Moreno-Casasola, C. M. Agraz-Hernndez,
Clarke, P. J., R. A. Kerrigan y C. J. Westphal. 2001. Dispersal H. Lpez-Rosas, D. Bentez-Pardo y A. C. Travieso-Bello.
potential and early growth in 14 tropical mangroves: do early 2007. La topografa y el hidroperiodo: dos factores que
life history traits correlate with patterns of adult distribution? condicionan la restauracin de los humedales costeros.
Journal of Ecology 89:648-659. Boletn de la Sociedad Botnica Mexicana 80:33-47.
Contreras-Espinosa, F. 1994. Comparacin espacio-temporal en Foster, S. A. 1986. On the adaptive value of large seeds for
diez lagunas costeras del Estado de Veracruz, 1980-1990. tropical moist forest trees:a review and synthesis. Botanical
In Ecologa acutica. Serie Problemtica ambiental en el Review 52:260-299.
estado de Veracruz, R. M. Pez y H, J. M. Vargas (eds.). Garca-Lpez, E., J. Zavala-Cruz y D. J. Palma-Lpez.
Colegio Profesional de Bilogos del Estado de Veracruz, A. 2006. Caracterizacin de las comunidades vegetales en
C., Gobierno del Estado de Veracruz Ignacio de la Llave, un rea afectada por derrames de hidrocarburos. Terra
Universidad Veracruzana, Veracruz. p. 63-77. Latinoamericana 24: 17-26.
Contreras-Espinosa, F. y B. Warner. 2004. Ecosystem Goebel, K. 1905. Organography of Plants. Hafner Publishing,
characteristics and management considerations for coastal New York. 707 p.
wetlands in Mexico. Hydrobiologia 511:233-245. Graham, A. 1995. Diversification of gulf/Caribbean mangrove
Corner, F. R. S. 1976a. The seeds of dicotyledons. Vol. I. communities through Cenozoic Time. Biotropica 27:20-27.
Cambridge University Press. Cambridge. 311 p. Hogarth, P. J. 1999. The biology of mangroves. Oxford University
Corner, F. R. S. 1976b. The seeds of dicotyledons. Vol. II. Press, Oxford, New York. 228 p.
158 Infante-Mata et al.- Pachira aquatica indicador del lmite del manglar

Holdridge, L. R. y G. Budowski. 1956. Report of an ecological Universidad Nacional de Costa Rica (UNA)-Instituto
survey of Republic of Caribbean Forester 17:92-110. Nacional de Biodiversidad (INBio). Heredia. 352 p.
Holdridge, L. R. y L. J. Poveda. 1975. rboles de Panam. Kura-Hotta, M., M. Mimura, T. Tsujimura, S. Washitani-Nemoto
Caribbean Forester 17:92-110. Costa Rica. Vol. I. Centro y T. Mimura. 2001. High salt treatment induced Na+
Cientfico Tropical San Jos. 546 p. extrusion and low salt treatment-induced Na+ accumulation
Hoppe-Speer, S., J. B. Adams, A. Rajkaran y D. Bailey. 2011. in suspension-cultured cells of the mangrove plant, Bruguiera
The response of the red mangrove Rhizophora mucronata sexangula. Plant Cell and Environment 24:1105-1112.
Lam. to salinity and inundation in South Africa. Aquatic Lacerda, L. D., J. E. Conde, C. Alarcn, R. lvarez-Len, P. R.
Botany 95:71-76. Bacon, L. DCroz, B. Kjerfve, J. Polonia y M. Vannucci.
Howe, H. F. y J. Smallwood. 1982. Ecology of seed dispersal. 1993. Ecosistemas de manglar de Amrica Latina y el Caribe:
Annual Review of Ecology and Systematics 13:201-28. Sinopsis. In Conservacin y aprovechamiento sostenible
Huber, O. y C. Alarcn. 1988. Mapa de vegetacin de Venezuela de bosques de manglar en las regiones de Amrica Latina
1:2,000,000. Ministerio del Ambiente y de los Recursos y frica. Proyecto ITTO/ISME PD114/90 (F) Parte 1, L.
Naturales Renovables, The Nature Conservancy y Fundacin D. Lacerda (coord.). International Society for Mangrove
BIOMA, Caracas. Ecosystems. p. 1-38.
Huber, O y R. Riina (ed.). 2003. Glosario Fitoecolgico de Lema, V. L. F., J. Polana y L. E. U. Giraldo. 2003. Dispersin y
las Amricas. Vol. 2. Mxico, Amrica Central e Islas del establecimiento de las especies de mangle del ro Ranchera
Caribe: pases hispanohablantes. UNESCO-Ediciones Coro- en el periodo de mxima fructificacin. Revista Acadmica
Lab Humboldt. Mayenne. 474 p. Colombiana de Ciencias 102:93-104.
Imbert, D., I. Bonhme, E. Saur y C. Bouchon. 2000. Floristics Lpez, O. R. 2001. Seed flotation and postflooding germination
and structure of the Pterocarpus officinalis swamp forest in in tropical terra firme and seasonally flooded forest species.
Guadeloupe, Lesser Antilles. Journal of Tropical Ecology Functional Ecology 15:763-771.
16:55-68. Lpez-Portillo, J. y E. Ezcurra. 1989. Response of three
Imta (Instituto Mexicano de Tecnologa del Agua). 2007. ERIC mangroves to salinity in two geoforms. Functional Ecology
III Extractor Rpido de Informacin Climatolgica v.1.0. 3:355-61.
Estaciones metereolgicas 30056, 30191, 30336, 30254, Lpez-Portillo, J. y E. Ezcurra. 2002. Los manglares de Mxico:
30353. CNA (Comisin Nacional del Agua), IMTA, una revisin. Madera y Bosques (Nm. especial) 8:27-51.
Cuernavaca. Lpez-Rosas, H. y J. Tolome. 2009. Medicin del potencial
Inegi (Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica). redox del suelo y construccin de electrodos de platino.
1988. Carta de uso del suelo y vegetacin escala 1:250.000. In Breviario para describir, observar y manejar humedales.
Direccin de Cartografa Temtica, Mxico, D. F. Serie Costa Sustentable No. 1. , P. Moreno-Casasola y B.
Infante-Mata, D. 2004. Germinacin y establecimiento de Annona G. Warner (eds.). RAMSAR, Instituto de Ecologa, A. C.,
glabra (Annonaceae) y Pachira aquatica (Bombacaceae) en Conanp, U. S. Fish and Wildlife Service, Department of
humedales, La Mancha, Actopan. Tesis maestra, Instituto de the Interior, Xalapa, Veracuz. p. 131-138. Disponible en:
Ecologa, A. C., Xalapa. 124 p. http://www1.inecol.edu.mx/costasustentable/esp/pdfs/
Infante-Mata, D. y P. Moreno-Casasola. 2005. Effect of in Publicaciones/Breviario_Humedales.pdf; ltima consulta:
situ storage, light, and moisture on the germination of two 20.V.2010.
wetlands tropical trees. Aquatic Botany 83:206-218. Lot, H. A. 2004. Flora y vegetacin de los humedales de agua
Infante-Mata, D., P. Moreno-Casasola, C. Madero-Vega, G. dulce en la zona costera del golfo de Mxico. In Diagnstico
Castillo-Campos y B. Warner. 2011. Floristic composition ambiental del golfo de Mxico, M. Caso, I. Pisanty y E.
and soil characteristics of tropical freshwater forested Ezcurra (eds.). Semarnat, INE, Inecol y Harte Research
wetlands of Veracruz on the coastal plain of the Gulf of Institute for Gulf of Mexico Studies, Mxico, D. F. p.
Mexico. Forest Ecology and Management 262:1514-1531. 521-539.
Infante-Mata, D., P. Moreno-Casasola y C. Madero-Vega. 2012. Lot, H. A. y A. Novelo. 1990. Forested wetlands of Mexico. In
Litterfall of tropical forested wetlands of Veracruz in the Forest wetlands. Encyclopedia Ecosystems of the World.
coastal floodplains of the Gulf of Mexico. Aquatic Botany Tomo 15, A. E. Lugo, M Brinson y S. Brown (eds.). Editorial
98:1-11. Elsevier, Amsterdam. p. 287-298.
Jayatissa, L. P., F. Dahdouh-Guebas y N. Koedam. 2002. Lugo, A. E. 1980. Mangrove ecosystems: successional or steady
A review of the floral composition and distribution of state. Biotropica 12:65-72.
mangroves in Sri Lanka. Botanical Journal of the Linnean. Lugo, A. E. y S. C. Snedaker. 1974. The ecology of mangroves.
Society 138:29-43. Annual Review of Ecology and Systematics 5:39-64.
Jayatissa, L. P., W. A. A. D. L. Wickramasinghe, F. Dahdouh- Lugo, A. E., S. Brown y M. M. Brinson. 1988. Forested wetlands
Guebas y M. Huxham. 2008. Interspecific variations in in freshwater and salt-water environments. Limnology
responses of mangrove seedlings to two contrasting salinities. Oceanographic 33:894-909.
International Review of Hydrobiology 93:700-710. Macnae, W. 1968. A general account of the fauna and flora
Jimnez, J. A. 1994. Los manglares del Pacfico Centroamericano. of mangrove swamps and forests in the Indo-West-Pacific
Revista Mexicana de Biodiversidad 85: 143-160, 2014
DOI: 10.7550/rmb.32656 159

region. Advances in Marine Biology 6:73-270. Orinoco Shelf Expedition. Micropaleontology 5:1-32.
McCune, B. y M. J. Mefford. 1999. PC-ORD. Multivariate Nettel, A., R. S. Dodd, Z. Afzal-Rafii y C. Tovilla-Hernndez.
analysis of ecological data. Version 5.0 MjM software, 2008. Genetic diversity enhanced by ancient introgression
Gleneden Beach, Oregon. and secondary contact in East Pacific Black mangroves.
McKee, K. L. 1995. Mangrove species distribution and propagule Molecular Ecology 17:2680-2690.
predation in Belize: An exception to the dominance-predation Niembro, R. A. 2000. Estructura y morfologa de disporas de
hypothesis. Biotropica 27:334-335. rboles nativos e introducidos comunes en la Repblica
Medina, E., A. E. Lugo y A. Novelo. 1995. Contenido mineral Mexicana. Tesis maestra, Divisin de Ciencias Forestales.
del tejido foliar de especies de manglar de la laguna de Universidad Autnoma Chapingo, Texcoco. 382 p.
Sontecomapan (Veracruz, Mxico) y su relacin con la Orozco, S. A. y A. Lot. 1976. La vegetacin de las zonas
salinidad. Biotropica 27:317-323. inundables del sureste de Veracruz. Biotica 1:1-44.
Menndez, L. F. 1976. Los manglares de la laguna de Page, S. E., C. J. Banks y J. O. Rieley. 2007. Tropical peatlands:
Sontecomapan, Los Tuxtlas, Veracruz. Estudio florstico- Distribution, extent and carbon storage Uncertainties and
ecolgico. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional knowledge gaps. In Carbon-climate-human interaction
Autnoma de Mxico, Mxico, D. F. 40 p. on tropical peatland. Proceedings of The International
Migeot, J. y D. Imbert. 2011. Structural and floristic patterns in Symposium and Workshop on Tropical Peatland,
tropical swamp forests: A case study from the Pterocarpus Yogyakarta, Indonesia, 27-29 August 2007, J. O. Rieley,
officinalis (Jacq.) forest in Guadaloupe, French West Indies. C. J. Banks y B. Radjagukguk (eds.). EU Carbopeat and
Aquatic Botany 94:1-8. Restorpeat Partnership, Gadjah Mada University, Indonesia
Mimura, T., M. Kura-Hotta, T. Tsujimura, M. Ohnishi, M. Miura, and University of Leicester, Leicester. p. 19-24.
Y. Okazaki, M. Mimura, M. Maeshima y S. Washitani- Pennington, D. y J. Sarukhn. 1968. rboles tropicales de
Nemoto. 2003. Rapid increase of vacuolar volume in Mxico. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y
response to salt tress. Planta 216:397-402. Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y
Miranda, F. y E. Hernndez. 1963. Los tipos de vegetacin de la Alimentacin, Mxico, D. F. 413 p.
Mxico y su clasificacin. Boletn de la Sociedad Mexicana Porter, D. M. 1973. The vegetation of Panama: a review. In
28:29-179. Vegetation and vegetational history in northern Latin
Mitsch, W. J. y J. G. Gosselink. 2000. Wetlands. Wiley, New America, A. Graham (ed.). Editorial Elsevier, Amsterdam.
York. 920 p. p. 167-201.
Montes-Cartas, C. G., S. Castillo y J. Lpez-Portillo. 1999. Primeau, S. 2004. Coastal freshwater wetlands development in
Distribucin del manglar en cuatro sistemas lagunares en la Mexico: a 4 500-year record of succession from laguna La
costa de Chiapas, Mxico. Boletn de la Sociedad Botnica Mancha, Veracruz. Tesis maestra. University of Waterloo.
de Mxico 64:25-34. Waterloo, Ontario. 151 p.
Moreno-Casasola, P., E. Cejudo-Espinosa, A. Capistrn-Barradas, Rabinowitz, D. 1978. Dispersal properties of mangrove propagule.
D. Infante-Mata, H. Lpez-Rosas, G. Castillo-Campos, J. Biotropica 10:47-57.
Pale-Pale y A. Campos-Cascaredo. 2010. Composicin Rico-Gray, V. 1982. Rhizophora harrisonii (Rhizophoraceae),
florstica, diversidad y ecologa de humedales herbceos un nuevo registro en las costas de Mxico. Boletn de la
emergentes en la planicie costera central de Veracruz, Sociedad Botnica de Mxico 41:163-165.
Mxico. Boletn Sociedad Botnica de Mxico 87:29-50. Rico-Gray V. y A. Lot. 1983. Produccin de hojarasca del
Moreno-Casasola, P., D. Infante-Mata y H. Lpez-Rosas. 2012. manglar de la laguna de La Mancha, Veracruz, Mxico.
Tropical freshwater swamps and marshes. In Wetland habitats Biotica 8:295-300.
of North America: ecology and conservation concerns, D. Robyns, A. 1963. Essai de monographie du genre Bombax s.l.
Batzer y A. Baldwin (eds.). University of California Press, (Bombacaceae) (Suite). Bulletin du Jardin botanique de l
Berkeley. 412 p. tat a Bruxelles 33:145-316.
Moreno-Casasola, P., H. Lpez-Rosas, D. Infante-Mata, L. Rodrguez, Z. M. T. 2002. Manglares del sistema Lagunar de
A. Peralta, A. C. Travieso-Bello y B. G. Warner. 2009. Alvarado, Veracruz. Mxico. Influencia de algunos procesos
Environmental and anthropogenic factors associated with fsicos, biolgicos. Tesis maestra, Facultad de Ciencias,
coastal wetland differentiation in La Mancha, Veracruz, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, D.
Mexico. Plant Ecology 200:37-52. F. 104 p.
Moreno-Casasola, P. y D. Infante-Mata. 2010. Veracruz Rzedowski, J. 1978. Vegetacin de Mxico. Limusa, Mxico,
tierra de cinagas y pantanos. Gobierno del estado de D. F. 432 p.
Veracruz, Secretaria de Educacin del Estado de Veracruz, Snchez-Pez H. 1994 Los manglares de Colombia. In El
Comisin del Estado de Veracruz Ignacio de la Llave ecosistema de manglar en Amrica Latina y la cuenca del
para la conmemoracin de la Independencia Nacional y la Caribe: su manejo y conservacin, D. O. Suman (ed.).
Revolucin, Veracruz. 415 p. Rosenthiel School of Marine and Atmospheric Science,
Meller, J. 1959. Palynology of recent Orinoco Delta and shelf University of Miami, Florida y The Tinker Foundation, New
sediments. Reports of the York. p. 21-31.
160 Infante-Mata et al.- Pachira aquatica indicador del lmite del manglar

Santiago-Cervantes, E., S. M. Vzquez-Torres, L. Torres- Guerrero, Mxico. Madera y Bosques 8 (Nm. especial)
Hernndez, J. Alejandre-Rosas y H. Barney-Guillermo. 89:104.
1998. Vegetacin del humedal de Alvarado. In De padre ro Tovilla, H. C. y D. E. B. Orihuela. 2005. Produccin de hojarasca
y madre mar: evolucin de la poblacin y recursos naturales en los manglares de la zona ncleo, Reserva de la Biosfera
en el bajo Papaloapan, G. Silva-Lpez, G. Vargas Montero y La Encrucijada en Chiapas, Mxico. Memorias del II Taller
J. M. Velasco Toro (eds.). Gobierno del Estado de Veracruz sobre la problemtica de los ecosistemas de manglar. Puerto
Ignacio de la Llave, Xalapa. p. 275-290. Vallarta, Jalisco. 26-29 de octubre. p. 50-51.
Segura, Z. D. T. 1997. Anlisis de la estructura del manglar y Tovilla-Hernndez, C., D. E. Orihuela-Belmonte y L. Salas-
su relacin con algunos parmetros ambientales en la laguna Robledo. 2009. Estructura, composicin, regeneracin
Panzacola, municipio de Acapetahua, Chiapas. Tesis, ENEP- y extraccin de madera de los bosques de manglar. In El
Zaragoza, UNAM, Mxico, D. F. 102 p. sistema ecolgico de la baha de Chetumal / Corozal: costa
Shan, L., Z. R. Chao, D. Sui Sui y S. S. Hua. 2008. Adaptation occidental del mar Caribe, J. Espinoza-valos, G. A. Islebe
to salinity in mangroves: implication on the evolution of salt- y H. A. Hernndez-Arana (eds.). El Colegio de la Frontera
tolerance. Chinese Science Bulletin 53:1708-1715. Sur, Chetumal. p. 45-60.
Siemens, H. A. 1998. A favored place: San Juan River wetlands, Utrera-Lpez, M. E. y P. Moreno-Casasola. 2008. Mangrove
central Veracruz, A. D. 500 to present. University of Texas litter dynamics in La Mancha Lagoon, Veracruz, Mexico.
Press, Austin. 301 p. Wetlands Ecology and Management 16:11-22.
Smith, T. J. 1987. Seed predation in relation to tree dominance Van Andel, T. R. 2003. Floristic composition and diversity of
and distribution in mangrove forests. Ecology 68:266- three swamp forests in northwest Guyana. Plant Ecology
273. 167:293-317.
Snedaker, S. C. y J. Lahmann. 1988. Mangrove understorey Vann, J. H. 1959. The physical geography of the lower coastal
absence: a consequence of evolution? Journal of Tropical plain of the Guiana Coast. Louisiana State University Press,
Ecology 4:311-314. Baton Rouge. 91 p.
Spalding, M., M. Kainuma y L. Collins. 2010. World atlas of Vzquez-Torres, M. 1998. Humedal de Alvarado: diversidad
mangroves. Earthscan, London. 319 p. vegetal. In Biodiversidad y problemtica en el humedal
Spp (Secretara de Programacin y Presupuesto). 1981. Atlas de Alvarado, Veracruz, Mxico, M. Vzquez T. (ed.).
Nacional del Medio Fsico. Cartas de uso del suelo y Universidad Veracruzana, Xalapa. p. 143-168.
vegetacin a escala 1:1,000,000. Secretara de Programacin Vzquez-Yanes, C. 1968. La vegetacin de la laguna de Mandinga,
y Presupuesto, Mxico, D. F. Veracruz. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional
Standley, P. C. 1928. Flora of the Panama canal zone. Government Autnoma de Mxico, Mxico, D. F. 64 p.
printting office Washington, Smithsonian Institution, United Venable, D. L. y J. S. Brown. 1988. The selective interactions
States National Museum, Washington, D. C. 416 p. of dispersal, dormancy, and seed size adaptations for
Standley, P. C. 1931. Flora of the Lancetilla valley of Honduras. reducing risk in variable environments. American Naturalis
Field Museum of Natural History, Publication 283, Botany 31:360-384.
Series 10:1-418. Villamil, E. C. 2003. Interaccin entre Typha domingensis y
Stat Soft Inc. 1999. STATISTICA for Windows. Computer tres especies de manglar en la Cinaga Grande de Santa
program manual. Tulsa, Oklahoma. Marta (CGSM), Colombia. XII Congreso Forestal Mundial.
Teas, H. J. 1979. Ecology and restoration of mangrove shoreline Quebec City. 21-28 de septiembre. Disponible en:
in Florida. Environmental Conservation 4:51-58. http://www.fao.org/DOCREP/ARTICLE/WFC/XII/0550-
Thom, B. G. 1967. Mangrove ecology and deltaic geomorphology: B3.HTM#P6_128; ltima consulta: 20.V.2010.
Tabasco, Mexico. Journal of Ecology 55:301-343. Westhoff, V. y E. van der Maarel. 1978. The Braun-Blanquet
Tomlinson, P. B. 1980. The biology of trees native to tropical approach. In Classification of plant communities, R.
Florida. Harvard University Printing Office, Allston, Whittaker (ed.). Junk. Holanda. p. 287-399.
Massachusetts. 480 p. Yetter, J. C. 2004. Hydrology and geochemistry of freshwater
Tomlinson, P. B. 1986. The botany of mangroves. Cambridge wetlands on the Gulf of Mexico of Veracruz, Mexico. Tesis
University Press, Cambridge. 413 p. maestra, University of Waterloo, Waterloo, Ontario. 168 p.
Tovilla, H. C. y D. E. B. Orihuela. 2002. Supervivencia de Zar, J. H. 1996. Biostatistical analysis, third ed. Prentice-Hall,
Rhizophora mangle en el manglar de Barra de Teconapan, New Jersey. 707 p.