Rev Iberoam Micol 2000; 17: S79-S84 S79

Taxonoma e identificacin de
especies implicadas en la aspergilosis
nosocomial
M Lourdes Abarca
Departament de Sanitat i d'Anatomia Animals (Microbiologia), Facultat de Veterinria, Universitat Autnoma de
Barcelona, Bellaterra (Barcelona), Spain

Resumen Aunque Aspergillus fumigatus es el agente etiolgico ms comn de la aspergi-

losis invasiva, otras especies del gnero como A. flavus, A. niger, A. terreus y
A. nidulans (Emericella nidulans) entre otras, pueden tambin producirla. En
este artculo se revisar la taxonoma del gnero Aspergillus y las caractersticas
de las especies implicadas con mayor frecuencia en la aspergilosis nosocomial.
Palabras clave Taxonoma, Aspergillus spp.

Taxonomy and identification of the species involved

in nosocomial aspergillosis
Summary Although Aspergillus fumigatus is the most common etiological agent of invasive
aspergillosis, other Aspergillus spp. such as A. flavus, A. niger, A. terreus and
A. nidulans (Emericella nidulans) among others, have been also implicated. In
this article, the taxonomy of the genus Aspergillus and the characteristics of the
species most frequently isolated from patients with nosocomial aspergillosis are
reviewed.

Key words Taxonomy, Aspergillus spp.

La identificacin hasta nivel de especie de estos

Las especies del gnero Aspergillus se encuentran hongos es cada vez ms importante, ya que algunas espe-
ampliamente distribuidas en la naturaleza pudindose ais- cies de Aspergillus pueden presentar una mayor virulencia
lar de una gran variedad de substratos. Gracias a la facili- y una respuesta distinta a la terapia antifngica. A conti-
dad de dispersin de sus conidios y a su pequeo tamao, nuacin se revisa de forma resumida la taxonoma del
stos pueden permanecer en suspensin en el ambiente gnero Aspergillus y las caractersticas de las especies
durante un largo periodo de tiempo, por lo que el hombre implicadas con mayor frecuencia en la aspergilosis noso-
se encuentra expuesto constantemente a su inhalacin. comial.
En los ltimos aos se ha producido un notable
incremento en las infecciones fngicas nosocomiales. Taxonoma del gnero Aspergillus
Diferentes especies del gnero Aspergillus son una causa
frecuente de micosis invasivas, normalmente fatales, en La taxonoma es una disciplina dinmica y esto
pacientes inmunocomprometidos en los paises desarrolla- conlleva la realizacin de cambios en la nomenclatura que
dos [1,2]. Aunque A. fumigatus es el agente etiolgico no siempre son de fcil comprensin. Recientemente, se
ms comn, otras especies del gnero como A. flavus, han producido importantes cambios en la taxonoma de
A. terreus, A. niger y A. nidulans (Emericella nidulans) se Aspergillus spp y sus teleomorfos. Desde 1965, el texto
consideran tambin responsables de infecciones invasivas. por excelencia sobre el gnero ha sido "The genus
De forma mucho ms espordica, se han citado tambin Aspergillus" de Raper y Fennell [6]. En esta monografa
otras especies como A. candidus, A. clavatus, A. restric- se aceptaban 132 especies subdivididas en 18 grupos.
tus, A. sydowii y A. ustus entre otras [3-5]. Samson [7] realiz una recopilacin de las especies y
variedades descritas posteriormente, con una revisin cr-
tica sobre la validez de los taxones publicados.
La sistemtica actual de Aspergillus se ha visto
enormemente influida por los trabajos presentados en dos
reuniones cientficas dedicadas exclusivamente a los
gneros Penicillium y Aspergillus [8,9]. En ellas se reali-
zaron importantes contribuciones multidisciplinares a la
taxonoma del gnero, y en especial se revis su nomen-
Direccin para correspondencia: clatura siguiendo las normas del cdigo internacional de
Dra. M Lourdes Abarca nomenclatura botnica (ICBN). La monografa de Raper y
Departament de Sanitat i d'Anatomia Animals (Microbiologia)
Facultat de Veterinria, Universitat Autnoma de Barcelona, Fennell [6] presentaba serios problemas de adecuacin a
08193 Bellaterra (Barcelona), Spain dicha normativa, ya que no se haba tenido en cuenta la
Tel.: +34 93 5811542; Fax: +34 93 5812006
E-mail: Lourdes.Abarca@uab.es prioridad de los nombres ms antiguos y las especies nue-
vas descritas no estaban tipificadas. Los nombres utiliza-
2000 Revista Iberoamericana de Micologa
Apdo. 699, E-48080 Bilbao (Spain). dos fueron tipificados por Samson y Gams [10] y
1130-1406/99/5.00 Euros Kozakiewicz [11]. Adems, la clasificacin infragenrica
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en grupos no es aceptada por el ICBN, por lo que Gams Algunos autores [16] propusieron un cambio en la
et al. [12] reclasificaron el gnero y lo dividieron en 6 nomenclatura de las estructuras morfolgicas de
subgneros, cada uno de los cuales dividido a su vez en Aspergillus. As, se recomienda sustituir los trminos
una o ms secciones (Tabla 1) que se corresponden con "vescula", "estipe" y clula pie" por "pice hinchado",
los grupos descritos por Raper y Fennell [6]. Por ltimo, "parte media" y "parte basal" del conidiforo respectiva-
muchas especies del gnero Aspergillus presentan un tele- mente, ya que se trata de tres partes de una misma estruc-
omorfo dentro de los ascomicetos, pero Raper y Fennell tura. Los trminos "filide" y mtula" se recomienda que
[6] retuvieron el nombre Aspergillus tanto para el teleo- sean sustituidos por "clula conidigena" y "clula que
morfo como para el anamorfo, en contraposicin con el soporta la clula conidigena" o simplemente "clula
artculo 59 del ICBN. Gams y Samson [13] y soporte", respectivamente. Aunque dichas propuestas se
Kozakiewicz [11] se encargaron de realizar los cambios recogen en la ltima edicin del Ainsworth and Bisby's
necesarios para su adecuacin. Dictionary of the Fungi [17], no parecen haber tenido

Tabla 1. Clasificacin actual del gnero Aspergillusa.

________________________________________________________________________________________________________________
Subgnero Seccin Sinnimo b Especie tipo Teleomorfo
________________________________________________________________________________________________________________
Aspergillus Aspergillus
Grupo A. glaucus A. glaucus Eurotium
Restricti
Grupo A. restrictus A. restrictus --
Fumigati Fumigati
Grupo A. fumigatus A. fumigatus Neosartorya
Cervini
Grupo A. cervinus A. cervinus --
Ornati Grupo A. ornatus A. ornatulus Warcupiella, Sclerocleista, Hemicarpenteles
Clavati Clavati Grupo A. clavatus A. clavatus --
Nidulantes Nidulantes Grupo A. nidulans A. nidulans Emericella
Versicolores Grupo A. versicolor A. versicolor --
Usti Grupo A. ustus A. ustus --
Terrei Grupo A. terreus A. terreus --
Flavipedes Grupo A. flavipes A. flavipes Fennellia
Circumdati Wentii Grupo A. wentii A. wentii --
Flavi Grupo A. flavus A. flavus --
Nigri Grupo A. niger A. niger --
Circumdati Grupo A. ochraceus A. ochraceus Petromyces
Candidi Grupo A. candidus A. candidus --
Cremei Grupo A. cremeus A. cremeus Chaeosartorya
Sparsi Grupo A. sparsus A. sparsus --
________________________________________________________________________________________________________________
a: adaptada de Gams et al. [12]
b: grupos establecidos por Raper y Fennell [6]

Aunque una de las normas de nomenclatura es que mucha aceptacin, ya que la mayora de investigadores
tengan prioridad los nombres de los sinnimos ms anti- continan utilizando la terminologa tradicional [18].
guos, su estricta aplicacin en el gnero Aspergillus impli- Algunas de las especies pueden reproducirse
cara sustituir algunos nombres que son ampliamente sexualmente. Las formas perfectas de Aspergillus se
utilizados. Con el fin de proteger los nombres en uso, la incluyen en los gneros Chaetosartorya, Dichlaena,
Comisin Internacional de Penicillium y Aspergillus, que Emericella, Eurotium, Fennellia, Hemicarpenteles,
depende de la Divisin de Micologa de la "International Neosartorya, Petromyces, Sclerocleista y Warcupiella
Union of Microbiological Societies" (IUMS), elabor una (Tabla 1). Estos estados teleomrficos se encuentran en la
lista de 186 especies de Aspergillus y 72 teleomorfos con familia Trichocomaceae, del orden de los Eurotiales, per-
el anamorfo Aspergillus [14], que fue presentada en el teneciente al phylum Ascomycota [17].
"XV International Botanical Congress" celebrado en La clasificacin del gnero Aspergillus en subg-
Tokio en 1993. Aunque formalmente no pudo ser aproba- neros y secciones est basada fundamentalmente en cuatro
da, se recomienda encarecidamente a los taxnomos no
adoptar nombres distintos a los de la lista [15].

Caractersticas morfolgicas del gnero

Aspergillus
Aspergillus es un gnero mitosprico que se carac-
teriza por la produccin de hifas especializadas, denomi-
nadas conidiforos, sobre los que se encuentran las clulas
conidigenas que originarn las esporas asexuales o coni-
dios (Figura 1).
El conidiforo caracterstico de Aspergillus, aun-
que es una estructura unicelular posee tres partes bien
diferenciadas: vescula (extremo apical hinchado), estipe
(seccin cilndrica situada debajo de la vescula) y clula
pie (seccin final, a veces separada por un septo, que une
el conidiforo con el micelio). Sobre la vescula se dispo-
nen las clulas conidigenas, denominadas habitualmente
filides. En muchas especies, entre la vescula y las fili-
des se encuentran otras clulas denominadas mtulas. Las
cabezas conidiales que slo presentan filides se denomi- Figura 1. Estructuras morfolgicas del gnero Aspergillus
nan uniseriadas, y las que presentan filides y mtulas, (adaptado de Minter et al. [16] y Klich y Samson [19]).
biseriadas. A-B: conidiforos; C-D: Cabezas conidiales.
 Aspergillus y aspergilosis nosocomial S81

Tabla 2. Dimetro de las colonias y dimensiones de las estructuras comnmente utilizadas en la identificacin de las especies consideradas.
___________________________________________________________________________________________________________________

Caracterstica A. fumigatus A. flavus A. niger A. terreus E. nidulans

___________________________________________________________________________________________________________________

Dimetro colonias (mm)

CYA 25C 45-70 65-70 55-70 30-50 40-50
MEA 25C 45-65 60-70 50-70 30-65 35-60
CY20S 25C 40-60 65-70 68-70 45-70 40-50
CYA 37C 60-70 55-65 50-70 50-65 50-70
Estipe (longitud, m) 200-400 400-800 400-3000 100-250 70-150
Vescula (anchura, m) 18-30 20-45 30-75 12-20 8-12
Mtulas (m) - 8-10 x 5-7 12-20 x 3-6 5-7 x 2-3 5-7 x 2-3
Filides (m) 5-9 x 2-3 8-12 x 3-4 7-10 x 3-4 7 x 1,5-2,5 5-8 x 2-3
Conidios (m) 2-3 3-6 3,5-4,5 2-2,5 3-4
Cleistotecios (m) - - - - 100-250
Ascosporas (m) - - - - 4,6 x 3,5-4
Clulas de Hlle (m) - - - - 10-25
___________________________________________________________________________________________________________________

caractersticas: presencia de teleomorfo, presencia o Aspergillus fumigatus Fresenius

ausencia de mtulas; disposicin de las mtulas o filides
sobre la vescula y coloracin de las colonias. Caractersticas macroscpicas: Colonias en CYA
y CY20S de color verde-azulado a verde-grisceo; micelio
Caractersticas utilizadas en la identificacin blanco; reverso incoloro, amarillento, marrn rojizo o
de las especies verde; textura aterciopelada a flocosa, plana o con surcos
radiales. Colonias en MEA con la misma coloracin que
Los criterios seguidos hasta el momento para clasi- en CYA; micelio blanco apenas visible; reverso incoloro,
ficar las especies del gnero Aspergillus y sus teleomorfos amarillo plido o gris; pigmento difusible del mismo color
son principalmente morfolgicos. No obstante, en algunas que el reverso cuando est presente.
secciones se han realizado adems estudios bioqumicos o Caractersticas microscpicas (Figura 2): Cabezas
moleculares encaminados a resolver algunos de los pro- conidiales uniseriadas y predominantemente columnares;
blemas planteados en su clasificacin. estipes hialinos y lisos; vescula piriforme o en forma de
El sistema de identificacin propuesto por Klich y cuchara; filides ocupando la mitad o dos tercios de la
Pitt [19], utiliza tres medios de cultivo y dos temperaturas vescula. Conidios globosos a ovoides, lisos o ligeramente
de incubacin. Cada cepa debe sembrarse en tres puntos rugosos.
en dos placas de medio CYA (Czapek Yeast extract agar),
una placa de CYA con 20% de sacarosa (CY20S), y una
placa de MEA (agar extracto de malta). Una de las placas
de CYA se incuba a 37C y las restantes a 25C. Tras siete
das de incubacin se procede a la observacin de las
caractersticas morfolgicas macroscpicas y microscpi-
cas de los cultivos.

Principales caractersticas macroscpicas:

- dimetro de las colonias
- coloracin del anverso y del reverso de las colonias
- presencia de esclerocios
- presencia de gotas de exudado
- presencia de pigmento difusible
- textura de las colonias

Principales caractersticas microscpicas:

- disposicin de las mtulas o filides sobre la vescula
- longitud y anchura de los estipes
- forma y dimetro de las vesculas
- longitud y anchura de las mtulas y filides
- forma, dimetro, ornamentacin y color de los conidios
- forma, tamao y color de las clulas de Hlle
- forma, tamao y color de las ascosporas

Descripcin de las especies ms

frecuentemente implicadas en la aspergilosis Figura 2. Aspergillus fumigatus. Conidiforo.

nosocomial
Se describen a continuacin las especies que con
mayor frecuencia se asocian con procesos de aspergilosis Nota: Los aislamientos clnicos pueden dar lugar a
nosocomial. Los dimetros de las colonias desarrolladas colonias ms flocosas y blanquecinas debido a una menor
en los distintos medios de cultivo y temperaturas de incu- esporulacin. Se han descrito siete variedades en esta
bacin, as como las dimensiones de las estructuras especie, aunque no todas han sido posteriormente acepta-
microscpicas ms comnmente utilizadas en su identifi- das [7,11].
cacin se detallan en la tabla 2.
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Aspergillus flavus Link

Caractersticas macroscpicas: Colonias en CYA

y CY20S de color verde olivceo a verde amarillento;
micelio blanco; esclerocios, cuando estn presentes, de
color marrn oscuro a negro, variables en forma y tama-
o; reverso incoloro, marrn claro o anaranjado; textura
de la colonia variable, generalmente lanosa o flocosa.
Colonias en MEA de color olivceo y ocasionalmente
verde oscuras; micelio blanco, apenas visible; esclerocios
a veces presentes de color marrn a negro, variables en
tamao y forma; reverso generalmente incoloro y a veces
amarillo plido. Colonia flocosa, especialmente en la zona
central.
Caractersticas microscpicas (Figura 3): Cabezas
conidiales uniseriadas y biseriadas, principalmente radia-
les; estipes normalmente rugosos, hialinos o de color
marrn plido. Vescula esfrica; mtulas ocupando prc-
ticamente toda la superficie de la vescula. Conidios glo-
Figura 4. Aspergillus niger. Conidiforo.
bosos o elipsoidales, lisos o ligeramente rugosos.

en especial cerca de la vescula. Vescula casi esfrica;

mtulas ocupando toda la superficie de la vescula.
Conidios globosos de color marrn, normalmente muy
rugosos con crestas irregulares y protuberancias.
Nota: Al-Musallam [21] en su revisin constat
que dos nombres ms antiguos, A. phoenicis (Corda)
Thom 1840 y A. ficuum (Reichardt) Hennings 1867, eran
sinnimos de A. niger. La conservacin del nombre
A. niger fue formalmente propuesta por Kozakiewicz et al
[22] y aceptada posteriormente [15]. La taxonoma de los
componentes de Aspergillus seccin Nigri es una de las
ms complejas del gnero. Basndose en caractersticas
morfolgicas, las doce especies propuestas por Raper y
Fennell [6], quedaron reducidas a cinco especies clara-
mente distinguibles, y un complejo de especies denomina-
do agregado A. niger, formado por dos especies
A. phoenicis y A. niger, esta ltima dividida a su vez en
seis variedades y dos formas. Segn este sistema de clasi-
Figura 3. Aspergillus flavus. Conidiforo. ficacin, A. niger van Tieghem se denominara A. niger
var. niger. La dificultad que presenta la identificacin de
las especies del agregado ha propiciado la aplicacin de
otros criterios. Kusters van Someren et al [23], basndose
Nota: La taxonoma de la seccin Flavi basada en los patrones de RFLP del rDNA obtenidos, propusieron
nicamente en criterios morfolgicos pone de manifiesto la divisin del agregado A. niger en dos especies morfol-
la dificultad de identificacin de muchos de los aislamien- gicamente idnticas: A. niger (rDNA tipo I) y A. tubingen-
tos. Los estudios morfolgicos, bioqumicos y genticos sis (rDNA tipo II), denominadas as ya que entre las cepas
realizados hasta el momento evidencian que la diferencia del grupo I se encontraba la cepa neotipo de A. niger
entre las especies ms frecuentes es pequea. Una de las (CBS 554.65) y entre las del grupo II, la cepa tipo de
propuestas ms discutida es la realizada por Kurtzman A. tubingensis (CBS 134.48). Esta divisin ha sido poste-
et al. [20] que reduce muchas especies de la seccin a la riormente corroborada mediante otras tcnicas molecula-
categora de subespecie o variedad de A. flavus. res [24-27].

Aspergillus niger van Tieghem Aspergillus terreus Thom

Caractersticas macroscpicas: Colonias en CYA Caractersticas macroscpicas: Colonias en CYA

de color negro o marrn muy oscuro; reverso incoloro a y CY20S de color marrn canela o marrn amarillento;
amarillo; colonia densa, granular a flocosa. En CY20S las micelio blanco; reverso amarillo, dorado o marrn; a
colonias son ms compactas. Colonias en MEA de color veces pigmento difusible amarillento. Colonia aterciopela-
negro; micelio blanco apenas visible; reverso incoloro; da, lanosa o a veces flocosa en la zona central, plana o con
textura granular a flocosa. surcos radiales. Colonias en MEA poco densas, de color
Caractersticas microscpicas (Figura 4): Cabezas anaranjado plido a gris anaranjado o color carne; micelio
conidiales biseriadas y radiales; estipes de paredes grue- blanco apenas visible; reverso en tonos amarillentos; tex-
sas, lisos, hialinos, amarillentos o de color marrn plido, tura granular o algo flocosa.
 Aspergillus y aspergilosis nosocomial S83

Caractersticas microscpicas (Figura 5): Cabezas

conidiales biseriadas, en columnas compactas; estipes de
pared lisa, hialinos. Vesculas de forma variable, esfrica
o subglobosa; mtulas ocupando la mitad o dos tercios de
la vescula. Conidios lisos, globosos o subglobosos.

Figura 6. Emericella nidulans Conidiforo.

Figura 5. Aspergillus terreus .

Conidiforo.

Emericella nidulans (Eidam) Vuill. [Anamorfo:

Aspergillus nidulans (Eidam) G. Winter]

Caractersticas macroscpicas: Colonias en CYA Figura 7. Emericella nidulans. Ascosporas.

y CY20S a 25C de color verde a verde oscuro; micelio
blanco o gris; cleistotecios de color amarillo plido a color
ante por la presencia de abundantes clulas de Hlle; exu-
dado, cuando existe, de color rojizo a marrn; reverso
incoloro a naranja marronceo o rojo prpura; pigmento
difusible de la misma coloracin; colonia aterciopelada o
algo flocosa, densa, plana o con surcos. Colonias en MEA
normalmente muy esporuladas; color verde oscuro; mice-
lio blanco apenas visible; cleistotecios de color amarillo
plido a color ante rodeados de clulas de Hlle; reverso
incoloro o marrn plido; colonias aterciopeladas, planas.
Caractersticas microscpicas (Figuras 6, 7 y 8):
Cabezas conidiales biseriadas; radiales o en columnas
poco compactas en CYA y columnares en MEA; estipes Figura 8. Emericella nidulans. Clulas de Hlle.
marronceos y de pared lisa. Vesculas hemisfricas;
mtulas ocupando slo la mitad superior de la vescula.
Conidios esfricos, normalmente rugosos. Cleistotecios
globosos de color rojo oscuro cuando son maduros,
rodeados de clulas de Hlle globosas o subglobosas de Nota: De acuerdo con el artculo 59 del ICBN, se
color amarillo plido a color ante en masa. Ascos con introdujo el nombre A. nidulellus para designar el anamor-
ocho ascosporas, dehiscentes. Ascosporas maduras a los fo de E. nidulans [10], pero finalmente se acord proponer
14 das, lenticulares, de color rojo o prpura, de paredes la conservacin del nombre A. nidulans por su amplia uti-
lisas y con dos crestas ecuatoriales. lizacin en la comunidad cientfica [14].
S84 Rev Iberoam Micol 2000; 17: S79-S84

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