SUCESIONES Y FLUCTUACIONES

1. SUCESIONES ECOLÓGICAS
1.1. ANTECEDENTES DE SU ESTUDIO
A lo largo del tiempo, la sucesión ha sido uno de los conceptos más importantes en el
desarrollo de la ecología como ciencia, su estudio abarca una enorme multiplicidad de
procesos y tiene un gran potencial para el desarrollo de programas de gestión,
conservación y restauración de ecosistemas. La mayoría de los estudios sobre la
sucesión ecológica se han centrado en las comunidades vegetales debido a que estas
componen la mayor parte de la biomasa de los ecosistemas y resultan determinantes
para la estructura y el funcionamiento de los mismos.
 REPRESENTANTES:
- Johannes Warming (1896). Estudió las comunidades de plantas de las dunas
del lago Saloa.
- Henry Cowles (1901). Estudió las plantas de las Dunas del lago Michigan.
- Clements (1916). Fue uno de los pioneros en el estudio del fenómeno de la
sucesión y en el desarrollo de su teoría. Clements sugirió que después de una
perturbación la vegetación regresa a un estado “clímax”, determinado por las
condiciones del clima.
- G. Woodruff (1912): realiza el primer estudio experimental, a nivel de
poblaciones de protozoarios que se desarrollaban en una infusión de hojas secas.
- H. Gausen (1951): las biocenosis clímax permanecen en un estado de relativa
estabilidad en el tiempo geológico.
- H. Gleason (1954) argumentó que los cambios sucesiónales se debían a las
respuestas individuales de las especies y no a un cambio coordinado en la
vegetación como si fuera un organismo.
- W. Duchaufour (1966): El clímax corresponde a un estado de equilibrio estable
entre la vegetación y el suelo. Utiliza el término sucesiones destructoras.
- H. Olsen (1968): En estudios actualizados, de las dunas de Indiana, sostiene que
se necesitan 1000 años para llegara un clímax de bosque.
- Mac Donald (1965):El clímax catastrófico o cíclico : clímax de arbusto – incendio –
clímax de arbusto

1.2 . CONCEPTO
En Ecología, se llama “sucesión ecológica” (también conocida como sucesión natural)
al proceso dinámico por el que unas poblaciones son sustituidas por otras nuevas que
crean relaciones más complejas dentro del ecosistema y que le confiere mayor
estabilidad en el transcurso del tiempo.

1.3 . CAUSAS QUE LA ORIGINAN

Entre las causas que la originan tenemos:
 NATURALES. Las causas naturales que pueden generar esta situación son muy
variadas, por ejemplo:
- Corrimientos de tierra
- Aludes
- Erupciones volcánicas, etc.
  ANTROPOGÉNICA. están ligadas a la intervención del hombre, por ejemplo.
- Incendios forestales
- Contaminación de ríos y lagos
- Sequias, etc.

1.4. CARACTERÍSTICAS

 Ocurre un disturbio que deja espacios libres para ser colonizados por nuevas
plantas.
 Comienza la colonización de estos espacios libres por ciertas plantas conocidas
como (especies pioneras), generalmente son de baja estatura y ciclos de vida
corta, y que suelen ser musgos, hiervas anuales, etc.
 Prosigue el proceso sucesional cuando colonizan y empiezan a dominar otras
especies de plantas de mayor complejidad estructural y ciclos de vida un poco
mayores que de las plantas pioneras, tales como hierbas perennes o arbustos.
 Se alcanza una etapa de “madurez” caracterizada por la dominancia de
plantas, conocidas como (especies primarias o tardías), que son de mayor
duración, generalmente árboles.
1.5. CLASES
 SUCESIÓN PRIMARIA.- Es la que inicia en un terreno desnudo, exento de
vida, es decir, es aquella que se desarrolla en una zona carente de comunidad
prexistente, (que se inicia en un biotopo virgen, que no ha sido ocupado
previamente por otras comunidades, como ocurre en las dunas, nuevas islas,
etc.)
 SUCESIÓN SECUNDARIA.- proceso de cambio de componentes y la estructura
de una comunidad que se inicia después de un disturbio que no llega a destruir
por completo ni al suelo, ni a todos los componentes de la vegetación. El hecho
de que el suelo y algunos componentes permanezcan después del disturbio
provoca que, a diferencia de la sucesión primaria la sucesión secundaria inicie en
un punto mas avanzado, y por ello suceda en un tiempo relativamente más corto

2. DISPERSIÓN E INVASIÓN
2.1. DEFINICIÓN

El establecimiento de una comunidad colonizadora en un área despoblada y la sustitución

de esta comunidad y de las siguientes en la sucesión ecológica depende de la existencia
de los medios por los cuales las nuevas especies pueden alcanzar el área. Los
procedimientos que emplean estas especies son muy diversos.

En la naturaleza, todos los seres vivos pueden dispersarse, para lo cual poseen muy
diversas formas, ya sea caminando, nadando, volando o ser transportados mediante el
viento o corrientes marinas. Además, muchos poseen la capacidad de volver al punto de
partida, realizando así la migración de un ámbito definido y con una cierta regularidad. Sin
embargo, este movimiento no amplia el área de distribución de la especie, ya que son
movimientos que se realizan dentro de ella. Para ampliar esta área, es necesaria la
presencia de individuos que se desplacen a nuevas zonas sin regresar a la zona de
origen.

 Las dispersiones son iniciadas mayormente por juveniles inmaduros (dispersión

post-juvenil), cuando abandonan su lugar de nacimiento, o su habitad se
encuentra superpoblado; si el individuo encuentra un habitad favorable, se
 establece en él y se amplía el área de distribución de la especie; si no lo encuentra
la dispersión fracasa. Ocurrida la dispersión y al encontrar un ambiente
satisfactorio para su desarrollo, la diversidad de organismos realiza su
establecimiento y correspondiente invasión.
 La invasión ocurre cuando una especie es capaz de colonizar y persistir en una
zona en la cual previamente no había vivido.

El éxito de una invasión y el efecto que la invasión genere en la comunidad dependerá de

las características de la especie invasora y de la comunidad que es invadida.

 Características de la especie invasora

- Alta fecundidad

- Propagación vegetativa

- Tolerancia fisiológica amplia

- Dieta generalista

 Características de la comunidad que es invadida

- El clima y el hábitat deben ser propicios.

- La comunidad tienen que poder acomodar a nuevas especies.

 ¿Qué debe ocurrir para que una especie introducida invada exitosamente?
- Debe haber un: camino, vehículo o conexión.
- Tolerancia fisiológica y su historia de vida: tiene que coincidir con lo que
ofrece el ambiente.
- El efecto neto de las interacciones: debe ser tal que permita el crecimiento
poblacional.

2.2. BARRERAS

Las barreras que detienen el avance de una especie, puede hallarse dentro del terreno,
en los alrededores del mismo o en algunas ocasiones no formar parte del ecosistema que
allí se desarrolla.

2.2.1. TIPOS
a) Barreras físicas.- Se refiere a factores como los climáticos, condiciones del
suelo, un sistema de cordilleras y demás elementos abióticos que impiden el
ingreso de una especie a un terreno.
Una extensión de agua salada o de tierra árida actúa como barrera efectiva
contra la dispersión de las formas de agua dulce.
Una abrupta montaña constituye una barrera infranqueable que impide la
dispersión de las plantas que necesitan un suelo cálido y húmedo para su
crecimiento.
b) Barreras químicas cuando los factores limitantes son las características
químicas del ambiente: una extensión de agua dulce o salado.
c) Barreras biológicas: Están constituidas por las estructuras y acciones de las
especies vivas, así como restos de los organismos muertos presentes en un
área determinada y que retrasan la movilización de ciertas especies.
 Las comunidades en las que ya han sido ocupados todos los espacios
disponibles por diferentes tipos de organismos reciben el nombre de
comunidades cerradas, estas comunidades impiden la invasión y dispersión
de ciertas especies, pero pueden permitir la entrada de otras especies cuyas
necesidades son muy diferentes.

La intervención de plantas de gran tamaño. Si una área extensa está

completamente ocupada por árboles, no puede penetrar en el área otras
especies arbóreas con necesidades ecológicas semejantes. De modo
análogo, un césped de gramíneas actúa como barrera ecológica frente a la
dispersión de otras hierbas procedentes de áreas próximas.

2.3. ECESIS

Proceso de colonización de las plantas por medio de la germinación y el

establecimiento de ellas en las nuevas áreas. Se aplica exclusivamente a los
organismos que han logrado naturalizarse en su nuevo entorno.

Para que una nueva especie pueda invadir un área, no solo debe disponer de algún
medio para llegar a la nueva localidad, sino que además, tiene que poder
desarrollarse y reproducirse bajo las condiciones existentes, es decir el
establecimiento favorable para la especie.

Los primero invasores de un área despoblada son las plantas para las cuales los
rasgos físicos del suelo y el clima son de gran importancia para poder determinar si
se puede efectuar la ecesis. Después de la ecesis de las formas exploradoras
(plantas), otras especies llegaran y se establecerán en el área si ello resulta factible.
Por consiguiente, los primeros animales que llegan deberán enfrentarse con el
problema de si la vegetación existente es o no la apropiada para ellos. Los últimos
llegados al área invadida, para llegar establecerse, deben ser capaces no solo de
tolerar las condiciones física, sino también de competir con éxito con las especies ya
presentes. Pero debemos tener en cuenta que la usencia de una especie en un área
determinada no significa necesariamente que no pueda vivir allí en lo que a las
condiciones climáticas y edáficas se refiere.

Después de establecerse la especie invasora en un nuevo biotopo, pueden sufrir

cambios genéticos, esto puede complicar o modificar la situación y los efectos de
estas modificaciones sobre la naturaleza y los miembros de la comunidad.

2.4. SUCESIONES Y CLIMAX

Las especies que han invadido con éxito un biotopo predominan en él durante cierto
tiempo constituyendo una comunidad cerrada; porque al principio nuevas especies no
pueden establecerse allí. Sin embargo al correr el tiempo las condiciones se van
modificando y los miembros de la comunidad existentes no pueden luchar ya con éxito
frente a los invasores. Un nuevo tipo dominante consigue establecerse al fin y una nueva
comunidad sucede a la antigua. Debido a la modificación del ambiente, este se vuelve
desfavorable para la comunidad, que cede el terreno a otra; las comunidades que
aparecen en las últimas fases de la sucesión ecológica se establecen, en parte o
principalmente, a consecuencia de la acción modificadora de las primeras comunidades.
  Sucesiones son cambios ocurridos en una comunidad como consecuencia de las
interacciones entre los factores que la integran fenómeno es el que origina
comunidades más estables, pero también más complejas
 Clímax es la etapa culminante de una sucesión ecológica después de la cual no
hay grandes cambios en la composición de una comunidad debido a que las
comunidades son estables y autosostenibles. Por lo común poseen un espectro de
especies y nichos ecológicos diverso, además de que capturan y utilizan la
energía y procesan sustancias críticas de manera más eficiente que las
comunidades más simples.

Partiendo de un desierto ecológico, pongamos por ejemplo una tierra nueva a colonizar
formada con el enfriamiento de lava por una reciente erupción volcánica, desde el
momento inicial comienza a ser colonizado por la vida. Se inician relaciones entre las
especies colonizadoras, formando así un ecosistema frágil y poco adaptado a la vida.
Poco a poco, el ecosistema evoluciona, madura y tanto se adapta al entorno como adapta
su propio entorno a sus necesidades. El ecosistema de esta forma va evolucionando
hacia una madurez en la que el objetivo perseguido es un equilibrio y un mayor
aprovechamiento de los recursos materiales (puesto que los energéticos sobran gracias
al Sol) aumentando los niveles tróficos y ganando en complejidad. El ecosistema que está
en la cima de su equilibrio y ha conseguido su máxima cantidad de relaciones tróficas, se
dice que ha llegado a su clímax, y a la comunidad (o comunidades) que vive en él, se la
denomina comunidad clímax. En estos casos puede considerarse que toda área ha
alcanzado el clímax y que las alternativas de la vegetación son simples fluctuaciones
dentro del clímax.

2.5. SERE

Cuando una comunidad ha alcanzado el clímax permanece en posesión del área que
ocupa porque no motiva cambios en el ambiente que puedan resultar desfavorables para
ella misma o bien favorecer el desarrollo de otras especies dominantes, y también porque
sus miembros pueden resistir todas las competiciones procedentes al exterior. La
sucesión de comunidades conducentes al establecimiento de un clímax se denomina
sere.

En tierra, el tipo de comunidad clímax en que culmina el sere está generalmente

determinado ante todo por el clima, y comunidades clímax semejantes, dominadas por
plantas, extendiéndose con frecuencia, cubriendo vastas regiones.

El sere está compuesto de diferentes comunidades que se van sucediendo con el tiempo.
Las comunidades transitorias se llaman etapas serales.

3. TEORÍAS QUE EXPLICAN LA OCURRENCIA DE UNA

SUCESIÓN ECOLÓGICA
3.1. TEORÍA CLÁSICA: MONOCLÍMAX

Llamada también Teoría Clementsiana, en honor al ecólogo que la propuso Frederic

Edward Clements, el cual planteó que toda sucesión eventualmente converge en una sola
formación que está en armonía con el clima: clímax a partir de tres secuencias (seres)
principales:

 Hidrosere (a partir de agua dulce)

 Halosere (a partir de agua salada)
 Xerosere (a partir de roca expuesta)

Clements visualizó a la comunidad vegetal como una entidad claramente reconocible y

definible que se repite con gran regularidad en una región determinada de la superficie de
la tierra.
 Sub climax: penúltima etapa de una sucesión.
 Disclimax: Reemplaza a la comunidad clímax después de su alteración.
 Posclimax: Se trata de una comunidad que refleja condiciones de frio o humedad
mayores que lo normal.
 Preclimax: Representa condiciones de calor o sequedad mayores que el promedio.
PROCESOS SEGÚN CLEMENTS:

 Nudación: aparición de un sustrato

 Migración: aparición de colonizadores

 Ecesis: desarrollo de organismos

 Coacción: principalmente competencia

 Reacción: modificación del lugar por organismos

 Estabilización: establecimiento de comunidad estable (clímax)

Clements veía las comunidades vegetales como entidades claramente reconocibles y

definibles que se repetían con gran regularidad sobre una región dada de la superficie
terrestre. El punto de vista de las comunidades vegetales de Clements es conocido como
el concepto organísmico, según el cual las diversas especies que integrarían la
vegetación en un punto de la superficie terrestre están unidas como los órganos y partes
del cuerpo de un animal o un hombre. Poner todas las partes juntas suponía crear una
especie de súper-organismo, el cual era es la comunidad vegetal y no puede funcionar si
no están presentes todos sus órganos.
Dentro de Norteamérica Clements definió tres grupos principales de vegetación a los que
denominó climáticos: bosques, matorrales y pastizales. Cada uno de esos tres tipos de
clímax se dividía en varias formaciones; por ejemplo en las clímaxs forestales reconocía
los bosques abiertos (Pinusy Juniperus), bosques montanos (Pinusy Pseudotsuga),
bosques costeros (Thuja y Tsuga), bosques subalpinos (Abiesy Picea), bosques boreales
(Picea y Larix), bosques de lagos (Pinusy Tsuga), bosques caducifolios (Quercusy
Fagus), etc. Cada una de dichas formaciones era su vez dividida en «asociaciones»
reconocibles por una o más especies dominantes características. Clements
también consideraba cada una de esas asociaciones como una «comunidad climácica» la
cual estaba en equilibrio a largo plazo con el medio. Por dicha idea esta teoría fue
conocida como del clímax climácica o teoría del monoclímax.
Si las ideas de Clements son aplicadas al concepto de gradiente ambiental, la distribución
de las especies a lo largo de un gradiente para formar diversas comunidades vegetales
sería similar a la de la figura. Las especies que crecen juntas muestran rangos de
tolerancia similares y las especies subordinadas están estrechamente correlacionadas
con las dominantes.

3.2. TEORIA INDIVIDUALISTA DE GLEASON:

En el otro extremo, Gleason (1926) sostuvo que la sucesión es un fenómeno
extraordinariamente móvil, no sujeto a reglas fijas y que no necesariamente conduce
hacia un camino determinado y predecible. Comparó a la vegetación con un gas
confinado en un espacio donde las moléculas se comportan de un modo caótico. Criticó la
idea organísmica de la comunidad y postuló que las distintas especies se distribuirían
individualmente a lo largo de los gradientes ambientales de acuerdo a sus propios
requerimientos, por lo tanto la variación de la composición sería continua en el espacio
siendo difícil encontrar dos puntos con idéntica composición florística, por lo que las
asociaciones o comunidades florísticamente definidas serían la excepción o una simple
coincidencia.

Consideraba a las especies vegetales distribuidas como un continuum. Argumentaba que

las especies de plantas responden individualmente a las variaciones de los factores
ambientales, los cuales cambian de forma continua, tanto espacial como temporalmente.
Como resultado la combinación de especies de plantas que se da en un punto dado de la
superficie terrestre era única. Cada especie vegetal tiene una distribución distinta o rango
de tolerancia y abundancia único, por tanto tiene curva de respuesta frente a un gradiente
con una forma y tamaño distinta de la de cualquier otra especie. El ensamblaje de plantas
que crece en un lugar dado no es sólo el resultado de las condiciones ambientales, sino
que también de la migración de especies; cualquier área está recibiendo continuamente
propágulos de especies. El éxito de estas especies depende de la combinación de
factores ambientales en el lugar y de los rangos de tolerancia de las especies invasoras.
Gleason consideraba que el rango de permutaciones o combinaciones de factores
ambientales, junto con los diferentes rangos de tolerancia de las especies, daría siempre
una combinación y abundancia de especies diferente. Los muestreos a lo largo de esos
gradientes producirían siempre una mezcla diferente de composición y abundancia de
especies, por lo que las muestras nunca podrían ser sintetizadas en comunidades
vegetales claramente definidas.

Por estas razones, el punto de vista de Gleason es conocido como concepto

individualista de la comunidad vegetal. Llevado a su extremo, el punto de vista de
Gleason era que las comunidades vegetales, aunque existen en el sentido de un grupo de
especies en un punto del espacio, no pueden ser identificadas como combinaciones de
especies asociadas que se repiten en el espacio. Era tan fundamentalista como el punto
de vista de Clements.

3.3. TEORÍA DEL POLICLIMAX DE TANSLEY:

Tansley (1935) postuló que además del clima otros factores, como la disponibilidad de
propágulos u otros factores, podrían determinar la composición de la clímax, de modo que
en una misma región la vegetación podría evolucionar a más de una comunidad climáxica
diferente y a esta teoría se la denominó policlímax en contraposición a la teoría de la
monoclimax de Clements (Burrows, 1990).

• Bajo un mismo clima pueden existir varias formaciones que alcancen una etapa
madura o clímax

• Factores ambientales estresantes o disturbios recurrentes pueden evitar la

convergencia hacia un solo clímax en áreas con igual clima.

 Por fuegos: piroclímax

 Por condiciones del suelo: edafoclímax
  Por animales: bioclímax

3.4. TEORÍA DEL PATRÓN DE CLÍMAX DE WHITTAKER

Esta teoría fue sugerida por el ecólogo y botánico estadounidense Robert Whittaker

La teoría que él plantea tiene sus orígenes en la hipótesis individualista, y nos dice que la
composición de comunidades es producto de la interacción de los gradientes ambientales
y las tolerancias de las especies.

Whittaker plantea el concepto del patrón climático que surge de la teoría Clementsiana.
En un área con un régimen climático dominante se identifican diferentes condiciones
climáticas a menor escala: en una zona, una localidad o un micrositio. Estas condiciones
climáticas locales se originan de la combinación de un conjunto de factores que son el
clima, el suelo, la topografía y los eventos de perturbación. El resultado de la interacción
de estos factores es el establecimiento de un conjunto de comunidades vegetales que
varían en un gradiente ambiental o patrón climático.

Esta teoría nos enfoca que no hay comunidades discretas (a menos que el ambiente
cambie discretamente) y que se dan varias secuencias sucesionales a lo largo de los
gradientes.

Además cada lugar a lo largo de un gradiente puede presentar una comunidad clímax
distinta (patrón de clímax).

Se plantean las siguientes etapas sucesionales en el neotrópico

• 1era fase: crecimiento denso de herbáceas, arbustos y trepadoras.

• 2da fase: dominancia por árboles pioneros de rápido crecimiento pero de corta
vida (10-30 años).

• 3era fase: dominancia por árboles pioneros de larga vida (75-150 años).

• 4ta fase: dominancia por especies tolerantes de sombra.

3.5. TEORÍA DE LA COMPOSICIÓN FLORÍSTICA INICIAL (EGLER, 1954).

Aquí la sucesión es muy heterogénea, porque el desarrollo comunitario en cualquier sitio

depende de quien llegue primero a ella, no es ordenada, es menos predecible y no
siempre convergen al mismo clímax.

3.6. TEORÍA CLÁSICA O FLORÍSTICA DE RELEVO (EGLER, 1954).

El proceso sucesional se presenta como un sistema jerárquico ordenado de cambio a

nivel comunitario.
Cuando se ha establecido la comunidad clímax, ¿puede decirse o afirmarse que
finalmente el sistema ecológico será ya completamente constante?
En la comunidad, tienen lugar las fluctuaciones, a nivel de las diferentes poblaciones en
ocasiones de considerable magnitud,
- Diarias.
- Estacionales.
- Anuales.
 - Y de largo plazo, aunque en algunos casos la comunidad permanece
relativamente estable.

4. FLUCTUACIONES
1. CONCEPTO

Las fluctuaciones son cambios periódicos en el número de individuos de una población.

Debido a diversos factores ambientales, que afecta a veces dependiendo se la densidad o
bien en forma independiente de la diversidad.

La noción popular que “la naturaleza se encuentra en equilibrio” y que las poblaciones
generalmente alcanzan un estado de equilibrio. ha sido objeto de severas críticas por
ecólogos contemporáneos.

Aunque es difícil porque ocurren fluctuaciones en el tamaño de las poblaciones, es de

suma importancia, tener este conocimiento, debido a que las fluctuaciones de las
poblaciones de una especie pueden tener efecto profundo para bien o para mal, sobre
otras especies, incluido la especie humana. Se cree que en estas fluctuaciones
intervienen diversos factores.

 Factores limitantes: Las diferentes poblaciones presentan factores limitantes

específicos. De importancia crítica es la gama de tolerancias que muestran los
organismos hacia factores como la luz, la temperatura, la salinidad, el agua disponible,
el espacio para a nidificación y la escasez o al exceso de nutrientes necesarios. Si
cualquier requerimiento esencial es escaso, o cualquier característica del ambiente es
demasiado extrema, no es posible que la población crezca, aunque todas las
necesidades estén satisfechas.
 Estrategias de Vida: Este concepto se refiere a un conjunto de rasgos coadaptados
que afectan a la supervivencia y la reproducción de una población.

Fluctuaciones con la cantidad de pupas de cuatro especies de polillas (larvas en

Hibernación en el caso de dendrolimus) sobre 6º recuentos consecutivos a mediados del
Invierno, en un bosque de pinos controlado en Alemania.

4.2. CLASES DE FLUCTUACIONES

 Fluctuaciones cíclicas

Son oscilaciones periódicas de las poblaciones que se producen cuando existen periodos
estacionales (etapas de crecimiento se suceden a épocas de contracción).
El fenómeno se observa particularmente en altas latitudes del hemisferio septentrional,
entre los pequeños mamíferos, algunos depredadores, aves gallináceas y algunos peces
como el salmón.

 Fluctuaciones irregulares

Está determinada por modificaciones o variaciones no periódicas en el número de

individuos de la población, son debidas a cambios excepcionales en los factores
ambientales y obedecen a alteraciones que no son habituales.
Cambios en la abundancia del lince y de la liebre de la nieve. Se trata de un caso clásico
de oscilación cíclica en la densidad de la población. Fluctuaciones de la pesca de caballa
(Scomber scombrus). Típico ejemplo de fluctuaciones irregulares
Ejemplos de una población natural en equilibrio o cíclicas (a), y otra sujeta a fluctuaciones
violentas o irregulares (b)

4.3. CAUSAS QUE LAS GENERAN

El descubrimiento de las causas determinantes de la fluctuaciones en las comunidades es

uno de los objetivos mas acuciantes de la investigación ecológica, pero al propio tiempo,
uno de los más difíciles de alcanzar. Hemos visto ya que los cambios en el tiempo de las
poblaciones dependen del juego mutuo del potencial biótico y de la resistencia ambiental.
De ordinario, el potencial biótico completo de los animales y vegetales en la naturaleza no
se alcanza, ya que los factores ambientales mantienen generalmente en jaque a la
población. Sin embargo, en algunos casos incluso en una ligera variación en la resistencia
ejercida por el ambiente puede producir un efecto acusado sobre la abundancia.
Consideremos el siguiente ejemplo hipotético para el aumento anual de la población de
peces.

Número de peces nacidos cada año 1.000.000

Primer año 999.000 mueren, mortalidad, 99,9%; 1000 para la pesca
Segundo año 998.000 mueres, mortalidad 99,8%; 2000 para la pesca
=100% aumento en el número de supervivientes

Desde el punto de vista del número original de peces nacidos, la variación en la

mortalidad parece ser trivial, pero atendiendo a la supervivencia de los peces para
construir una población adulta, se comprueba una gran diferencia entre los dos años.

Además de las variaciones de los rasgos físicos del ambiente, también los cambios en los
elementos vivientes, incluyendo tanto el suministro de alimento como la acción de los
enemigos, producirá modificaciones de ola resistencia ambiental. El potencial biótico de la
presa es generalmente mayor que el depredador, pero este puede destruir un mayor
número de presas que las que efectivamente necesita. Como resultado de ello, los
animales depredadores pueden construir, en ocasiones, el factor limitante principal de las
especies presas. Cuando se produce una combinación favorable inacostumbrada de los
caracteres físicos y biológicos del ambiente, la especie se escapa de sus limitaciones. Si
la especie posee un potencial biótico elevado, bastará tan solo un corto período de
reproducción no restringida para realizar una invasión. Después de que una población a
logrado escapar de sus regulaciones y ha logrado reproducirse libremente durante un
cierto periodo, su expansión puede ser detenida por otro tipo de depredadores, por
epidemias, o finalmente, por falta de alimentos.

Es extremadamente difícil determinar con precisión cual es la influencia o combinaciones

de influencias en el ambiente, responsables del aumento de la población y cuales son los
que detienen o reducen considerablemente. Al intentar la solución del problema debe
obtenerse el mayor conocimiento posible de las interrelaciones de las especies en
cuestión con todos los factores del ambiente, y ello en cada una de las distintas fases de
su ciclo vital. Características aparentemente correlacionadas deben ser examinadas a lo
largo de un periodo de tiempo y en diferentes regiones de sui extensión. Cuando ello sea
factible, deberá analizarse en el laboratorio o en experimentos de campo el factor que se
sospecha es causante de la fluctuación.
4.4. TEORÍAS GENERALES QUE SUSTENTAN LAS FLUCTUACIONES.

 Escuela biótica (A.J. Nicholson): Son factores que dependen de la densidad. La

población crece acercándose gradualmente a un nivel máximo establecido por la
capacidad K (coeficiente de mortalidad instantáneo: mortalidad de un estadío a otro)
que tiene el ambiente para mantener a individuos de esa especie.
Domina la competencia intraespecífica, la cual es la que provoca que el tamaño de la
población disminuya después de alcanzar el nivel K. Esta escuela propone la
estabilidad, es decir las especies tienden a mantener su tamaño estable.
 Escuela climática (Andrewartha y Birch): Para ellos la competencia intraespecífica
tiene poca importancia o ninguna, no condiciona la abundancia de las especies; pero
sí afecta el tiempo que transcurre de condiciones desfavorables a favorables.
Defienden que las poblaciones crecen exponencialmente hasta que llega un año malo
y si en los siguientes se recuperan las condiciones favorables se recuperará el
crecimiento exponencial.

Ambas escuelas tienen parte de razón dependiendo de la especie que estemos

hablando, en especies de individuos pequeños que viven pocos años y gran
capacidad de reproducción, predominará la 2ª teoría, ya que están más desprotegidos
frente a condiciones desfavorables;

Sin embargo, para especies con individuos grandes, que viven muchos años, ellos son
más resistentes a condiciones desfavorables, por lo tanto predominará la 1ª teoría.

5. TEORÍAS QUE EXPLICAN LA OCURRENCIA DE LAS

FLUCTUACIONES CÍCLICAS
5.1. Teoría de la sincronización de los ciclos de vida

Esta teoría esencialmente se fundamenta en que, aquellas poblaciones con

generaciones muy discontinuas, si los diferentes componentes del ciclo de vida de
una especie están bastante sincronizadas con eventos o factores físicos del
ambiente, entonces se obtienen poblaciones que oscilaran en número de una
manera muy regular. Esta teoría, como es de imaginarse, tiene muy limitada
aplicación por las exigencias muy rigurosas que tiene sobre las condiciones para
que pueda llegar a materializarse.

5.2. Teoría del azar

Esta teoría, defendida fundamentalmente por Cole y Palmgrem, se basa en
suponer que los datos sobre ciclos poblacionales tal cual como se conocen hoy en
día, son coherentes con la hipótesis que la cambios poblacionales son
desencadenados o iniciados por fluctuaciones puramente aleatorias en las
condiciones ambientales. Esta teoría, ha sido bastante mal interpretada por
muchos ecólogos, los cuales lo han tomado como que las poblaciones en si son
las que fluctúan al azar; sin embargo, el origen de las fluctuaciones es el que
estaría determinado por condiciones aleatorias, esencialmente determinados por
los factores ambientales. Cole demuestra en forma matemática cómo es posible
obtener una serie de fluctuaciones de gran regularidad periódica, con ciclos de 3-4
y 9-11 “años”, a partir de una serie de números obtenidos por métodos con
estricticidad aleatorios (Tablas del azar). La periodicidad con estas características
surge cuando la serie de números aleatorios es perturbada por correlaciones
internas que implican efectos de rezago o retraso.
5.3. Teoría del “stress”
Esta teoría, apoyada lo suficiente por Christian, se basa esencialmente en suponer
que el factor limitante principal en una población animal es la presión social que
desencadena un ciclo que se inicia estimulando el sistema nervioso central
(hipotálamo), el cual por vía de mecanismos neuroendrócrinos afectaría la
pituitaria anterior; esta pituitaria disminuiría el nivel de las hormonas de crecimiento
y aumentaría las adrenocorticotropinas, que tendría como consecuencia la
producción de un shock hipoglicémico (supresión de producción de anticuerpos,
fagocitosis inflamación y granulación) y una disminución de la capacidad de
reproducción; el shock hipoglicémico tiene un efecto al reducir la resistencia a
enfermedades y la capacidad de lucha por la supervivencia, en particular en los
jóvenes. Este fenómeno de aumento de la mortalidad por el shock hipoglicémico,
reforzando por una reducción en la capacidad de reproducción debida a la mayor
actividad de la corteza adrenal, se ve a su vez reforzado por una disminución de
las gonadotropinas, que produce una supresión de las espermatogénesis, del ciclo
del resto y de los esteroides sexuales, contribuyendo a la reducción de la
reproducción. De esta manera al aumentar la mortalidad y disminuir la
reproducción, la población inicia un ciclo descendente con lo cual la presión social
pasa a disminuir dejando de constituir el efecto estimulante sobre el sistema
nervioso central. Con esta desaparición de estímulo a nivel del hipotálamo, la
población está en condiciones de crecer de nuevo para de esta forma repetirse el
ciclo de manera relativamente periódica.

5.4. Teoría del crecimiento periódico con competencia por el alimento

Es esta una teoría, sustentada en sus orígenes por Nicholson (1993, 1954),
basada en suponer que el crecimiento poblacional producirá una competencia
intraespecífica por el alimento muy fuerte que eventualmente llevará a una
reducción del tamaño poblacional, produciéndose de esta manera un crecimiento
poblacional periódico.

5.5. Teoría de la retroacción depredador-presa

Esta teoría originada en sus inicios por los estudios de los modelos matemáticos
de Vito Volterra (1926) y Utida (1957), se basa en el efecto retardado que tiene la
acción de un depredador sobre su presa (o de un parasito o parasitoide sobre su
hospedador), que producirá una reducción en el tamaño poblacional de la presa u
hospedador, que no va acompañado de un aumento inmediato del depredador o
parásito. Este fenómeno de interacción retardada entre dos elementos,
depredador-presa o parásito-hospedador, es capaz de producir fluctuaciones
poblacionales en ambos.

5.6. Teoría de la recuperación de nutrientes

Esta teoría, conocida también como hipótesis de mortalidad cíclica, y también

como hipótesis del umbral nutricional, gira alrededor de la importancia de los
cambios, tanto cualitativos como cuantitativos, que tienen lugar en el recurso
alimentario de las poblaciones, particularmente de roedores y otros mamíferos.
Los cambios en la vegetación producen deficiencias nutricionales que se ven
reflejadas en cambios importantes en la reproducción y mortalidad. Estos cambios
nutricionales también están muy relacionados con cambios puramente
cuantitativos en términos de la cobertura vegetal, dado que la reducción drástica
 de la vegetación como resultado de una explotación excesiva, resulta de una
exposición de la población al factor de depredación, el cual se transforma en un
factor fundamental en la declinación de la población. Schultz, pone más énfasis en
que se debe poder alcanzar un umbral nutricional (el cual se logra después de un
ciclo de cuatro años, en el caso particular de los lemings) para que el contenido de
calcio y fósforo de las plantas sea suficiente como para una producción máxima a
nivel poblacional.

5.7. Teoría del comportamiento polimórfico

Los estudios poblacionales, tanto de la dinámica como de la genética poblacional,

llevaron a Chitty (1960) a distinguir los procesos poblacionales en dos aspectos
distintos: 1) la razón por la cual las poblaciones no logren crecer indefinidamente, y
2) el por qué el crecimiento poblacional varía de un ambiente a otro. Chitty
considera la primera cuestión como un mecanismo común a todas las poblaciones,
mientras que la segunda es una diferencia entre mecanismos. Las ideas básicas
detrás de la hipótesis de Chitty se basa en su observación que los individuos que
componen en declinación (en el caso de los roedores) son intrínsecamente menos
variables que los individuos que componen una población en expansión; la menor
variabilidad de los primeros los hace más susceptibles a los agentes normales de
mortalidad que a los segundos, con lo cual se provoca la reducción o declinación
poblacional. A través de estas ideas Chitty sostiene que su teoría esquematiza un
mecanismo conceptual por el cual las poblaciones animales han desarrollado
mecanismos intrínsecos de regulación que no involucran la destrucción de sus
recursos alimenticios, ni los hacen depender de sucesos climáticos o de
poblaciones de depredadores para evitar alcanzar las densidades a las cuales
dichos recursos son agotados. Los elementos básicos de la teoría de Chitty son
los siguientes:

a) La declinación de la población de roedores ocurre en un ambiente favorable

para su crecimiento.
b) Altas densidades poblacionales no necesariamente producen una declinación
poblacional.
c) Bajas densidades poblacionales de hecho no detienen la declinación
poblacional.
d) La mayoría de los animales mueren por causas desconocidas.
e) La tasa de mortalidad se ve reducida cuando los animales de una población
en declinación se mantienen en el laboratorio en condiciones en las cuales los
agentes de mortalidad “normales” no están actuando sobre la población.
f) Las tasas de mortalidad de los adultos (por lo menos en el caso de las liebres
de nieve) se mantienen esencialmente constantes durante las densidades
altas y bajas por las que pasa la població

6. LAS FLUCTUACIONES IRREGULARES:Las fluctuaciones irregulares

están determinadas por modificaciones que no son periódicas y que obedecen a
alteraciones que no son habituales, las que no podemos predecir.
 Fluctuaciones irregulares de pequeña-magnitud

Cambios al azar pequeños en la densidad de un orden o menos de magnitud

 Fluctuaciones irregulares de gran magnitud

 Cambios al azar grandes en la densidad, de varios órdenes de magnitud

6.1. CAUSAS:

Una de las causas es el Juego mutuo del potencial biótico y de la resistencia ambiental.
De ordinario, el potencial biótico completo de los animales y vegetales de la naturaleza no
se alcanza, ya que los factores ambientales mantienen generalmente en jaquea a la
población. Sin embargo, en algunos casos incluso una ligera variación de la resistencia
ejercida por el ambiente puede producir un efecto causado sobre la abundancia.

Además de las variaciones de los rasgos físicos del ambiente, también los cambios en los
elementos vivientes, incluyendo tanto el suministro de alimentos como la acción de los
enemigos, producirán modificaciones de la resistencia ambiental. El potencial biótico de la
presa es finalmente mayor que el depredador, pero este puede destruir un mayor número
de presas que las que efectivamente necesita. Como resultado de ello, los animales
depredadores pueden constituir, en ocasiones, el factor limitante principal de las especies
presas. Cuando se produce una combinación favorable inacostumbrada de los caracteres
físicos y bilógicos del ambiente, la especie se escapa de sus limitaciones. Si la especie
posee un potencial biológico elevado, le bastara tan solo un corto periodo de reproducción
no restringida para realizar una invasión.

6.2. EJEMPLOSLos datos de las pesquerías comerciales marítimas sirven

admirablemente como ejemplo de las características de las fluctuaciones irregulares en
una comunidad. Se admite que la naturaleza general del océano no ha variado de manera
importante en los últimos siglos y, sin embargo, durante este periodo las poblaciones de
algunos peces han experimentado importantísimas fluctuaciones. En las pesquerías de
bacalao del norte de noruega, por ejemplo, se registraron periodos de gran escasez en
épocas tan lejanas que se retrotraen a los tiempos de Leif Ericsson. En algunos años,
como en los inviernos de 1714 y 1715 muchos pueblos situados a lo largo de las costas
Noruegas sufrieron hambre consecuencia de la escasez de bacalao, mientras que en
años inmediatamente interiores y posteriores la pesca fue abundante. En la misma región
han continuado registrándose fluctuaciones hasta nuestros días, en las mismas
variaciones extremas se han registrado en las pesquerías de la costa americana del
atlántico. La fluctuación de la pesca de la caballa realizada por la flota pesquera
americana durante un periodo de 150 años (fig. 12,12) puede tomarse como ejemplo de
los cambios en la abundancia de la población de caballa en las aguas a que se refieren
las capturas. El cambio más espectacular durante este periodo se realizo entre 1884 y
1886, cuando la captura de la caballa descendió desde más de 60 millones de kilogramos
hasta alrededor de unos 10 millones. Posteriormente, la captura descendió a un nivel
todavía mas bajo hasta que, por ultimo, volvió a subir hasta alcanzar un valor de más de
30 millones de kilogramos. La trascendencia de las consecuencias ecológicas,
económicas y sociales de estas importantes oscilaciones puede imaginarse fácilmente.

7. LOS RITMOS ECOLÓGICOS

Los organismos no sólo se adaptan al entorno físico en el sentido de tolerarlo, sino que
también usan las periodicidades naturales del entorno físico para programar sus
actividades “y sus historias de vida”, como un modo de obtener beneficios durante las
condiciones favorables. Los organismos llevan a cabo estas acciones mediante relojes
biológicos, mecanismos fisiológicos para medir el tiempo. La manifestación más común y
quizá fundamental es el ritmo circadiano o la capacidad que tienen para programar y
repetir funciones a intervalos de aproximadamente 24 horas, inclusive en ausencia de
indicios ambientales conspicuos, como puede ser la luz diurna. Al agregarse interacciones
entre los organismos y selección natural recíproca entre las especies (coevolución), toda
la comunidad queda programada para responder a los cambios de estación y otros tipos
de ritmos biológicos.

 Los ritmos Circadianos:

Los ritmos circadianos, expresión que proviene del latín circa, que significa alrededor, y
diez, que significa día, se definen como un periodo constante de 24 horas
aproximadamente (el periodo es el intervalo temporal entre dos fenómenos idénticos).

Los ritmos circadianos se producen en determinadas especies que prefieren un hábitat

luminoso, cálido y seco y también de otras que eligen lo contrario: la oscuridad. En el caso
de las especies que eligen un medio con luz, el período es mas corto y en el segundo
caso, llegan a durar hasta 24 horas.

Son extraordinariamente similares en todas las especies de mamíferos. La expresión

“rítmica” de variables en oposición a un concepto “lineal” y la organización temporal de
todos los ritmos biológicos representan un fenómeno adaptativo de todos los organismos
ante los cambios periódicos que se producen en el entorno exterior. De ellos, el ciclo luz-
oscuridad constituye la fluctuación más importante.

Bajo estos ritmos circadianos pueden subyacer múltiples variables biológicas, fisiológicas
o comportamentales, que se caracterizan por su periodo, amplitud y fase. Mientras que
los ritmos circadianos se definen por un periodo constante de 24 horas aproximadamente,
su amplitud y su fase pueden diferir.

Los ritmos circadianos no suponen una reacción a los cambios ambientales. Se generan
automáticamente y se rigen por la influencia del reloj biológico, el sistema de regulación
temporal o “reloj interno” del cuerpo, que se encuentra localizado en el núcleo
supraquiasmático (NSQ), un conjunto de miles de neuronas localizadas en el hipotálamo
anterior.
El “reloj interno” actúa en las vías neurales y endocrinas para regular la temporalización
de la mayoría, si no todos, los ritmos circadianos. Lo que resulta en un estado interno que
varía de manera predecible a lo largo del día.
Estos ritmos circadianos están controlados por el reloj biológico y calibrado por señales
ambientales que tienen también un periodo de 24 horas, como el ciclo de luz-oscuridad.
Estos factores periódicos se llaman sincronizadores, zeitgebers o agentes inductores.
Entre estos sincronizadores, la luz desempeña un papel fundamental en la sincronización
del reloj biológico, y por lo tanto, ejerce una influencia regulatoria sobre los ritmos
circadianos. Por tanto, los ritmos circadianos dependen de la sincronización del ciclo del
reloj interno circadiano de un organismo con el ciclo noche/día de la Tierra.
EXPLICACIÓN:Nuestro ritmo circadiano es el que se ve afectado cuando sufrimos un
“atraso por vuelo” (“jet lag”) tras un largo vuelo en avión. El reloj biológico se regula por
ritmos físicos y biológicos que permiten a los organismos anticipar el ciclo diario, los
cambios de estación, las mareas y otros tipos de periodicidades. Hay evidencia cada vez
mayor de que la programación se logra mediante osciladores celulares que operan como
un ciclo de retroalimentación; incluyendo genes tipo “reloj”. Los ritmos circadianos y sus
osciladores celulares subyacentes son ubicuos en los organismos biológicos y se usan
para anticipar la mejor hora para alimentarse, para florecerse en el caso de las plantas,
migrar, hibernar, etc.