ESTABILIDAD Y COMPOSICIÓN DE LA COMUNIDAD

Estabilidad y equilibrio en las comunidades ecológicas.

Estabilidad y composición de la comunidad

Visto desde una perspectiva global, las comunidades ecológicas frecuentemente parecen estar en equilibrio. Muchas especies subsisten durante muchas
generaciones en grandes extensiones. Sin embargo, cuando las comunidades se examinan a escala local, se evidencia que ellas, al igual que las poblaciones
de las cuales están compuestas, no están a menudo en un estado de equilibrio.

Las islas pequeñas suelen ser excelentes laboratorios naturales para el estudio de los procesos evolutivos y ecológicos debido a su tamaño y su aislamiento
relativo. Los investigadores norteamericanos R. Mac Arthur y E. O. Wilson formularon la hipótesis de que la cantidad de especies en una isla dada permanece
relativamente constante a través del tiempo, pero que esas especies están cambiando continuamente. De acuerdo con su propuesta conocida como la hipótesis
del equilibrio de la biogeografía de islas, hay un equilibrio entre la tasa a la cual inmigran a una isla nuevas especies y la tasa a la cual una especie ya presente
se extingue localmente. Aunque la cantidad de especies esté en equilibrio, su composición no está en equilibrio porque cuando una especie se extingue,
habitualmente es reemplazada por una especie diferente.

Modelo de equilibrio de la diversidad de especies en una isla

Modelo de equilibrio de la diversidad de especies en una isla

La tasa de inmigración disminuye a medida que más especies llegan a la isla, porque las especies existentes estarán mejor establecidas y, así, más capacitadas
para competir con especies recién llegadas. La tasa de extinción se incrementa más rápido cuando hay un gran número de especi es por el aumento de la
competencia ínter específica. El número de equilibro entre las especies (línea negra) está determinado por la intersección de las curvas de inmigración y
extinción.

De acuerdo con el modelo de biogeografía de islas, las dos variables más importantes que influyen en la diversidad específica son el tamaño de la isla y su
distancia a una fuente, habitualmente el continente, que pueda proveerle de colonizadores.

Diferentes tipos de comunidades varían ampliamente en la cantidad y la diversidad de especies presentes. Hasta hace poco se pensaba que la composición
específica de estas comunidades era relativamente constante y se las citaba frecuentemente como ejemplos primarios de un estado de equilibrio. Se pensaba
que su alta diversidad específica era una función de su estabilidad. Sin embargo, se ve ahora que su diversidad puede ser función, no de la estabilidad sino de
la frecuencia y magnitud de las perturbaciones a las cuales están sujetas.

Al principio, la diversidad en un área recién colonizada es baja. Sólo aquellas especies que están muy próximas al área perturbada y que están reproduciéndose
en ese momento, son capaces de explorar el área recientemente disponible. Si las perturbaciones son frecuentes, la comunidad consistirá sólo en aquellas
especies que pueden invadir, madurar y reproducirse antes de que ocurra la próxima perturbación.

De acuerdo con la hipótesis de la perturbación intermedia, a medida que el intervalo entre las perturbaciones se incrementa, también lo hace la diversidad de
especies. Las especies que son excluidas por perturbaciones frecuentes (porque son lentas para madurar o porque tienen capacidad de dispersió n limitada)
disponen entonces de una oportunidad para colonizar. Pero si el intervalo entre las perturbaciones se incrementa, la diversidad de especies puede comenzar a
declinar.

Hipótesis de la perturbación intermedia

Hipótesis de la perturbación intermedia

De acuerdo con la hipótesis de la perturbación intermedia, la diversidad de especies en una comunidad está determinada por la frecuencia de perturbaciones
ambientales. Cuando las perturbaciones son muy frecuentes o muy poco frecuentes, la diversidad de especies es baja. Por el contrario, cuando la frecuencia
de las perturbaciones es intermedia, la diversidad de especies es alto. Se obtienen curvas semejantes cuando la diversidad de especies es graficada en función
del tiempo transcurrido desde la última perturbación y en función de la magnitud de la perturbación.

Se piensa que el factor primordial en esta declinación es la competencia interespecífica, pero aunque todas las especies fueran competitivamente iguales, las
más resistentes a los efectos desfavorables de los extremos físicos, de la predación o de la enfermedad, finalmente dominarían la comunidad.

La sucesión ecológica comprende aquellos cambios que ocurren en la composición de la comunidad luego de la interrupción de una perturbación. Numerosas
observaciones han mostrado que la recolonización comienza por especies vegetales de corta vida y crecimiento rápido que luego son reemplazadas por otras
especies de ciclo más largo. A medida que los componentes fotosintéticos del ecosistema cambian, la vida animal que los acompaña también cambia.

Finalmente, la comunidad alcanzaría un estado estable "maduro”, al que se denomina climax. Este modelo de reemplazo entre especies se denomina facilitación,
dado que las primeras colonizadoras crean condiciones favorables para el establecimiento de otras especies.
Se propusieron otros dos mecanismos alternativos que podrían determinar el proceso sucesional: tolerancia e inhibición. De acuerdo con la hipótesis de la
inhibición, las primeras especies evitan –y no ayudan– a la colonización por parte de otras especies. Pero finalmente los primeros colonizadores serán
reemplazados por los últimos en llegar, y estas especies, a su vez, pueden evitar la colonización por otros, hasta que también son reemplazados, o hasta que
una perturbación posterior reduzca sus números. Otro modelo, la hipótesis de la tolerancia, sugiere que las primeras especies ni facilitan ni inhiben la
colonización por las últimas. Las especies dominantes en cada etapa son aquellas que pueden tolerar mejor las condiciones físicas existentes y la disponibilidad
de recursos. Actualmente se sugiere que estos tres modelos no son excluyentes, sino que pueden operar simultáneamente entre distintos pares de especies
dentro de la comunidad y adquieren más importancia uno que otro en distintos estadios de la sucesión. En otros casos se han observado esquemas de sucesión
cíclicos.

Cada comunidad es un conjunto único de organismos, el producto de una historia única y siempre cambiante que implica a factores físicos y biológicos. El
mundo de los organismos vivos es tan vasto y diverso –y los ecólogos son, relativamente hablando, tan pocos– que puede llevar muchos años el obtener
información que permita una comprensión completa de la ecología de las comunidades.

COMPOSICION DE UNA COMUNIDAD

La estructura de una comunidad puede describirse mediante su riqueza, que es el número de especies presente, y su diversidad, que es una medida de la
riqueza y la uniformidad de especies (porcentaje).

La estructura de la comunidad se ve afectada por muchos factores, entre los que están los factores abióticos, las interacciones entre especies, el grado de
perturbación y los sucesos aleatorios.

¿CÓMO MEDIMOS LA COMPOSICION DE LAS COMUNIDADES?

Hay dos medidas importantes que usan los ecólogos para describir la composición de una comunidad: la riqueza y la diversidad de especies.

RIQUEZA DE ESPECIES

La riqueza de especies es el número de especies diferentes en una comunidad particular. Si encontráramos 30 especies en una comunidad y 300

en otra, la segunda tendría una riqueza de especies mucho mayor que la primera.

Las comunidades con la mayor riqueza de especies tienden a estar en áreas cercanas al ecuador, las cuales tienen una gran cantidad de energía solar
(que mantiene una alta productividad primaria), temperaturas cálidas, grandes cantidades de lluvia y pocos cambios estacionales. Las comunidades con la
menor riqueza de especies se encuentran cerca de los polos, obtienen poca energía solar, son más frías, secas y menos propicias para la vida.

BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

Definición

Es un campo dentro de la biogeografía que establece y explica los factores que afectan la riqueza de las especies de comunidades naturales. En este contexto
una isla puede ser cualquier área de hábitat rodeado por áreas inadecuadas para las especies; pueden no ser islas verdaderas rodeadas por el océano, sino
también, montañas rodeadas por desiertos, lagos rodeados por la tierra firme, fragmentos de bosques rodeados por paisajes alterados por los humanos. Este
campo de estudio fue creado en los años 60 por los ecologistas Roberto MacArthur y EO Wilson quienes acuñaron el término teoría de la biogeografía de islas
para referirse a las predicciones acerca del número de especies que podrían existir en una isla.

La Biogeografía de Islas se centra en los organismos. El destino de los organismos depende del destino de la isla. No hay territorio al cual puedan escapar en
caso necesario. La biota de una isla es más simple que la biota continental. Su composición y la interacción de los diferentes componentes.

La teoría de Islas fue desarrollada como una teoría general para predecir el número de especies en islas oceánicas. La teoría expresa que el número de especies
en una isla es el resultado de la interacción de procesos regionales (inmigración) y procesos locales (extinción).
La teoría predice que el número de especies en una isla va a llegar a un equilibrio en un valor que está relacionado positivamente con el tamaño de la isla y
negativamente con la distancia al continente. El numero de especies en una isla depende de de la tasa de inmigración o colonización de especies a la isla y de
la tasa de extinción de especies.

EFECTO DEL ÁREA: Islas más grandes tienen un mayor número de especies debido a que proveen un hábitat más complejo y tienen tasas de extinción más
bajas debido a que albergan poblaciones más grandes

Efecto del aislamiento: las islas próximas al continente tienen un mayor número de especies debido a una mayor inmigración o colonización y mayores tasas de
recolonización.

En el modelo de islas la inmigración es función de la distancia, d, y también depende del tamaño de la comunidad fuente en el continente.

MC ARTHUR Y WILSON

Esta teoría nos dice que las islas (sensu strictum o hábitats insulares) de mayor tamaño y más cercanas a la fuente de especi es (el "continente") tendrán un
mayor número de especies que aquellas más pequeñas y más alejadas. La teoría asume también que las poblaciones serán de mayor tamaño en las islas de
mayor área, y que por tanto su riesgo de extinción será más reducido. Por otro lado, las islas más cercanas al "continente" tendrán una mayor probabilidad.

Propusieron que el número de especies en una isla representa un equilibrio dinámico entre tasas opuestas de migración y extinción, dos procesos recurrentes
que mantienen la riqueza de especies relativamente constante pese a cambios en su composición. El modelo puede representarse gráficamente al representar
las tasas de extinción e inmigración en función del número de especies en la isla. Este número de especies va desde cero hasta un máximo (P), que corresponde
al número en el pool de especies disponible para colonizar las islas desde el continente. Si comenzamos en una isla vacía, la tasa de inmigración es máxima y
va declinando hasta que el número de especies es igual a P. Mientras que la tasa de extinción representa el caso opuesto, es cero cuando en la isla no hay
especies que puedan extinguirse hasta llegar a un máximo cuando es máximo en número de especies en la isla.

¿Qué ocurre si incorporamos el efecto del área y el aislamiento al modelo?

Mc Arthur & Wilson asumen que el tamaño de la isla tendrá un efecto sólo sobre la tasa de extinción, dado que, en una isla más pequeña, al ser las poblaciones
más pequeñas estarán más sujetas a extinción. La misma lógica puede usarse para suponer que las tasas de inmigración estarán fundamentalmente
influenciadas por el aislamiento de la isla. Independientemente de la habilidad de dispersión del organismo, cuanto más alejada esté la isla de la fuente de
especies, menos probable será que estas especies lleguen a ella.

En resumen, el modelo explica que el número de especies aumenta con el área de la isla y disminuye con su aislamiento, y que no existen eventos de inmigración
y extinción aislados, sino que el recambio es constante.

FACTORES QUE INFLUENCIAN A COMUNIDADES DE ISLAS

Grado del aislamiento (distancia al vecino más cercano, y al continente)

Longitud del aislamiento (tiempo)

Tamaño de la isla (un área más grande facilita generalmente mayor diversidad)

Clima (tropical contra el ártico, húmedo contra árido, etc.)

Corrientes en relación con el océano (influencias: alimento, pescados, pájaro, y patrones del flujo de semillas)

Composición inicial de plantas y animales si está unida previamente a una masa más grande de tierra (marsupiales, primates,

La composición de las especies colonizadoras tempranas (si están aisladas)

Actividad humana.