ORGANIZACIÓN DE LA CORTEZA AUDITIVA

La corteza auditiva de los humanos, estudiada mediante resonancia magnética funcional,

está subdividida en más de una docena de campos auditivos que rodean al gyrus de
Heschl. Se localiza en: la zona superior del lóbulo temporal, donde su amplitud es menor
que en otros mamíferos, continúa hacia atrás por el gyrus angularis y hacia el interior de la
cisura de Silvio, donde coincide con los gyrus transversos de Heschl.
El área AI está situada en el tercio posterior del gyrus temporal superior (área 41 de
Brodman), adyacente al área de Wernicke (W). La AI, que constituye la región central del
cortex auditivo, recibe proyecciones directas de la vía auditiva ascendente; en concreto,
desde la región ventral del cuerpo geniculado medial del tálamo.
El área auditiva secundaria AII, de ubicación más rostral en el lóbulo temporal, contiene el
área 42 de Brodman.

P. Gil-Loyzaga

Esquema de distribución anatómica de la corteza auditiva

En una visión lateral de observa la distribución del área auditiva primaria (A-I) y secundaria
(A-II) y hacia atrás la zona de Wernicke (W). Establece conexiones con el lóbulo frontal en
áreas motoras del lenguaje (a), labios (b), mandíbula (c), lengua (d), laringe (e) y con el
área de Broca (B). Una visión frontal permite identificar el A-I hacia el interior de la cisura
de Silvio y zona de Heschl. 1 = Cisura interhemisférica. 2 = Cisura de Silvio. 3= Cisura de
Rolando.

ESTRUCTURA Y CIRCUITOS EN LA CORTEZA AUDITIVA:

ORGANIZACIÓN COLUMNAR
Las neuronas de la corteza auditiva primaria y de la secundaria tienen un alto grado de
conectividad y están organizadas funcionalmente en circuitos de tipo columnar,
inicialmente descritos por Lorente de Nó. Las columnas del cortex auditivo reciben
contactos de ambos cuerpos geniculados, por lo que todas las neuronas corticales son
binaurales. Las columnas corticales binaurales funcionan con actividades de sumación y
de supresión: las de sumación reciben aferencias similares procedentes de ambos oídos,
con dominancia del contralateral, mientras que en las de supresión la dominancia es
ipsilateral.

P. Gil-Loyzaga

La organización de circuitos de la corteza auditiva humana

Cada neurona del cuerpo geniculado medial que proyecta a la corteza (C) genera un árbol
de fibras (f-1) que se ramifica en horizontal (varios milímetros) dando contactos sobre
muchas neuronas piramidales (B) y de los granos (C). Este sistema permite la
amplificación de la señal procedente de la vía auditiva y un mejor análisis de su actividad.
Las neuronas de la capa IV proyectan a piramidales de la capa III y desde ahí la
información se distribuye a las otras capas (I, II, IV y V) de la corteza ipsilateral y a la AI
contralateral (a través del cuerpo calloso). Las neuronas de la capa I proyectan a las de la
capa II y estas a las de las capas V y VI. Las neuronas piramidales de las capas V y VI dan
colaterales recurrentes a las capas III y IV respectivamente. Proyectan fibras eferentes (f-
2) al cuerpo geniculado medial, y las de la capa V también al colículo inferior.
El neocortex humano presenta notables diferencias con el de otras especies, incluidos los
primates, al contrario de zonas más bajas de la vía auditiva (tronco cerebral) que son muy
similares. Por ello es más fácil extrapolar, entre animales y humanos, los datos de
estructura o función del tronco cerebral que los del neocortex.
No obstante, la existencia de seis capas fundamentales corticales es similar en todos los
mamíferos aunque puede haber diferencias sobre el tipo celular específico más frecuente.
En la especie humana, las neuronas piramidales (incluidos todos sus tipos) son las más
abundantes (85%) del cortex auditivo primario, el resto (15%) son multipolares o
estrelladas. También se encuentran neuronas piramidales invertidas (de Martinotti) y las
características células "en candelabro".
La mayoría de las fibras ascendentes proceden del cuerpo geniculado medial y hacen
contacto sobre las neuronas piramidales de la capa IV, aunque también sobre otras capas.
No obstante, esos contactos son sólo el 20% de las fibras excitadoras que proyectan sobre
estas neuronas corticales, ya que el 80% procede de otras neuronas corticales
ipsilaterales.

CORTEZA AUDITIVA: FISIOLOGIA

HISTORIAL
Los primeros estudios que relacionaron la estructura y la función de la corteza cerebral del
lóbulo temporal con la percepción auditiva y con el lenguaje los llevaron a cabo Paul Broca
(1824-1880) y Carl Wernicke (1848-1904). La descripción de la Afasia de Broca (lesión de
las áreas 44 y 45 de Brodman, área de Broca, produce una alteración de la articulación del
lenguaje) y de la Afasia de Wernicke (lesión del área 22 de Brodman que supone la
alteración de la percepción del lenguaje) han permitido localizar en la corteza cerebral los
procesos básicos de la audición y el lenguaje.

FUNCIONAMIENTO DE LA CORTEZA AUDITIVA

Clásicamente se definen dos tipos de regiones funcionales en la corteza auditiva:

 La AI está formada por neuronas que siguen representación espacial de los

estímulos, cocleotópica o tonotópica.
 La AII no tiene una clara organización tonotópica, pero su papel funcional es muy
importante para: localización espacial del sonido, análisis de sonidos complejos,
especialmente en las vocalizaciones específicas de la especie animal concreta y
en el lenguaje humano, se ha involucrado en la memoria auditiva, entre otras
funciones.
 La región que rodea periféricamente a ambas áreas, AI y AII, sirve para el análisis
e integración de la audición con el resto de los sistemas sensoriales.

FUNCIONAMIENTO DE LA ÁREA AUDITIVA PRIMARIA

En el área auditiva primaria las neuronas están "sintonizadas" para una frecuencia
concreta y dispuestas según unas bandas de activación concretas (bandas de
isofrecuencias organizadas tonotópicamente: A, AI, P y VP). La distribución espacial muy
precisa de estas bandas permite delimitar un mapa del receptor auditivo. Su actividad
depende de las características del estímulo: frecuencia, intensidad y situación del estímulo
en el espacio. La actividad funcional de esta región está muy influida por el estado de
atención del sujeto (vigilia, sueño). Algunas neuronas muy específicas participarían en el
análisis de los sonidos complejos.
Las nuevas técnicas de estudio de la corteza cerebral (resonancia magnética funcional,
PET y magnetoencefalografía) indican que la distribución frecuencial observada en
animales, con diversas técnicas, no corresponde exactamente con la de los humanos,
aunque se mantienen la existencia de bandas de isofrecuencia. Un ejemplo se obtiene
cuando se estudia con magnetoencefalografía la activación cortical con tonos puros.
Estudios con resonancia magnética funcional en humanos indican que las bajas
frecuencias se localizan posterolaterales y más externas en la cisura de Silvio, mientras
que las altas frecuencias se sitúan más antero-mediales y más profundas en la cisura de
Silvio. Se han demostrado algunas variaciones entre individuos.

Estudio con magnetoencefalografía (MEG) de la corteza cerebral en individuos

normoyentes
Localización de tonos puros en una imagen frontal (A) y lateral (B) del cerebro.
Imagen P. Gil-Loyzaga, Centro MEG de U.C.M.

INTEGRACIÓN TEMPORAL DE LOS ESTÍMULOS

AUDITIVOS EN LA CORTEZA AUDITIVA
Los humanos y los animales, estando despiertos, son capaces de percibir pequeñas
variaciones temporales en los sonidos complejos. Estas pequeñas variaciones son
fundamentales en los humanos para la comprensión del lenguaje. Se debe a que el
sistema auditivo, desde la cóclea a la corteza cerebral, ha desarrollado diversos
mecanismos muy especializados para procesar rápidamente los estímulos.
Diversos estudios del cortex auditivo primario han identificado, en primates despiertos, dos
poblaciones de neuronas: sincronizadas y no-sincronizadas, que parecen codificar los
estímulos secuenciales de manera distinta. Las neuronas de tipo sincronizado analizan
bien los cambios temporales lentos (pocos estímulos) mientras que las no sincronizadas
analizan los cambios temporales rápidos (muchos estímulos). Las neuronas de tipo
sincronizado responden con precisión a los trenes de impulsos de pocos estímulos, pero
son incapaces de mantener su actividad si los estímulos incrementan. Esta división
funcional permite a la corteza auditiva procesar las variaciones temporales de las señales
con mucha mayor fidelidad que en otros centros de la vía auditiva. Las variaciones muy
rápidas de ritmo son percibidas por estas neuronas como un tono continuo. Participan en
el análisis de la frecuencia y la intensidad. Por el contrario las neuronas no sincronizadas
distinguen perfectamente las variaciones temporales cortas, diferencian con precisión un
estímulo del siguiente. Su actividad funcional permite obtener una mayor información de
sonidos complejos, de la localización de la fuente sonora y de su movimiento.
 Neuronas sincronizadas y no-sincronizadas

 Las neuronas sincronizadas responden siempre a cada señal (click) procedente de

la vía auditiva sólo cuando los trenes de estímulos tienen un intervalo superior a
20ms (A1). Si el intervalo es inferior (10-20 ms), es decir que aumenta el ritmo de
repetición del estímulo, las neuronas incrementan su frecuencia de descarga (B1)
pero sin relación directa con el ritmo de los estímulos. Cuando el intervalo es
inferior a 10 ms (B1) estas neuronas sólo responden al inicio y al final del tren de
estímulos.
 Las neuronas no-sincronizadas no responden de manera sincrónica a los
estímulos (A2 y B2) pero incrementan progresivamente su actividad hasta una muy
alta frecuencia de descarga (B2).

INTEGRACIÓN ESPECTRAL DE LOS ESTÍMULOS

AUDITIVOS EN LA CORTEZA AUDITIVA
Las vocalizaciones animales y el lenguaje humano presentan amplias variaciones entre
individuos e incluso en el mismo individuo se pueden obtener variaciones, voluntarias e
involuntarias. Aunque la percepción de mensajes sonoros requiere el análisis de las
frecuencias que componen un sonido complejo, lo que es muy relevante es el análisis del
espectro del sonido. Conservando el espectro que contiene el perfil de conjunto de las
ondas de un sonido complejo (envelope de ondas), aunque se omitan las frecuencias
concretas, se mantiene una buena audición y la comprensión de fonemas. Para este tipo
de estudios se cuenta con la magnetoencefalografía que es una técnica no-invasiva para
el estudio del cortex auditivo humano que permite localizar en la superficie encefálica, y
con alta precisión espacial, actividades evocadas que se realizan en pocos milisegundos.
Es una técnica apropiada para el estudio de las funciones auditivas complejas (por
ejemplo, el lenguaje) a nivel cortical y de las patologías.
Estudio con magnetoencefalografía de la corteza cerebral en individuos sin
alteraciones auditivas ni del lenguaje (A) y en individuos disléxicos (B).
Mientras en los individuos normoyentes la actividad lingüística cortical se localiza, en la
mayoría, en el cortex izquierdo y con patrones específicos concretos, en los que padecen
dislexia la actividad es más difusa y con dominancia en el cortex derecho.

VÍAS AUDITIVAS PRIMARIAS

Esquemáticamente, esta es una vía corta (con 3 o 4 niveles), rápida (compuesta por fibras
mielínicas gruesas) y que acaba en la corteza auditiva primaria (a la derecha).
Transmite la información codificada por la cóclea. En cada de los niveles se realiza una
actividad específica de decodificación y de interpretación que se transmite a los niveles
superiores.
Véase también la ampliación más abajo

Corteza auditiva (3) en el área temporal (2) del ser humano. El área auditiva en el fondo de
la cisura de Silvio (1 = cisura de Silvio) está representada por transparencia.

ATENCIÓN: Leer la leyenda desde abajo hacia arriba

La última neurona de la vía auditiva une el tálamo a la corteza auditiva primaria, donde el
mensaje auditivo, que ya ha sido ampliamente decodificado por las neuronas subyacentes,
reconocido y memorizado puede ser integrado en una respuesta voluntaria.
Un último paso, antes de la corteza auditiva, se lleva a cabo en el tálamo (en el cuerpo
geniculado medial). Es aquí donde se lleva a cabo un importante trabajo de integración : la
preparación de una respuesta motora (por ejemplo, de tipo vocal).
Al inicio de éste nivel, la tercera neurona permite que el mensaje ascienda al nivel del
mesencéfalo (colículo superior). Estos dos niveles desempeñan un papel esencial para la
localización del sonido.
Otro nivel principal del tronco cerebral es el complejo olivar superior. La mayoría de las
fibras auditivas hacen sinapsis en este complejo despùés de cruzar la línea media.
El primer relevo de la vía auditiva primaria está constituído por los núcleos cocleares
(tronco cerebral) que reciben los axones de las neuronas ganglionares de tipo I del ganglio
espiral (nervio auditivo). A este nivel se realiza una importante labor de descodificación
básica del mensaje auditivo: duración, intensidad, frecuencia.

VÍAS NO PRIMARIAS

Después de que el primer nivel (núcleos cocleares), que es común a todas las vías
auditivas, una serie de fibras pequeñas se unen a la vía reticular ascendente, que es
común a todas las modalidades sensoriales.
Después de varios pasos dentro de la formación reticular, y después en la parte
inespecífica del tálamo, esta vía conduce a la corteza multisensorial. El papel de esta vía,
que reagrupa diferentes mensajes sensoriales enviados simultáneamente al cerebro, es la
permitir una selección del tipo de información que debe ser procesado con prioridad. Esta
vía está vinculada a los centros de la vigilia (despertar), así como a los centros de la vida
vegetativa.
Por ejemplo, durante la lectura de un libro, durante la audición de un disco, este sistema
permite centrar la atención en la tarea más cautivante y / o la más importante.
Véase también la ampliación más abajo
 ATENCIÓN: Leer la leyenda desde abajo hacia arriba
Después de la formación reticular, la vía no primaria conduce al tálamo inespecífico, y
después a la corteza multisensorial. También se establecen otras conexiones (que no se
muestran es el esquema) con el hipotálamo y los centros vegetativos.
En la formación reticular del tronco cerebral y del mesencéfalo se realizan múltiples
relevos. Es en este centro en el que la información auditiva se integra con todas las demás
modalidades sensoriales, a fin de parcitipar en la selección específica de la modalidad
"prioritaria" que corresponde a cada instante. Es decir, que las vías del sistema reticular
participa, con los sistemas de despertar y de las motivaciones, en la selección de la
información que debe ser tratada prioritariamente por el cerebro.
El primer relevo, común a la cía primaria, está formado por los núcleos cocleares (tronco
cerebral). Desde estos núcleos, un grupo de fibras finas se unen a la vía reticular
ascendente.

SENSACIÓN Y PERCEPCIÓN CONSCIENTE

La integridad y el buen funcionamiento de las vías primarias y no primarias son necesarios
para la percepción consciente.
Por ejemplo, durante el sueño, la vía auditiva primaria funciona normalmente (las
sensaciones auditivas son decodificados), pero esta actividad no se percibe
conscientemente. El enlace entre los la formación reticular con los centros del despertar ya
no está garantizada.
Del mismo modo, una enfermedad que afecte a la corteza (coma profundo) eliminará la
percepción auditiva. Al mismo tiempo se suprimen las respuestas reflejas y vegetativas a
los estímulos sonoros.

http://www.cochlea.eu/es/cerebro-auditivo/talamo-corteza/corteza-auditiva-organizacion

http://www.cochlea.eu/es/cerebro-auditivo/talamo-corteza/corteza-auditiva-fisiologia