TEMA 1: INTRODUCCIÓN A LA BIOENERGÉTICA

MÓDULO 1
Rebeca García Mondaray

1.1. TRANSFORMACIÓN DE LA ENERGÍA DE LOS SERES VIVOS.

Las células y los organismos deben producir trabajo para mantenerse vivos, crecer y reproducirse. La capacidad de
aprovechar la energía y canalizarla en trabajo biológico, es una propiedad fundamental de todos los organismos vivos;
debió ser adquirida muy pronto en la evolución celular. Los organismos modernos realizan una notable variedad de
transducciones de energía, conversiones de una forma de energía a otra. Utilizan la energía química de los
combustibles para conseguir la síntesis de macromoléculas complejas, altamente ordenadas a partir de precursores
sencillos. También convierten la energía química de los combustibles en gradientes de concentración y gradientes
eléctricos, en movimiento, calor e incluso, en algunos organismos como las luciérnagas y los peces de grandes
profundidades, en luz. Los organismos fotosintéticos transducen energía luminosa en todas estas otras formas de
energía. Las reacciones sintéticas celulares requieren aporte de energía, como los procesos sintéticos industriales.
También consume energía el movimiento de una bacteria o de un “sprinter”, el destello de una luciérnaga o la descarga
de una anguila... También el almacenaje de la información (ejemplo: “sopa de letras”).

A lo largo de la evolución, las células han desarrollado mecanismos muy eficientes para la utilización de la
energía solar o la contenida en los nutrientes (por oxidaciones).>>> Antoine Lavoisier (1743-1794) respiración >>>
“combustión lenta de los alimentos”. En general, la respiración no es más que una combustión lenta de carbono e
hidrógeno, que es totalmente similar a lo que ocurre en una lámpara o candela encendida y, desde este punto de vista,
los animales que respiran son verdaderos cuerpos combustibles que se queman y consumen a sí mismos.

Hay un flujo constante de materia y energía entre los seres vivos y el entorno, y mantiene un ESTADO
ESTACIONARIO DINÁMICO de síntesis y degradación de sus componentes (BASE DEL METABOLISMO) .

1.2. LEYES FUNDAMENTALES DE LA TERMODINÁMICA.

La bioenergética, es la parte de la bioquímica que estudia de un modo cuantitativo las transducciones de energía, los
cambios de una forma de energía en otra, que tienen lugar en las células vivas, y la naturaleza y función de los procesos
químicos sobre los que se basan estas transducciones.

Las transformaciones biológicas de energía obedecen las leyes de la termodinámica.

 1ª Ley (Principio de conservación de la energía): “En cualquier cambio físico o químico, la cantidad total de
energía en el universo permanece constante; la energía puede cambiar de forma o puede ser transportada de
una región a otra, pero no puede ser creada o destruida”.
 2ª Ley (el universo tiende siempre a un aumento del desorden): “En todos los procesos naturales o
espontáneos aumenta la entropía del universo”.
1.3. APLICACIÓN DE LA 2ª LEY A LOS SISTEMAS BIOLÓGICOS.
Los organismos vivos mantiene un grado exquisito de “ordenamiento molecular”, sin alterar la 2ª ley de la
termodinámica.

Un sistema de reacción, es el conjunto de materia que está experimentando un proceso químico o físico
determinado. Puede ser un organismo, una célula o dos compuestos químicos que reaccionan. El sistema de reacción y
su entorno constituyen el universo. En el laboratorio, algunos procesos químicos y físicos pueden llevarse a cabo en
sistemas aislados (no intercambian materia o energía con el entorno) o cerrados (intercambian energía pero no
materia).

Los organismos y las células son sistemas abiertos, que intercambian materia y energía con su entorno. Los
seres vivos no se encuentran nunca en equilibrio con su entorno, y las constantes transacciones entre el sistema y el
entorno es lo que explica que puedan crear orden en su interior. Los seres vivos están en ESTADO ESTACIONARIO
DINÁMICO.

“….en general, la respiración no es más que una

combustión lenta de carbono e hidrógeno, que es
totalmente Similar a lo que ocurre en una lámpara o
candela encendida y, desde este punto de vista, los
animales que respiran son verdadesros cuerpos
combustibles que se queman y consumen a sí mismos….”
Antoine Lavoisier (1789).

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1.4. MAGNITUDES TERMODINÁMICAS.
Energía libre de Gibs (G): Expresa la cantidad de energía capaz de realizar trabajo durante una reacción a
temperatura y presión constante.
 Reacción exergónica: ocurre con ΔG negativa. Cuando una reacción transcurre con liberación de energía libre
(es decir, cuando el sistema cambia de manera que tiene al final menos energía libre), la variación de energía
libre, ΔG, tiene signo negativo y la reacción es exergónica.
 Reacción endergónica: ocurre con ΔG positiva. En las reacciones endergónicas, el sistema gana energía libre,
por lo que ΔG es positiva.

Entalpía (H): Es el contenido calórico del sistema de reacción. Refleja el número y la clase de los enlaces químicos
en los reactivos y productos.
 Reacción química exotérmica: Cuando una reacción química libera calor, se dice que es exotérmica; el
contenido calórico de los productos es menor que el de los reactivos y ΔH tiene, por convención, un valor
negativo.
 Reacción química endotérmica: los sistemas reaccionantes que toman calor del entorno son endotérmicos y
tienen valores positivos de ΔH.

Entropía (S): Es una expresión cuantitativa de la aleatoriedad o

del desorden de un sistema. Cuando los productos de una reacción
son menos complejos y más desordenados que los reactivos, se
afirma que la reacción ocurre con ganancia de entropía. (Ejemplo:
Oxidación de glucosa : 1glucosa + 6 O2 >>>> 6CO2 + 6H2O)
(Entropía: “Cambio en el interior”)

En las condiciones existentes en los sistemas biológicos (Tª

y P constantes) se cumple que: ΔG = ΔH – T ΔS

Las unidades de ΔG y ΔH bson julios/mol o cal /mol (1cal

=4,184 julios), mientras que las unidades de ΔS son julios/mol.K

Por convención, AS tiene signo positivo cuando aumenta la

entropía y AH tiene signo negativo cuando se libera calor del sistema
a su entorno. Cualquiera de estas condiciones, que son típicas de los procesos favorables, tienden a hacer AG negativa.
De hecho, la AG de un sistema que reacciona espontáneamente es siempre negativa.

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 Cuando un sistema reaccionante no está en equilibrio, la tendencia a desplazarse hacia él. Representa una
fuerza motriz, cuya magnitud se puede expresar como la variación de energía libre para la reacción, AG. En condiciones
estándar (25ºC, 1 atm, 1 M), la fuerza propulsora del sistema hacia el eq. Se define como la variación de energía libre
estándar, AGº. La mayoría de reacciones bioquímicas tienen lugar en sol . Acuosas bien tamponadas, por consiguiente,
los bioquímicos definen, un estado estándar diferente (constantes estándar transformadas - AG0’  55,5 M, pH 7).

1.5.VARIACIÓN DE ENERGÍA LIBRE DE LAS REACCIONES QUÍMICAS.

La energía libre (G), representa la energía transferible como trabajo útil. El segundo principio de la termodinámica
establece que todo proceso espontáneo transcurre con pérdida de energía libre (AG < 0).

 Sabemos que la energía libre de un compuesto es: GA = GA 0 + RTln[A]

 GA 0 es la energía libre de A en condiciones estándar: 1 M, 250 C, 1 atm. Es una constante.
 Por ser una función de estado: AG = Gfinal – Ginicial
 AG = GC + GD – (GA + GB) = GC0 + GD0 – GA0 – GB0 + RT(ln[C]+ln[D]- ln[A]-ln[B])
 La energía libre se mide en unidades de energía; como variable intensiva se mide en Kj/mol
 AG representa la máxima cantidad de trabajo útil que puede proporcionar la reacción en las condiciones
concretas en que tiene lugar.
 R = Constante universal de los gases (8,31434 J / mol·K)
 AG y AG0’ para cualquier reacción A+B <=> C+D están relacionadas por la ecuación
 AG será negativa y se aproximará a cero a medida que la reacción transcurra debido a que las concentraciones
reales de A y B serán cada vez más pequeñas y las concentraciones de C y D serán cada vez mayores.
 Obsérvese que cuando una reacción se halla en el eq., en donde no existe fuerza impulsora para la reacción en
ninguna de las dos direcciones y AG es cero la ecuación se simplifica.

AG0 y AG0’ AG0 = Σ G0productos - Σ G0reactivos

AG0 = AG en condiciones estándar (1 M, 250 C, 1 atm).

AG0’ Usada en bioquímica. En las células: [H+] = 10-7 M y [H2O] = 55,5 M. Cuando aparecen en una reacción, su valor se
considera constante y se incorpora al valor de AG0 que se transforma en AG0’.

AG0’ y Keq’ En el equilibrio

A+BC+D AG = 0; Q = Q eq = Keq’

AG = AG0’ + RTlnQ (Q = [C][D]/[A][B]) 0 = AG0’ + RTlnKeq’ ; ----------------->

La variación de energía libre estándar de una reacción química es simplemente una forma matemática
alternativa de expresar su constante de eq. El criterio para la espontaneidad de una reacción es el valor de AG, no se
AG0’. Una reacción con AG0’ positiva puede transcurrir en la dirección directa si AG es negativa. Esto es posible si el
término RT ln ([productos]/[reactivos]) de la ecuación es negativo y tiene un valor absoluto mayor que AG 0’.

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Esta tabla muestra la relación entre AG0’ y Keq’. Si la constante de equilibrio de una reacción química determinada es 1,0
la variación de energía libre estándar de esta reacción es 0,0 (el logaritmo natural de 1,0 es cero). Si K eq’ de una
reacción es mayor que 1,0, su AG0’ es negativa. Si Keq’ es menor que 1,0, AG0’ es positiva. Puesto que la relación entre
AG0’ y Keq’ es exponencial, a cambios relativamente pequeños de AG 0’ corresponden grandes cambios en Keq’.

AG0’ es la diferencia entre el contenido en energía libre de los productos y el contenido en energía libre de los
reactivos en condiciones estándar. Cuando AG0’ es negativa, los
productos contienen menos energía libre que los reactivos y la
reacción transcurrirá de forma espontánea en condiciones
estándar; todas las reacciones químicas tienden a ir en la
dirección que da lugar a una disminución de la energía libre del
sistema. Un valor de AG0’ positivo significa que los productos de
la reacción contienen más energía libre que los reactivos y esta
reacción tenderá a transcurrir en la dirección inversa si
empezamos con concentraciones 1 M de todos los componentes
(cond. Estándar).

1.6. ADITIVIDAD DE AG Y AG0’.

Por ser G una función de estado, los valores de AG (O AG 0’) solo dependen del valor de G (o G0’) en los estados inicial y
final de cada proceso, por lo que AG y AG 0’ son magnitudes aditivas. Ej. Formación de glucosa-6-P catalizada por la
hexoquinasa.

En el caso de dos reacciones químicas secuenciales, A  B y B  C, cada reacción tiene su propia constante de
eq. Y cada una tiene su variación de energía libre estándar característica, AG 0’1 y AG0’2. Como las dos reacciones son
secuenales, B puede eliminarse para dar la reacción global A  C, que tiene su propia constante de eq. Y por tanto su
propia variación de energía libre estándar AG0’total . Los valores de AG0’ de reacciones secuenciales son aditivos. Para la
reacción global AG0’total es la suma algebraica de las variaciones de energía libre estándar individuales de las dos
reacciones.

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 Este principio de la bioenergética explica por qué una reacción termodinámicamente desfavorable
(endergónica) puede ser impulsada en el sentido directo acoplándola a una reacción muy exergónica a través de un
intermediario común. Por ejemplo la síntesis de glucosa-6-fosfato es el primer paso en la utilización de la glucosa por
muchos organismo:

El valor positivo de AG0’predice que en condiciones estándar la reacción no tenderá a producirse

espontáneamente en la dirección escrita. Otra reacción celular, la hidrólisis de ATP a ADP + Pi, es muy exergónica:

Estas dos reacciones compartes los intermediarios comunes Pi y H2O, por lo que se pueden expresar como
reacciones secuenciales:

La reacción global es exergónica. En los cálculos termodinámicos, lo único que importa es el estado del sistema
en el inicio del proceso y su estado al final; la ruta entre los estados inicial y final es irrelevante.

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1.7. USO DE LAS ECUACIONES (A) Y (B) PARA EL CÁLCULO DE PARÁMETROS
DE UNA REACCIÓN. PROBLEMA TIPO.

Los procesos en principio endergónicos, pueden ocurrir espontáneamente si...

1. Se aporta suficiente energía del entorno. Ocurre espontáneamente por aporte de energía en forma de luz
solar. Ej.: fotosíntesis: 6CO2 + H2O  O2 + C6H12O6 (glucosa) AG0’ = 2.840 kJ/mol.

2. Se eliminan los productos de la reacción. AG = AG0’ + RTln([prod.]/[reac.]) Si [prod.] baja lo suficiente, AG < 0
aunque AG0’ sea > 0
3. Se acoplan con un proceso lo suficientemente exergónico

AB AG 1 0’ > 0

CD AG 2 0’ << 0

A+C B+D AG0’ = AG1 0’ + AG20’ < 0

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1.8. RESUMEN.