Ecología

G. Gallardo, A. Nuñez en
& L.Bolivia 45(1):
F. Pacheco 64-72, Abril 2010. ISSN 1605-2528.

Transectos lineales como opción para estimar abundancia de

vicuñas (Vicugna vicugna): Estudio de caso en el Parque Nacional
Sajama, Bolivia

Line transects as an alternative to estimate vicuna (Vicugna vicugna)

abundance: case study at the Sajama National Park, Bolivia

Giovana Gallardo 1,2, Angela Nuñez 1,3& Luis F. Pacheco 1,4

1
Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada – BIOTA, Casilla 4778, La Paz, Bolivia
2
Magíster en Ciencias, Producción, Manejo y Conservación de Recursos Naturales, Universidad de Los
Lagos, Avda. Fuchslocher 1305, Casilla 933, Osorno-Chile. Dirección actual: 11300 Av. Royale, G0A 1E0,
Québec, Canadá, Email: giovanagallardo@yahoo.com
3
Dirección General de Biodiversidad y Áreas Protegidas - Ministerio de Medio Ambiente y Agua, Bolivia,
Calle Capitán Castrillo 434, Zona San Pedro, La Paz, Bolivia
4
Centro de Postgrado en Ecología y Conservación y Unidad de Conservación y Manejo de Fauna,
Instituto de Ecología, Carrera de Biología, Universidad Mayor de San Andrés, Campus Universitario,
Calle 27 s/n Cota Cota, La Paz, Bolivia

Resumen

El método actualmente usado para estimar la abundancia de vicuñas (Vicugna vicugna) en Bolivia y
en otros países es el de conteo directo y total por superficie (censo). En este trabajo se propone una
alternativa al censo, que permite bajar los costos y que genera información comparable en precisión
y exactitud. Empleamos el método de conteos en transectos lineales, que ha sido ampliamente
utilizado para estimar densidad de animales silvestres y específicamente para especies similares
a la vicuña en tamaño y tipos de hábitat. Se localizaron y luego recorrieron a pie 20 transectos
lineales (una vez cada uno) en el Parque Nacional Sajama, inmediatamente después del censo
anual (2004), obteniendo un total de 96 observaciones de grupos de vicuñas. La comparación
entre la abundancia de vicuñas (1.764 animales) resultantes del conteo en transectos lineales con
la obtenida por el censo (1.751 animales) para la misma superficie muestreada, sugiere que el
método de transectos lineales representa una interesante alternativa al censo; considerando que
es menos costoso en términos de número de vehículos y de combustible que lo empleado para
el censo; por otra parte, requirió un esfuerzo levemente mayor en términos de horas-hombre. El
método de transectos lineales resultaría también ventajoso al momento de evaluar áreas de gran
extensión, dado que el esfuerzo requerido tiende a disminuirse para áreas más grandes (usando
procedimientos de muestreo correctos) en comparación con el censo, cuyo esfuerzo aumentará
directamente con el área muestreada.
Palabras clave: Censo, Monitoreo, Sajama, Transectos lineales, Vicuña.

Abstract

The method currently used to estimate vicuna (Vicugna vicugna) abundance in Bolivia and other
countries is the total direct count in a given area (census). An alternative method to censuses was
tested since it would be cheaper and provide comparable information in terms of precision and

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 Transectos lineales para estimar abundancia de vicuñas (Vicugna vicugna) - Parque Nacional Sajama, Bolivia

accuracy. Thus, we evaluated the line transect method which has been widely used to estimate
wildlife density, particularly with species similar to vicuna in open habitats. Twenty transects
were located in Sajama National Park and later walked (once each) immediately after the yearly
census (2004), resulting in 96 observations of vicuna groups. A comparison of the abundance of
vicunas (1,764 animals) derived from line transect counts with that obtained via a census over the
same area (1,751 animals), suggested that the line transect method may be used as the preferred
method because of its cost effectiveness in terms of vehicle and fuel use, though it required a
slightly higher effort in terms of personnel measured as man-hours. The line transect method may
also be more advantageous for estimates over large areas, given that the effort required tends to
decrease with area surveyed (using correct sampling procedures) in contrast to censuses which
require greater effort for larger areas surveyed.
Keywords: Census, Line transects, Monitoring, Sajama, Vicuna.

Introducción protegidas donde actualmente se aprovecha la

fibra de vicuña, como el Área Natural de Manejo
Para conservar una especie es necesario Integrado Nacional Apolobamba, que cuenta
conocer las tendencias de sus poblaciones, con datos a partir de 1986 hasta la actualidad
para lo cual debe implementarse un programa y el Parque Nacional Sajama, que cuenta con
de monitoreo que permita detectar dichas datos de 1986, 1993, 1996, 2001 y a partir del
tendencias y, en lo posible, estimar la densidad 2004 hasta la fecha.
de la población (Gibbs 2000). En el caso de los El censo se basa en el supuesto de que
programas de aprovechamiento de vicuñas se logra registrar todos los individuos de la
en el altiplano sudamericano, la información población, lo que es improbable (Rodríguez
sobre abundancia y densidad del recurso es & Nuñez 1987, Ojasti 2000, E. Mamani 2007,
necesaria para dos fines: a) planificar la captura com. pers.). Además, el censo implica gran
de las vicuñas y b) hacer un seguimiento a las movilización de personal, con apoyo de
tendencias poblacionales a lo largo del tiempo, vehículos y estrecha coordinación entre grupos
como forma de evaluar el efecto del manejo de personas que realizan los recuentos. Por
sobre la especie. esta razón buscamos una alternativa que fuera
El método utilizado en Bolivia para estimar más eficiente en términos de costos, sin perder
la abundancia de vicuñas a nivel nacional es el precisión y exactitud. El método escogido para
de conteo directo y total por superficie (censo), la comparación con los datos obtenidos en un
como forma de “censo poblacional” (DNCB censo fue el de conteos en transectos lineales,
1997), siguiendo el protocolo estandarizado que ha sido ampliamente utilizado para estimar
en otros países para la especie (Rodríguez & la densidad de animales silvestres, desde aves
Nuñez 1987), que implica básicamente realizar (Gale et al. 2009), primates (Burgoa & Pacheco
recuentos de individuos en áreas delimitadas 2009) y varios ungulados, tanto en ambientes
e ir sumando los individuos por área de censo mediterráneos (Focardi et al. 2002), desérticos
para obtener una estimación de abundancia (Seddon et al 2003), como tropicales (Hill et al.
para el sitio de interés. El primer censo a nivel 1997, Wegge y Storaas 2009). El método ha sido
nacional se realizó en 1986 y el segundo en 1996, útil para especies similares a la vicuña en tamaño
desde entonces no se realizó otro que abarque y tipos de hábitat, como las gacelas mongolianas
todo el rango de distribución de la vicuña (Olson et al. 2005) y más recientemente ha sido
en Bolivia. Se registran casos particulares de utilizado para estimar densidad de vicuñas en
censos periódicos anuales al interior de áreas Argentina (Baigún et al. 2008). El método cuenta

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 G. Gallardo, A. Nuñez & L. F. Pacheco

además cuenta con una sólida base matemática seleccionando bolillos con puntos cardinales
y permite estimaciones de varianza (Buckland y coordenadas geográficas obtenidas en cartas
et al. 2001). Este es el primer reporte de su uso topográficas.
en vicuñas de Bolivia. La toma de datos se realizó por uno o dos
grupos, dependiendo si se recorrían uno o
Área de estudio dos transectos por día, conformados siempre
por uno de los autores (GG o AN) y una
La investigación se llevó a cabo en el Parque persona más. La distancia recorrida, dirección
Nacional Sajama (PNS) ubicado en la provincia del transecto y la ubicación del mismo fue
Sajama del departamento de Oruro, Bolivia. demarcada con un GPS (Global Positioning
El PNS, abarca una superficie aproximada de System) modelo GARMIN 12X y una brújula.
1.000 km2, con un rango de alturas de 4.200-> Cada transecto fue recorrido una sola vez entre
6.500 m. Se diferencian dos estaciones al año: el 14 y 30 de abril de 2004. En agosto del mismo
La de lluvias de noviembre a marzo o abril y la año se realizó el censo de vicuñas apoyado
seca, de abril a octubre. La temperatura media por MAPZA (Proyecto de Áreas Protegidas
anual es de 3.4°C con una máxima media de y Zonas de Amortiguamiento) y el personal
17.2°C y una mínima media de -12.9°C. La del PNS, con cuyos resultados se comparó la
precipitación media anual es de 400 mm. El estimación de vicuñas obtenida por el método
Parque corresponde a la eco-región de puna de los transectos lineales.
sureña y a la subecoregión de puna desértica El estado del tiempo permitió siempre una
con pisos nivales y subnivales de la Cordillera adecuada visibilidad de los animales. Todos los
Occidental de Bolivia (Ibisch et al. 2003). transectos fueron recorridos a pie entre 10:00-
La vegetación predominante son gramíneas 18:00 h, evitando las horas de menor actividad
duras y arbustos como Festuca orthophylla, y agregación de los animales a cuerpos de
Parastrephia quadrangularis, Baccharis santelicis; agua entre 13:00-15:00 h, a una velocidad de
árboles y arbustos de queñua (Polylepis 3- 4 km/h, con un esfuerzo promedio de 2 h
tarapacana), que llegan hasta los 5.200 m 13 min +/-1 h 16 min por transecto. En cada
(Ribera-Arismendi 1999). Existen áreas de uno de los 20 transectos, se contaron todas las
bofedales, en los cuales predominan los cojines vicuñas observadas y se clasificaron en una de
de vegetación hidrófita como Distichia muscoides tres categorías: GF = grupo familiar, conformado
y Calamagrostis curvula, y especies en roseta que por un macho, varias hembras y crías, con
crecen en zonas rocosas como Azorella compacta, un territorio definido; T = tropilla de machos
Parastrephia quadrangularis y Poa kurtzii. jóvenes sin territorio; S = solitarios, individuos
relegados de las otras agrupaciones. Cada
Métodos grupo de vicuñas representó una observación
para el análisis.
Con la colaboración de los guardaparques del Con el GPS se tomaron los siguientes
PNS, se delimitaron zonas según la abundancia datos en campo: Punto inicial y final del
aparente de vicuñas: 1) abundante; 2) menos transecto; punto sobre el transecto en dirección
abundante (Buckland et al. 2001). Con esta perpendicular al animal o grupo observado y
información y empleando un diseño al azar punto donde se observó inicialmente al animal,
estratificado, trazamos 11 transectos lineales en caso de un grupo se tomó un punto medio
para las zonas categorizadas como “abundante” entre los individuos. La superficie de muestreo
y nueve en zonas categorizadas como “menos cubrió un total de 110 km2, de los cuales 56
abundante” (Fig. 1). La dirección, longitud y km2 correspondieron a las zonas categorizadas
posición de cada transecto se definió al azar, como “abundante” y 54 km2 a las zonas “menos

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 Transectos lineales para estimar abundancia de vicuñas (Vicugna vicugna) - Parque Nacional Sajama, Bolivia

Figura 1. Disposición de los transectos lineales para la estimación del tamaño poblacional
de vicuñas en el PNS. Polígono oscuro: categoría “abundante”; polígonos claros:
categoría “menos abundante”.

abundante”. La longitud de cada transecto y la fueron agrupadas en intervalos de 220 m

distancia perpendicular de cada observación en para graficar la probabilidad de detección.
el transecto se midió en una imagen satelital La selección del modelo matemático, se basó
LANDSAT empleando el programa ArcView en el AIC (Akaike’s Information Criterion) más
GIS versión 3.2 y la extensión “Angle”. La pequeño (Buckland et al. 2001). El censo 2004
longitud promedio y desviación estándar de abarcó una superficie total de 711 km2, pero
los transectos en zonas categorizadas como para que los resultados obtenidos por ambos
“abundante” fue de 2.34 (±1.26) km y de 3.24 métodos sean comparables, únicamente se
(±1.05) km en zonas “menos abundante”. tomaron en cuenta las vicuñas contadas en
Los datos se analizaron utilizando el el censo 2004 correspondientes a las mismas
programa “Distance” versión 4.1, siguiendo zonas evaluadas con el método de transectos
el diseño estratificado (Buckland et al. 2001, lineales (110 km2); es decir, la comparación se
Thomas et al. 2003). Dado que las observaciones restringió al área efectivamente muestreada por
de vicuñas pueden realizarse desde distancias transectos lineales y que fue también trabajada
muy grandes (>1.000 m), las observaciones con el método del censo.

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 G. Gallardo, A. Nuñez & L. F. Pacheco

Resultados m para las zonas “menos abundante” (Figuras

2a y 2b). La densidad de vicuñas fue 1,4 veces
Se registró un total de 96 observaciones mayor en la categoría “abundante” que en la
de grupos de vicuñas en los 20 transectos “menos abundante”. El número total de vicuñas
recorridos en una sola oportunidad. El esfuerzo estimado para el área muestreada fue de 1.764
de muestreo en las áreas categorizadas como individuos (Tabla 1).
“abundante” fue de 25.723,6 m lineales (11 Una comparación de la estimación con base
transectos), logrando 66 observaciones y en las en transectos lineales con el resultado del censo
áreas categorizadas como “menos abundante” 2004 por recuento total para la misma superficie
fue de 28.078,3 m lineales (9 transectos), muestreada muestra una coincidencia a nivel
alcanzando 30 observaciones. El ancho efectivo global (Tabla 2). Sin embargo, Distance 4.1
de los transectos, estimado con Distance 4.1 fue estimó una densidad mayor en la zona de
de 423.4 m para la zona “abundante” y de 305.6 menor abundancia y una densidad menor

Figura 2. Probabilidad de detección en los transectos para recuento de vicuñas en las zonas
del Parque Nacional Sajama. a. Categorizadas como “abundante”. b. Categorizadas
como “menos abundante”.

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 Transectos lineales para estimar abundancia de vicuñas (Vicugna vicugna) - Parque Nacional Sajama, Bolivia

en la de mayor abundancia, en relación a los que el tamaño de muestra en este estudio

resultados del censo. Por otra parte, el censo era insuficiente para una estimación de alta
requirió mayor cantidad de combustible y precisión; lo cual se evidencia en la amplitud de
número de personas y vehículos que el método los intervalos de confianza de las estimaciones
de transectos lineales, pero abarcó un área de de densidad. En todo caso, si aceptamos que
muestreo mayor (Tabla 3). la estimación global es válida, esta fue muy
cercana a la obtenida por el método de recuento
Discusión total (censo), lo que sugiere que el método de
transectos lineales representa una interesante
De acuerdo a Buckland et al. (2001), se alternativa al censo.
requieren entre 40 y 80 observaciones para Sin embargo, es preocupante que la
lograr una estimación confiable con el estimación por transectos lineales haya diferido
programa Distance 4.1. Al trabajar con 96 de la del censo al hacer la comparación entre
observaciones confiábamos que teníamos una zonas de mayor y menor abundancia aparente
muestra adecuada para lograr una estimación de vicuñas. El método de conteos en transectos
precisa, pero el programa Distance 4.1 señaló lineales, utilizado recientemente en Argentina

Tabla 1. Estimación de densidad de grupos, número promedio de individuos por grupo,

densidad y tamaño poblacional de vicuñas empleando el método de conteos
en transectos lineales y distancias perpendiculares-“Distance 4.1”, por áreas de
muestreo categorizadas de acuerdo a la abundancia de vicuñas. Leyenda: * = Valor no
estimado por el programa Distance 4.1, entre paréntesis se da el intervalo
de confianza al 95%.

Categoría Superficie Densidad de grupos Promedio de Densidad de vicuñas Tamaño poblacional

de mues- (No de grupos/km2) individuos por (Ind. /km2)
treo (km2) grupo
Abundante 56 2.86 (1.36-6.02) 6.47 (4.99-8.39) 18.54 (8.59-40.01) 1.038 (481-2.241)

Menos 54 1.69 (0.86-3.35) 7.94 (5.59-11.27) 13.44 (6.43-28.12) 726 (347-1.518)

abundante
Global 110 2.29 (1.36-3.85) * 16.04 (9.39-27.39) 1.764 (1.033-3.013)

Tabla 2. Comparación entre el número de vicuñas estimado empleando Distance 4.1” y el

número de vicuñas cuantificadas en el censo 2004, considerando únicamente
las zonas muestreadas en este estudio, categorizadas como “abundante”
y “menos abundante”.

Categoría Superficie Número de vicuñas Número de vicuñas

muestreada estimado por “Distance” cuantificado por “censo”

Abundante 56 1.038 1.450

Menos abundante 54 726 301

Totales 110 1.764 1.751

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 G. Gallardo, A. Nuñez & L. F. Pacheco

Tabla 3. Comparación del esfuerzo requerido entre el censo de vicuñas empleando el método
de conteo directo y total por superficie “censo” (2001, 2004 y 2006) y empleo del
método de conteos en transectos lineales y distancias perpendiculares 2004. Los datos
consideran únicamente el esfuerzo empleado en el trabajo de campo (6-8 horas/día),
no incluyen los talleres de preparación (en el caso de los “censos”), ni el trabajo
de gabinete para ambos métodos. Leyenda: SD = sin datos; * = datos proporcionados
por MAPZA; + = datos obtenidos de la presentación de Eloy Mamani, Taller Nacional
Lineamientos Técnicos para el manejo y aprovechamiento sostenible de la vicuña 2007.

Periodo y Superficie Vehículos Personas Combustible Personas/ Personas/día/

método muestreada (litros) día km2
(km2)

Censo 2001 SD 3 camionetas 147 * 775 * 147.0* SD
1 vagoneta
7 motos

Censo 2004 711 SD 84* SD 84.0* 0.118

Censo 2006 SD 3 camionetas 98+ SD 98+ SD

2 motos*+

Transectos 110 1 jeep 2 p. (4.5 días) 130 16 0.145
lineales 2004 3 p. (1 día)
4 p. (1 día) máximo 2
transectos/día

(Baigún et al. 2008), también dio resultados tres explicaciones. Por este motivo estamos
distintos entre la aplicación de transectos de planificando realizar una calibración del
ancho fijo y transectos lineales, analizados método a través de una campaña simultánea de
con Distance 5.0. Los resultados obtenidos censos y transectos lineales a nivel nacional.
con transectos lineales y análisis de distancias Otro elemento que debe mejorarse es la
dieron estimaciones de densidad mayores que precisión de la estimación. Para ello será
el método de transectos de ancho fijo. necesario incrementar el tamaño de la muestra,
Consideramos que existen tres explicaciones especialmente en zonas categorizadas como
posibles para estas diferencias: a) el censo es “menos abundante”. Una varianza menor
exacto y la estimación global obtenida por los permitirá no solamente mayor confianza en
transectos lineales coincidió con el mismo por los resultados, sino también disminuirá la
casualidad; b) el método del recuento total probabilidad de cometer el error de Tipo I
(censo) es inexacto y coincidió con la estimación (aceptar que existe una tendencia, cuando
por transectos lineales por casualidad; c) La en realidad no existe) en un programa
situación particular del estudio esta relacionada de monitoreo de largo plazo (Gibbs 2000,
a los movimientos diarios que las vicuñas Pacheco 2004). El censo no da información de
realizan dentro su territorio, lo cual podría variabilidad, se asume que es un conteo total,
haber afectado el resultado de ambos métodos aunque la evidencia indica que no lo es. Por
por zonas de mayor o menor abundancia, pero ejemplo, en 2001 se realizó el censo en el PNS
no así los resultados globales. en dos ocasiones consecutivas y los resultados
No contamos con suficiente información difirieron en un 18% (4.406 vicuñas contadas
en este momento para discernir entre estas en la primera ocasión y 3.597 vicuñas en la

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 Transectos lineales para estimar abundancia de vicuñas (Vicugna vicugna) - Parque Nacional Sajama, Bolivia

segunda), diferencia que seria considerada alta y aparentemente similar desempeño. Su uso a
en el contexto de un programa de monitoreo gran escala, bajo un adecuado diseño, podría
(Gibbs 2000). La calibración y mejora en la ser una opción para el monitoreo de largo plazo
exactitud de las estimaciones derivadas del de las poblaciones de vicuña, tanto a nivel
método de transectos lineales es importante nacional, como regional; esto requiere de una
sobre todo como posible alternativa para la calibración del método.
evaluación de áreas de gran extensión ya que
a diferencia del censo el esfuerzo requerido Agradecimientos
disminuye a medida que se incrementa la
superficie evaluada (Baigún et al. 2008). Una Agradecemos la colaboración de la
ventaja adicional del método de transectos administración y del Cuerpo de Guardaparques
lineales es que puede ser realizado, sin gasto del PNS y en especial a nuestras guías de campo
adicional, por los guardaparques y comunarios Teresa Marin y Clotilde Choque. También
del área protegida durante los recorridos de a Humberto Gómez y François Landry por
patrullaje siguiendo un protocolo estandarizado. sus consejos a la hora de analizar los datos.
En contraposición, el censo requiere de una Este trabajo fue financiado por la Wildlife
organización especial que permita cubrir toda Conservation Society a BIOTA. Las sugerencias
la región a ser censada de manera simultánea. y comentarios de los revisores ayudaron a
La principal dificultad para el uso del método aclarar el manuscrito.
de transectos lineales es el análisis de datos
que requiere de experiencia en el manejo del Referencias
programa Distance; sin embargo, esto puede
resolverse con una fase de capacitación o, de Baigún, R. J., M. L. Bolkovic, M. B. Aued, M. C.
otra manera, haciendo un convenio con alguna Li Puma & R. P. Scandalo. 2008. Manejo
institución académica que se ocupe del análisis de fauna silvestre en la Argentina. Primer
de los datos y las series de tiempo. censo nacional de camélidos silvestres al
Recientemente, el método de transectos norte del Río Colorado. 1a ed. Secretaría
lineales ha sido puesto a prueba a gran escala y de Ambiente y Desarrollo Sustentable de
con éxito en Argentina (Baigún et al. 2008). Para la Nación, Buenos Aires. 104 p.
el caso boliviano, el censo de vicuñas 2009/2010 Buckland, S. T., D. R. Anderson, K. P. Burnham,
se planificó de manera que incluyera una J. L. Laake, D. L. Borchers & L. Thomas.
estimación con base en transectos lineales y su 2001. Introduction to Distance Sampling
calibración al método tradicional de “censo”; Estimating abundance of biological
de manera que el monitoreo de las tendencias populations. OXFORD Nombre de
poblacionales de la especie a nivel nacional editorial o institución o ciudad? Debe
pueda realizarse con un método sencillo, de indicar editorial o institución, luego
fácil aplicación y factible de realizarse con ciudad. 432 p.
mayor frecuencia que un censo. El presente Burgoa, N. & L.F. Pacheco. 2008. Densidad y uso
trabajo es una primera aproximación a lograr de hábitat de Cebus apella en un bosque
que esto sea realidad a nivel nacional. yungueño de Bolivia. Mastozoología
Neotropical 15: 273-283.
Conclusión DNCB (Dirección Nacional de Conservación
de la Biodiversidad). 1997. Censo
El método de transectos lineales es una nacional de la vicuña en Bolivia.
alternativa muy interesante para la estimación Ministerio de Desarrollo Sostenible y
de abundancia de vicuñas, por su menor costo Medio Ambiente, Secretaría Nacional de

71
 G. Gallardo, A. Nuñez & L. F. Pacheco

Recursos Naturales y Medio Ambiente, by driving long-distance transects. Oryx

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Artículo recibido en: Septiembre de 2009.

Manejado por: Lilian Painter
Aceptado en: Marzo de 2010.

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