Patron Movimiento de Vuelo (Pavez, 2014)

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Boletín Chileno de Ornitología 20 (1-2) : 1-12

Unión de Ornitólogos de Chile 2014 ARTICULOS 1

PATRÓN DE MOVIMIENTO DE DOS CÓNDORES ANDINOS Vultur gryphus


(AVES: CATHARTIDAE) EN LOS ANDES CENTRALES DE
CHILE Y ARGENTINA

Movement pattern of two Andean condors Vultur gryphus (Aves:


Cathartidae) in the central Andes of Chile and Argentina

EDUARDO F. PAVEZ

Bioamérica Consultores, Nueva Providencia 1881, Oficina 2208, Providencia,


Santiago, Chile

Correspondencia: epavez@bioamericaconsultores.cl

RESUMEN.- Durante tres años estudié mediante telemetría satelital, los movimientos de dos cóndores andinos
(un macho y una hembra adultos) en los Andes centrales de Chile y Argentina. Ambos cóndores ocuparon princi-
palmente terrenos montañosos. El macho cubrió un ámbito de hogar de 66.624 km2, con el 51% de la superficie
en la vertiente occidental de los Andes (Chile) y 49% en la vertiente oriental (Argentina). La hembra cubrió
un ámbito de hogar de 14.169 km2, con 69% de la superficie en la vertiente occidental y 31% en la vertiente
oriental. Tanto el macho como la hembra cubrieron una superficie más extensa de terreno durante el verano, re-
duciéndola en invierno y primavera. La distancia recorrida y el tiempo de vuelo en ambos cóndores aumentaron
durante el transcurso de la mañana y disminuyeron durante la tarde. Los movimientos se verían favorecidos por
condiciones meteorológicas diarias y estacionales favorables para el vuelo. El macho y la hembra invirtieron
respectivamente un 35,0% y 34,6% del tiempo del día en vuelos. La hembra tendió a dormir en una misma área
con mayor regularidad que el macho. La velocidad de vuelo tendió a permanecer estable durante el año y durante
el día en ambos cóndores. El macho ocupó áreas más elevadas en veranada y más bajas en invernada, lo que se
relacionaría con la dinámica de movimientos de la ganadería extensiva. La hembra tendió a ocupar áreas me-
nos elevadas que el macho, con una diferencia estacional menos marcada, lo que unido a su considerablemente
menor ámbito de hogar podría relacionarse al uso recurrente que hizo de un relleno sanitario. Aun cuando sólo
dos cóndores fueron estudiados, los patrones de vuelo observados son consistentes con la dinámica horaria y
climática estacional de los vientos, con la oferta estacional de alimento derivada de la ganadería extensiva y con
la existencia de fuentes fijas y predecibles de alimento (basurales). El amplio ámbito de movimiento, incluyendo
Chile y Argentina, remarca la necesidad de coordinar esfuerzos binacionales para el estudio y conservación de
esta especie y considerar estrategias que incluyan amplios territorios de uso humano extensivo. PALABRAS
CLAVE.- Cóndor andino, patrones de movimiento, ámbito de hogar, Chile, Argentina, Vultur gryphus.

ABSTRACT.- During three years I surveyed the movements of two Andean Condors in the central Andes of
Chile and Argentina. An adult male and an adult female were tracked using satellite transmitters. They occupied
mainly mountainous lands. The male covered 66,624 km2, with 51% of the surface in the western slope of the
Andes (Chile) and 49% in the eastern slope (Argentina). The female covered 14,169 km2, with 69% of the sur-
face in the western slope and 31% in the eastern slope. Both occupied a larger surface area during the summer,
reducing it in winter and spring. The distance traveled and the time of flight in both condors rose during the mor-
ning and fell in the afternoon. The movements are probably facilitated by daily and seasonal favorable weather
conditions for flight. The male and female respectively invested a total of 35.0% and 34.6% of the time of the
day in flight. The female tended to sleep in the same area with greater regularity than the male. The flight speed
tended to remain stable during the year and day in both condors. The male occupied higher areas in summer and
lowest in winter, which would be related with the distribution dynamics of the extensive livestock. This pattern
was lessened in the female, which together with its much smaller home range, could be related to recurrent use
of a sanitary landfill. The low number of condors studied reduces the predictive value of the observed pattern;
2 ARTICULOS Pavez

however, these seem to be consistent with the diel and seasonal weather dynamics, seasonal dynamics of food su-
pply derived from extensive livestock and with the existence of fixed and predictable sources of food (landfills).
The broad area of movement, including Chile and Argentina, denotes the need to coordinate binational efforts to
the study and conservation of this species, and to consider strategies that include large territories with extensive
human uses. KEY WORDS.- Andean condor, movements, home range, Chile, Argentina, Vultur gryphus.

Manuscrito recibido el 01 de enero de 2014, aceptado el 23 de febrero de 2014.

INTRODUCCIÓN dos individuos de cóndor andino equipados con transmi-


El patrón de movimiento de un animal se relacio- sores satelitales en los Andes centrales de Chile y Argenti-
na con sus requerimientos y atributos ecológicos (Bowen na, discuto las similitudes y diferencias de mis resultados
1982), con sus relaciones intra e interespecíficas, y con con respecto a otros estudios y las implicancias ecológicas
la disponibilidad y uso de los recursos tróficos (Servín & de los patrones observados.
Huxley 1993). Varias especies de buitres del Viejo Mundo
realizan extensos vuelos migratorios (Newton 1979), pero MATERIAL & MÉTODOS
en los buitres americanos aparentemente este fenómeno es Área de estudio
limitado, no habiéndose registrado migraciones de larga El área de estudio abarcó desde la región admi-
distancia en cóndores. Sin embargo, tanto el cóndor andi- nistrativa de Coquimbo a la del Maule en Chile central y
no (Vultur gryphus) como el cóndor de California (Gym- el margen oriental de las provincias de San Juan y Men-
nogyps californianus) realizan amplios desplazamientos doza en Argentina (Figs. 1 y 2). El rango latitudinal alcan-
regulares de forrajeo que pueden alcanzar una distancia zó aproximadamente 800 km y el rango altitudinal varió
de 180-200 km desde el nido (Wallace & Temple 1987, entre 0-7.000 msnm. El eje del área de estudio lo consti-
Meretsky & Zinder 1992). tuye la Cordillera de los Andes, la que se caracteriza por
El cóndor andino ha sido clasificado a nivel global una topografía accidentada y de altas cumbres (Provincia
como una especie cercana a la amenaza y con una pobla- Altoandina; Cabrera & Willink 1973). La vertiente occi-
ción en descenso (BirdLife International 2012). La mayo- dental de la cordillera corresponde a territorio chileno y se
ría de los factores de mortalidad descritos para el cóndor caracteriza por un clima mediterráneo (Di Castri & Hajek
andino son de origen humano, señalándose un incremento 1976), una topografía accidentada, de valles y montañas,
de esta directamente proporcional a la frecuencia de con- una alta concentración humana y núcleos urbanos e indus-
tacto con el ser humano (Temple & Wallace 1989). Por triales que compiten por el espacio con actividades agrí-
esta razón, resulta importante comprender los patrones de colas y ganaderas (Pavez et al. 2010). La vertiente oriental
uso del tiempo y espacio del cóndor, lo que permite pre- de la cordillera corresponde a territorio argentino y es mu-
decir diferentes factores de amenaza asociados a usos del cho menos poblada que la vertiente occidental.
territorio. Las técnicas de seguimiento mediante marcas y Biogeográficamente la zona forma parte de las
radiotelemetría son ineficientes para especies que, como provincias Puneña por el norte y la provincia Patagónica
el cóndor andino, ocupan una topografía abrupta y cuyos por el sur (Cabrera & Willink 1973). El clima es dominado
rangos de movimiento parecen ser muy amplios. Por esta por un sistema árido, con lluvias predominantemente esti-
razón, el seguimiento satelital de cóndores se constituye vales en el norte e invernales en el sur.
en una herramienta muy valiosa para comprender su eco-
logía y establecer estrategias para su conservación. Captura y seguimiento satelital de los cóndores
En la Patagonia argentina, estudios basados en Durante tres años realicé un seguimiento sate-
seguimiento satelital han permitido estimar que cóndores lital de dos cóndores andinos, capturados y liberados en
jóvenes rehabilitados o nacidos en cautiverio pueden al- Chile central. Uno de los cóndores fue un macho adulto
canzar un área de movimientos de 600 x 100 km, despla- rescatado en septiembre de 2005 por el Servicio Agrícola
zándose diariamente hasta 200 km en línea recta (Jácome y Ganadero (SAG), en un sector montañoso al oriente de
& Lambertucci 2000, Astore 2001, Sestelo 2003). En la la ciudad de Ovalle (30°44’08’’ S – 70°31’22’’ O). Este
misma región un ejemplar adulto rehabilitado alcanzó un individuo fue rehabilitado y liberado en agosto de 2007
ámbito de hogar de 24.312 km2, aunque con marcadas en la Región Metropolitana (32°57’42’’ S – 70°42’19’’ O)
variaciones estacionales y reduciendo considerablemente y fue monitoreado hasta julio de 2010. El otro cóndor
sus desplazamientos en invierno (De Martino et al. 2011). fue una hembra adulta capturada para este estudio en no-
En este artículo describo los patrones de movimiento de viembre de 2007 en la Región Metropolitana (32°57’23’’
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Figura 1. Variación
estacional en el
ámbito de hogar de
un cóndor andino
macho adulto mo-
nitoreado mediante
un transmisor sate-
lital, entre 2008 y
2010, en los Andes
centrales de Chile y
Argentina. El ámbi-
to de movimientos
fue estimado me-
diante el método
de polígono con-
vexo mínimo.

Figura 2. Variación
estacional en el ám-
bito de hogar de
un cóndor andino
hembra adulto mo-
nitoreado mediante
un transmisor sate-
lital, entre 2008 y
2010, en los Andes
centrales de Chile y
Argentina. El ámbi-
to de movimientos
fue estimado me-
diante el método de
polígono convexo
mínimo.
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S – 70°48’03’’ O). La captura fue autorizada por el SAG cóndores marcados estimé las siguientes variables: (i) ám-
mediante Resolución N°5109, emitida el 17 de octubre de bito de hogar, (ii) distancia de vuelo por hora, (iii) distan-
2007. Esta se realizó mediante el uso de redes cañón, las cia de vuelo diaria acumulada, (iv) distancia de retorno
que son recomendadas para la captura de buitres, águilas diaria, (v) velocidad de vuelo, (vi) altitud del cóndor y del
y cóndores (Mundy & Choate 1973). Este cóndor fue li- terreno bajo el cóndor, (vii) altura de vuelo, y (viii) tiempo
berado en el mismo sitio y día de captura, siendo monito- de vuelo. El ámbito de hogar fue estimado mediante el mé-
reado hasta diciembre de 2010. Todo el proceso de captura todo del polígono convexo mínimo (PCM) (Mohr 1947), a
y manipulación del cóndor fue supervisado por médicos partir del conjunto de datos de posición correspondientes
veterinarios y siguió los protocolos indicados por Bloom al período de tiempo de análisis. Aunque el método PCM
(1987) de modo de evitar cualquier daño al animal. Am- puede sobreestimar el ámbito de movimiento cuando se
bos cóndores fueron equipados con trasmisores satelitales cuenta con un bajo número de datos (Schoener 1981), en
Microwabe Telemtry® modelo PTT100 GPS, especial- este estudio ese sesgo fue minimizado por el elevado nú-
mente diseñados para cóndores, los que fueron fijados al mero de datos de localizaciones. La distancia de vuelo por
patagio de una de las alas junto a una banda alar numerada hora consideró la distancia promedio en línea recta a cada
según protocolos indicados por Yung & Kochert (1987). hora del día, entre un punto de localización y el punto que
Los transmisores satelitales utilizados operan mediante un le sucede una hora después (distancia que recorre por hora
sistema de satélites Argos, que recoge, procesa y disemina de vuelo). La distancia diaria de vuelo acumulada consi-
información ambiental desde plataformas fijas y móviles. deró la suma de las distancias en línea recta entre puntos
Argos localiza geográficamente la fuente de datos utilizan- de localización cada una hora durante un día completo.
do el efecto Doppler. La información de los transmisores La distancia de retorno diaria consideró la distancia, en
fue recibida a través del programa de monitoreo ELSA99, línea recta, a la que el cóndor terminó su actividad diaria
conectándose vía Internet. Este programa recibió y alma- respecto del punto donde la comenzó. Estas dos últimas
cenó series de datos diurnos, cada una hora (aproximada- variables son presentadas como promedio mensual (media
mente 12 series de datos diarias). Cada serie entrega datos ± D.E.). La velocidad de vuelo viene como información en
de la posición del cóndor, su altitud, velocidad y dirección cada serie de datos; para su estimación se excluyeron los
de vuelo asociados a una fecha y hora de Greenwich. Esta datos de velocidad cero ya que estos representan señales
información permitió caracterizar variables de movimien- de cóndores posados. La altitud del cóndor viene incluida
to y uso del tiempo y espacio. Los datos de hora fueron en cada serie de datos que entrega la fuente de la señal. La
corregidos a la hora de Chile correspondiente (hora oficial altitud del terreno bajo el cóndor se estimó superponiendo
de invierno). De todos los datos recibidos se descartaron cada dato de posición sobre imágenes satelitales Google
aquellos que el programa identificó como de calidad baja Earth que entregan la altitud del territorio en cualquier
o media, seleccionándose para el análisis sólo los datos de punto de interés, para nuestro caso en el territorio bajo los
calidad buena, los que sumaron un total de 10.141 series puntos de posicionamiento de los cóndores. La altura de
de datos para el macho y 7.661 series para la hembra. vuelo se estimó restando la altitud del cóndor en vuelo y la
La información obtenida para cada cóndor fue se- correspondiente altitud del terreno bajo el cóndor, y repre-
parada para cada una de las cuatro estaciones climáticas y senta la altura promedio de vuelo de cada cóndor a cada
años. Además, dependiendo del análisis, los datos fueron hora del día. El tiempo de vuelo representa la proporción
agrupados en invernada y veranada, términos operaciona- de tiempo que el cóndor permanece en vuelo durante el
les relacionados a la dinámica ecológica del cóndor. La día; su estimación consideró la frecuencia de señales que
invernada incluye parte del otoño, todo el invierno y parte indicaban velocidad ≥ 10 km / h (i.e. aves posiblemente en
de la primavera (mayo a octubre), en tanto que la veranada vuelo) y aquellas con velocidad ≤ 7 km / h, lo que indicaba
incluye parte de la primavera, el verano y parte del otoño que el cóndor probablemente estaba posado o moviéndose
(noviembre a abril), períodos en que el ganado extensivo en tierra. Esta variable fue evaluada de forma horaria. Las
es manejado respectivamente en zonas bajas y zonas altas. variables evaluadas contribuyen a caracterizar el patrón
Este ciclo anual de distribución de la ganadería extensiva de movimiento del cóndor andino en Chile central, en su
puede influir en los patrones de movimiento de los cóndo- dimensión espacial y temporal, lo que sirve de base a la
res, dado que esta se constituye en la principal fuente de mejor comprensión de su ecología y al establecimiento de
alimento para los cóndores en el área de estudio (Pavez estrategias adecuadas para su conservación.
2001, 2004, Lambertucci et al. 2009).
RESULTADOS
Variables de movimiento evaluadas Las posiciones satelitales sobrepuestas en un mo-
Para evaluar los patrones de movimiento de los delo de elevación de parte del área de estudio, evidencia-
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ron una tendencia de los cóndores a ocupar terrenos eleva-


dos con alta pendiente, lo que da cuenta del uso preferente
que los cóndores hacen de zonas montañosas en el área
de estudio.

Ámbito de hogar
El cóndor macho exhibió un punto geográfico de
máxima recurrencia en un risco con exposición oeste a
2.500 msnm. (posición = 31°23’31’’ S – 70°54’10’’ O),
en el extremo noroeste del área que abarca su ámbito de
hogar, en la vertiente occidental de la cordillera. Sus des-
plazamientos se extendieron 772 km en el eje norte-sur
y 200 km en el eje oeste-este. Su ámbito de hogar fue de
66.624 km2 y abarcó extensiones similares de la vertiente Figura 3. Variación estacional en el ámbito de hogar de dos
occidental y oriental de la cordillera andina (33.717 km2 cóndores andinos adultos, monitoreados mediante seguimien-
y 32.907 km2 respectivamente). Su desplazamiento en la to satelital entre 2008 y 2010 en los Andes centrales de Chile
y Argentina. PCM = polígono convexo mínimo.
vertiente oriental incluyó el margen oeste cordillerano de
las provincias argentinas de San Juan y Mendoza (Fig. 1).
El cóndor hembra mostró un punto geográfico
de máxima recurrencia en un risco de exposición oeste a
2.400 msnm (posición = 32°55’50’’ S – 70°26’06’’ O), en
la vertiente occidental de la cordillera. Sus desplazamien-
tos se extendieron 212 km en el eje norte-sur y 140 km en
el eje oeste-este. Su ámbito de hogar fue mucho menor
que el del cóndor macho (PCM = 14.169 km2) y estu-
vo considerablemente desplazado hacia la vertiente occi-
dental (Chile = 9.841 km2, Argentina = 4.328 km2). Su
desplazamiento en la vertiente oriental incluyó el margen
oeste cordillerano de la provincia de Mendoza (Fig. 2).
Ambos cóndores presentaron una marcada varia-
ción estacional en su ámbito de movimiento. El cóndor
macho tuvo un rango de movimiento muy amplio y relati-
vamente regular, sobrevolando mucho más superficie du-
rante el verano que en invierno y primavera (Figs. 1 y 3).
La hembra presentó un patrón parecido al macho, aunque
más regular, con un rango de movimiento menos amplio y
abarcando una superficie menor; sus movimientos fueron
más amplios en verano y mínimos en invierno (Figs. 2 y
3). Los movimientos de ambos cóndores se concentraron
en áreas reducidas de la vertiente occidental durante el in-
vierno (Figs. 1 y 2).

Distancia de vuelo por hora


Tanto en el cóndor macho como en el cóndor
Figura 4. Distancia promedio de vuelo por hora recorrida por
hembra, la distancia promedio recorrida por hora tendió
un cóndor andino macho adulto (A) y un cóndor andino hembra
a aumentar gradualmente desde el inicio de la mañana adulto (B), durante invernada y veranada, entre 2008 y 2010,
(08:00 h), hasta el medio día (13:00 - 14:00 h), para dismi- en los Andes centrales de Chile y Argentina.
nuir gradualmente hasta el final de la tarde (20:00 h; Fig. 4).
Ambos cóndores recorrieron más distancia por hora en ve- datos) a las 13:00 h, y en invernada fue de 9,1 ± 10,1 km
ranada que en invernada. En el caso del macho, la máxima (media ± D.E.; min = 0, max = 52,7, n = 360 datos) a las
distancia promedio recorrida por hora en veranada fue de 14:00 h (Fig. 4A). En el caso de la hembra, la máxima
14,1 ± 16,3 km (media ± D.E.; min = 0, max = 77, n = 434 distancia promedio recorrida por hora en veranada fue de
6 ARTICULOS Pavez

10,5 ± 12,2 km (media ± D.E.; min = 0, max = 52, n = 301 de retorno diaria fue registrado en marzo y alcanzó a 53,6
datos) a las 13:00 h, y en invernada fue de 6,2 ± 8,6 km ± 53,5 km (media ± D.E.; min = 0, max = 240,9, n = 67
(media ± D.E.; min = 0, max = 33,9, n = 268 datos) a las datos). En tanto, en la hembra esta distancia se registró en
14:00 h (Fig. 4B). La distancia máxima de vuelo por hora diciembre y llegó a 27,2 ± 26,4 km (media ± D.E.; min =
registrada en veranada fue de 77 km para el macho y de 72 0, max = 99,7, n = 50 datos; Fig. 6). La distancia mínima
km para la hembra, en tanto que en invernada fue de 73 km promedio mensual de retorno en el macho fue en junio
para el macho y de 55 km para la hembra. y llegó a 15,9 ± 18,7 km (media ± D.E.; min = 0, max =
105,1, n = 73 datos) en tanto que para la hembra fue en
Distancia diaria de vuelo acumulada julio y llegó a 2,5 ± 1,7 km (media ± D.E.; min = 0, max
En ambos cóndores, la distancia recorrida por día = 6,7, n = 36 datos).
fue menor durante la invernada, alcanzando un mínimo en
junio para el macho con un promedio de 33,3 ± 33,7 km dia- Velocidad de vuelo
rios (media ± D.E.; min = 0,2, max = 176,4, n = 50 datos), y La velocidad de vuelo tendió a ser relativamente
en julio para la hembra con un promedio de 22,4 ± 21,5 km regular en ambos cóndores, en el curso del año y durante
diarios (media ± D.E.; min = 3,6, max = 75,6, n = 21 datos). el día. La velocidad de vuelo promedio del cóndor macho
En veranada en cambio los meses con mayores desplaza- para todo el período de estudio fue de 63 ± 19 km / h (media
mientos diarios correspondieron a noviembre para el macho ± D.E.; n= 1.926 datos) en veranada y de 54 ± 17 km / h
con un promedio de 96,3 ± 75,2 km diarios (media ± D.E.; (media ± D.E.; n= 1.626 datos) en invernada. La velocidad
min = 7,3, max = 297, n= 53 datos), y diciembre para la de vuelo máxima registrada para el macho fue 127 km / h,
hembra con un promedio de 125,7 ± 61,5 km diarios (media la que se registró en cinco ocasiones durante los tres años
± D.E.; min = 23,1, max = 248,7, n= 23; Fig. 5). La dis- de estudio. La velocidad de vuelo promedio del cóndor
tancia máxima diaria registrada para el macho y la hembra hembra fue de 58 ± 18 km / h (media ± D.E.; n= 1.600 da-
durante todo el período de estudio fue de 362 km (febrero de tos) en veranada y 54 ± 16 km / h (media ± D.E.; n= 1.049
2010) y de 249 km (diciembre de 2007), respectivamente. datos) en invernada. En una ocasión, la hembra alcanzó una
Combinando la información de ambos cóndores, la distan- velocidad de vuelo máxima de 125 km / h. Tanto el macho
cia diaria acumulada media en los tres años de seguimiento como la hembra iniciaron los vuelos al comienzo de la ma-
fue de 72,8 ± 58,2 km (media ± D.E., n= 880 datos). ñana (08:00 h) y los concluyeron hacia el final de la tarde,
tanto en invernada (macho = 18:00 H, hembra = 19:00 H),
Distancia de retorno diaria como en veranada (macho y hembra = 19:00 H).
Con respecto a esta variable hubo claras diferen-
cias entre ambos cóndores, ya que la hembra volvió a dor- Altitud del cóndor y del terreno bajo el cóndor
mir a la misma área con mayor regularidad que el macho El cóndor macho mostró una marcada diferencia
(Fig. 6). En ambos casos, la tendencia fue a pernoctar en estacional de la altitud promedio de vuelo diario y de la al-
días sucesivos en puntos más cercanos en invernada. En el titud del terreno sobre el cual se desplazó, con aproxima-
macho el valor promedio mensual máximo de la distancia damente 1.000 m más de elevación en veranada respecto

Figura 5. Distancia de vuelo diaria expresada como promedio Figura 6. Distancia de retorno diaria expresada como prome-
mensual, recorrida por un macho adulto (barras negras) y una dio mensual, en macho adulto (barras negras) y hembra adulta
hembra adulta (barras grises) de cóndor andino entre 2008 y (barras grises) de cóndor andino entre 2008 y 2010, en los
2010, en los Andes centrales de Chile y Argentina. Andes centrales de Chile y Argentina.
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de la invernada para ambas variables (Fig. 7A). La altitud por una leve tendencia a disminuir durante la mañana y a
promedio del macho durante el día alcanzó los 2.929,4 aumentar en el curso de la tarde (Fig. 7).
± 926,6 m (media ± D.E.; min = 104, max = 5.990, n = Al agrupar las altitudes del territorio bajo el cón-
4.683 datos) en veranada, y los 1.962,4 ± 775,5 m (me- dor en cinco pisos de 1.000 m cada uno, se observó que el
dia ± D.E.; min = 58, max = 5.547, n = 3.854 datos; Fig. macho concentró sus movimientos sobre un terreno cuya
7A) en invernada. La altitud promedio del terreno bajo el altitud varió entre 1.000 y 2.000 msnm. durante la inver-
cóndor macho alcanzó los 2.773 ± 917,1 m (media ± D.E.; nada y entre 3.000 y 4.000 m s.n.m. durante la veranada
min = 104, max = 5.990, n = 4.696 datos) en veranada, (Fig. 8A). Esta variación estacional no fue tan marcada
y los 1.809,8 ± 728,7 m (media ± D.E.; min = 40, max = en la hembra, distribuyéndose el 50 % de los datos de lo-
5.440, n = 3.855 datos) en invernada. La diferencia esta- calización de invernada y veranada sobre un terreno que
cional de la altitud ave - terreno fue menor en la hembra varió entre 2.000 y 3.000 msnm. No obstante, al igual que
(Fig. 7B). La altitud promedio de la hembra durante el día en el macho, la mayor parte de los datos de localización
alcanzó los 2.450,2 ± 905,9 m (media ± D.E.; min = 298, de invernada de la hembra estuvieron bajo los 3.000 m de
max = 5.673, n = 3.615 datos) en veranada, y los 2.214,5 altitud (Fig. 8B).
± 762,1 m (media ± D.E.; min = 704, max = 5.485, n =
2.764 datos; Fig. 7B) en invernada. La altitud del terreno Altura de vuelo
sobre el cual la hembra se desplazó promedió los 2.306,1 Ambos cóndores presentaron un patrón muy pa-
± 911,5 m (media ± D.E.; min = 298, max = 5.931, n = recido, con vuelos concentrados en el rango de los 300-
3.614 datos) en veranada, y los 2.078,7 ± 722 m (media ± 400 m de altura. La altura de los vuelos tendió a ser menor
D.E.; min = 554, max = 4.774, n = 2.764 datos) en inver- durante la mañana y mayor durante la tarde, con una caída
nada. En ambos cóndores, la altitud ave - terreno, no pre- abrupta en la última hora del día (Fig. 9). Durante la ve-
sentó marcados cambios durante el curso del día, excepto ranada el macho promedió una altura de vuelo de 380,1

Figura 8. Altitud del terreno bajo un macho adulto (A, 8.551


Figura 7. Altitud promedio durante el día en veranada e in- datos) y una hembra adulta (B, 6.377 datos), de cóndor andino,
vernada de un macho adulto (A) y una hembra adulta (B), de en invernada (barras grises) y veranada (barras negras) según
cóndor andino entre 2008 y 2010, en los Andes centrales de distribución porcentual de datos de localización satelital entre
Chile y Argentina. 2008 y 2010, en los Andes centrales de Chile y Argentina.
8 ARTICULOS Pavez

el tiempo de vuelo se incrementó rápido en la mañana y


descendió lento en la tarde (Fig. 10). A pesar de las dife-
rencias horarias estacionales en la actividad de vuelo, al
considerar todo el día, el tiempo de vuelo fue de 35,1% en
invernada y 34,8% en veranada.
La actividad de vuelo de la hembra se inició al
comienzo de la mañana (08:00 h), llegando a un máximo
de 55% de tiempo en vuelo hacia el mediodía (14:00 H) en
invernada, y de 56% hacia el mediodía (13:00 h) en vera-
nada. Los últimos vuelos se registraron al final de la tarde
tanto en invernada (19:00 h) como en veranada (20:00 h;
Fig. 11). Al igual que en el macho, en veranada el tiempo
de vuelo de la hembra tendió a incrementarse más rápido
Figura 9. Altura promedio de vuelo durante el día de un macho
adulto (negro) y una hembra adulta (gris) de cóndor andino en- en la mañana y a descender más lento en la tarde (Fig.11).
tre 2008 y 2010, en los Andes centrales de Chile y Argentina. En el caso de la hembra, al considerar todo el día, el tiem-
po de vuelo en invernada alcanzó un 31,4% del día, en
± 402 m (media ± D.E.; min = 0, max = 2.165, n = 1.949 tanto que en veranada llegó a 37,1%.
datos) y durante la invernada promedio los 390 ± 474 m Al combinar la información para todo el período
(media ± D.E.; min = 0, max = 2.405, n = 1.598 datos). de estudio (10.141 localizaciones para el macho y 7.661
La hembra promedió una altura de vuelo en veranada de para la hembra), y sin considerar la estacionalidad, am-
331,4 ± 370,6 m (media ± D.E.; min = 0, max = 2.031, n = bos cóndores mostraron tendencias muy similares en el
1.570 datos) y en invernada promedió los 350 ± 462,5 m tiempo de vuelo invertido durante el día (macho = 35,0%,
(media ± D.E.; min = 0, max = 2.025, n = 1.069 datos) hembra = 34,6%).

Tiempo de vuelo DISCUSIÓN


Tanto en invernada como en veranada, el tiempo Ambos cóndores andinos estudiados exhibieron
en vuelo de ambos cóndores tendió a aumentar gradual- patrones de movimiento relativamente similares. Tanto el
mente durante la mañana y a descender también gradual- cóndor macho como el cóndor hembra ocuparon princi-
mente en el curso de la tarde (Figs. 10 y 11). La actividad palmente zonas montañosas, lo que es consistente con el
de vuelo del macho comenzó a inicio de la mañana (08:00 hecho que las aves planeadoras, como los buitres, se bene-
h), llegando a un máximo de 69% de tiempo en vuelo al fician de la topografía montañosa (altitud y pendiente) que
mediodía (14:00 h) en invernada, y de 59% al medio día genera condiciones para la formación de corrientes de aire
(13:00 h) en veranada. Los últimos vuelos se registraron (Pennycuick 1972). Las corrientes térmicas, se forman por
en el rango de las 18:00 h en invernada y de las 19:00 h en calentamiento diferencial del suelo, lo que les confiere una
veranada (Fig. 10). Tanto en veranada como en invernada

Figura 10. Proporción promedio de señales de un macho adul- Figura 11. Proporción promedio de señales de una hembra
to de cóndor andino en vuelo por hora en invernada (4.609 da- adulta de cóndor andino en vuelo por hora en invernada (3.332
tos) y veranada (5.532 datos) entre 2008 y 2010, en los Andes datos) y veranada (4.329 datos) entre 2008 y 2010, en los An-
centrales de Chile y Argentina des centrales de Chile y Argentina.
Boletín Chileno de Ornitología 20 (1-2) : 1-12
Unión de Ornitólogos de Chile 2014 ARTICULOS 9

distribución heterogénea en el espacio (Bradbury 2000, en que los cóndores exhibieron la máxima distancia de
Shepard et al. 2011). El patrón de ocupación preferencial vuelo diaria coincidió con los meses más cálidos y secos
de zonas montañosas que observé también es señalado por (diciembre a febrero) (Dirección Meteorológica de Chile
Carrete et al. (2010) para cóndores en la Patagonia Argen- 2001). Por lo tanto, al no observarse diferencias estacio-
tina. La carga alar del cóndor andino lo sitúa en el límite nales importantes en la velocidad de vuelo y en el tiempo
de capacidad de vuelo (McGahan 1973), lo que implicaría diario invertido en vuelo, se puede sugerir que las mayo-
dificultades para emprender vuelo luego de la alimentación res distancias recorridas por hora y por día en veranada
en zonas planas (Pennycuick & Scholey 1984, Donázar et se deberían al tipo de vuelo, con menos tiempo invertido
al. 1999). En áreas llanas los cóndores tendrían mayor pro- en vuelo planeado circular de remonte y mayor tiempo
babilidad de ser depredados por mamíferos o capturados de vuelos rectilíneos descendentes de desplazamiento,
por el ser humano (Pennycuick & Scholey 1984, Donázar ello debido a condiciones meteorológicas de viento y tem-
& Ceballos 1988, Mundy et al. 1992). peratura más favorables para el vuelo en veranada. Esta
Los dos cóndores se desplazaron sobre una ma- hipótesis podría ser puesta a prueba evaluando los tiem-
yor superficie de terreno en veranada que en invernada, pos invertidos en vuelo planeado circular y rectilíneo en
alcanzando una mayor distancia por hora, por día y por veranada e invernada. Además se puede especular que las
mes en veranada. Una mayor movilidad de cóndores an- mayores velocidades promedio observadas en veranada
dinos en veranada también fue observada por De Martino podrían relacionarse a una mayor frecuencia de vuelos
et al. (2011) en la Patagonia argentina. Esto podría estar rectilíneos más rápidos que los circulares.
relacionado con una mayor velocidad promedio de vuelo Otro factor que puede estar contribuyendo a los
en veranada, aunque mis resultados evidencian un patrón aumentos del ámbito de hogar durante la veranada, ade-
estable de velocidad de vuelo, con un incremento sólo leve más de la mayor distancia recorrida por hora y por día, es
en veranada. Esto también podría estar relacionado con un la tendencia observada a aumentar la distancia de retorno
incremento más rápido del tiempo de vuelo en la mañana diaria durante la veranada, lo que indica una menor ten-
y por una prolongación del tiempo de vuelo al atardecer, dencia a retornar a pernoctar en puntos cercanos entre sí,
debido a la extensión del fotoperíodo, sin embargo mis re- ello como un reflejo de procesos de dispersión.
sultados evidencian que el tiempo total de vuelo invertido Además del mayor rango de movimiento del
por el macho no difirió entre invernada y veranada (35,1% cóndor macho respecto del cóndor hembra, las principales
vs 34,8%); y en la hembra fue algo mayor en veranada diferencias en los patrones de vuelo observados entre am-
(31,4% vs 37,1%). Sarno et al. (2000) asocian la mayor bos, se asociaron a diferencias estacionales en la “altitud
actividad de vuelos de cóndores andinos a mayores tem- del cóndor” y la “altitud del terreno bajo el cóndor”, con el
peraturas ambiente, y De Martino et al. (2011) asocian la macho evidenciando mayores altitudes en veranada que en
reducción del ámbito de movimiento en invierno a las ba- invernada, diferencias que están atenuadas en la hembra.
jas temperaturas. Mis resultados también sugieren que la Este patrón estacional de los movimientos del macho se
temperatura sería un factor relevante ya que hacia el me- corresponde con la dinámica estacional de desplazamien-
dio día aumenta considerablemente el tiempo de vuelo, y to de la ganadería extensiva, con los rebaños concentrados
se incrementan las distancias recorridas. Por tanto, la mo- en las zonas altas de montaña en la veranada y en las zo-
vilidad se vería favorecida en aquellas horas y estaciones nas bajas en la invernada (Pavez 2012). Actualmente, el
del año con condiciones meteorológicas favorables para el cóndor andino consume principalmente carroña derivada
vuelo, específicamente cuando hay presencia de corrientes de ganadería extensiva (Pavez 2001, 2004, Lambertucci
térmicas y viento. Las temperaturas en el área de estudio et al. 2009).
tienden a aumentar a partir de las 7:30 y hasta las 16:00 h, La alimentación recurrente de la hembra en un
tanto en los meses cálidos como en los fríos (Dirección relleno sanitario durante el período de estudio – una fuen-
Meteorológica de Chile 2001), coincidiendo con el patrón te regular, fija y previsible de alimentación – pudo haber
horario de vuelo observado respecto del tiempo de vuelo y atenuando las diferencias estacionales respecto de su uso
distancia recorrida. Los vientos se expresan en la forma de del territorio. De igual forma, pudo reducir su ámbito de
brisas de valles, existiendo un ciclo diario que se caracte- hogar, el que alcanzó sólo el 21,3% del ámbito registra-
riza por un máximo diurno después de mediodía y un ciclo do para el macho y a un 58 % del ámbito reportado por
anual con intensidades máximas durante el verano, cuan- De Martino et al. (2011) para otro macho en la Patagonia
do los gradientes térmicos son mayores (Ossandón 2008). argentina. Resulta llamativo que la distancia promedio re-
Además, los meses en que los cóndores tuvieron una me- corrida por día, el tiempo de vuelo invertido por día y el
nor distancia de vuelo diaria coincidieron con los meses tiempo diario invertido en vuelo (macho = 35,0%, hembra
más fríos y lluviosos (junio y julio). A la vez, los meses = 34,6% para esta última variable) sean similares en am-
10 ARTICULOS Pavez

bos cóndores. Sin embargo, la hembra se desplazó en un ria y estacional del clima, y con el uso de fuentes fijas y
área considerablemente más reducida que el macho, con predecibles de alimento (basurales). Es destacable el am-
un patrón atenuado de uso de zonas altas en veranada y plio ámbito de movimiento de ambos cóndores, el cual
de zonas bajas en invernada. El menor ámbito de movi- incluye territorios de Chile y Argentina, lo cual denota la
miento de la hembra se refleja en su tendencia recurrente necesidad de establecer esfuerzos coordinados entre am-
a volver a dormideros próximos entre sí (menor distancia bos países para el estudio y conservación de esta especie.
de retorno diaria). De ser efectiva la influencia del relle- Por último, es evidente la utilización dinámica de amplios
no sanitario en la reducción del ámbito de movimiento y territorios, lo que obliga a reorientar la estrategia clásica
del uso estacional diferenciado del territorio en el cóndor de áreas protegidas puntuales hacia la gestión de conser-
hembra, es posible suponer un efecto importante del re- vación en amplios territorios silvoagropecuarios, con re-
lleno sanitario en el patrón de movimientos a nivel pobla- cursos clave tanto naturales como antropógenos.
cional dado el elevado número de cóndores que lo utiliza.
En España Donazar (1992) indica que el uso recurrente de AGRADECIMIENTOS.- El autor agradece a Ricardo
muladares y basurales por parte de buitres limitaría con- Figueroa y a un revisor anónimo por sus comentarios al
siderablemente la magnitud de sus desplazamientos. Ade- manuscrito. A Tomás Valle por su apoyo cartográfico y
más, en España los muladares limitarían los procesos de procesamiento de información. A Caroline Moreno y Fran-
dispersión de buitres juveniles (M. Terrasse, com. pers.). cisca Izquierdo por su ayuda en la bajada de información
Los patrones observados de tiempo de vuelo y satelital. A Cristián Estades por sus recomendaciones y al
descanso, debieran ser considerados para las estimaciones Laboratorio de Ecología de Vida Silvestre de la Facultad
de abundancia hechas a partir del registro de aves en vuelo de Ciencias Forestales y Conservación de la Naturaleza de
o en buitreras, ya que este patrón hace variar considerable- la Universidad de Chile por el uso de su infraestructura. A
mente la detectabilidad de los cóndores durante el día. En la Unión de Ornitólogos de Chile bajo cuyo alero operó el
este estudio se determinó que en total los cóndores pasan proyecto de seguimiento satelital de cóndores. Al personal
aproximadamente un 35% del tiempo del día en vuelo, de la Dirección General de Aeronáutica Civil, quien faci-
lo que es coherente con lo observado por Wallace et al. litó y operó las redes cañón para la captura de cóndores. A
(1983) en Perú, quienes estimaron que los cóndores pasa- KDM S.A. por las facilidades otorgadas para la captura de
rían un 85% del tiempo estacionados en su territorio (1,1 cóndores en su relleno sanitario. Este trabajo fue posible
- 1,9 km2), asociado al sitio de nidificación, e invertirían el en parte gracias al apoyo de una beca doctoral otorgada
15% del tiempo restante en vuelos de forrajeo. por la Comisión Nacional de Investigación Científica y
A partir de los 3.600 m de altitud aproximadamen- Tecnológica de Chile, CONICYT.
te, la cobertura vegetal en el área de estudio se hace nula
(Cavieres et al. 2000). Se puede suponer esta cota como
límite altitudinal aproximado de pastoreo para los rebaños LITERATURA CITADA
de ganado. Coincidente con ello, para el macho sólo el
16,2% y el 11,7% de los puntos de posición y del terreno ASTORE, V. 2001. Estudio de la capacidad de vuelo del
asociado respectivamente se ubicaron por encima de los Cóndor Andino (Vultur gryphus) en Patagonia argen-
3.600 msnm. Para la hembra sólo el 10% y el 6,7% de los tina, y análisis comparativo de metodologías para su
puntos de posición y del terreno asociado respectivamente seguimiento a campo en Sudamérica. Tesis de Licen-
se ubicaron por encima de los 3.600 msnm. Cabe señalar ciatura, Universidad CAECE, Buenos Aires.
que el límite superior del terreno en el área de estudio bor- BIRDLIFE INTERNATIONAL. 2012. Species factsheet:
dea los 7.000 msnm. Estos resultados indican, en contra de Vultur gryphus. Downloaded from http://www.birdli-
lo que se suele suponer, que los cóndores no ascienden re- fe.org on 21/02/2012.
gularmente a áreas de gran altitud, concentrándose en zo- BLOOM, P.H. 1987. Capturing and handling raptors. En:
nas de media montaña en las que existe cobertura vegetal y B.A. Giron Pendleton, B.A. Millsap, K.W. Cline &
provisión de alimento derivada de la ganadería. D.M. Bird (eds.) Raptor Management Techniques Ma-
Este estudio se basó sólo en dos individuos mar- nual: 99-123. National Wildlife Federation, Port City
cados, lo que reduce el valor predictivo de los patrones Press Inc., Maryland.
de movimiento observados. Sin embargo, tales patrones BOWEN, W.D. 1982. Home range and spatial organiza-
parecen ser coherentes con el uso de territorios de mon- tion of coyotes in Jaspeer National Park, Alberta. Jour-
taña favorables para el vuelo, con el uso de zonas bajas y nal of Wildlife Management. 46: 201–216.
zonas altas de acuerdo a la oferta estacional de alimento BRADBURY, T. 2000. Meteorology and flight: A pilot’s
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