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LA CÉLULA EUCARIOTA:
ORGÁNULOS
MEMBRANOSOS
Introducción A lo largo de los contenidos que se desarrollan en la unidad, el

P
alumnado podrá relacionar la biología celular con los conocimien-
ara introducir la unidad se pueden proponer las cuestiones
tos de histología animal y vegetal que han sido adquiridos en cur-
planteadas en el apartado Comprueba lo que sabes, ya que
sos anteriores.
permiten hacer una planificación del desarrollo de la Unidad.
En esta unidad didáctica se pretende que el alumno comprenda la Objetivos
importancia de los sistemas internos de membrana en las células
❚ Entender la interacción de los distintos componentes del sistema
eucariotas, es decir, la utilidad de la compartimentalización y la
de endomembranas.
distribución de funciones dentro de la célula.
La unidad comienza con el estudio de los orgánulos no implicados ❚ Distinguir la naturaleza y función del retículo endoplásmico ru-
en el metabolismo energético de la célula y que cumplen funcio- goso y liso.
nes esenciales en la síntesis, distribución y secreción de sustancias. ❚ Comprender la importancia del complejo de Golgi en la secre-
Estos orgánulos, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi, ción de sustancias hacia el exterior de la célula.
deben entenderse como estructuras en estrecha relación, pero con
❚ Explicar la implicación de los lisosomas en los procesos de diges-
funciones diferentes, como lo demuestra el hecho de su desigual
desarrollo en diversos tipos celulares. tión, autofagia y en la formación de cuerpos multivesiculares.

Se tratan los lisosomas, orgánulos que contienen enzimas hidrolí- ❚ Conocer la función de la vacuola vegetal y la vacuola contráctil.
ticas y que desempeñan un papel esencial en los procesos de «di- ❚ Explicar la estructura de las mitocondrias y relacionarla con la
gestión» celular y de eliminación de residuos y desechos celulares. función mitocondrial.
Se comenta también la existencia en la célula de las vacuolas, que
❚ Entender las funciones celulares de los peroxisomas.
se caracterizan por estar rodeadas de una membrana y por su
elevado contenido hídrico. ❚ Definir los componentes de los cloroplastos y describir qué rela-
A continuación, se analizan las características estructurales y fun- ción tienen con el metabolismo fotosintético.
cionales de los orgánulos que participan activamente en el me-
tabolismo celular: mitocondrias y cloroplastos. Ambos presentan Temporalización
peculiaridades que recuerdan a la organización bacteriana, tal y El tiempo previsto para desarrollar esta unidad, teniendo en cuen-
como propone la teoría endosimbiótica. En esta unidad se anali- ta las modificaciones y peculiaridades de cada grupo concreto de
za la estructura de dichos orgánulos y sus funciones principales, alumnos, podría establecerse en unas seis sesiones para el de-
aunque estas se ampliarán en las unidades destinadas al estudio sarrollo de contenidos y la realización de actividades y una para
del metabolismo. Se contemplan también los peroxisomas, impli- prácticas de laboratorio.
cados en la oxidación y la detoxificación de sustancias.

126
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

PROGRAMACIÓN DIDÁCTICA DE LA UNIDAD

Relación de Competencias
Contenidos Criterios de evaluación Estándares de aprendizaje
actividades del LA* clave
Tipos de orgánulos 1. Enumerar los orgánulos 1.1. Enumera los orgánulos del sistema de 2 CMCCT
membranosos membranosos del sistema de endomembranas y los relacionados con el AF: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
endomembranas y los orgánulos metabolismo energético.
energéticos.
Retículo endoplásmico 2. Conocer la estructura y función 2.1. Conoce la estructura y función del retículo 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8 CCL
❚  Retículo endoplásmico del retículo endoplásmico rugoso endoplásmico rugoso y liso. AF: 1 CMCCT
rugoso y liso. CAA
❚  Retículo endoplásmico liso CSICC
Complejo de Golgi 3. Comprender la naturaleza y la 3.1. Comprende la estructura y la función del 8, 9 CAA
función del complejo de Golgi. complejo de Golgi. AF: 14, 15, 16 CMCCT
CD
Lisosomas 4. Distinguir los tipos de lisosomas y 4.1. Diferencia los tipos de lisosomas y conoce su 10, 11 CMCCT
conocer su función. función. AF: 17, 18, 19 CAA
Vacuolas 5. Comprender la importancia de 5.1. Reconoce la importancia de la vacuola 12 CCL
la vacuola vegetal y la vacuola vegetal y la vacuola contráctil. AF: 20, 21 CMCCT
contráctil.
Mitocondrias 6. Comprender la importancia de 6.1. Conoce la estructura y composición de la 13, 17 CMCCT
las mitocondrias en las células mitocondria. AF: 24
eucariotas. 6.2. Relaciona estructura y función mitocondrial. 14, 16, 17, 24 CMCCT
AF: 23, 25, 26, 28 CD
CSIEE
6.3. Identifica la génesis y el origen de las 15, 18 CMCCT
mitocondrias. AF: 22, 27 CAA
CSIEE
Peroxisomas 7. Reconoce la importancia celular 7.1. Identifica diferentes funciones de los 19 CMCCT
de los peroxisomas. peroxisomas. AF: 29, 30
Cloroplastos 8. Distinguir los diferentes 8.1. Diferencia los componentes de los 20, 21, 22, 24, 25 CMCCT
componentes de los cloroplastos. cloroplastos. AF: 31, 32
8.2. Entiende los procesos metabólicos en el 23, 26 CMCCT
cloroplasto y su génesis. CSIEE

*Libro del alumno (LA), actividades finales (AF); comunicación lingüística (CCL); competencia matemática y competencias básicas en cien-
cia y tecnología (CMCCT); competencia digital (CD); aprender a aprender (CAA); competencias sociales y cívicas (CSC); sentido de iniciativa
y espíritu emprendedor (CSIEE); conciencia y expresiones culturales (CCEC).

127
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

MAPA DE CONTENIDOS DE LA UNIDAD

PARA EL ALUMNO

Documento: Camilo Golgi

Vídeo: Documento: Selección del destino
Origen de las de los productos elaborados en los
mitocondrias orgánulos membranosos
y de la vida Vídeo: El retículo Animación: Complejo de Golgi
multicelular endoplásmico

Unidad 8: La célula eucariota: orgánulos membranosos

1. Tipos de orgánulos 2. Retículo endoplásmico 3. Complejo de Golgi 4. Lisosomas 5. Vacuolas
membranosos 2.1. Retículo endoplásmico 3.1. Funciones del 4.1. Funciones 5.1. Vacuola vegetal
rugoso (RER) complejo de de los 5.2. Vacuola
2.2. Retículo endoplásmico Golgi lisosomas contráctil
liso (REL) (vacuola
pulsátil)

Presentación
PARA EL PROFESOR

128
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

Documento: Documento: ADN

Orgánulos mitocondrial y herencia
membranosos Documento: Células
de la célula eucariotas desprovistas
eucariota de mitocondrias

6. Orgánulos 7. Mitocondrias 8. Peroxisomas 9. Cloroplastos Técnicas de Síntesis de la

energéticos 7.1. Estructura y 8.1. Función de los 9.1. Estructura trabajo e unidad
composición de peroxisomas de los investigación
las mitocondrias cloroplastos Tipos de Actividades y
7.2. Función de las 9.2. Función de los ATPasas tareas
mitocondrias cloroplastos
7.3. Génesis de las 9.3. Génesis de los
mitocondrias cloroplastos

Presentación
Pruebas de evaluación

WEBGRAFÍA
La célula Lisosomas
Página web con información sobre los componentes celulares. Inclu- Animación sobre la estructura y duncionamiento de los lisosomas.
ye fotografías al microscopio electrónico. http://www.mhhe.com/sem/Spanish_Animations/sp_lysosomes.swf
http://www3.uah.es/biologia_celular/LaCelula/Celula.html
Universidad de Harvard
Animación en 3D sobre las mitocondrias y cómo sintetizan ATP.
https://www.youtube.com/watch?v=RrS2uROUjK4

129
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

SUGERENCIAS DIDÁCTICAS

Esta unidad se dedica al estudio de los orgánulos membranosos

Vídeo: ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS
en la célula eucariota, implicados en funciones celulares esencia-
Y DE LA VIDA MULTICELULAR
les como la obtención de energía, la síntesis de proteínas, lípidos
o carbohidratos, la secreción celular, la regulación osmótica o la Esta unidad se acompaña de un vídeo de presentación que sirve
digestión celular. de introducción al contenido que se va a tratar y otros repartidos
por diferentes epígrafes que se pueden utilizar para repasar y
El sistema de endomembranas está compuesto por el retículo en- complementar la información de la unidad.
doplásmico rugoso y liso, el complejo de Golgi y las vesículas. El
retículo endoplásmico consiste en un sistema de sáculos o vesí-
culas interconectados, con la membrana nuclear externa y con Vídeo: EL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
el complejo de Golgi. El retículo endoplásmico rugoso, asociado
Vídeo con una explicación clara y sencilla sobre el retículo endo-
a ribosomas, se relaciona con la síntesis, la modificación y el ple- plásmico, sobre su estructura y función.
gamiento de determinadas proteínas, mientras que en el retículo
endoplásmico liso se llevan a cabo funciones metabólicas funda-
mentales como la síntesis de lípidos y la hidrólisis de carbohidra- Documento: CAMILO GOLGI
tos, se inactivan y eliminan los productos tóxicos para la célula,
siendo además el compartimento en el que almacena el calcio (lo En este documento se relata la biografía de Camilo Golgi y los
estudios que realizó a lo largo de su vida, centrados en el cerebro
cúal es fundamental para el proceso de contracción muscular). El
y en el funcionamiento del sistema nervioso.
complejo de Golgi es un conjunto de cisternas membranosas, a
través del cual se produce el tránsito de vesículas desde el RE hasta
el exterior celular, siendo un elemento esencial para la secreción Documento: SELECCIÓN DEL DESTINO DE LOS PRODUCTOS
hacia el exterior de la célula. En este paso por el complejo de ELABORADOS EN LOS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Golgi se produce la maduración y la modificación de proteínas
sintetizadas en el RER. En este documento se explica el proceso de síntesis y distribución
de sustancias desde el interior celular hacia el exterior.
Los lisosomas son pequeñas vesículas que contienen una variedad
de enzimas hidrolíticas claves en el proceso de digestión celular,
fusionándose con las vacuolas de fagocitosis, como también en Animación: COMPLEJO DE GOLGI
la eliminación de los restos celulares. Otros elementos vacuolares Para entender cómo se organiza y funciona el complejo de Golgi.
como la vacuola vegetal o la vacuola contráctil, contribuyen a la
turgencia y al almacenamiento de sustancias o al equilibrio osmó-
tico, respectivamente. Documento: ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Las células eucariotas obtienen su energía mediante procesos de DE LA CÉLULA EUCARIOTA
respiración aerobia y fotosíntesis oxigénica (en algunos protistas y Ficha para que el alumno indique las estructuras señaladas en las
hongos también se pueden llevar a cabo procesos fermentativos). ilustraciones que aparecen en relación a los orgánulos membra-
Estos procesos metabólicos tienen lugar en orgánulos especiali- nosos y describa su estructura y función.
zados con una estructura compleja, como son las mitocondrias y
los cloroplastos.
Documento: ADN MITOCONDRIAL Y HERENCIA
En las crestas de la membrana mitocondrial interna se localizan
la cadena de transporte electrónico y la ATPasa que permiten el Documento con un fragmento extraído del libro ADN. El secreto
transporte de electrones hasta el oxígeno, la creación de un gra- de la vida, en el que se explica la herencia del ADN mitocondrial.
diente electroquímico y la síntesis de ATP. En la matriz mitocon-
drial se produce el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, esencial para
Documento: CÉLULAS EUCARIOTAS
la obtención de intermediarios metabólicos y moléculas reduci- DESPROVISTAS DE MITOCONDRIAS
das. Las mitocondrias contienen ADN mitocondrial, ribosomas
70 S y se dividen de forma independiente en la célula. En los pe- El texto de este documento explica la existencia de ciertos orga-
roxisomas se llevan también a cabo reacciones oxidativas, por lo nismos que no poseen mitocondrias y a qué es debido.
que es un orgánulo importante para la detoxificación.
Los cloroplastos están presentes exclusivamente en las células de
los organismos eucariotas fotosintéticos. Están rodeados de una
doble membrana y en su interior se disponen apilados vesículas y
sáculos aplanados, los tilacoides y los grana; los pigmentos foto-
sintéticos, las cadenas de transporte electrónico y la ATPasa están
sintuados en la membrana tilacoidal, mientras que la fijación del
CO2 (ciclo de Calvin) tiene lugar en el estroma. También los clo-
roplastos contienen su propio ADN y ribosomas 70 S debido a su
origen endosimbiótico.

130
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

SOLUCIÓN DE LAS ACTIVIDADES (páginas 142-157)

Comprueba lo que sabes Investiga (página 144)

1. ¿Qué se entiende por orgánulos membranosos? Busca la relación existente entre la fibrosis quística y una
En la célula eucariota, los orgánulos membranosos son orgá- defectuosa degradación de proteínas en el RER.
nulos rodeados por, al menos, una membrana. Algunos de los La fibrosis quística está causada por un defecto en la secreción de
mismos, como el retículo endoplásmico o el complejo de Golgi iones cloruro por las células que revisten los pulmones, por lo que a
constituyen el sistema de endomembranas o citomembranas consecuencia de ello reciben una hidratación insuficiente, lo que
e intervienen en diversas funciones celulares, como la síntesis facilita las infecciones bacterianas. En 1989, investigadores de las
de lípidos y proteínas o los procesos de endocitosis y exocito- universidades de Michigan y de Toronto aislaron el gen deficiente
sis. Otros orgánulos membranosos como las mitocondrias, en los enfermos de fibrosis quística. El gen codifica una proteína
los peroxisomas y los cloroplastos se relacionan con el meta- denominada «regulador de la conductancia transmembrana en la
bolismo energético de la célula. fibrosis quística» (CFTR). Cuando todo funciona correctamente,
la CFTR se sintetiza en el retículo endoplásmico rugoso, madura a
2. ¿Dónde se procesan las proteínas una vez sintetizadas?
través del complejo de Golgi y se inserta en la membrana plasmá-
Las proteínas, una vez sintetizadas pueden procesarse direc- tica. Sin embargo, cuando la CFTR es defectuosa queda retenida
tamente en el citoplasma o en el sistema retículo endoplás- en el retículo endoplásmico rugoso, probablemente porque se
mico rugoso – complejo de Golgi. pliega de forma incorrecta, y es reconocida como una proteína
3. ¿En qué orgánulos se lleva a cabo la respiración aeróbica? defectuosa, que será degradada. La CFTR no se incorporará a la
membrana plasmática de las células y la secreción del ion cloruro
La respiración aeróbica en las células eucariotas se lleva no tendrá lugar, con lo cual se desarrollará la enfermedad.
a cabo en las mitocondrias. Estos orgánulos poseen una
membrana externa y una membrana interna con crestas 3 ¿Es visible al microscopio óptico una vesícula aplanada
mitocondriales. Las cadenas de transporte electrónico y la del retículo endoplásmico con un lumen de 15 nm de
ATPasa mitocondrial se localizan en la membrana mitocon- espesor?
drial interna. El límite de resolución en un microscopio óptico es de 0,2 µm.
4. ¿Dónde tiene lugar la fotosíntesis en las células eucariotas? 1 µm equivale a 103 nm, por tanto no se observará una ve-
sícula con un lumen de 15 nm con este tipo de microscopía.
En las células eucariotas, la fotosíntesis oxigénica tiene lugar
en los cloroplastos. Estos orgánulos en algunos protistas y en 4 Busca ejemplos de células en las que el RER esté poco
los vegetales superiores, están rodeados de una doble mem- desarrollado.
brana y contienen en su interior los tilacoides y los grana, El RER está poco desarrollado, por ejemplo, en células que
donde se localizan los pigmentos fotosintéticos y las cadenas producen hormonas esteroídicas (células del ovario o de los
de transporte electrónico. La fijación del dióxido de carbono testículos que producen estrógenos o andrógenos, respecti-
tiene lugar en el estroma. vamente) o en células especializadas en el metabolismo lipí-
5. ¿Cuál es el origen de las mitocondrias y los cloroplastos? dico (hepatocitos del hígado).

Las mitocondrias y los cloroplastos proceden de procesos de

endosimbiosis con bacterias, en el origen evolutivo de las célu- Investiga (página 145)
las eucariotas. Esta teoría, inicialmente propuesta por Margu- Averigua qué hormonas regulan la movilización del glucó-
lis, se ha corroborado en los estudios de filogenia molecular. geno hepático.
Las hormonas adrenérgicas estimulan la hidrólisis del glucógeno
Actividades hepático para proporcionar a las células musculares un aporte
1 Define el término retículo endoplásmico. adecuado de glucosa.
Endoplásmico significa «dentro del plasma» y retículo, proce- 5 Señala las diferencias y semejanzas entre el REL y el RER.
de del latín reticulum, que significa «red pequeña». El retícu- Diferencias
lo endoplásmico es un complejo sistema de sáculos (también
REL:
denominados cisternas) y túbulos aplanados conectados en-
tre sí que delimitan un espacio interno denominado lumen o ❚ Los ribosomas están ausentes.
luz del retículo. Se halla distribuido por todo el citoplasma e ❚ Las membranas tienen forma de túbulos.
interviene en la síntesis, el procesamiento y el transporte de
proteínas en las células eucariotas. ❚ Es abundante en ciertas células especializadas.
2 ¿A qué se considera sistema de endomembranas de la ❚ Sus funciones son: síntesis de lípidos y derivados lipídicos,
célula? detoxificación de muchos productos tóxicos liposolubles
procedentes del exterior, almacén de calcio para la contrac-
Se trata de vesículas membranosas relacionadas entre sí y ción muscular, metabolismo de los carbohidratos e hidróli-
con la membrana nuclear. Comprende el retículo endoplás- sis de carbohidratos como el glucógeno.
mico, el complejo de Golgi y los sistemas vesiculares, que
intervienen en la síntesis, la modificación y el intercambio RER:
celular de diversas sustancias, así como en la digestión celular ❚ Los ribosomas están asociados a la cara externa de la mem-
y en la regulación osmótica de la célula. brana

131
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

❚ Las membranas tienen forma de sacos aplanados. tenderán a moverse los protones? ¿Cómo se consigue
❚ Es abundante en células con importante actividad de sínte- este pH interno ácido?
sis de proteínas. Los protones tenderán a dirigirse hacia el exterior de los liso-
❚ Sus funciones son: síntesis y/o modificación de proteínas somas; sin embargo, el pH interno del lisosoma se mantie-
sintetizadas en los ribosomas de la cara externa de su mem- ne en un valor medio de 5 gracias a una enzima ATPasa de
brana, almacenamiento de proteínas (en este caso, unidas membrana que bombea protones hacia el interior a expensas
a proteínas estabilizantes, las chaperonas), transporte de las de la hidrólisis de ATP.
proteínas hasta otros orgánulos. Algunas proteínas sufren
modificaciones postraduccionales como, por ejemplo, glu- Investiga (página 149)
cosilaciones.
Averigua la relación existente entre la artritis reumatoide y
Semejanzas: ambos son complejos sistemas de membranas, la digestión extracelular anómala en las articulaciones.
compuestos por elementos conectados entre sí, que delimi-
tan un espacio interno denominado lumen. La artritis reumatoide, enfermedad inflamatoria, puede ser conse-
cuencia de una secreción anómala de enzimas lisosomales en las
6 Algunos productos tóxicos aumentan su toxicidad al ser articulaciones por parte de los leucocitos. El tratamiento incluye
hidroxilados en el hígado. Pon un ejemplo. el uso de hormonas esteroídicas, cortisona e hidrocortisona, que
La hidroxilación de hidrocarburos policíclicos (moléculas or- estabilizan las membranas lisosomales e inhiben, así, la liberación
gánicas compuestas por dos o más anillos bencénicos) da de enzimas.
lugar a productos oxidados más tóxicos que los compuestos 11 Elabora una hipótesis sobre la desaparición de la cola
de partida. del renacuajo durante la metamorfosis de las ranas.
7 ¿Qué orgánulo se encuentra físicamente unido al nú- La desaparición de la cola del renacuajo durante la metamor-
cleo de las células eucarióticas? Explica sus funciones. fosis se debe a la degradación lisosómica de las células que
Se trata del retículo endoplásmico, en concreto del retículo la constituyen; las enzimas lisosómicas son liberadas en la
endoplásmico rugoso. La membrana nuclear externa se con- célula para degradar sus componentes (es una muerte celular
tinúa con la membrana del retículo endoplásmico rugoso, programada o apoptosis).
por lo tanto existe una conexión entre el lumen del retículo y 12 En las células vegetales no existen mecanismos de ex-
el espacio perinuclear. creción de los restos celulares. ¿Qué ocurriría si no exis-
Entre ambas membranas se localizan los poros nucleares, a tiera la vacuola vegetal?
través de los cuales se produce el intercambio y el transporte Se produciría el acúmulo progresivo de solutos en el citoplas-
de moléculas grandes, como el ARN y las proteínas, entre el ma de las células hasta alcanzar un nivel en el que se impedi-
interior del núcleo y el citoplasma. rían o restringirían los procesos metabólicos.
Funciones del RER:
❚ Síntesis y/o modificación de proteínas sintetizadas en los Investiga (página 150)
ribosomas de la cara externa de su membrana.
Investiga sobre el funcionamiento de la vacuola contráctil
❚ Almacenamiento de proteínas (en este caso, unidas a pro- en Paramecium.
teínas estabilizantes, las chaperonas).
Se trata de un orgánulo membranoso de contenido acuoso cuya
❚ Transporte de proteínas hasta otros orgánulos. Algunas función es la regulación osmótica. Paramecium es un protista de
proteínas sufren modificaciones postraduccionales, como agua dulce, es decir, vive en un medio hipoosmótico con respecto
por ejemplo, glucosilaciones. al interior celular. El agua que entra por ósmosis es expulsada de
8 ¿La adición de carbohidratos a las proteínas tiene lugar la célula a través de las vacuolas contráctiles, lo que evita el esta-
exclusivamente en el complejo de Golgi? llido de la célula. La vacuola se llena de líquido a través de unos
canales colectores radiales denominados ampulas (diástole) y es
No, la glicosilación de las proteínas tiene lugar en la cara lu-
periódicamente expulsado al exterior por un poro situado en el
minal de las membranas tanto del complejo de Golgi como
córtex (sístole).
del retículo endoplásmico.
13 Busca algún ejemplo de células eucariotas desprovistas de
9 ¿Cómo se asegura el reparto de las proteínas desde el
mitocondrias y relaciona esta característica con el tipo de
complejo de Golgi hacia los destinos particulares intra o
ambiente que colonizan o la función que desempeñan.
extracelulares?
Giardia sp. es un zooflagelado diplomonádido que carece de
Algunas de las proteínas poseen secuencias de aminoácidos
que sirven como «etiquetas» para la retención o la recu- mitocondrias. Son organismos anaerobios, adaptados a la vida
peración, y otras pueden formar grandes complejos que sin oxígeno. Además de los diplomonádidos, otros dos grupos
quedan excluidos de las vesículas de transporte. La longitud de protistas carecen de mitocondrias: los tricomonádidos (zoo-
de una proteína particular puede determinar, también, en flagelados) y los microsporidios (parásitos intracelulares).
qué cisterna se queda confinada y, por último, la selección 14 ¿Por qué crees que las mitocondrias de las células del
la realizan las vesículas revestidas de clatrina que reconocen músculo o el corazón presentan un número muy eleva-
receptores específicos en la membrana del Golgi que, a su do de crestas mitocondriales?
vez, están relacionados con las proteínas que tienen que ser Porque son células con una enorme actividad metabólica y,
transportadas. por tanto, con mayores requerimientos de ATP. Las crestas
10 Si el pH de las células tiene un valor en torno a 7, y en mitocondriales aumentan enormemente la superficie de
los lisosomas se mantiene un pH ácido, ¿en qué sentido la membrana interna de las mitocondrias de estas células,

132
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

elevando el número de complejos proteicos necesarios para ocurren en las células procariotas que con los que se produ-
el transporte de electrones y para la síntesis de ATP que se cen en el núcleo o el citoplasma de las células eucariotas.
pueden alojar en la misma; de esta manera incrementan la 19 La diaminobencidina (DAB), un sustrato oxidable por
capacidad de la mitocondria para producir ATP. la catalasa de los peroxisomas, da lugar a un polímero
15 Las mitocondrias tienen ADN y ribosomas 70 S. ¿Cómo que se une al osmio. ¿Qué orgánulos podrían ponerse
relacionas estas características con la teoría de la endo- de manifiesto con la técnica de reacción con DAB?
simbiosis? Solo se pondrían de manifiesto los peroxisomas, puesto
La presencia en las mitocondrias de un ADN circular seme- que el ensayo de la diaminobencidina depende de la capa-
jante al de las bacterias y de ribosomas 70 S (con estructura y cidad de la catalasa de oxidar a la DAB, y la catalasa está
coeficiente de sedimentación típico de los procariotas) cons- presente en todos los peroxisomas y ausente en cualquier
tituye una prueba de su origen endosimbiótico. La teoría de otro orgánulo.
la endosimbiosis explicaría el origen de las mitocondrias del 20 Las células de los tejidos de sostén de las plantas, ¿pre-
siguiente modo: un eucariota unicelular ancestral heterótrofo sentan un número elevado de cloroplastos? Razona tu
rodeado de una membrana flexible pudo alimentarse de dis- respuesta.
tintos tipos de bacterias y establecer con algunas de ellas una
simbiosis mutualista intracelular (en concreto, las mitocon- No, los cloroplastos son poco numerosos puesto que la fun-
drias parecen tener su origen en algún tipo de bacteria roja no ción fundamental de las células de los tejidos de sostén de las
sulfúrea). Posteriormente se produjo una pérdida progresiva plantas no es la de llevar a cabo una fotosíntesis activa.
de la autonomía del simbionte con desaparición de envueltas 21 ¿Qué indica el hecho de que las hojas de una planta se
protectoras, disminución del tamaño del genoma, pérdida de tornen amarillentas o cloróticas?
funciones no esenciales y, por último, dependencia del hospe-
El color verde intenso de las hojas se debe a la clorofila y
dador, al que se habrían transferido genes esenciales.
refleja un correcto funcionamiento de los cloroplastos en las
16 ¿Qué función tienen las mitocondrias en los organis- células; el que estas se tornen amarillentas o cloróticas es in-
mos? ¿Dónde se realiza en las células el ciclo de los áci- dicativo de una pérdida de clorofila y, por tanto, de la función
dos tricarboxílicos? fotosintética.
En las mitocondrias de los organismos se realiza el metabo- 22 Identifica en la fotografía del margen los componentes
lismo respiratorio aerobio, cuya finalidad es la obtención de que forman un cloroplasto.
la energía necesaria para que se lleven a cabo las funciones
celulares. Esta función está compartimentalizada y se rea-
liza, fundamentalmente, en la matriz mitocondrial y en la
membrana mitocondrial interna. En la matriz mitocondrial
tienen lugar la β-oxidación de los ácidos grasos, la descar-
boxilación oxidativa del ácido pirúvico, el ciclo de Krebs y la envoltura
síntesis de proteínas mitocondriales, y se provee a la célula de
intermediarios metabólicos y de moléculas reducidas. En la
membrana mitocondrial interna se realizan el transporte de
electrones a través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno
y la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.
El ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA) tiene lugar en la matriz
mitocondrial. Se trata de un conjunto de reacciones por las cuales tilacoide
el acetil-CoA originado a partir del piruvato o de la β-oxidación
de los ácidos grasos es oxidado completamente hasta CO2,
con lo que se obtienen, además, diversos intermediarios meta-
bólicos y compuestos reducidos (NADH 1 H1 y FADH2).
grana
17 Dibuja un esquema del orgánulo donde se produce la estroma
cadena electrónica y la fosforilación oxidativa, indican-
do sus componentes principales y la localización de di-
cho proceso metabólico.
El orgánulo correspondería a una mitocondria. Ver esque- 23 Observa la figura 8.19, ¿hay algo en ella que te lleve a
ma 8.16 del Libro del Alumno. El transporte de electrones a pensar en la teoría de la endosimbiosis como explicación
través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno y la síntesis del origen de los cloroplastos? Razona tu respuesta.
de ATP por fosforilación oxidativa tienen lugar en la membra-
na mitocondrial interna, en las invaginaciones denominadas La presencia de una molécula de ADN circular, de una doble
crestas mitocondriales. membrana y de ribosomas con un coeficiente de sedimenta-
ción semejante al de las bacterias (70 S) apoya la teoría de la
18 Las mitocondrias se dividen de forma independiente.
endosimbiosis como explicación del origen de los cloroplas-
¿Corroboraría este hecho el origen endosimbiótico de tos. Estos orgánulos parecen proceder de la simbiosis de una
las mismas? Razona tu respuesta. célula eucariota ancestral con organismos procariotas (en
Sí, corroboraría el origen endosimbiótico de estos orgánulos, concreto, una cianobacteria fotosintética). El ADN circular, la
que son semiautónomos y pueden dividirse por sí mismos. membrana interna y los ribosomas 70 S procederían del en-
Los procesos de síntesis de ADN, ARN y proteínas que ocu- dosimbionte ancestral de origen bacteriano, y la membrana
rren en las mitocondrias tienen más similitudes con los que externa del hospedador.

133
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

24 Relaciona las estructuras del cloroplasto y de la mito- y por esta razón se llama oxigénica. Los cloroplastos son los
condria y describe las semejanzas y diferencias entre orgánulos en los que tiene lugar la fotosíntesis oxigénica.
ambas. En la membrana tilacoidal se producen las reacciones de
conversión de la energía lumínica en energía química (ATP)
Las principales analogías y diferencias entre las mitocondrias y se generan moléculas reducidas (NADPH 1 H1), para lo
y los cloroplastos se destacan en el siguiente cuadro: cual son imprescindibles la luz y la presencia de pigmentos
fotosintéticos, así como el agua, que dona electrones a las
Cloroplastos Mitocondrias clorofilas en el centro de reacción (fase lumínica). En el es-
❚M  embrana plastidial doble. ❚ M embrana mitocondrial troma tiene lugar la fijación del CO2 en moléculas orgánicas
❚ ADN circular. doble. (ciclo reductor de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin) y,
Analogías

posteriormente, su almacenamiento en forma de polisacá-

❚ R ibosomas 70 S. ❚A DN circular.
ridos de reserva, por lo general almidón. Las reacciones del
❚ ATPasas. ❚ R ibosomas 70 S. ciclo de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin son indepen-
❚A TPasas (partículas dientes de la luz, de ahí la denominación de fase oscura.
elementales F1). 26 ¿Pueden llevarse a cabo las reacciones del ciclo de Cal-
❚ E structuras membranosas: ❚ Invaginaciones de la vin en presencia de luz? Razona tu respuesta.
Diferencias

tilacoides y grana. membrana interna: crestas Sí, las reacciones del ciclo de las pentosas fosfato o ciclo
❚ Interior dividido en tres mitocondriales. de Calvin son independientes de la luz. De hecho algunas
compartimentos. ❚ Interior dividido en dos plantas, denominadas C4, adaptadas a ambientes muy ca-
compartimentos. lurosos y con elevada insolación, captan el CO2 durante la
noche cuando pueden abrir los estomas sin peligro de pér-
25 ¿Qué tipos de organismos eucariotas realizan la foto- dida de agua y lo almacenan en forma de ácido málico,
síntesis? Indica la localización subcelular concreta don- compuesto que incorporarán al ciclo de Calvin durante el
de este proceso se lleva a cabo. día. El ciclo de Calvin tiene lugar en la células que rodean
los haces vasculares (células envolventes del haz) de estas
Las plantas verdes y algunos protistas realizan la fotosínte-
plantas.
sis. Estos organismos llevan a cabo la fotosíntesis mediante
un proceso en el que se libera oxígeno como producto final,

SOLUCIÓN DE LAS ACTIVIDADES

TÉCNICAS DE TRABAJO Y EXPERIMENTACIÓN (página 158)

Análisis Propuesta de investigación

1 ¿Qué tienen en común todas las ATPasas? 3 Busca la importancia de las ATPasas de tipo ABC con
Todas ellas son proteínas que participan en el transporte acti- respecto a la resistencia a antibióticos o a enfermeda-
vo de sustancias en la célula y están situadas en la membrana des como la fibrosis quística.
plasmática o la membrana de los orgánulos celulares. Llevan Las ATPasas ABC tienen relación con mecanismos de resis-
a cabo un transporte en contra de gradiente y está acoplado tencia a antibióticos puesto que provocan un reflujo de estos
a la hidrólisis de ATP, si bien también pueden acoplar el trans- medicamentos desde la bacteria patógena, impidiendo que
porte a la síntesis de ATP. se produzca la acción antibacteriana. También tienen relación
2 En los orgánulos relacionados con la producción de con la falta de efectividad de algunos fármacos antitumora-
energía como mitocondrias y cloroplastos. ¿Qué papel les, porque provocan su expulsión de la célula cancerígena.
tiene la ATPasa en la producción de un gradiente qui-
miosmótico?
En mitocondrias y cloroplastos la ATPasa utiliza la disipación
del gradiente quimiosmótico de protones, producido por el
transporte de protones y electrones a través de las cadenas
transportadoras, para la síntesis de ATP.

134
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

SOLUCIONES DE ACTIVIDADES Y TAREAS (páginas 160-161)

Tipos de orgánulos membranosos 5 ¿Qué ventaja supone la compartimentalización en or-

1 ¿A qué orgánulo membranoso aplicarías el calificativo de gánulos de células eucariotas con respecto a las células
«director principal» del transporte de proteínas celular? procariotas?
Al complejo de Golgi, pues es en este orgánulo donde las La existencia de orgánulos en las células eucariotas supone la
proteínas se «seleccionan» para sus diferentes destinos. Esta separación de las funciones celulares en diferentes compar-
selección está controlada, en parte, por las vesículas reves- timentos, así como la separación del material genético del
tidas de clatrina que reconocen en la membrana del Golgi resto del citoplasma. Esto implica una mayor eficacia en el
receptores específicos los cuales, a su vez, están relacionados desarrollo de las funciones celulares.
con las proteínas que tienen que ser transportadas. 6 El núcleo de las células eucariotas, ¿podría considerarse
2 Observa la fotografía de la página 142 y escribe qué or- un compartimento celular o un orgánulo? Razona la
gánulos reconoces. Después, cita dos funciones de cada respuesta.
uno. ¿De qué tipo de microscopía se trata? El núcleo de la célula se considera un orgánulo celular ya que
En la microfotografía se pueden observar orgánulos mem- contiene la información genética de la célula. Sin embargo,
branosos (falso color): en el núcleo, rodeado de una doble membrana, existe una
❚ Varias mitocondrias, en color morado. En ellas se observan conexión entre la membrana externa y el retículo endoplas-
la membrana mitocondrial interna y las crestas mitocon- mático rugoso.
driales, así como la matriz mitocondrial. 7 ¿Qué tipo de orgánulos son más fáciles de observar
❚ Retículo endoplásmico rugoso, vesículas aplanadas de color en vivo con microscopía óptica: cloroplastos o leuco-
verde con ribosomas (en color azul). plastos?
❚ Retículo endoplásmico liso, vesículas de color verde no aso- Utilizando técnicas de observación en vivo al microscopio óp-
ciadas a ribosomas. tico, sería más fácil observar los cloroplastos que los leuco-
plastos, puesto que los cloroplastos contienen los pigmentos
❚ Orgánulo membranoso con material granular que podría
fotosintéticos (clorofilas, carotenos, xantofilas, etc) que les
corresponder a un peroxisoma. Aunque el falso color verde
dan una coloración verde, parda o incluso rojiza; esta carac-
podría llevar a confusión, no se trata de un cloroplasto.
terística hace que estos orgánulos se observen claramente.
Es una fotografía de una sección ultrafina de una célula eu- Además las clorofilas presentan autofluorescencia, por lo que
cariota observada con el microscopio electrónico de transmi- también podrían observarse directamente en el microscopio
sión (TEM). óptico de fluorescencia.
3 Indica en una tabla los dos tipos principales de orgánu-
los membranosos que hay, y pon al menos tres ejem- Retículo endoplásmico
plos de cada uno de ellos. 8 Las bacterias fotosintéticas oxigénicas o cianobacterias,
como la de la imagen, ¿contienen cloroplastos? Razona
Tipos Ejemplos
la respuesta.
Sistema de Retículo Complejo de
Lisosomas
endomembranas endoplásmico Golgi
Orgánulos implicados
en el metabolismo Mitocondrias Cloroplastos Peroxisomas
energético

4 Cita una función con la que esté relacionado cada uno

de los siguientes orgánulos:
a) Retículo endoplásmico liso.
Retículo endoplásmico liso: interviene en la síntesis de lípidos
y sus derivados.
b) Retículo endoplásmico rugoso.
Retículo endoplásmico rugoso: participa en la síntesis y/o mo-
dificación postraduccional de las proteínas.
c) Complejo de Golgi.
Complejo de Golgi: interviene en la modificación, madura-
ción y secreción de proteínas.
Las cianobacterias o bacterias fotosintéticas oxigénicas no
d) Mitocondrias. contienen cloroplastos como las células eucariotas, sí pre-
Mitocondrias: en ellas se encuentran las enzimas y cadenas sentan clorofila a y otros pigmentos como las ficobiliproteí-
de transporte necesarias para que se lleve a cabo la respira- nas, que le dan su color verde-azulado característico. Los
ción aerobia. pigmentos fotosintéticos se encuentran en sistemas internos

135
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

de membrana, los tilacoides. Según los estudios evolutivos y cuando el fenobarbital es suministrado a un animal de ex-
filogenéticos, los cloroplastos se originaron a partir de proce- perimentación, aumentan, por un lado, las enzimas detoxifi-
sos de endosimbiosis con este tipo de bacterias. cantes en el hígado y, por otro, se observa un desarrollo del
9 ¿Qué es el retículo endoplásmico? ¿Qué tipos de retícu- REL, ya que las enzimas de este participan en la eliminación
lo endoplásmico existen? ¿Cuáles son sus diferencias? de barbitúricos mediante la hidroxilación de los mismos.
11 Explica por qué motivo los glóbulos rojos no presentan
El retículo endoplásmico es un complejo sistema de sáculos
(también denominados cisternas) y túbulos aplanados conec- retículo endoplásmico rugoso.
tados entre sí que delimitan un espacio interno denominado
lumen o luz del retículo. Se halla distribuido por todo el cito-
plasma en las células eucariotas. Desde el punto de vista es-
tructural y funcional, se distinguen el retículo endoplásmico
rugoso (RER) y el liso (REL). Las principales diferencias entre
ambos son:

REL RER
Ausentes Asociados a la Los glóbulos rojos no presentan RER ni tampoco otros orgá-
Ribosomas cara externa de la nulos citoplasmáticos característicos de la mayoría de las cé-
membrana lulas eucariotas, como el núcleo, si bien presentan un citoes-
queleto muy desarrollado. La función de este tipo de células
Morfología Túbulos Sacos aplanados
es realizar el transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la
de las sangre, para lo cual es esencial la hemoglobina, que represen-
membranas ta el 95 % del peso seco total. En los precursores de los eritro-
Abundante en ciertas Abundante en células citos (eritroblastos) el RER sí está presente, aunque es escaso;
células especializadas con importante son abundantes, sin embargo, los ribosomas implicados en la
Presencia síntesis de la hemoglobina. A medida que el eritrocito madura
actividad de síntesis de
proteínas y no se requiere más síntesis de proteínas, la mayor parte de
los orgánulos, entre ellos el RER, desaparecen.
❚ S íntesis de lípidos y ❚ S íntesis y/o
12 ¿Cómo relacionarías la presencia de ribosomas adheri-
derivados lipídicos modificación de
proteínas sintetizadas dos a la cara externa del retículo endoplásmico con las
❚D  etoxificación de funciones del mismo?
muchos productos en los ribosomas de
tóxicos liposolubles la cara externa de su En el retículo endoplasmático rugoso hay ribosomas adheri-
procedentes del membrana dos a la cara externa de su membrana, unidos a receptores
exterior ❚ Almacenamiento específicos. Las proteínas que se sintetizan, se almacenan en
la luz del retículo y después se transportan hacia su localiza-
❚ Almacén de calcio de proteínas (en
ción celular. Estas proteínas en el RER se pueden modificar
para la contracción este caso, unidas
postraduccionalmente y son estabilizadas por chaperonas,
muscular a proteínas
Funciones responsables de su correcto plegamiento.
estabilizantes, las
❚M  etabolismo de
chaperonas)
los carbohidratos. Complejo de Golgi
Hidrólisis de ❚ Transporte de las
13 El retículo endoplásmico liso es esencial para la contrac-
carbohidratos como proteínas hasta
ción muscular. Explica esta afirmación.
el glucógeno otros orgánulos.
Algunas proteínas El retículo endoplasmático liso es fundamental para que se
sufren modificaciones produzca la contracción muscular, pues en su interior se acu-
postraduccionales mula Ca21, que es liberado al recibir los estímulos nerviosos.
como, por ejemplo, El REL es abundante en las células del músculo estriado.
glucosilaciones 14 Describe la estructura del complejo de Golgi. ¿Qué fun-
ción tiene en la célula? ¿Cuál es el origen de las vesícu-
10 ¿Por qué cuando se suministra el barbitúrico fenobarbi- las de este orgánulo? Cita algún destino de las vesículas
tal a un animal de experimentación se observa un desa- que se originan en él.
rrollo del retículo endoplásmico liso?
El REL interviene en la eliminación de sustancias tóxicas. Una
de las reacciones más comunes que tiene lugar durante los
procesos de detoxificación es la hidroxilación (adición de gru-
pos hidroxilo a moléculas orgánicas aceptoras). La hidroxi-
lación depende de elementos de la familia de las proteínas
citocromo P-450 que se encuentran en el REL de las células
del hígado, pulmones e intestino. En el REL existe un sistema
de transporte que transfiere electrones desde el NADPH o el
NADH a una proteína citocromo P-450. La forma reducida
de esta es capaz de donar un electrón al oxígeno molecular
y permitir, así, la hidroxilación de la molécula. Por lo tanto,

136
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

El complejo de Golgi está constituido por un conjunto de drolasas, cuya actividad óptima tiene lugar a pH ácido. Se
sáculos o cisternas apilados y relacionados entre sí, los dic- distinguen dos tipos de lisosomas:
tiosomas, rodeados de pequeñas vesículas membranosas. ❚ Lisosomas primarios. De reciente formación, proceden del
Presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencian complejo de Golgi y contienen diversas enzimas hidrolíticas.
dos caras con distinta estructura y función:
❚ Lisosomas secundarios. Se forman tras la fusión de varios li-
❚ La cara de formación (cara cis), por lo general más próxima al sosomas primarios a una vesícula de endocitosis o fagocito-
núcleo de la célula y constituida por cisternas convexas conecta- sis y en ellos tienen lugar los procesos de digestión celular.
das con el retículo endoplásmico rugoso (de hecho, la composi- Presentan un contenido heterogéneo que depende del tipo
ción química de su membrana es muy semejante a la de este). de nutrición de la célula. Dependiendo de la función que
❚ La cara de maduración (cara trans), orientada hacia la mem- desempeñen se clasifican en fagolisosomas, autofagoliso-
brana plasmática (a la que se asemeja en su composición somas y cuerpos multivesiculares.
química) y en la cual las cisternas presentan un grosor ma- – Fagolisosomas (vacuolas digestivas o heterolisosomas). Se
yor; a partir de estas cisternas se originan numerosas vesí- trata de orgánulos formados a partir de la unión de liso-
culas y gránulos de secreción. somas primarios con una vacuola fagocítica. Contienen
Entre una y otra cara se dispone un número variable de cis- partículas o sustancias alimenticias de naturaleza muy
ternas intermedias o de transición. variada, según sea el tipo de célula.
– Autofagolisosomas. En este caso, los lisosomas se fu-
Las funciones biológicas más importantes del complejo de
sionan con vacuolas autofagocíticas para eliminar restos
Golgi son las siguientes:
celulares, como orgánulos dañados por sustancias tóxicas
❚ Modificación de proteínas sintetizadas en el RER. En el com- o que deben ser reciclados.
plejo de Golgi se modifican las proteínas sintetizadas en el – Cuerpos multivesiculares. Son lisosomas que tienen en su
RER y, además, se completa su maduración con la adquisi- interior numerosas vesículas. Puede tratarse de vesículas
ción de su estructura y composición definitivas. autofágicas o de endocitosis en el interior de lisosomas
❚ Transporte y secreción de proteínas y lípidos. Las proteínas primarios, o de varios lisosomas primarios reunidos en
y los lípidos son transportados a través del complejo desde una membrana común.
la cara cis hasta la cara trans, al tiempo que tienen lugar Una vez finalizada la digestión celular, en los lisosomas se-
los procesos de modificación necesarios para su madura- cundarios quedan restos que no pueden ser aprovechados
ción. Por último, en la cara trans se forman las vesículas de por la célula y son excretados, aunque en ciertos casos per-
secreción, que liberan su contenido selectivamente hacia el manecen en la célula como cuerpos residuales o telolisomas.
exterior o interior celular.
18 ¿En qué se diferencian los lisosomas primarios de los
Otras funciones importantes del complejo de Golgi son: secundarios?
❚ Formación de la pared celular vegetal y del glicocálix en las Los lisosomas, orgánulos vesiculares con enzimas hidrolíti-
células animales. cas, pueden ser de dos tipos: primarios y secundarios. Los
❚ Posiblemente se relaciona con el tránsito de lípidos y de la bilis. lisosomas primarios provienen directamente del complejo de
Golgi y son de reciente formación, mientras que los secun-
❚ Interviene en la génesis de los lisosomas. darios proceden de la fusión de varios lisosomas primarios y
❚ Las vesículas provienen del retículo endoplásmico. una vesícula de fagocitosis, por lo que en ellos se produce la
digestión celular.
❚ Los lisosomas o la membrana plasmática son algunos de los
destinos de las vesículas que se originan en el complejo de Vacuolas
Golgi.
19 ¿Están relacionados los lisosomas con los procesos de
15 El complejo de Golgi, ¿está únicamente relacionado fagocitosis? Razona tu respuesta.
con los procesos de exocitosis?
Los lisosomas sí están implicados en los procesos de fagocito-
El complejo de Golgi no solo tiene como función la exocito- sis, los fagolisosomas o lisosomas secundarios se forman tras la
sis, sino que también modifica las proteínas sintetizadas en unión de varios lisosomas primarios a una vacuola de fagocitosis
el RER para que adquieran su estructura definitiva y activa. y en ellos se produce la digestión de las partículas alimenticias,
Posteriormente, tanto proteínas como lípidos serán libera- que son de naturaleza variada dependiendo de la célula.
dos en el interior o el exterior celular de forma selectiva.
20 ¿Por qué es necesario para la célula expulsar el agua en
16 ¿Cómo están relacionados el complejo de Golgi y los un medio hipoosmótico?
lisosomas?
En un medio hipoosmótico, la concentración de solutos es
El complejo de Golgi está implicado en la síntesis de los liso- menor que la del interior de la célula, razón por la que el
somas primarios. Vesículas de transporte abandonan el apa- agua entra en ella por ósmosis. Si no existieran mecanismos
rato de Golgi para transformarse en lisosomas primarios. de expulsión del agua, la célula acabaría estallando. Las cé-
lulas expulsan el agua que entra por ósmosis mediante, por
Lisosomas ejemplo, la actividad de vacuolas contráctiles.
17 ¿Qué son los lisosomas? ¿Qué papel desempeñan en la 21 Además de la vacuola vegetal o las vacuolas contrác-
célula? tiles ¿conoces algún otro tipo de vacuolas en la célula
Los lisosomas son pequeñas vesículas que contienen una eucariota?
gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los pro- Además de la vacuola vegetal y las vacuolas contráctiles, en
cesos de digestión celular. Las enzimas lisosómicas son hi- las células eucariotas se presentan vacuolas de endocitosis

137
 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

que se forman por invaginación de la membrana plasmáti- La ATPsintasa permite que los protones acumulados en el es-
ca que engloba pequeñas partículas (vacuolas de pinocitosis) pacio intermembrana vuelvan a entrar en la mitocondria; el
o grandes partículas (vacuolas de fagocitosis). paso de los protones disipa el gradiente electroquímico, como
si la membrana «se descargase», y la energía almacenada en
Mitocondrias él se acopla a la fosforilación del ADP para formar ATP. El paso
de los protones permite que las ATPsintasas actúen para for-
22 Si la mitocondria procede de la endosimbiosis con una
mar ATP (hipótesis quimiosmótica-fosforilación oxidativa).
bacteria ancestral, ¿podrías explicar el origen de las
membranas mitocondriales, teniendo en cuenta la ca- En las células procariotas, que carecen de mitocondrias, el
pacidad de fagocitosis de la célula eucariota primitiva? proceso de fosforilación oxidativa tiene lugar en la mem-
brana citoplasmática, donde se localizan también todas las
Se cree que la membrana mitocondrial externa procede de la
moléculas componentes de las cadenas transportadoras de
membrana de la vesícula de endocitosis formada durante
electrones, así como la ATPsintasa, que lleva a cabo la síntesis
la endosimbiosis que originó la mitocondria. Por otra parte, la
de ATP.
composición de la membrana interna se asemeja a la de la mem-
brana de las bacterias, por lo que se piensa que podría proce- 26 ¿En qué compartimento o compartimentos celulares se
der de la membrana plasmática del procariota endosimbionte realiza la β-oxidación de los ácidos grasos?
que dio lugar a estos orgánulos. La β-oxidación de los ácidos grasos se realiza en la matriz
23 ¿Por qué crees que en la zona central del espermatozoi- mitocondrial.
de existe un gran número de mitocondrias? 27 Explica por qué el ADN mitocondrial se utiliza en la in-
vestigación sobre la evolución de los organismos vivos.
Se utiliza el ADN mitocondrial para la investigación sobre
evolución ya que este se trasmite desde la madre a la descen-
dencia.
28 En la siguiente microfotografía se muestra una mito-
condria en una célula eucariota. Señala en tu cuaderno
los diferentes componentes de la misma.
matriz mitocondrial membrana mitocondrial externa

Esa zona central recibe el nombre de vaina mitocondrial, y su

función consiste en proporcionar gran cantidad de energía
necesaria para el movimiento del flagelo.
24 ¿Por qué el espacio intermembranoso de las mitocon-
drias presenta una composición semejante a la del ci-
tosol?
membrana mitocondrial interna
La membrana externa de las mitocondrias dispone de unos crestas mitocondriales
canales proteicos transmembranosos llamados porinas que
permiten el paso de iones y moléculas pequeñas a través de
ellos, de modo que el espacio intermembrana es esencial-
Peroxisomas
mente una continuación del citosol. 29 La catalasa es una enzima común en muchos tipos de
25 ¿Qué es la ATP sintasa? ¿Dónde se localiza? ¿Qué fun-
bacterias y en las células de los animales:
ción tiene? a) ¿Qué función tiene esta enzima?
Son proteínas transmembranales que participan en el mo- Este enzima está implicada en la descomposición del peróxi-
vimiento de protones a través de las membranas, y se cree do de hidrógeno en agua e hidrógeno, por lo que evita la
que este movimiento impulsa la fosforilación oxidativa. Se acción tóxica de este compuesto sobre la célula.
encuentran en la membrana mitocondrial interna. b) ¿Dónde se localiza en las células procariotas y en las
Durante el transporte electrónico, desde moléculas con po- células eucariotas?
tencial de oxidorreducción más electronegativo hasta otras En las células procariotas en el citoplasma celular y en las
con potencial redox menos electronegativo, se libera energía células eucariotas en los peroxisomas.
y, como consecuencia, se produce la salida de protones hacia
la cara externa de la membrana. Por esta razón, entre ambas c) ¿Por qué su actividad es muy importante en el hígado?
caras de la membrana se forma un gradiente de protones, así Este enzima es muy importante en el hígado porque una de
como un gradiente de carga eléctrica; es decir, entre ambas las funciones fundamentales de este órgano es la detoxifica-
caras de la membrana aparece un potencial electroquímico. ción.

138
 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

30 ¿Tienen los peroxisomas el mismo origen que las mito- En Chlamydomonas se presenta un único cloroplasto de gran
condrias en las células eucariotas? tamaño de un color verde brillante, esto es debido a que
en este género predominan las clorofilas sobre el resto de
Se piensa que los peroxisomas tienen, como los cloroplastos los pigmentos fotosintéticos. En las diatomeas el pigmento
y las mitocondrias, un origen endosimbiótico. En su origen la predominante son las xantofilas de color anaranjado o rojizo
función de este orgánulo era la detoxificación, al aumentar (aunque también presentan clorofilas), por lo que sus plastos
progresivamente el oxígeno en la atmósfera. son de color pardo.
32 ¿En qué se parecen el pirenoide del cloroplasto de las
Cloroplastos
células de eucariotas fotosintéticas y el carboxisoma de
31 Los cloroplastos de las células eucariotas, al ser observa- las bacterias fotosintéticas?
dos al microscopio óptico, presentan un color variable.
Algunos grupos, como el de los volvócidos y los euglé- En que en ambos, tanto en el pirenoide como en el carboxi-
nidos, tienen cloroplastos de color verde intenso, otros soma, se acumula la ribulosa 1,5 bi-fosfato carboxilasa.
como las diatomeas tienen color pardo-amarillento.
¿Podrías explicar por qué?

139
 Relación de actividades Excelente Satisfactorio En proceso No logrado
Estándares de aprendizaje Puntos
8
del LA* 3 2 1 0
1.1. Enumera los orgánulos del 2 Identifica los Identifica los Identifica los No responde o responde
sistema de endomembranas y los AF: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 componentes. componentes componentes de forma errónea.
relacionados con el metabolismo cometiendo pocos cometiendo muchos
energético. errores. errores.
2.1. Conoce la estructura y función 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8 Relaciona estructura y Relaciona estructura Relaciona estructura y No responde o responde
del retículo endoplasmico rugoso AF: 9, 10, 11 función en el RER y REL. y función en el RER y función en el RER y REL de forma errónea.
y liso. REL cometiendo pocos cometiendo muchos
errores. errores.
3.1 Comprende la estructura y 8, 9 Comprende la Comprende la Comprende la No responde o responde
función del complejo de Golgi. AF: 14, 15, 16 importancia en la célula importancia en la célula importancia en la célula de forma errónea.
del complejo de Golgi. del complejo de Golgi del complejo de Golgi
cometiendo pocos cometiendo muchos
errores. errores.
4.1. Diferencia los tipos de 10, 11 Identifica correctamente Identifica con pocos Identifica con muchos No responde o responde
lisosomas y conoce su función. AF: 17, 18, 19 los tipos de lisosomas y errores los tipos de errores los tipos de de forma errónea.
su función. lisosomas y su función. lisosomas y su función.
5.1. Reconoce la importancia de 12 Conoce diferentes tipos Conoce diferentes tipos Conoce diferentes tipos No responde o responde
La célula eucariota: orgánulos membranosos

la vacuola vegetal y la vacuola AF: 20, 21 de vacuolas. de vacuolas cometiendo de vacuolas cometiendo de forma errónea.
contráctil. pocos errores. muchos errores.
6.1. Conoce la estructura y 13, 17 Identifica los elementos Identifica los elementos Identifica los elementos No responde o responde
composición de la mitocondria. AF: 24 estructurales de la estructurales de la estructurales de la de forma errónea.
mitocondria. mitocondria cometiendo mitocondria cometiendo
pocos errores. muchos errores.

140
6.2. Relaciona estructura y función 14, 16, 17, 24 Relaciona correctamente Relaciona correctamente Relaciona correctamente No responde o responde
mitocondrial. AF: 23, 25, 26, 28 estructura y función estructura y función estructura y función de forma errónea.
mitocondrial. mitocondrial aunque con mitocondrial cometiendo
algunos errores. muchos errores.
6.3. Identifica la génesis y origen 15, 18 Conoce el origen del Conoce el origen del Conoce el origen del No responde o responde
de las mitocondrias. AF: 22, 27 orgánulo. orgánulo si bien comete orgánulo cometiendo de forma errónea.
algunos errores. muchos errores.
7.1. Identifica diferentes funciones 19 Enumera diferentes Enumera diferentes Enumera diferentes No responde o responde
de los peroxisomas. AF: 29, 30 funciones en los funciones en los funciones en los de forma errónea.
peroxisomas. peroxisomas con algunos peroxisomas aunque
errores. comete muchos errores.
RÚBRICA DE ESTÁNDARES DE APRENDIZAJE

8.1. Diferencia los componentes 20, 21, 22, 24, 25 Reconoce los Reconoce los Reconoce los No responde o responde
de los cloroplastos. AF: 31, 32 componentes del componentes del componentes del de forma errónea.
cloroplasto de forma cloroplasto si bien comete cloroplasto, aunque
correcta. algunos errores. comete muchos errores.
8.2. Entiende los procesos 23, 26 Comprende Comprende, con algunos Comprende, con muchos No responde o responde
metabólicos en el cloroplasto y su correctamente los fallos, los procesos fallos, los procesos de forma errónea
génesis. procesos metabólicos metabólicos que tienen metabólicos que tienen
que tienen lugar en este lugar en este orgánulo y lugar en este orgánulo y
orgánulo y su origen. su origen. su origen.

*LA: Libro del alumno, AF: Actividades finales

 La célula eucariota: orgánulos membranosos 8

PRUEBA DE EVALUACIÓN A

1. Las funciones principales de los lisosomas son: c) Muchos de los lípidos de la célula se sintetizan en el com-
a) La digestión de los productos que entran en la célula plejo de Golgi.
por endocitosis. d) Los lisosomas primarios proceden del complejo de
b) La intervención en los procesos autofágicos. Golgi.

c) La formación de cristales de reserva proteica. 4. Señala los enunciados correctos con respecto a las mito-
condrias:
d) La hidrólisis de sustancias orgánicas a pH básico.
a) Presentan dos membranas, la más interna con nume-
2. Indica si los siguientes enunciados sobre las vacuolas rosas invaginaciones o crestas mitocondriales.
son correctos:
b) En la matriz mitocondrial tiene lugar el ciclo de Calvin.
a) Todas las vacuolas presentan la misma composición y fun-
ción. c) Las mitocondrias están relacionadas con el metabolis-
mo respiratorio aeróbico.
b) Las células vegetales poseen una vacuola de gran ta-
maño que ocupa gran parte del volumen celular. d) Las mitocondrias se dividen de forma independiente
en la célula.
c) La vacuola contráctil equivale a la vacuola vegetal en los
protistas. 5. Los cloroplastos son orgánulos membranosos que:

d) La vacuola vegetal contiene enzimas lisosómicas. a) Presentan una serie de vesículas membranosas o tilacoi-
des.
3. Indica cuáles de las siguientes afirmaciones son correc-
tas: b) Presentan una envoltura constituida por una doble
membrana.
a) En el lumen del RER las proteínas se unen a chapero-
nas que permiten su adecuado plegamiento. c) Contienen ADN circular en el estroma.

b) En el complejo de Golgi se produce la fosforilación d) Están implicados en la obtención de energía de com-
de proteínas. puestos químicos.

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 8 La célula eucariota: orgánulos membranosos

PRUEBA DE EVALUACIÓN B

1. En relación con el complejo de Golgi y el retículo endo- Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la
plásmico rugoso: fotosíntesis oxigénica, proceso en el cual el agua actúa como
a) Haz un dibujo del complejo de Golgi y otro del retí- donador de electrones y se genera oxígeno; la célula utiliza la
culo endoplásmico rugoso relacionados entre sí y nom- luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono.
bra en ellos sus componentes. Para explicar su origen se ha propuesto la teoría de la endosim-
El dibujo elaborado por los estudiantes deberá reproducir di- biosis de Lynn Margulis (1970), según la cual los cloroplastos
chas estructuras y su relación utilizando las ilustraciones 8.1 y y las mitocondrias proceden de asociaciones endosimbióticas
8.5 que aparecen en las páginas 147 y 150, respectivamente, entre una célula eucariota primitiva, con capacidad de fago-
del Libro del alumno. citosis, y distintos tipos de procariotas primitivos.

b) Explica la relación funcional en la síntesis de proteí- 4. A continuación, se expone una lista de componentes
nas del complejo de Golgi y del retículo endoplásmico subcelulares y otra de funciones fisiológicas. Relaciona
rugoso. cada componente subcelular con la función que realiza:

b) Las glucoproteínas sintetizadas en el RER son transpor- 1. Retículo endoplás- A. Motilidad celular
tadas hasta el complejo de Golgi, donde se modifican en el mico liso B. Fotosíntesis
tránsito desde la cara cis a la cara trans, a partir de la cual se 2. Lisosoma C. Digestión intracelular
desprenden vesículas que se dirigirán a su destino definitivo. 3. Mitocondrias D. Almacenamiento de
c) Indica dos orgánulos o estructuras celulares en cuya 4. Ribosomas sustancias
formación intervenga el complejo de Golgi.
5. Complejo de Golgi E. Síntesis de lípidos
c) El complejo de Golgi interviene, entre otros procesos, en
la formación de la pared vegetal, del glicocálix de las células 6. Cloroplastos F. Respiración celular
animales y de los lisosomas. 7. Vacuolas G. Síntesis de proteínas
2. ¿Por qué se dice que las mitocondrias, los cloroplastos 8. Cilios H. Proceso de secreción
y los peroxisomas son orgánulos implicados en el meta- 9. Centrosoma I. Replicación del ADN
bolismo energético?
10. Núcleo J. Centro organizador de
Los tres orgánulos (mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas) microtúbulos
están implicados en el metabolismo energético de la célula.
1-E; 2-C; 3-F; 4-G; 5-H; 6-B; 7-D; 8-A; 9-J; 10-I.
❚ En las mitocondrias se llevan a cabo los procesos de res-
piración aerobia, el ciclo de los ácidos tricarboxílicos y la 5. Indica las semejanzas, a nivel estructural, entre las mito-
β-oxidación de los ácidos grasos; por tanto, las mitocon- condrias y los cloroplastos.
drias proveen a las células de ATP, moléculas reducidas e Comparación estructural entre mitocondrias y cloroplastos:
intermediarios metabólicos.
❚ Tanto el estroma del cloroplasto como la matriz mitocon-
❚ En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis: durante la fase drial contienen ADN circular y ribosomas con estructura
lumínica, en los sistemas tilacoidales se forman ATP y equi- procariota (70 S).
valentes reducidos, mientras que en el estroma el dióxido
❚ Ambos orgánulos están provistos de una doble membrana.
de carbono se fija a moléculas orgánicas.
En las mitocondrias, la membrana interna se repliega y for-
❚ Los peroxisomas están implicados en la oxidación de diver- ma las crestas mitocondriales; en los cloroplastos, además
sos sustratos orgánicos y en la detoxificación. de la doble membrana, existe una serie de membranas in-
3. Nombra el orgánulo que se ilustra en la fotografía. ternas, los tilacoides, que forman pilas denominadas grana.
¿Qué tipo de células lo presentan? ¿En qué función me- ❚ Se trata de orgánulos compartimentalizados, aunque en
tabólica está implicado? ¿Qué teoría se ha propuesto los cloroplastos existe un grado de compartimentalización
para su origen? mayor que en las mitocondrias: en los cloroplastos hay tres
compartimentos internos (espacio periplástico, espacio ti-
lacoidal y espacio ocupado por el estroma), mientras que
en las mitocondrias solo hay dos (el espacio ocupado por la
matriz y el perimitocondrial).
❚ Ambos presentan ATPasas de membrana: partículas F0F1 en
la membrana mitocondrial interna y ATPasas en las mem-
branas tilacoidales de los cloroplastos.
❚ Tanto las mitocondrias como los cloroplastos parecen pro-
ceder, según propone la teoría endosimbiótica y demues-
tran los datos moleculares, de la simbiosis de una célula
eucariota ancestral con organismos procariotas. La mem-
Se trata de un cloroplasto, orgánulo típico de las células
brana externa procedería del hospedador, y la interna del
vegetales. Posee tres compartimentos internos: el espacio
endosimbionte ancestral de origen bacteriano.
tilacoidal, el espacio intermembranoso o periplástico y el
ocupado por el estroma.

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NOTAS

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