54 Bombacaceae
54 Bombacaceae
54 Bombacaceae
No. 54 Bombacaceae
NELLY DIEGO PÉREZ
ARMANDO GÓMEZ CAMPOS
2013
Flora de Guerrero
No. 54 Bombacaceae
1ª edición, 8 de xxxxxxx de 2013.
editoras
Flora de Guerrero is a project of Plantas Vasculares laboratory in Facultad de Ciencias, unam. Its objec-
tive is to inventory the wild vascular plants in Guerrero, Mexico. The project has two series, the first em-
braces the taxonomic revisions of families present in the state and will be published with the name Flo-
ra de Guerrero; the second, Estudios Florísticos embraces the floristic researches carried out in some
particular zones in the state.
Bombacaceae
Nelly Diego Pérez, Armando Gómez Campos
Árboles o arbustos. Tallos con la corteza lisa o fisurada, algunas veces con acúleos. Hojas
alternas, simples o palmaticompuestas, deciduas; estípulas triangulares, lanceoladas u
ovadas, inconspicuas, deciduas; folíolos sésiles o peciolados; láminas de los folíolos
elípticas a o blanceoladas, articuladas o no al ápice del pecíolo. Inflorescencias en
panículas de racimos secundifloros, fascículos o flores solitarias, axilares o terminales.
Flores bisexuales, actinomorfas rara vez zigomorfas, a veces con epicáliz; cáliz de
5 sépalos libres o connados en la base, valvados; nectarios en la base de los sépalos,
formados por grupos de tricomas glandulares; corola de 5 pétalos libres, convolutos,
adnados en la base a la columna estaminal; estambres 5 a numerosos, con filamentos
connados en la base en una columna estaminal que puede dividirse o no en 5 a 15
falanges, a menudo con estaminodios, anteras con 1, 2 o más tecas, globosas, lineares,
recurvadas, con dehiscencia longitudinal; gineceo de 2 a 5 (8) carpelos, sincárpico,
ovario súpero o semiínfero, de 2 a 5 (8) lóculos, placentación axial, con 2 o más óvulos
en cada lóculo, anátropos, bitégmicos, crasinucelares, estilo simple, estigma capitado o
dividido en 4 o 5 lóbulos. Frutos cápsulas loculicidas a veces carnosas e indehiscentes,
bayas o drupas con 1 a 4 semillas. Semillas frecuentemente ariladas, con o sin alas y
comúnmente envueltas por las fibras algodonosas de las paredes internas del pericarpo,
endospermo escaso o ausente, cotiledones contortos, doblados o aplanados.
Cronquist (1981) consideró que las Bombacaceae y Malvaceae son familias muy
relacionadas, que deben tratarse como familias separadas, por presentar diferencias
en las características del polen, liso en Bombacaceae y espinoso en Malvaceae. La
tendencia actual (Spichiger et al. 2004, Soltis et al. 2005, Judd et al. 2008, Ronse de
Craene, 2010), es incluir a las Bombacaceae como la subfamilia Bombacoideae, dentro
de Malvaceae, junto con Sterculiaceae y Tiliaceae. Judd et al. (2008), mencionan que
las diferencias entre estas 4 familias son arbitrarias e inconsistentes y las incluyen en la
familia Malvaceae, en un clado con los estambres adnados a la corola y la presencia de
anteras usualmente monotecas. También hacen notar que la sinapomorfia para este grupo
puede ser que las 2 tecas de las anteras estén tan fuertemente connadas que aparenten ser
una antera unilocular con dehiscencia de un solo lado.
Los frutos inmaduros de diferentes especies de Ceiba son comestibles, al igual que los
tubérculos de Pseudobombax ellipticum que son parecidos a la jícama. Pseudobombax
ellipticum y Pachira aquatica se cultivan como plantas de ornato.
Referencias
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Veracruz. 107 pp.
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Morphology and Evolution. Cambridge University Press. New York, USA. 220, 227.
SPICHIGER, R.E., V. SAVOLAINEN, M. FIGEAT, D. JEANMONOD & M. PERRET. 2004. Bombacaceae.
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SOLTIS, D.E., P.S. SOLTIS, P.K. ENDRESS & M.W. CHASE 2005. Bombacaceae. Phylogeny and
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24 (6): 386-403.
Clave de géneros
BERNOULLIA Oliv., Hooker´s Icon. Pl. 12: pl. 1169. 1873, nom. cons.
BERNOULLIA FLAMMEA Oliv., Hooker´s Icon. Pl. 12: 62, pl. 1169. 1873. Tipo:
Guatemala, Costa Grande, Ixtacapa, Suchitepéquez, G. Bernoulli 553 (Holotipo: K,
imagen K000601272, Isotipo: imagen MO!, foto MEXU!).
8 núm. 54/ 2013/ Flora de Guerrero
Árboles hasta de 15 m de alto. Tallos con corteza parda o gris oscura, casi negruzca,
lisa o con grietas en la base. Hojas de 15 a 20 cm de largo, con 5 a 7 folíolos; pecíolos
de 6 a 18 cm de largo; pulvínulos en ambos extremos del pecíolo; peciólulos de 0.7
a 2.2 cm de largo, articulados al ápice del pecíolo; láminas de los folíolos oblongo
lanceoladas a elípticas, de 6 a 15 cm largo, 3.5 a 7.5 cm de ancho, ápice acuminado,
margen entero, base obtusa o atenuada, cartáceas, glabras, algunas veces con tricomas
en fascículos. Inflorescencias en panículas de 16 a 20 cm de largo, puberulentas.
Flores con pedicelos de 1 a 1.5 cm de largo, glabros; cáliz con nectarios en la base,
de 7 a 9 mm de largo, con 5 dientes de 1.7 a 1.9 mm de largo, estriados, glabros en la
superficie externa, con indumento tomentoso, pardo dorado en la superficie interna;
pétalos rojo anaranjados, de 0.8 a 1 cm de largo, recurvados, ápice agudo; columna
estaminal de 1.5 a 2 cm de largo, exerta, anteras agrupadas en el ápice; ovario de 2.4
a 2.8 mm de largo, estilo y estigma lineares, de 1.5 a 2.5 mm de largo. Frutos pardos,
de 20 a 25 cm de largo, 5 a 6 cm de ancho. Semillas pardo amarillentas, de 5 a 6.5 cm
de largo, incluyendo el ala.
Bernoullia flammea. a) Rama mostrando una hoja. b) Fragmento de una inflorescencia en panícula secundiflora.
c) Detalle de una flor, mostrando parte del cáliz, pétalos recurvados, columna estaminal con una hendidura
lateral a través de la cual el estilo y el estigma son expuestos. c) Vista externa de un fruto. d) Detalle de una
semilla alada. Basado en L. Lozada, J. Rojas & R. de Santiago 2789 (FCME).
10 núm. 54/ 2013/ Flora de Guerrero
Árboles o arbustos, a veces caducifolios. Tallos con tronco y ramas algunas veces
con fuertes acúleos cónicos, solitarios o en grupos de 2 o 3, no aromáticas. Hojas
palmaticompuestas, pecioladas, con 5 a 9 folíolos; peciólulos articulados con el ápice
del pecíolo o ausentes, algunas veces con espinas; estípulas deciduas; láminas de los
folíolos deciduas. Inflorescencias en fascículos o flores solitarias o en pares, axilares o
terminales. Flores pediceladas; bractéolas presentes; cáliz campanulado, cupuliforme,
truncado o irregularmente dividido en 3 a 5 lóbulos, coriáceo, persistente, acrescente;
pétalos blanco amarillentos o pardos, angostamente espatulados, obovados, oblongos
a lineares, carnosos, con apariencia aterciopelada internamente; estambres 5 a 15,
Diego-Pérez, Nelly & Gómez-Campos, Armando/Bombacaceae 11
con filamentos connados en la base formando una columna estaminal que se divide
o no en 5 falanges, cada falange con 1 a 3 anteras monotecas espiraladas; gineceo
de 5 carpelos, ovario súpero de 5 lóculos, cada lóculo con numerosos óvulos, estilo
filiforme, estigma linear, capitado o lobulado. Frutos en cápsulas elipsoidales,
subglobosas, obovoides, fusiformes u oblongas, con el cáliz persistente, leñosos o
coriáceos, dehiscentes en 5 valvas. Semillas color marrón, pardo oscuro a negro,
obovoides a subglobosas, con estrofíolos, testa crustácea, lisa, sin alas, endospermo
muy delgado o ausente, envueltas por fibras algodonosas que nacen de las paredes
internas del pericarpo.
La madera es utilizada para la fabricación de muebles; las fibras lanosas del fruto han
sido empleadas en la elaboración de almohadas y colchones; los frutos inmaduros, las
semillas de los frutos jóvenes y las raíces tuberosas son comestibles; las primeras son
una importante fuente de aceite.
Referencias
BRITTEN, J. & E. G. BAKER, 1896. Notes on Ceiba, J. Bot. Brit. & For. 34: 173-176, 244.
GIBBS, P. & J. SEMIR. 2003. A taxonomic revision of the genus Ceiba Mill. (Bombacaceae). Anales
Jard. Bot. Madrid 60: 259-300.
NICOLSON, D.H. 1979. Nomenclature of Bombax, Ceiba (Bombacaceae) and Cochlospermum
(Cochlospermaceae) and their type species. Taxon 28 (4): 367-373.
ROSE, J.N. 1905. Two new species of Ceiba and new name. Contr. U.S. Natl. Herb. 8: 320.
Clave de especies
CEIBA AESCULIFOLIA (Kunth) Britten & Baker f., J. Bot. 34: 175. 1896. Bombax
aesculifolium Kunth, In: Humb. Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 298. 1821. Tipo:
México, Campeche, A. Humboldt & A. Bonpland s.n. (Lectotipo: P), designado por
Gibbs & Semir, 2003, Anales Jard. Bot. Madrid 60: 259-300.
Arbustos o árboles. Tallos y ramas con o sin acúleos. Hojas con 5 a 8 folíolos;
pecíolos de 1.5 a 12 cm de largo; láminas de los folíolos glabrescentes o con tricomas
estrellados en la vena principal y glabras en la madurez. Flores con cáliz de 1.5 a
4.5 cm de largo, glabros o con finos tricomas; pétalos blanco con verde, de 6 a 15
cm de largo, con indumento pardo; columna estaminal de 1.5 a 3.5 cm de largo, con
5 apéndices escamosos en la base, densamente pelosos, falanges 5, erectas, entre los
pétalos reflexos, anteras anfractuosas o sinuosas. Frutos elipsoidales, obovoides a
piriformes.
Clave de subespecies
Eriodendron aesculifolium (Kunth) DC., Prodr. 1: 479. 1824. Tipo: México, M. Sessé &
J.M. Mociño s.n. (dibujo G).
Ceiba grandiflora Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 1: 308. 1895. Tipo: México, Colima,
Manzanillo, E. Palmer 1050 (Holotipo: US, imagen!).
Ceiba tomentosa (B.L. Rob.) Britten & Baker f., J. Bot. 34: 175. 1896. Eriodendron
tomentosum B.L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 29: 314. 1894. Tipo: México, Jalisco,
barranca cerca de Guadalajara, C.G. Pringle 5300 (Holotipo: GH).
Ceiba pallida Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 8: 320. 1905. Tipo: México, Morelos,
Cuernavaca, J.N. Rose & W. Hough 4337 (Holotipo: US).
Ceiba acuminata (S. Watson) Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 8: 320. 1905. Eriodendron
acuminatum S.Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 21: 418. 1886. Tipo: México, Hidalgo,
Hacienda San Miguel, E. Palmer s.n. (Holotipo: F, Isotipo: US).
Nombres comunes: pochote, pochote boludo, pochote largo, pochote delgado, ceiba,
ticachóhme.
Diego-Pérez, Nelly & Gómez-Campos, Armando/Bombacaceae 13
Altitud: 20 a 2100 m.
Tipos de vegetación: bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio,
bosque de Quercus, bosque de galería y palmar.
Fenología: las plantas no tienen hojas de enero a marzo; florece de noviembre a mayo
y fructifica de mayo a diciembre.
Usos: la infusión de las hojas se utiliza para curar las úlceras y dermatitis, los frutos
tiernos así como las semillas son comestibles. La fibra del fruto (“kapok lanoso”) se
usa para rellenar almohadas y se siembra en los huertos familiares como planta de
ornato.
CEIBA AESCULIFOLIA subsp. PARVIFOLIA (Rose) P.E. Gibbs & Semir, Anales Jard.
Bot. Madrid 60: 295. 2003. Ceiba parvifolia Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 8: 320. 1905.
Tipo: México, Puebla, near town of Izucar de Matamoros, J.N. Rose 4701 (Holotipo:
US, imagen US000101980!).
Ceiba aesculifolia subsp. parvifolia. a) Rama con hojas y acúleos. b) Vista externa de una flor. c) Detalle de la base
de la columna estaminal. d) Anteras connadas. e) Frutos dehiscentes. f) Detalle de la semilla. Basado en R.I. Trejo &
E.S. López 349 (FCME).
Diego-Pérez, Nelly & Gómez-Campos, Armando/Bombacaceae 17
Altitud: 20 a l400 m.
Tipos de vegetación: bosque tropical caducifolio, bosque de galería y manglar.
Fenología: florece de enero a mayo y fructifica de febrero a diciembre.
18 núm. 54/ 2013/ Flora de Guerrero
Usos: las semillas de los frutos tiernos son comestibles, también las raíces tuberosas
tiernas, cuando tienen la consistencia de jícama (Pachyrhizus erosus), además de que
es medicinal para trastornos del riñón “mal de orín”. La fibra del fruto maduro “kapok
lanoso” se usa para rellenar almohadas. Esta especie no se encontró sembrada en los
huertos.
CEIBA PENTANDRA (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 244. Pl. 133. 1791. Bombax
pentandrum L., Sp. Pl. 1: 511. 1753. Lectotipo: Hort. Malab. 3: 59. 1682, P. Rheede,
designado por D.H. Nicolson, Taxon 28: 369. 1979.
Altitud: 0 a 1450 m.
Tipos de vegetación: bosque tropical caducifolio perturbado y cultivada.
Fenología: las plantas no tienen hojas de enero a mayo; florece de octubre a marzo y
fructifica de abril a junio.
Usos: especie con usos múltiples, la corteza es medicinal, el tallo es maderable, la fibra
del fruto (“kapok lanoso”) se usa para rellenar almohadas y se siembra en los huertos
familiares como planta de ornato y de sombra, ampliamente cultivada en parques y
jardines. Esta especie tiene muchos simbolismos, lo consideran un árbol “venerado” o
“cósmico” y lo asocian a los rituales.
Discusión: esta especie difiere de las otras especies del estado, por el gran tamaño de los
árboles y las flores pequeñas. En cuanto a su categoría de conservación es de preocupación
menor (LC).
20 núm. 54/ 2013/ Flora de Guerrero
Género neotropical con dos especies (Robyns, 1964). Mabberley (2008) reporta que este
género tiene 24 especies, incluyendo a Bombacopsis y Rhodognaphalon de América
tropical. En México y en Guerrero solo una especie.
PACHIRA AQUATICA Aubl., Hist. Pl. Guiane 2: 726, t. 291, 1775. Tipo: French Guiana,
Aublet s.n. (BM, imagen BM0006456571!).
Carolinea macrocarpa Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 423. 1831. Tipo: México, Veracruz,
Papantla, C.J.W. Schiede & F. Deppe 1312 (Holotipo: B, Isotipo: HAL).
Nombre común: zapote de agua, kapon.
Árboles de 5 a 10 m de alto. Tallos con la corteza gris o parda. Hojas con 5 a 9 folíolos;
pecíolos de 9 a 12 cm largo, con pulvínulos; peciólulos de 3 a 5 mm de largo, glabros;
láminas de los folíolos elípticas o lanceoladas, de 9 a 20 cm de largo, 3 a 10 cm de ancho,
ápice agudo o redondeado, margen entero o ligeramente recurvado, base más o menos
decurrente, papiráceas a coriáceas, glabras en el haz, con la venación muy pronunciada.
Flores fragantes; pedicelos pardo amarillentos, de 1 a 5 cm de largo; cáliz pardo ferrugíneo,
de 1 a 2 cm de largo, ondulado apiculado, pubérulo o tomentuloso, con tricomas
fasciculados pardo amarillentos en el lado adaxial; pétalos lineares, de 15 a 20 cm
Diego-Pérez, Nelly & Gómez-Campos, Armando/Bombacaceae 21
Pachira aquatica. a) Rama con hoja, flor y botón. b) Detalle de una falange externa con filamentos. c) Antera
curvada. d) Fruto dehiscente mostrando las semillas. e) Semilla angulosa. Basado en un ejemplar de Campeche
de Ricardo Góngora 600.
22 núm. 54/ 2013/ Flora de Guerrero
largo,
Ejemplares examinados: Municipio San Marcos: Poblado San Marcos, N. Diego & R. Oviedo
6671 (FCME, IEB); R.M. Fonseca 1874 (FCME). San Marcos, Outside the hotel Lacama, D.J.
Macqueen et al. 402 (MEXU).
Diego-Pérez, Nelly & Gómez-Campos, Armando/Bombacaceae 23
Altitud: 10 m.
Tipo de vegetación: bosque de galería y cultivada como ornamental.
Fenología: florece y fructifica de septiembre a febrero.
Usos: el fruto se usa para afecciones de la piel y como cicatrizante.
Discusión: esta especie tiene las flores más grandes y llamativas de la familia, con
numerosos estambres y es frecuente en las zonas húmedas del S y SE del país, en los
márgenes de los cuerpos de agua y el hecho de que se encuentre en el estado que tiene
clima más seco, es resultado del cultivo, como lo confirman los datos de colecta citados.
El estado de conservación de esta especie no ha sido evaluado, pero el hecho de que
crece en los márgenes de los cuerpos de agua cada vez más escasos en el país, es una
especie que debe protegerse.
Árboles o arbustos. Tallos con el tronco grueso, sin espinas. Hojas pecioladas,
palmaticompuestas, con 3 a 9 folíolos, no articulados con el pecíolo, deciduos, sésiles o con
peciólulos. Inflorescencias en cimas de 2 a 5 flores o solitarias, axilares y subterminales.
Flores pediceladas; bractéolas 3, deciduas o no; cáliz cupuliforme, campanulado o
tubiforme, truncado o irregularmente con 3 a 5 lóbulos, coriáceo, acrescente en fruto,
con varios nectarios externos; pétalos 5, carnosos, blancos o rosados, con tricomas
fasciculados, deciduos; estambres más de 100, con filamentos connados en la base
formando una columna estaminal que se divide en 15 falanges, anteras monotecas al
final de los filamentos, extrorsas; gineceo de 5 carpelos, ovario súpero de 5 lóculos, cada
lóculo con numerosos óvulos, estilo filiforme, estigma capitado o lobulado. Frutos en
cápsulas oblongas a elipsoidales, leñosas, loculicidas en 5 valvas. Semillas piriformes,
sin estrofiolo, testa crustácea, lisa, sin alas, endospermo escaso, envueltas por las fibras
algodonosas de las paredes internas del pericarpo.
Referencia
ROBYNS, A. 1963. Pseudobombax. Bull. Jard. Bot. Etat 33: 28-84.
Carolina fastuosa DC., Prodr. 1: 478. 1824. Tipo: México, Guerrero?, M. Sessé &
M. Mociño s.n. Colección de Torner 629 (Holotipo: G, dibujo del tipo: IC. Fl. Mex.
206).
Bombax mexicanum Hemsl., Diagn., Pl. Nov. Mexic. 1: 4. 1878. Tipo: México,
Veracruz, Orizaba, Bourgeau 2515 (Holotipo: K, imagen K000382346! Isotipos: BR,
F, G, LE, P).
Pseudobombax ellipticum. a) Rama con una hoja. b) Rama con un botón y una flor en antesis mostrando el
cáliz cupuliforme, los pétalos y estambres numerosos. c) Detalle del cáliz y parte del gineceo. d) Antera. e)
Fruto. f) Semilla. Basado en N. Diego 7871 (FCME).
Diego-Pérez, Nelly & Gómez-Campos, Armando/Bombacaceae 27
Discusión: algunos ejemplares de esta especie presentan los troncos gruesos en forma de
botella, con la copa muy pequeña y por lo general cuando presentan flores y frutos carecen
de hojas. En cuanto a su categoría de conservación esta especie es de preocupación
menor (LC).
Árboles o arbustos. Tallos con follaje aromático en seco, sin espinas. Hojas simples,
pecioladas, enteras o dentadas, penninervadas, de 3 a 5 nervios en la base, con domacios
en las axilas de las venas del envés. Flores axilares, solitarias o en pares, rara vez
caulifloras; pediceladas; bractéolas 3, persistentes; cáliz campanulado o tubular, con 3
a 5 dientes, algunas veces alados verticalmente, coriáceo; pétalos 5, carnosos, blancos
o blanquecinos, espatulados, oblongos o lineares; estambres numerosos, connados en
la base formando una columna estaminal 5 dentada, anteras monotecas, divaricadas o
divergentes, rara vez confluentes, en el ápice o cerca del ápice de la columna estaminal,
extrorsas; gineceo de 2 a 4 carpelos, ovario ligeramente semiínfero, sésil, con 2 a 4
lóculos, cada lóculo con 2 óvulos; estilo filiforme, estigma capitado o ligeramente
lobulado. Frutos en cápsulas globosas a subglobosas, indehiscentes, de 2 a 3 cm de largo,
pericarpo coriáceo, fibroso o carnoso; cáliz coriáceo, acrescente, cubre parcialmente al
fruto. Semillas por lo general una por lóculo, no aladas, erectas, sin endospermo, no
envueltas por fibras algodonosas de las paredes internas del pericarpo.
Referencias
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Llave) Standl., Anales Inst. Biol. 13: 499-502.
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Bot. Genève II. 11: 199-210.
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Tipo: México: Yucatán, Hacienda de Chabenché, G.F. Gaumer 879 (Holotipo: F).
Quararibea funebris. a) Rama con hojas y flores. b) Parte de una hoja mostrando los domacios en las
axilas de las venas del envés. c) Parte de una rama con flores y botones. d) Flor con dos pétalos removidos
mostrando los sépalos, la columna estaminal y el estigma apical. e) Detalle del indumento del cáliz. f) Detalle
de las anteras connadas. g) Fruto. Basado en G. Martínez 6 (FCME).
30 núm. 54/ 2013/ Flora de Guerrero
Árboles hasta 8 m de alto, con olor a canela. Tallos pardo rojizos. Hojas con pecíolos de
2 a 2.5 cm largo, con pulvínulos; estípulas 2, de 4 a 9.5 mm de largo; láminas elípticas a
obovadas, de 20 a 25 cm largo, 8 a 12 cm ancho, ápice agudo, margen entero o ligeramente
ondulado, base obtusa o cuneada, coriáceas, haz glabro o glabrescente, envés con
tricomas estrellados en las axilas de las venas. Flores solitarias o en pares; pedúnculos de
1 a 2 cm largo; cáliz tubular, obcónico, de 1.5 a 2 cm largo, irregularmente lobado, con
surcos verticales y tricomas estrellados amarillos o pardo amarillentos; pétalos blancos,
espatulados, de 3.5 a 4 cm largo, asimétricos, ápice redondeado, recurvados en antesis;
columna estaminal cilíndrica, de 3 a 3.5 cm de largo, anteras elípticas a reniformes, de
1.8 a 2 mm largo; ovario piriforme, de 2 lóculos, estilo de 2 a 4 cm largo, excediendo a
la columna estaminal, estigma de 1.5 a 2.5 mm de diámetro. Frutos verde amarillentos,
de 3.5 a 4 cm largo. Semillas 1 a 4, de 10 a 15 mm largo.
Discusión: en el estado de Guerrero es el único género que tiene las hojas simples, flores
solitarias o en fascículos opuestas a las hojas, con domacios en las axilas de las venas del
envés; esta especie está pobremente representada en los herbarios y en el estado solo se
colectó en Atoyac, en zonas cafetaleras, por lo que se ubica en cuanto a su categoría de
conservación, como casi amenazada (NT).
Agradecimientos
A la Dra. Lourdes Rico Arce, que aportó información que enriqueció este estudio. Al
Biól. Elías García por la elaboración de los dibujos y al Biól. Ricardo de Santiago por el
arreglo y digitalización de los mapas y dibujos.
Flora de Guerrero
No. 54. BOMBACACEAE
Editado por la
Facultad de Ciencias de la
Universidad Nacional Autónoma de México.