La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)[1] es la unidad morfológica y funcional

de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse
vivo.[2] De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que
posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las
bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos
el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de
billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y
una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,[3] por
Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas
las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes;
además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisión de aquella de generación en generación.[4]

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera
célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que
el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a
entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras
celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).[5][6]
[nota 1] Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una
antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha.
Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[7]
Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar
su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización
del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas
técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel
resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre
otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de
ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]

Las células eucariotas animales

La célula eucariota animal típica contiene unos orgánulos membranosos y otros no membranosos
en el citoplasma que le caracterizan y le permiten tener una nutrición heterótrofa.

Algunos de los orgánulos membranosos de las células eucariotas son el retículo endoplasmático
liso y rugoso, el aparato de Golgi, los lisosomas, mitocondrias y el núcleo.
También tienen orgánulos no membranosos, como los ribosomas, el citoesqueleto, y, en el caso de
las células animales, el centrosoma.

Todas estas estructuras están rodeadas por una membrana plasmática, de composición similar a la
que constituye los orgánulos membranosos. La membrana plasmática controla el intercambio de
sustancias de la célula con el medio exterior, es decir, el alimento que entra y los residuos que se
expulsan. Esta membrana envuelve el citoplasma en el que flotan los orgánulos en un medio
acuoso con todas las sustancias necesarias para que se realicen las reacciones químicas para que la
célula pueda vivir.

Un ejemplo de célula eucariota es la célula humana, con un núcleo en su interior y con orgánulos
en su citoplasma.

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El núcleo es la estructura característica de las células eucariotas. Está formado por una membrana
nuclear que envuelve al ADN. La información genética está contenida en la estructura del ADN.
El ADN se encuentra formando una estructura llamada cromatina, pero cuando la célula se va a
dividir se condensa formando los cromosomas.

Las mitocondrias son orgánulos grandes, envueltos por una doble membrana, y se encargan de
obtener la energía que necesita la célula por medio de la respiración celular. Utiliza oxígeno para
oxidar la materia orgánica que le llega, y se libera energía y dióxido de carbono (CO2).

Los ribosomas, también presentes en las células procariotas, tienen la función de fabricar proteínas
a partir de la información que contiene el ARN mensajero. El ADN está dentro del núcleo y los
ribosomas, en el citoplasma. Como el ADN no puede salir del núcleo, se transcribe el ADN a ARN
que sí puede atravesar la membrana nuclear y llegar al citoplasma, donde será leído por los
ribosomas que sintetizarán las proteínas.

El retículo endoplasmático está formado por sacos, túbulos y vesículas. Se distinguen dos tipos:

El retículo endoplasmático rugoso, llamado así por el aspecto que presenta al tener ribosomas
pegados a su superficie. Se encarga de producir, almacenar, y transportar proteínas.
El retículo endoplasmático liso, que se encarga de la producción de lípidos.

El aparato de Golgi está formado por sacos y vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.Aquí, las sustancias producidas en el retículo endoplasmático se modifican y se
generan vesículas que formarán parte de otros orgánulos celulares o se expulsarán al exterior.

Los lisosomas son orgánulos formados a partir del aparato de Golgi contienen enzimas digestivas
con la que realizan la digestión celular.

Los centriolos son unos orgánulos de forma cilíndrica, exclusivos de las células animales, que
intervienen en la división celular, formando el huso acromático y el citoesqueleto.

Qué son las células eucariotas animales?

Todos los seres vivos agrupados en el reino Animalia, tienen algo en común: están formados por
células eucariotas, estas son unidades morfológicas y funcionales muy pequeñas que no pueden
ser observadas a simple vista.

Se denominan células eucariotas animales a todas las células que su dotación genética está
contenida en el núcleo celular diferenciado, encerrado dentro de una membrana que lo recubre y
protege.

En el núcleo está contenida la información genética que permite la reproducción de la especie de

que se trate y desarrollar las funciones inherentes a las mismas, desde los animales más simples
hasta los más complejos incluyendo a nuestra propia especie.
Características de las células animales

Las células del reino Animalia tienen cuatro características fundamentales: todas son eucariotas,
pluricelulares, heterótrofas y tisulares.
1.- Partes de las células eucariotas animales

Las células eucariotas animales tienen diferentes formas y tamaño relacionados con las funciones
que las mismas cumplen, pero todas tienen:
Núcleo

Esta es su característica fundamental y lo que inclusive le da su nombre. Se sitúa en la parte

central de la célula, es esférico y está separado del citoplasma por una membrana. En su interior se
encuentra el ADN (ácido desoxirribonucleico), que junto a las proteínas forma la cromatina y por
tanto el genoma de la célula que se trate.

El nucléolo es una región que se sitúa en el interior del núcleo, está directamente relacionado con
el control genético de la formación de proteínas, con el ciclo celular, el estrés y el envejecimiento
celular. En el interior del núcleo se encuentra el nucleoplasma que es una sustancia que permite el
intercambio de material con el citoplasma.
Membrana plasmática

Es la parte exterior de la célula eucariota animal y en su interior se encuentra contenido el

citoplasma. Está formada por dos capas de fosfolípidos. Ella permite la entrada de los nutrientes al
interior de la célula y la salida de las sustancias de desecho.
Citoplasma

El citoplasma es la sustancia líquida contenida entre el núcleo y la membrana citoplasmática.

Tiene dos partes denominadas ectoplasma y endoplasma. En él se distribuyen numerosas
estructuras (orgánulos) para el desempeño de las funciones metabólicas inherentes a cada célula.
Centríolos

Los centriolos ubicados en el citoplasma están asociados con la reproducción celular. Intervienen
en la división celular, en el mantenimiento de la forma de las células y otras funciones.
Mitocondrias

Las mitocondrias son las responsables de aportar la energía necesaria trifosfato de adenosina
(ATP) para el funcionamiento de las células y son las suministradoras del combustible necesario
para la respiración celular, ellas son estructuras muy pequeñas pero están consideradas como el
motor celular.
Ribosomas

Estas estructuras son de forma esférica y están encargadas de la síntesis de las proteínas. Se
encuentran en el citoplasma o asociadas al retículo endoplásmico.
Retículo endoplasmático rugoso

Su función fundamental es la transportación de las proteínas que son producidas por los ribosomas
hacia las regiones de la células donde sea necesaria o al aparato de Golgi para que se puedan
exportar a otras zonas.

Los dos dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus
membranas formando túbulos más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos
ribosomas asociados
Retículo endoplasmático liso

Cumple funciones diversas básicamente en la síntesis de lípidos necesarios para la membrana

celular, en la absorción y liberación de calcio asociado a algunas actividades celulares.
Aparato de Golgi

Tiene como función esencial la modificación y distribución de las proteínas generadas en los
ribosomas. También sirve para almacenar las proteínas.
Lisosomas

Son los encargados de destruir moléculas complejas o gérmenes nocivos no útiles para el
organismo de que se trate. Son sacos con una membrana a su alrededor y que contienen enzimas
digestivas.
Citoesqueleto

El citoesqueleto es la forma mediante la cual se mantienen todas estas estructuras en

comunicación en el interior de la célula.
2.- Las células animales tienen una alimentación heterótrofa

Los animales no tienen la capacidad de transformar materia inorgánica en orgánica, de ahí que
dependen de la obtención de sustancias nutritivas de otras especies animales o vegetales.
Los elementos básicos que emplea para su alimentación son el carbono, el nitrógeno, y moléculas
más complejas como los carbohidratos, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleícos.
3.- Las células eucariotas animales son pluricelulares y se agrupan para formar tejidos

Una de las características del reino animal es que son pluricelulares y las células se unen a otras
células para formar tejidos, órganos y sistemas. Algunos de los tejidos son muy especializados
como el muscular y el nervioso y otros de menor complejidad.

Las células eucariotas animales se especializan en funciones específicas, agrupándose en

determinados tejidos, órganos, sistemas o aparatos. Es un ensamble armónico, funcional, una
maquinaria que engrana para poder llevar a cabo las funciones que su información genética le ha
transmitido.
Algunas curiosidades sobre las células eucariotas animales

Para terminar te comento algunas de las curiosidades y de las células eucariotas animales:

– En cada minuto mueren 300 millones de células en el cuerpo humano.

– Las células eucariotas más pequeñas miden unas pocas micras y son los espermatozoides .

– Las células de mayor tamaño pueden llegar hasta 70 u 80 micras.

– Las células más grandes son los óvulos con medio milímetro de diámetro o sea 500 micras.

– Las neuronas en las jirafas pueden llegar a medir hasta 3 metros de largo.

– Se considera que en total existen al menos 200 tipos de células eucariotas animales diferentes,
cada una especializada en funciones diferentes.

– Se necesitarían 10.000 células humanas en promedio para ocupar el espacio de una cabeza de
alfiler.

teoría celular

El concepto de teoría puede hacer mención a una hipótesis cuyo resultado puede aplicarse a una
ciencia; al grupo de leyes que sirven para establecer vínculos entre sucesos o fenómenos; o al
saber que todavía no se comprobó.
Teoría celular

Celular, por su parte, es aquello relacionado con las células: la unidad mínima y primordial que
constituye a los seres vivientes.

Membrana citoplasmática:La membrana citoplasmática, como la mayoría de las membranas

celulares, es una cubierta molecular asimétrica que delimita externamente a todas las células. Su
estructura básica es una bicapa lipídica a la que se asocian proteínas, con una disposición no
regular, y en ocasiones carbohidratos; esta disposición de las moléculas en la membrana es móvil
y les permite ser reordenadas en dependencia de su desempeño.

Estructura

La membrana citoplasmática está formada por una capa bimolecular de lípidos, con proteínas
embebidas en esta y carbohidratos asociados a los lípidos y proteínas Presentan poros funcionales
los cuales se abren o cierran según los requerimientos de las células. Tiene forma asimétrica y es
muy dinámica.
Función de la membrana citoplasmática

La función de esta membrana es ser una barrera, selectivamente permeable, entre la célula y su
ambiente, para ello presenta una diferenciación en su composición química interna y externa, lo
que provoca que su interior esté cargado negativamente con respecto al exterior que se carga
positivamente, este contraste crea el llamado potencial de membrana que, como se analizará en
estudios posteriores, juega un papel fundamental en la actividad celular. El intercambio a través de
la membrana citoplasmática con el medio puede llevarse a cabo por simple difusión (transporte
pasivo) a favor del gradiente de concentración o en contra de este, selectivamente, con gasto de
energía celular (transporte activo). Este intercambio implica movimiento molecular, es decir
entrada de sustancias necesarias a la célula para realizar sus funciones vitales y salidas de otras
indeseables. También, esta membrana puede incorporar porciones del medio externo a través de
partes de ella, capaces de envolverlas, proceso conocido como endocitosis y, después de ser
digeridas en el interior celular, por unos organelos conocidos como lisosomas, expulsar los restos
al exterior por un proceso inverso, conocido como exocitosis. En la cara exterior de la membrana
se presentan sitios específicos, asociados a las proteínas, conocidos como receptores moleculares
que son responsables, entre otros, del reconocimiento hormonal y la respuesta inmunológica del
organismo. La membrana también desempeña funciones importantes en la relación con las células
que la rodean.
Citoplasma

El citoplasma se define como el contenido celular sin contar el núcleo, separado del medio
exterior por la membrana citoplasmática. Consta de una sustancia no corpuscular conocida como
citosol, formado por una solución coloidal, tipo sol, compuesta fundamentalmente por agua y otras
sustancias tanto orgánicas como inorgánicas. El citosol es el medio donde se produce gran parte
del metabolismo celular y alberga al conjunto de orgánulos citoplasmáticos.
Orgánulos citoplasmáticos
Membranosos

Membranosos: Son aquellos que poseen una membrana que compartimenta al citoplasma de la
célula procariota. Ejemplos de ellos son:

Mitocondrias: Orgánulo con forma tubular u ovoide compuesta por una doble membrana, una
exterior lisa y una interior con una serie de invaginaciones o pliegues llamadas crestas
mitocondriales. El interior de la mitocondria está ocupado por un líquido amorfo llamado matriz.
En el seno de esta matriz se encuentran ribosomas (distintos a los del citosol) y un fragmento de
ADN.

Las mitocondrias tienen la capacidad de autoduplicarse, su número varía de una a otra célula pero
en algunos casos superan las 2 000 unidades. La matriz mitocondrial es especialmente rica en
enzimas oxidativas. En efecto, las mitocondrias son responsables de la oxidación de los
compuestos orgánicos que permiten disponer de energía en forma de ATP. Al realizar la práctica
deportiva se consume gran cantidad de energía por parte del músculo esquelético. Las
mitocondrias son los orgánulos celulares encargados de producir esta energía biológica en forma
de ATP. Se ha encontrado, que en sujetos entrenados el número de mitocondrias aumenta, y se
incrementa en longitud la membrana interna mitocondrial, con relación a los individuos no
entrenados; si se tiene en cuenta que es aquí donde se encuentran las enzimas necesarias para la
formación de ATP se comprende la importancia de esta modificación. También la concentración
ribosómica aumenta en esta condiciones, entendible si se recuerda que los ribosomas participan en
la síntesis de proteínas (o enzimas).

Función:Intervienen en la respiración celular, en la degradación de compuestos orgánicos y

síntesis de ATP.

Retículo Endoplasmático: Conjunto ramificado de membranas que recorren el interior del

citoplasma. Estas membranas son similares en composición a la citoplasmática y se disponen en
paralelo, dejando un espacio entre ellas conocido como lumen. Cuando presentan ribosomas
adheridos a la superficie de su cara externa, constituyen el Retículo endoplasmático rugoso o
granular, cuando no están presentes los ribosomas se denomina Retículo endoplasmático agranular
o liso. En algunas zonas, el Retículo endoplasmático se continúa con la membrana nuclear que es
doble y no es más que una diferenciación particular del mismo. También se relaciona y entra en
contacto con el Complejo de Golgy y con los lisosomas. Su función es secretora, pues participa en
la formación de hormonas y lípidos; también actúa como un circuito rápido de transporte de
algunas sustancias como proteínas y grasas.

Función: síntesis de hormonas y glucógeno, así como transporte de sustancias

Complejo de Golgi: Conjunto de vesículas aplanadas y apiladas que forman una estructura
específica, alrededor de esta, producto de su actividad, se forman vesículas secretoras cuyos
productos difieren atendiendo al tipo celular. Su ultraestructura revela que son membranas
idénticas a la citoplasmática, formadas por lipoproteínas y ricas en lípidos. Se encuentra más
desarrollado en las células secretoras, pues esta es su función. Las secreciones elaboradas
dependen del tipo de tejido al que pertenezcan.
Membrana nuclear: Tiene la misma estructura que la citoplasmática, aunque consta de dos
capas.

La capa externa, como ya se ha señalado en contacto con el Retículo endoplasmático, presenta

ribosomas adheridos a su superficie y, entre ambas capas se encuentra el espacio perinuclear. La
membrana nuclear presenta poros que facilitan el intercambio del núcleo con el citoplasma. A
pesar de la facilidad de este intercambio esta membrana es imprescindible para la vida de la célula
durante el periodo interfásico, es decir, cuando la célula no está en proceso de división.

Lisosomas: Cavidades citoplasmáticas cuyo contenido son enzimas producidas por el Complejo
de Golgy y por el Retículo endoplasmático; son responsables de la digestión celular, digiriendo las
partículas ingeridas por las células por endocitosis.

Función: degrada compuestos más complejos a otros más sencillos.

No membranosos

No membranosos: Son aquellos que no poseen membranas.

Centríolos: Cuerpos cilíndricos ricos en proteínas situados en las proximidades del núcleo que
desempeñan un importante papel durante la división celular.

Función: participan en el proceso de división celular por mitosis.

Ribosomas: Estructuras de aspecto globular de reducido tamaño constituidos por dos

subunidades. Pueden presentarse libres o adheridos al Retículo endoplasmático. En ocasiones
aparecen formando secuencias lineales, conocidas como poliribosomas, asociadas a moléculas de
ARN. Se forman en el nucleolo y están compuestos por agua, ARN y proteínas. Su función
consiste en participar, junto con el ARN, en la síntesis de proteínas. La cantidad de ribosomas
depende de la actividad celular,(en los procesos de diferenciación celular existen muchos más
concentrados ribosómicos), por lo tanto en los deportistas o en aquellos individuos que practican
sistemáticamente actividades físicas, la actividad muscular determina un aumento en la síntesis de
proteínas y un incremento de la actividad hepática, y estos procesos están muy ligados con la
actividad de este orgánulo, debemos recordar que durante las actividades deportivas los músculos
y tendones sufren desgastos y lesiones, por lo que se requiere de un incremento mayor de
proteínas que garanticen el crecimiento, recuperación y desarrollo de estas estructuras. Por otra
parte en las membranas internas de las mitocondrias existen ribosomas, cuya cantidad también
aumenta en los individuos entrenados debido a la necesidad de sintetizar proteínas con función
enzimática que favorezcan los procesos respiratorios.
Núcleo:El núcleo es una estructura fundamental en todas las células eucariotas. Tiene forma
esférica u ovoidea y su ultraestructura indica que esta formado por la membrana nuclear, que
delimita el núcleoplasma (solución equivalente al citosol), donde se encuentran inmersos los
cromosomas y nucleolos.

Orgánulos nucleares

Nucleolos: Son orgánulos muy refringentes, formados por ARN y proteínas, encontrándose
asociados a regiones específicas de los cromosomas. Su función está relacionada con la formación
de los ribosomas.
Cromosomas: El cromosoma es el orgánulo nuclear portador del patrimonio genético del
individuo. Desde el punto de vista bioquímico está formado por ADN y proteínas, estructura
conocida como cromatina por su afinidad con los colorantes básicos. El ADN es la sustancia más
significativa, por ser la portadora de los caracteres hereditarios. Las proteínas acompañantes
permiten el funcionamiento del cromosoma pero no contienen información. Los miembros de una
especie tienen siempre el mismo número y los mismos cromosomas, aunque estos no contengan la
misma información para cada carácter; esto permite marcar la diferencia entre individuos.

El hombre posee dos juegos de 23 cromosomas distintos, es decir, n=23 pero cada uno de ellos dos
veces (46 cromosomas en total), uno proveniente del padre y el otro de la madre por lo que se
dicen diploides. Estos pares de cromosomas se designan del 1-22, denominándose autósomas; los
últimos miembros (par 23), como pueden ser distintos según el sexo, se designan con las letras XX
(mujer) y XY (varón), denominándose cromosomas sexuales. Los organismos diploides presentan
células haploides (un solo juego de cromosomas), conocidos como gametos; este proceso de
obtención de los gametos se conoce como meiosis. La división celular meiótica, que solo ocurre
en las células sexuales, es un proceso indispensable para la reproducción sexual, ya que esta
supone la fusión de dos células, la femenina y la masculina, que cada una aporta su información
genética. Si no existiera este proceso previo, que reduce el número de cromosomas a la mitad, las
células hijas o los hijos, en general, tendrían el doble de cromosomas que sus padres. Además, de
este importante hecho, la meiosis garantiza la recombinación génica de los progenitores para
mantener la variabilidad individual. Las restantes células del cuerpo se reproducen por un proceso
conocido como mitosis, que es un tipo de división celular conservativo, es decir, de una célula
diploide (2n) se obtienen dos células diploides. Esta división permite mantener constante las
características genéticas de la especie. Como se dijo, el cromosoma contiene la información
hereditaria, la que se encuentra organizada dentro de él en genes. Cada gen responde a la
disposición de la estructura del ADN que lo conforma, esta estructura es “traducida”, a través del
ARN y con la participación de los ribosomas, en aminoácidos, y la secuencia de aminoácidos
forma una proteína. Esta proteína, directamente o como enzima, es la responsable de manifestar el
carácter, ya sea en la función, la reparación, el crecimiento o la división de la célula.

Núcleo celular
orgánulo membranoso que se encuentra en las células eucariotas y procariotas
Para otros usos de este término, véase Núcleo.

En biología, el núcleo celular es un orgánulo membranoso el cual se encuentra normalmente en el

centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado
en varias moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran variedad de
proteínas, como las histonas, lo cual conforma lo que llamamos cromosomas. El conjunto de
genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la
integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica.[1] Por
ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.
La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que
rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma,[2] además de contar con
poros nucleares que permiten el paso a través de las membranas para la correcta regulación de la
expresión genética y el mantenimiento cromosómico.

Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido sí

está en cierta medida compartimentado, existiendo un número de cuerpos subnucleares
compuestos por tipos exclusivos de proteínas, distintos tipos de moléculas de ARN y segmentos
particulares de los cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con que se expresan. El
mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de
los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde, entre
otras cosas, traducen el ARNm.
Índice
HistoriaEditar
La descripción conocida más antigua de las células y su núcleo por Anton van Leeuwenhoek en
1719.
Dibujo de una glándula salival de Chironomus realizado por Walther Flemming en 1882. El
núcleo contiene cromosomas politénicos.

El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se
conserva de este orgánulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van
Leeuwenhoek (1632–1723). Este investigador observó un hueco o "lumen", el núcleo, en
eritrocitos de salmón.[3] Al contrario que los eritrocitos de mamífero, los del resto de vertebrados
son nucleados. El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más
detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de
Londres en 1831.[4] Brown estaba estudiando la estructura microscópica de las orquídeas cuando
observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, si
bien no sugirió una función potencial para tal estructura.[5] En 1838 Matthias Schleiden propuso
que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células, denominándolo por ello
"citoblasto" (constructor de células). Pensaba que había observado células nuevas alrededor de
estos "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opinión habiendo descrito
previamente células que se multiplicaban por división y creyendo que muchas células carecerían
de núcleo. La idea de que las células se podían generar de novo, bien por el "citoblasto" o bien de
otro modo, contradecía los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes
propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células solo eran generadas por otras
células ("Omnis cellula e cellula"). La función del núcleo permanecía sin aclarar.[6]

Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo
de mar, mostrando que el núcleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su
núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrollaba a partir de una sola
célula nucleada. Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se
repetía la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la
generación de la primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de
moco primordial ("Urschleim", en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la
fecundación estuvo en discusión por un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en
otros grupos animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los
mismos resultados en plantas (1884). Esto allanó el camino para la asignación de un papel
importante del núcleo en la herencia. En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de las
células germinales paternas y maternas en la herencia. La función del núcleo como portador de
información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el
redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo
de la teoría cromosómica de la herencia.[6]
EstructurasEditar

El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales.[7] En las células de mamífero,
el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa
aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.[8] En los vegetales, el núcleo
generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han
observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son
visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza
un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.[9]

El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que

se encuentra en el citosol del exterior del núcleo.[10] A grandes rasgos tiene el aspecto de un
orgánulo denso y esférico.
Envoltura y poros nuclearesEditar
Artículos principales: Envoltura nuclear y Poro nuclear.
Núcleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada de
ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como cromatina), y el nucléolo. Dentro
del núcleo celular se encuentra un líquido viscoso conocido como nucleoplasma, similar al
citoplasma que se encuentra fuera del núcleo.
Sección transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otros
elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos.

La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana nuclear indebidamente, porque se compone

de, entre otras cosas, dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo una sobre
la otra. Se encuentra perforada por poros, gracias a estos poros nucleares existe un movimiento
bidireccional establecido entre el citosol de la célula y el núcleo. Evita que las macromoléculas
difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma.[11] La membrana nuclear externa es
continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente tachonada
de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es
continuo con la luz del RER.

Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden difundir por
transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles en agua, también
prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas globulares mayores de 60kDa. El tamaño de los canales
permite que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan diferentes conjuntos de proteínas,
están formados por subunidades denominadas nucleoporinas (participando alrededor de 30
nucleoporinas distintas en la formación de un solo poro nuclear), que a su vez están agrupadas en
sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura nuclear o asociados a su cara
externa o interna respecto al nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso
molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).
[7] Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden
libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en
el centro del poro. Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles
mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como
ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser
transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de
entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura,[12] cada uno de los cuales contiene una
estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se
fusionan.[13] Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se
extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el
citoplasma. Ambas estructuras median la unión a proteínas de transporte nucleares.[7]

La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de
los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas
como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en
dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como
exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas
utilizan proteínas adaptadoras.[14] Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así
como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden
difundir a través de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan
como receptores nucleares que son conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción
cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como
histona deacetilasas que reprimen la expresión génica.[7]
Lámina nuclearEditar
Artículo principal: Lámina nuclear

En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte
mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la
envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de
filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros
nucleares.[8]

La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas laminares.
Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al
interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente.[15][16] Las
laminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma, donde forman otra estructura
regular conocida como velo nucleoplásmico,[17] que es visible durante la interfase.[18] Las
estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de
su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas.[19]

Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lamina contienen un
dominio alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando
un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen
posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero
denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar
un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que
significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competición de
adición y desplazamiento.[8]

Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de los
filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de
enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a
quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos
asociados dan lugar al fenotipo progeroide.[20]

En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso de volverse a formar
el núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la mitosis.
CromosomasEditar
Artículo principal: Cromosoma
Un núcleo celular de fibroblasto de ratón en el que el ADN está teñido de azul. Los diferentes
territorios del cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) están teñidos mediante hibridación
fluorescente in situ.

El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples
moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta aparece
en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes se
sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.

Cabe destacar que la composición química de la fibra de cromatina radica en segmentos de ADN
asociados a proteínas histónicas y no histónicas, quienes se duplican en la fase S de la interfase.
Las proteínas histónicas son: H1, H2A, H2B, H3 y H4; dos H2A se ligan con dos H2B por medio
de la proteína no histónica nucleoplasmina, mientras que dos H3 y dos H4 se unen con ayuda de la
proteína N1, conformando así un octámero, el cual es rodeado por una dos vueltas y media de
ADN para consolidar nucleosoma. Este último, al estar sujetado por la H1 pasa a llamarse
cromatosoma, y ante la proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto directo para
consolidar un solenoide de 30 nm de diámetro.

Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene
genes que son frecuentemente expresados por la célula.[21] El otro tipo, conocido como
heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma
infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en
genes que están organizados como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertos
estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales
del cromosoma como los telómeros y los centrómeros.[22] Durante la interfase la cromatina se
organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos.[23][24] Los genes
activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma, tienden a
localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.[25]

Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los

nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico.[26]
Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado en
concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune generalizada.[27]
Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los anticuerpos en la
inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía aclarado.
NucléoloEditar
Artículo principal: Nucléolo
micrografía electrónica de un núcleo celular, mostrando su nucléolo teñido en un tono más oscuro
(electrón-denso).

El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No está
rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma
alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico
(ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es
sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su
actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria
de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este
modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la
"mezcla" de las estructuras nucleolares.[28]

El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I,
formando un largo pre-ARNr precursor. Éste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S
ARNr.[29] La transcripción, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene
lugar en el nucléolo, ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se
derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la función ribosomal. Estas
subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los
poros nucleares.[7]

Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone de
tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso
(DFC), que a su vez está bordeado por el componente granular (GC). La transcripción del ADNr
tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transición FC-DFC, y por ello cuando la
transcripción del ADNr aumenta, se observan más FC's. La mayor parte de la escisión y
modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el
ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.[29]
Otros cuerpos subnuclearesEditar
Tamaño de la estructura subnuclear Nombre de la estructura Diámetro de la estructura
Cuerpos de Cajal 0,2-2,0 µm[30]
PIKA 5 µm[31]
Cuerpos PML 0,2–1,0 µm[32]
Paraspeckles 0,2–1,0 µm[33]
Speckles 20–25 nm[31]

Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no
membranosos. Entre éstos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados
"Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en inglés), la denominada
Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en inglés de Polymorphic
Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, por sus
siglas en inglés de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o
"motas de empalme" ("splicing speckles" en inglés). Aunque se sabe poco sobre el número de
estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es
una mezcla uniforme, sino que más bien contiene subdominios funcionales organizados.[32]

Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha
visto la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica.
Esta enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí
mismos están constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, así como otras
proteínas del citoesqueleto.[34]
Cuerpos de Cajal y GEMsEditar

El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos

enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y
2,0 µm dependiendo del tipo celular y especie.[30] Cuando se observan bajo el microscopio
electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados,[31] y son focos densos de distribución de
la proteína coilina.[35] Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones
relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar
pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas.
[30]

Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Géminis de cuerpos enrollados o GEMs (por
sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de
Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares
en forma y tamaño a éstos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.
[35] A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que
se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of motor
neurons), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a
los CBs en la biogénesis del snRNP,[36] aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de
microscopía que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.[35]
Dominios PIKA y PTFEditar

Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por
primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque
no se piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento
de ARN.[37] Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por
localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp.
[38]
Cuerpos PMLEditar

Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en inglés de
Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma,
y que miden alrededor de 0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10»
(ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo
asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la regulación de
la transcripción. Se los suele identificar en células tumorales (como en casos de Leucemia
promielocítica aguda) por lo que también actúan como marcadores tumorales.[32]
ParaspecklesEditar

Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio
intercromatínico del núcleo.[39] Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde
por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo,[40] actualmente se sabe que los paraspeckles
también existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células transformadas y las
secciones de tejidos.[41] Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo "para" es
una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se refiere a su proximidad a
los "splicing speckles" o motas de ayuste.[40]

Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad
celular metabólica. Son dependientes de la transcripción,[39] y en ausencia de transcripción de la
ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen
(PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en forma de cuarto
creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están
presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando
los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo
que los componentes proteicos forman en su lugar un tapón perinucleolar.[41]
SpecklesEditar

En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de

factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y
otras proteínas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.[42]
Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos
cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación de proteínas
específicas.[43]
Cuerpos de escisiónEditar

Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un
diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares,
aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el
complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor:
factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar
predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de
poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están asociados con
el clúster de genes de la histona.[44]
Cuerpos DDX1Editar

Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de
ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a
cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido
daño en el ADN que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempeñan un papel en
la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparación guiada por patrón de
regiones del genoma transcripcionalmente activas.[44]
FunciónEditar

La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la

replicación del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la
transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en
procariotas. Tiene diferentes funciones:

En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina

(durante la interfase)
Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular
Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares
Produce ácido nucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.
Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucléolo.

Compartimentalización celularEditar

La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma
cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la
membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un
participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para reprimir
la producción de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la
glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es
la enzima responsable del primer paso de la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de
la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma
posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al
núcleo,[45] donde forma un complejo con otras proteínas nucleares que reprime la transcripción
de los genes implicados en la glucolisis.[46]

Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores
de transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras
rutas de señalización. Esto impide que se den incluso pequeños niveles de expresión génica
inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB, que están implicados en
la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripción se induce en respuesta a una
cascada de señalización celular como la que se inicia con la molécula señalizadora TNF-α
uniéndose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de proteínas
señalizadoras y finalmente la activación del factor de transcripción NF-κB. Una señal de
localización nuclear que posee la proteína NF-κB le permite ser transportada a través del poro
nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana.[8]

La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado.[47] El

ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas
funcionales. El ayuste se efectúa en el interior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder a
los ribosomas para su traducción. Sin el núcleo los ribosomas traducirían ARNm recién transcrito
y sin procesar, lo que produciría proteínas mal plegadas y deformadas.
Expresión génicaEditar
Artículo principal: Expresión génica
Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal que ilustra el
crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza
la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios están
prácticamente completos.

La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como
molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por
este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los
ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el
ARNm sintetizado debe ser exportado.[48]

Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de

proteínas que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre
éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para
facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir
del molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN, así
como una amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica.[49]
Procesamiento del pre-ARNmEditar

Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm.
Posteriormente se deben someter a modificación post-transcripcional en el núcleo antes de ser
exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el núcleo sin estas modificaciones acaba
degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los ribosomas. Las tres modificaciones
principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de
ARN. Mientras permanece en el núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos
conocidos como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las
modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en
las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se añade una vez que la
transcripción está completa.

El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado
espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo
únicamente los exones conectados para formar una sola molécula continua. Este proceso
normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté
completa en transcritos con muchos exones.[7] Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que
codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes
ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce
como ayuste alternativo, y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una
cantidad limitada de ADN.
Dinámica y regulaciónEditar
Transporte nuclearEditar
Las macromoleculas, como el ARN y las proteínas son transportadas activamente a través de la
membrana nuclear en un proceso conocido como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP.

El transporte de moléculas hacia el exterior e interior del núcleo, puede llevarse a cabo gracias a
que en todas las células eucariotas la envoltura nuclear está perforada por poros nucleares,
constituidos por grandes complejos multiproteicos. La entrada y salida de grandes moléculas del
núcleo está estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñas
moléculas pueden entrar en el núcleo sin regulación,[50] las macromoléculas como el ARN y las
proteínas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el núcleo, y
exportinas para salir. Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al
núcleo contienen cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización
nuclear que están unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al
citoplasma poseen señales de exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las
importinas y las exportinas para transportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que
hidrolizan GTP liberando energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede
unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo
o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga,
las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.[14]
Señales de localización necesarias para el transporteEditar

Las señales de localización nuclear hacen que el flujo de proteínas del citosol al núcleo sea
selectivo. Estas señales únicamente están presentes en las proteínas nucleares, consisten en una
secuencia corta que va entre 4 y 8 aminoácidos. Esta señal, cuando hay importación nuclear se
denomina señal de localización nuclear (NLS) y cuando hay exportación nuclear se denomina
señal de exportación nuclear (NES).

Existen dos tipos de NLS: las monopartitas y las bipartitas. Las NLS monopartitas están formadas
por un sólo grupo de residuos básicos y las NLS bipartitas están formadas por dos grupos de
residuos de lisinas y argininas. Este tipo de señales son reconocidas específicamente por la
Importina α y las proteínas que las contienen son transportadas al núcleo por el heterodímero
Importina α/Importina β1. Por otro lado, las NES son secuencias cortas de aminoácidos
hidrofóbicos, principalmente leucinas.

A estas señales de localización nuclear, que se localizan en los poros nucleares, se unen una o más
nucleoporinas, que son proteínas citosólicas, que contienen la N-acetilglucosamina, un azúcar
simple que ayuda a su identificación mediante el uso de lectinas y anticuerpos específicos. Las
nucleoporinas colaboran dirigiendo a la proteína nuclear hacia el centro del complejo de poro,
donde se une a las fibrillas que están extendidas hacia el citosol y que se proyectan a partir del
anillo del complejo. Estas fibrillas guían a las proteínas nucleares hacia el centro del complejo de
poro, donde es transportada activamente hacia el interior nuclear mediante un proceso que
requiere la hidrólisis de GTP.
CarioferinasEditar

Son proteínas mediadoras del transporte a través del complejo del poro nuclear. Su clasificación
depende de la dirección del transporte para el que fueron inicialmente descritas, se les ha
clasificado como importinas y exportinas.

Las importinas, en su mayoría, pertenecen a la superfamilia de las importinas β y se encargan de

regular el transporte de la mayor parte de las proteínas y de diferentes especies de ARN, excepto
ARNm.
Exportación nuclearEditar

Sucede en condiciones de alta concentración de Ran-GTP, reconoce una proteína que contiene una
NES (señal de exportación nuclear) junto a una molécula de Ran-GTP. El complejo es entonces
capaz de interaccionar con el complejo del poro nuclear y atravesarlo hasta el citoplasma. Una vez
allí, otras proteínas Ran promueven la actividad GTPasa de Ran, que hidroliza el GTP y pasa a
convertirse en Ran-GDP. La hidrólisis produce un cambio conformacional en Ran, produciéndose
el desensamblaje de la exportina-carga, quedando la carga libre en el citoplasma. Las moléculas de
Ran-GDP y exportina se reciclan para un nuevo ciclo de transporte.

Las proteínas especializadas de exportación sirven para la traslocación de ARNm maduro y ARNt
al citoplasma después de que la modificación postranscripcional se completa. Este mecanismo de
control de calidad es importante debido al papel central de esas moléculas en la traducción de
proteínas. La expresión inadecuada de una proteína debido a una escisión de exones incompleta o
la incorporación impropia de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula. Por
ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser
utilizado en la traducción.[7]
Importación nuclearEditar

La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo

trasporte a través del poro nuclear al núcleo. Las importinas interaccionan en el citoplasma, en
condiciones de baja concentración de RanGTP, con la proteína con una NLS (señal de localización
nuclear), y entra al interior del núcleo mediante asociación con proteínas del complejo del poro
nuclear. Una vez en el nucleoplasma, la presencia de altos niveles de RanGTP causa la destrucción
del complejo importina-carga, liberándose la carga en el interior del núcleo. La Importina α es
transportada de nuevo al citoplasma mediante su interacción reiniciándose de nuevo el proceso.
Regulación del transporte entre el núcleo y el citosolEditar

El transporte entre el citosol y el núcleo puede regularse inactivando la señal de localización

nuclear de las proteínas nucleares por fosforilación o cuando dichas proteínas se unan a proteínas
citosólicas inhibidoras que las retienen en el citosol mediante interacciones con el citoesqueleto o
con organelos específicos, o enmascaran sus señales de localización nuclear. Sin embargo, cuando
la célula recibe el estímulo necesario, la proteína nuclear es liberada y es transportada hacia el
núcleo.

De una forma similar, puede estar controlada la exportación de ARN desde el núcleo. Como en la
importación activa hacia el núcleo, la exportación requiere una señal. Es probable que las señales
de exportación nuclear se localicen en las subunidades proteicas de dichos complejos, y que se
activen después de ensamblarse correctamente con los componentes del ARN.

Por todo esto puede concluirse que el mecanismo de transporte de macromoléculas a través del
poro nuclear, es muy distinto al mecanismo que ocurre a través de las membranas de otros
organelos, pues el transporte nuclear no ocurre por un transportador proteico que atraviesa una o
más bicapas lipídicas sino mediante un poro con un canal acuoso regulado. También, mientras que
las proteínas nucleares son transportadas a través de los poros manteniendo su conformación
completamente plegada, en el transporte a otros organelos, las proteínas tienen que desplegarse.
Por último, las señales de localización nuclear no se eliminan después del transporte hacia el
núcleo, pues las proteínas nucleares han de ser importadas al núcleo varias veces, después de cada
división celular. Pero, cuando una proteína ha sido importada a cualquier otro organelo
membranoso, el péptido señal es a menudo eliminado después de la translocación proteica.
Ensamblaje y desensamblajeEditar
Imagen de un neumocito de tritón teñido con colorantes fluorescentes durante la metafase. El huso
mitótico puede verse teñido en verde claro, los cromosomas de azul y la membrana celular de rojo.
Todos los cromosomas excepto uno se encuentran en la placa metafásica.

Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la división

celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos
acontecimientos, los componentes estructurales del núcleo —la envoltura y la lámina— son
sistemáticamente degradados.

Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células. Para que éste proceso sea
posible, cada una de las nuevas células hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso
que requiere la replicación de los cromosomas, así como la segregación en juegos separados. Esto
se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se unen a los microtúbulos,
los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromátides hija pueden ser fraccionadas
hacia localizaciones separadas en la célula. No obstante, en muchas células el centrosoma se
localiza en el citoplasma, fuera del núcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse
a las cromátides en presencia de la envoltura nuclear.[51] Por tanto, en los estadios tempranos del
ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana
nuclear.[17] De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lámina nuclear, un
proceso que está regulado por la fosforilación de las láminas.[52] Hacia el final del ciclo celular se
reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla
desfosforilando las proteínas laminares.[52]
La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula son
destruidos, lo que produce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis afectan
directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensación de la cromatina y la
desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de lámina está
controlada por proteasas apoptóticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la
lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. La desintegración de
la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la
caspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana.[17] Las células que expresan láminas
resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis,
lo que sugiere que las láminas desempeñan un papel importante en el inicio de los eventos que
conducen a la degradación apoptótica del núcleo.[17] La inhibición del propio ensamblaje de la
lámina nuclear es por sí misma un inductor de la apoptosis.[53]

La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el
núcleo. Algunos virus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o
ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular,
y salen brotando a través de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaña del
desensamblaje de la lámina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.[17]
Células anucleadas y polinucleadasEditar
Los eritrocitos humanos, al igual que los de otros mamíferos, carecen de núcleo. Esto tiene lugar
como una parte normal del desarrollo de este tipo de célula.

Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos celulares carecen de él,
en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso
de la maduración de los eritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa.

Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir
células hijas. El caso mejor conocido de célula anucleada es el eritrocito de mamífero, que
también carece de otros orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos de
transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la
eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su núcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es
expulsado durante el proceso de diferenciación de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor
inmediato del eritrocito maduro.[54] mutágenos puede inducir la liberación de algunos eritrocitos
inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo.[55][56] También pueden aparecer células
anucleadas a partir de una división celular defectuosa en la que una célula hija carece de núcleo,
mientras que la otra posee dos.

Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la clase
Acantharea,[57] y algunos hongos que forman micorrizas,[58] tienen células polinucleadas de
forma natural. Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género Giardia, que posee dos
núcleos en cada célula.[59] En los seres humanos, el músculo esquelético posee células, llamadas
miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición resultante de
los núcleos en la región periférica de la célula permite un espacio intracelular máximo para las
miofibrillas.[7] Las células multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por
ejemplo, las que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos, conocidas como células
multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompañando a la inflamación,[60]
y también están implicadas en la formación de tumores.[61]
EvoluciónEditar

Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido
objeto de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las
principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo.[62]
Teorías endosimbioticasEditar

La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y
bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis
tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metanógenos fueron invadidos y
parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo
primitivo. Esta teoría es análoga a teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos
eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relación endosimbionte similar
entre protoeucariotas y bacterias aerobias.[63] El origen arqueano del núcleo está apoyado por la
circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas,
incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos
multicelulares y poseen proteínas G similares a las de eucariotas, también se puede aceptar un
origen bacteriano de la célula eucariota.[64] Una propuesta similar establece que una célula
similar a la eucariota, el cronocito, apareció en primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y
bacterias para dar lugar al núcleo y a la célula eucariota.[65]

Un modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de
la célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por
la infección de un antepasado procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus
nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño). Esto está sugerido sobre la base de similitudes
entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo
5' del ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de la
envoltura vírica). Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó
concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo.[66] Otra
variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus,
basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre éstos y los eucariotas.[67][68]
Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la sexualidad pudo estar relacionada
con la hipótesis de la eucariogénesis viral.[69]
Teorías no endosimbioticasEditar

Este modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se
diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna
perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos
y otras estructuras compartimentalizadas por membrana.[70]
Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teorías
endosimbiontes son insuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo,
denominado la hipótesis de la exomembrana, sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a
partir de una célula ancestral original que desarrolló una segunda membrana celular exterior. La
membrana interior que encerraba la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear
evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso de
componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas
Tejidos Básicos

Un tejido básico puede definirse, como un agrupamiento de células con morfología semejante,
cuyos productos especializados tienen una función común y su origen puede deberse a cualquiera
de las tres hojas embrionarias: Ectodermo, Endodermo y Mesodermo, siendo las más comunes las
dos primeras.
jueves, 29 de abril de 2010
Tejido muscular y nervioso
›
Tejido muscular Se divide en tres tipos: •Tejido muscular estriado esquelético: Está formado por
células cilíndricas y plurinucleares, ...
Tejido Conectivo Especializado
›
Tejido cartilaginoso Los tejidos cartilaginosos algunos de sus funciones son de soporte de los
tejidos blandos y facilita el deslizamien...
Tejido Conectivo
›
Está constituido por: 1. Fibras a. Fibras colágenas. Formadas por la proteína colágena, varían de 1
a 20 μm. de longitud, su trayecto e...
domingo, 18 de abril de 2010
TEJIDO EPITELIAL
›
El epitelio está compuesto por células muy cercanas entre sí. Es avascular, pero sus células se
nutren a través de un tejido conectivo alta...
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TEJIDO SANGUÍNEO, HEMATOPOYÉTICO, Y LINFÁTICO.

el Dom Mayo 29, 2016 6:08 pm

por Luis Eduardo Soto
UNIVERSIDAD LIBRE SECCIONAL BARRANQUILLA
AREA DE HISTOLOGIA,TEJIDO SANGUÍNEO, HEMATOPOYÉTICO, Y LINFÁTICO.
FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD PROGRAMA DE MEDICINA
PRESENTADO A: DR. ANDRÉS BERMUDEZ
POR EL ESTUDIANTE: LUIS EDUARDO SOTO GUARDO, SEGUNDO SEMESTRE 2016-1
INTRODUCCION

La importancia de los tejidos sanguíneo, hematopoyético y linfoide en nuestro organismo es

indispensable, son complemento importante para el funcionamiento de nuestro organismo,
inicialmente el tejido hematopoyético el cual se hace responsable de la producción de las células
sanguíneas mediante diversos procesos, por su lado el tejido sanguíneo cuya función es transportar
y distribuir diversos materiales, como oxígeno, bióxido de carbono y nutrimentos, por el
organismo; además, regula la temperatura corporal; por otro lado el tejido linfoide o linfático que
es uno de los principales componentes del sistema inmunitario o de defensa a nuestro cuerpo.

TEJIDO SANGUINEO

INTRODUCCION

La sangre es un líquido biológico que tiene gran importancia fisiológica ya que en ella se
encuentran células y sustancia importantes para la vida. Este líquido es de color rojo brillante en
las arterias por la presencia de oxígeno y de color rojo oscuro en las venas por la gran
concentración de CO2, la sangre es bombeada por el corazón a través de una compleja red de
venas y arterias.
Es un tejido conectivo líquido, que circula por capilares, venas y arterias de todos los vertebrados.
Su color rojo característico es debido a la presencia del pigmento hemoglobínico contenido en los
glóbulos rojos.
Es un tipo de tejido conjuntivo especializado, con una matriz coloidal líquida y una constitución
compleja. Tiene una fase sólida (elementos formes), que incluye a los eritrocitos (o glóbulos
rojos), los leucocitos (o glóbulos blancos) y las plaquetas, y una fase líquida, representada por el
plasma sanguíneo. Estas fases son también llamados componentes sanguíneos, los cuales se
dividen en componente sérico (fase líquida) y componente celular (fase sólida).
Su función principal es la logística de distribución e integración sistémica, cuya contención en los
vasos sanguíneos (espacio vascular) admite su distribución (circulación sanguínea) hacia
prácticamente todo el organismo.
La sangre era denominada humor circulatorio en la antigua teoría grecorromana de los cuatro
humores.
El proceso de formación de sangre se llama hematopoyesis.
Como todos los tejidos del organismo la sangre cumple múltiples funciones necesarias para la vida
como la defensa ante infecciones, los intercambios gaseosos y la distribución de nutrientes. Para
cumplir con todas estas funciones cuenta con diferentes tipos de células suspendidas en el plasma.
Todas las células que componen la sangre se fabrican en la médula ósea. Ésta se encuentra en el
tejido esponjoso de los huesos planos (cráneo, vértebras, esternón, crestas ilíacas) y en los canales
medulares de los huesos largos (fémur, húmero). La sangre es un tejido renovable del cuerpo
humano, esto quiere decir que la médula ósea se encuentra fabricando, durante toda la vida,
células sanguíneas ya que éstas tienen un tiempo limitado de vida. Esta “fábrica”, ante
determinadas situaciones de salud, puede aumentar su producción en función de las necesidades.
Por ejemplo, ante una hemorragia aumenta hasta siete veces la producción de glóbulos rojos y ante
una infección aumenta la producción de glóbulos blancos.
Como todo tejido, la sangre se compone de células y componentes extracelulares (su matriz
extracelular). Estas dos fracciones tisulares vienen representadas por:

Los elementos formes —también llamados elementos figurados—: son elementos semisólidos (es
decir, mitad líquidos y mitad sólidos) y particulados (corpúsculos) representados por células y
componentes derivados de células.
El plasma sanguíneo: un fluido traslúcido y amarillento que representa la matriz extracelular
líquida en la que están suspendidos los elementos formes. Este representa un medio isotónico para
las células sanguíneas, las cuales sobreviven en un medio que esté al 0,9 % de concentración,
como la solución salina, para proporcionar un ejemplo.
Los elementos formes constituyen alrededor del 45 % de la sangre. Tal magnitud porcentual se
conoce con el nombre de hematocrito (fracción "celular"), adscribirle casi en totalidad a la masa
eritrocitaria. El otro 55 % está representado por el plasma sanguíneo (fracción acelular).
Los elementos formes de la sangre son variados en tamaño, estructura y función, y se agrupan en:
Las células sanguíneas, que son los glóbulos blancos o leucocitos, células que "están de paso" por
la sangre para cumplir su función en otros tejidos;
Los derivados celulares, que no son células estrictamente sino fragmentos celulares, están
representados por los eritrocitos y las plaquetas; son los únicos componentes sanguíneos que
cumplen sus funciones estrictamente dentro del espacio vascular.

Las células sanguíneas son producidas en la médula ósea de los huesos largos y planos en la edad
adulta; este proceso es llamado hematopoyesis. El componente proteico es producido en el hígado,
mientras que las hormonas son producidas en las glándulas endocrinas y la fracción acuosa es
mantenida por el riñón y el tubo digestivo.
Las células sanguíneas son degradadas por el bazo y las células de Kupffer en el hígado
(hemocatéresis). Este último, también elimina las proteínas y los aminoácidos. Los eritrocitos
usualmente viven algo más de 120 días antes de que sea sistemáticamente reemplazado por nuevos
eritrocitos creados en el proceso de eritropoyesis, estimulada por la eritropoyetina, una hormona
secretada en su mayor parte por los riñones y en menores cantidades por hígado y páncreas.

GLOBULOS ROJOS

Es un disco bicóncavo el cual posee una depresión central, esta desprovisto de núcleo y organelas,
provienen de la medula ósea. Contienen una proteína rica en hierro denominada hemoglobina. A
medida que la sangre circula por el cuerpo, la hemoglobina va liberando oxígeno a los tejidos.
Vive 120 días
Dimensiones:
a. Diámetro: 7.5um
b. Espesor: 2.6um a 0.8um
Valores normales: 4.5 millones a 5 millones/ml
Su misión fundamental es transportar y proteger la HEMOGLOBINA para que pueda realizar su
función respiratoria.
Estructura del eritrocito: Membrana, Hemoglobina, Enzimas
-MEMBRANA: Responsable de la forma característica del eritrocito, Mantiene la deformabilidad
y elasticidad.
• LIPIDOS MEMBRANA: Fosfolípidos, colesterol, ácidos grasos y glucolípidos.
• PROTEÍNAS DE LA MEMBRANA: Proteínas integrales, Proteínas periféricas.

LA HEMOGLOBINA

Es una heteroproteína de la sangre, de masa molecular 64.000 (64 kDa), de color rojo
característico, que transporta el oxígeno desde los órganos respiratorios hasta los tejidos.
La hemoglobina es un pigmento de color rojo, que al interaccionar con el oxígeno toma un color
rojo escarlata, que es el color de la sangre arterial y al perder el oxígeno toma un color rojo
oscuro, que es el color característico de la sangre venosa.
Estructura
La forman cuatro cadenas polipeptídicas (globinas) a cada una de las cuales se une un grupo
hemo, cuyo átomo de hierro es capaz de unir de forma reversible una molécula de oxígeno.

ALTERACIONES EN LA MORFOLOGIA ERITROCITARIA

ESFEROCITOS: Producción de eritrocitos esféricos que son destruidos prematuramente en el

bazo
Tienen un volumen algo más pequeño que las células normales y una concentración mayor de
hemoglobina. Se presentan en las siguientes condiciones:
- Esferocitosis hereditaria - Anemias inmunohemolíticas - Hiperesplenismo - Quemaduras graves -
hemolisis por fragmentación
ACANTOSITOSIS: Hematíes espiculados irregularmente con proyecciones de longitud variable.
Se encuentran en las siguientes condiciones:
- Cirrosis alcohólica (Síndrome de Zieve) - deficiencia en piruvato quinasa - déficit de B-
lipoproteínas en el suero - situaciones de malabsorción
ESTOMATOCITO: estado en que las células muestran en su coloración una hendidura lineal en el
centro. Hematíes maduros que muestran en su región central más clara una hendidura en forma de
boca. Se presentan en las siguientes condiciones:
- Estomatocitosis hereditaria - Cirrosis hepática - Hepatopatía alcohólica - Enfermedades
hepáticas obstructivas - anemias hemolíticas por autoanticuerpos
ELIPTOCITOSIS: presencia de células elípticas en sangre periférica. Se presentan en las
siguientes condiciones:
- Eliptocitosis hereditaria - talasemia - deficit de hierro - anemias megaloblastica
DACRIOCITOS: Hematíe maduro de forma ovalada con un extremo agudo (en forma de lágrima
o de pera). Se observa en todas las condiciones asociadas a esplenomegalia y en las siguientes
enfermedades:
- Anemia megaloblástica - Talasemia - Enfermedad renal
-También aparecen estos hematíes en la hematopoyesis extramedular (mielo fibrosis, anemia
mieloptísica)

RETICULOCITOS
Son glóbulos rojos que no han alcanzado su total madurez. Los mismos se encuentran en niveles
elevados en el plasma sanguíneo por causa de algunas anemias, cuando el organismo incrementa
la producción de glóbulos rojos y los envía al torrente sanguíneo antes de que sean maduros
Los reticulocitos se caracterizan por presentar una red de filamentos y gránulos que hacen que se
tiñen en el frotis de sangre, distinguiéndose así de los glóbulos rojos maduros. Normalmente
representan el 0,5-1,5% del conteo de glóbulos rojos, pero pueden exceder el 4% cuando
compensan la anemia.

GLOBULOS BLANCOS O LEUCOCITOS

Los glóbulos blancos, también denominados leucocitos, son una pieza clave del sistema de
defensa del cuerpo contra las infecciones. Pueden entrar y salir del torrente sanguíneo para llegar a
los tejidos infectados. La sangre contiene muchos menos glóbulos blancos que rojos, pero el
cuerpo puede aumentar la producción de glóbulos blancos cuando contrae una infección.
• Hay diversos tipos de glóbulos blancos y pueden vivir de solo unos pocos días a varios meses.
• Los leucocitos son células de defensa de nuestro organismo hacia agresores externos ya sea
sustancias toxicas, virus, bacterias, parásitos, hongos, etc.
• Valores normales 5,000-10,000 por mm³/ sangre.
• Cifras mayores de leucocitos de lo normal se denomina Leucocitosis.
• Cifras baja por debajo de lo normal se le llama Leucopenia.
• Se pueden presentar formas inmaduras de leucocitos como: Juveniles, mielocitos, mieloblastos,
linfoblastos, que indican alguna patología (leucemia)
CLASIFICACION
Según la presencia de granulaciones:
• Granulocitos.
• Agranulocitos.
Según la forma de su núcleo:
• Polimorfo nucleares.( Neutrófilos, Eosinófilo, Basófilos)
• Mononucleares. (linfocitos y monocitos)

Según su función:
• Fagocitos.
• Inmunocitos

Su función lo realiza través de 4 propiedades:

• Quimiotaxis
• Diapédesis
• Movimiento Ameboideo
• Fagocitosis

Valores normales
WBC 3.9 - 10.8
Neutrófilos% 55 - 75
Linfocitos% 17- 45
Monocitos% 2 - 10
Eosinofilos% 1 - 4
Basófilos 0.2 - 1.2
Neutrófilos 3000 - 7000
Linfocitos 1000 - 3000
Monocitos 150 - 800
Eosinofilos 50 - 300
Basófilos 25 - 100

NEUTRÓFILOS
Constituyen la primera línea de defensa del organismo contra las infecciones bacterianas
realizando la “fagocitosis” y destruyen bacterias 60-70%
• Origen: M.O
• Tamaño: 10-12um
• Forma: Redonda.
• El neutrófilo maduro presenta un núcleo lobulado en 3 o 4 partes.

FUNCIONES
• Fagocitosis: Los gérmenes fagocitados se encuentran en el interior de unas vesículas
(fagosomas), luego se adhieren los gránulos azurófilos (lisozima, mieloperoxidasa, fosfatasa
ácida). Y gránulos específicos (fosfatasa alcalina, lactoferrina, fagocitinas) para verter su
contenido y matar a las bacterias.
EOSINÓFILOS
Células con núcleo plurilobular y gránulos de color rojo-anaranjado ricos en histamina.
Tienen fusiones de destruir parásitos y complejos antígeno- anticuerpo
Aumentan en infecciones parasitarias y en procesos alérgicos severos.
• Son células acidófilas
• Tamaño: 9a 12um
FUNCIONES
• Fagocitan el complejo Ag-Ac: Se acumulan donde ha habido reacciones alérgicas por liberación
de un factor quimio táctico y por la formación de un complejo Ag-Ac.
• Liberan histamina participando en el proceso de alergia.
• Contienen profibrinolisina (sustancia que disuelven los coágulos).
• Fagocito débil con quimiotaxis moderada: Migran a zonas parasitadas, matándolos.
• Participa en procesos de cicatrización
BASÓFILOS
Células con granulaciones azuladas o violetas oscuro ricas en: histamina, heparina, sustancia
quimio táctica del eosinófilo, kalicreina, factor activador de plaquetas.
-Constituyen sólo un 0,5 % de leucocitos.
-Tamaño: 10-14um
FUNCIONES
• Capacidad fagocítica en reacciones alérgicas
• Gracias a la heparina participa en la anticoagulación.
• Una reacción de exceso de basófilos y células cebada produce un choque anafiláctico

MONOCITOS

Células grandes con núcleo arriñonado.

Formadas en médula ósea, están poco tiempo en circulación (2-3 h) y luego pasan a los tejidos
convirtiéndose en macrófagos donde duran meses. El macrófago aumenta de tamaño celular de 5 a
10 veces, aumenta su actividad enzimática, de adherencia y fagocitosis. Y presentar epitopos a
linfocitos T
-Constituyen sólo un 3-7 % de leucocitos.
-Fagocitos, contienen peroxidasas y enzimas lisosómicas.
-Migran en respuesta a estímulos quimio tácticos. Al activarse liberan factores de crecimiento que
inducen en médula ósea a producir granulocitos y monocitos.
-Participa en el metabolismo de sustancias, síntesis de lisozima y citoquinas.
-Respuesta inmune específica al activar linfocitos por IL-1 y TNF.

LINFOCITOS

Agranulosos, se localizan en sangre y linfa.

Derivan de la línea linfocítica a partir del linfoblasto.
Salen a sangre y de allí pasan a tejidos por diapédesis volviendo algunos a linfa o sangre.
• Origen: M.O, Ganglios linfáticos, bazo, timo. etc.
• Tamaño: 7 - 12 UM
TIPOS DE LINFOCITOS: Se encargan de reacciones inmunitarias.
-LINFOCITOS T Inmunidad celular
-LINFOCITOS B Inmunidad humoral
-LINFOCITOS NK

PLAQUETAS
Las plaquetas, también denominadas trombocitos, son células diminutas de forma ovalada sin
núcleo que provienen de los megacariocitos de la medula ósea
Participan en el proceso de coagulación. Cuando se rompe un vaso sanguíneo, las plaquetas se
concentran en la zona afectada y ayudan a sellar la rotura para frenar el sangrado. Las plaquetas
solamente sobreviven unos 9 días en el torrente sanguíneo y son sustituidas constantemente por
nuevas células.
La sangre también contiene unas proteínas denominadas factores de coagulación, que son
cruciales en el proceso de hemostasia.
Las plaquetas y los factores de coagulación trabajan conjuntamente para formar coágulos sólidos
que permitan cerrar heridas, cortes, así como impedir posibles hemorragias tanto en el interior
como en la superficie del cuerpo.
Cuando se lesionan (o cortan) vasos sanguíneos de gran tamaño, es posible que el cuerpo no sea
capaz de “autorrepararse” solo. En estos casos, se tienen que utilizar vendas, puntos o grapas para
controlar la hemorragia.
La trombopoyetina estimula la maduración de los megacariocitos que se transforman en plaquetas,
son fragmentos de 2 a 4 μm de diámetro con un hialómero periférico, un granulómero central, un
sistema canalicular abierto y varios gránulos. Las plaquetas producen sustancias como el factor
plaquetario IV, el factor de von Willebrand, la trombospondina y el factor de crecimiento derivado
de plaquetas(PDGF), que intervienen en la coagulación y la reparación de brechas en las paredes
de los vasos sanguíneos. Un coágulo se forma porque se agregan plaquetas y fibrillas de fibrina.

CORRELACIONES CLINICAS

ANISOCITOSIS
• La anisocitosis es una condición con poblaciones grandes de eritrocitos con diámetros diversos.
Se llaman macrocitos a los eritrocitos que tienen diámetros mayores de 9 μm y microcitos a
aquellos que tienen diámetros menores de 6 μm.

ANEMIA
• La anemia es la disminución en la concentración de hemoglobina en la sangre. Puede ocurrir por
pérdida sanguínea (hemorragia), disminución en la producción de eritrocitos, deficiencia de
hemoglobina dentro de las células rojas (anemia por una reducción de hierro) o destrucción
acelerada de eritrocitos.
• La anemia perniciosa surge por una disminución en la secreción de factor intrínseco por las
células de la mucosa intestinal. Este factor es necesario para que se absorba la vitamina B12 de la
dieta. Al existir niveles bajos de B12 disminuye la producción de eritrocitos.
• La anemia de células falciformes es una enfermedad hereditaria en la que existe una mutación
puntual en el gen de la β-globina que ocasiona se sustituya un aminoácido en la molécula de
hemoglobina (HbS). La proteína HbS se polimeriza y precipita dentro del citoplasma del eritrocito
y altera su composición. La formación de HbS produce anemia hemolítica crónica y obstrucción
de los vasos sanguíneos pequeños.

TALASEMIA
• La α y la β talasemia la produce una deficiencia en la síntesis de las cadenas α o β de la
hemoglobina, respectivamente. Como resultado, existe anemia desde asintomática hasta grave.

POLICITEMIA
• La policitemia absoluta se caracteriza por niveles excesivos de eritrocitos que se deben a una
sobreproducciónde estas células en la médula ósea.
• En la policitemia relativa hay disminución del plasma sin que aumente la producción de
eritrocitos.
CÁNCERES DE GRANULOCITOS
• Las leucemias son proliferaciones progresivas de los leucocitos; se clasifican de acuerdo al tipo
celular predominante y su tiempo de vida. Estos desórdenes son agudos, si duran pocos meses, o
crónicos, cuando se prolongan más de un año, y son proclives a aumentar el tamaño del hígado, el
bazo y los ganglios linfáticos.
• La leucemia mieloide es un padecimiento maligno de las células precursoras de los granulocitos.
La leucemia linfocítica es un cáncer de las células precursoras de los linfocitos.

TROMBOCITOPENIA
• La trombocitopenia es un trastorno que se caracteriza por una disminución de las plaquetas
circulantes.
• La púrpura trombocitopénica es una enfermedad crónica autoinmunitaria, en la que existen
anticuerpos contra plaquetas que interfieren en las funciones de coagulación.

HEMOFILIA
• La hemofilia A es un trastorno hereditario ligado al sexo, en el cual se reduce la cantidad o
actividad del factor VIII de la coagulación.
• La hemofilia B es un trastorno hereditario ligado al sexo en el que existe deficiencia o ausencia
de función del factor IX.

TEJIDO HEMATOPOYETICO

El tejido hematopoyético es el responsable de la producción de células sanguíneas. Existe tejido

hematopoyético en el bazo, en los ganglios linfáticos, en el timo y, fundamentalmente, en la
médula ósea roja, el centro hematopoyético más importante del organismo. En el momento de
nacer, toda la médula ósea es roja. En los individuos adultos, la médula roja persiste en los
intersticios de los huesos esponjosos. Se trata de un tejido blando, formado por fibras reticulares y
una gran cantidad de células: adiposas, macrófagos, reticulares y precursoras de las células
sanguíneas.
Las células madre hematopoyéticas tienen capacidad de división y de diferenciación. Algunas de
las células procedentes de su división se diferencian en células que intervienen en la formación de
los eritrocitos, granulocitos y monocitos.
En la médula ósea se genera también la estirpe celular de los linfocitos, aunque estas células
completan su desarrollo en los órganos linfoides, de ahí que también se denominen células
linfoides.
Las plaquetas se originan por fragmentación de los megacariocitos, unas células gigantes y
polimorfas nucleadas que también se encuentran entre los elementos hematopoyéticos de la
médula ósea.
El tejido hematopoyético puede ser de dos tipos:
TEJIDO MIELOIDE

En el adulto, el tejido mieloide está limitado a la médula ósea, que ocupa la cavidad interior de los
huesos.
La médula ósea experimenta cambios con la edad, su función no es igualmente activa en el recién
nacido que en el adulto. En su evolución pasa por etapas, las cuales por su aspecto macroscópico
se denominan médula roja y amarilla.
En el feto y en el recién nacido, la médula es intensamente activa, constituye la denominada
médula roja, a ésta el tejido adiposo la invade, de manera que en el adulto encontramos médula
amarilla inactiva.
En el adulto la médula roja se halla en el diploe de los huesos del cráneo, en las costillas y el
esternón, en los cuerpos vertebrales, en algunos huesos cortos y en los extremos de los huesos
largos. La composición citológica de la médula ósea puede estudiarse realizando cortes
histológicos o extensiones; en este último caso se emplea material obtenido por punción. Para
hacer el medulograma se punciona cualquier hueso que contenga médula roja hematopoyética.
En algunos procesos patológicos, para obtener una información adecuada de lo que acontece y
poder establecer un diagnóstico y tratamiento adecuado, es necesario indicar el estudio citológico
simultáneo de la sangre periférica y de los órganos hematopoyéticos.
El estroma de la médula ósea está constituido por una trama de fibras reticulares y colágenas con
abundantes vasos sanguíneos, fundamentalmente sinusoides y células del estroma: fibroblastos,
macrófagos, células reticulares, células endoteliales, células adiposas y células osteógenas.
Los fibroblastos son abundantes y son las responsables de la formación de las fibras colágenas.
Los macrófagos también son abundantes y actúan como fagocitos.
Las células reticulares son grandes, de forma irregular, con citoplasma y núcleo pálidos. Estas
células emiten prolongaciones de su citoplasma que conectan con células adyacentes y forman una
trama. De acuerdo a las características de sus prolongaciones y de sus núcleos reciben distintas
denominaciones y son particularmente abundantes en el tejido linfoide, donde tiene participación
importante como presentadores de antígeno.
Las células endoteliales forman parte de la pared de los vasos sanguíneos que encontramos en la
médula ósea, especialmente la pared de los sinusoides donde están unidos estrechamente entre sí y
permiten el intercambio entre la sangre y el medio circundante.
En la médula ósea las células reticulares producen las fibras reticulares.
Las células adiposas están esparcidas entre las demás células del estroma, así como las células
osteógenas a las cuales se les atribuye que ellas mismas o su descendencia hagan que la UFC
elabore células de la serie mieloide.
El parénquima de la médula ósea está constituido por células libres, eritrocitos, leucocitos,
neutrófilos, eosinófilos, basófilos y plaquetas, además de toda la línea celular que le precede a
estas células. Este proceso de formación de células de la sangre se conoce con el nombre de
hematopoyesis.

HEMATOPOYESIS
DESARROLLO EMBRIONARIO

Las primeras manifestaciones de proliferación hematopoyética se producen en parte del saco

vitelino durante el transcurso de la segunda y tercera semanas de desarrollo embrionario.
Los focos de proliferación se observan como pequeñas lagunas, rodeadas del endotelio de los
vasos sanguíneos en formación, donde yacen grandes eritroblastos.
La pared de los vasos formados se e longa y la confluencia de estos origina el sistema vascular, el
cual pondrá en contacto la circulación vitelina con la intra-embrionaria.
A partir de la sexta semana, en el hígado se establece el centro de hematopoyesis. Entre los
cordones de células hepáticas, los hemocitoblastos proliferan, dando origen a los distintos tipos de
células sanguíneas, donde predomina la eritropoyesis sobre la formación de granulocitos,
linfocitos y megacariocitos.
Posteriormente se desarrolla el tejido mieloide de la médula ósea, cuando los primordios
cartilaginosos de los huesos han sido invadidos por mesénquima en el proceso de osificación; esto
ocurre alrededor del tercer mes de vida fetal. Por último aparece tejido hematopoyético en el bazo,
hacia el octavo mes de embarazo.
De todos estos órganos productores de células hemáticas en el período embrionario, sólo la
médula ósea mantiene su actividad hematopoyética después del nacimiento.
En el transcurso de algunos estados patológicos pueden apreciarse focos hematopoyéticos en
algunos de los órganos ya mencionados, proceso conocido como hematopoyesis extramedular.

TEORÍAS HEMATOPOYÉTICAS

El tema de la hematopoyesis ha sido uno de los más discutidos en el campo de la Histología. El

principal punto de desacuerdo radica en determinar el carácter de las células originales de las
distintas líneas de diferenciación celular.
En la actualidad se acepta la teoría monofilética, que establece que todos los tipos celulares de la
sangre se originan de una célula madre primitiva, la UFC (Unidad Formadora de Colonias),
porque ha podido demostrarse mediante experimentos. Años atrás los partidarios de la teoría
monofilética, planteada en sus inicios por Maximov, establecían como célula madre primitiva al
hemocitoblasto.
La UFC o célula madre pluripotencial da lugar a diferentes líneas de diferenciación.

I. Hematopoyesis y médula ósea

A. La hematopoyesis es el proceso de formación de células sanguíneas en la médula ósea.
B. La médula ósea se encuentra en los canales medulares de los huesos largos y en las cavidades
de los huesos trabeculares o esponjosos
C. Los dos tipos de médula ósea son la roja-activa y la amarilla o adiposa.
1. La médula ósea roja está compuesta por estroma, cordones hematopoyéticos y sinusoides. Las
funciones principales de la médula ósea roja son la producción de
células sanguíneas, la destrucción de eritrocitos malformados y el almacenamiento del hierro
liberado de la rotura de la hemoglobina por los macrófagos.
2. La médula ósea amarilla se emplea como reservorio de grasa y de tejido hematopoyético.
Si existe estimulación adecuada, este tejido puede transformarse en médula ósea roja.

II. Diferenciación de las células sanguíneas

A. Todas las células sanguíneas derivan de células mesenquimatosas (o del estroma)

Indiferenciadas que se encuentran en la médula ósea. Cuando las estimula el factor de células
madre (FCM), se convierten en células madre hematopoyéticas pluripotenciales
(CMHP). El FCM también se conoce como ligando c-kit.
B. Las CMHP se diferencian en células madre mieloides y linfoides cuyo potencial se
ve reducido a una sola estirpe celular, pero tienen la capacidad de autorregenerarse.
C. Las células madre mieloides dan lugar a las unidades formadoras de colonia
(UFC) eritroides, eosinófilas, basófilas y de granulocitos-macrófagos (GM).
Con la estimulación de factores específicos, las UFC atraviesan por otro proceso de diferenciación
hasta llegar a formar células maduras.
D. Las células madre hematopoyéticas, en su etapa inicial, las controlan genes de la
caja homoestática. Hox1 controla la serie mieloide, excepto la eritroide, que controla
el gen Hox2.

III. Eritropoyesis

A. La eritropoyesis (fi g. 8-2A) se refi ere a la maduración de las células sanguíneas rojas.
La eritropoyetina, una hormona renal, controla la producción de células rojas.
B. La primera célula de la serie eritrocítica es el proeritroblasto, que se forma a partir
de una UFC eritroide. El proeritroblasto tiene un núcleo grande y un citoplasma marginal, delgado
y basofílico por la presencia de polirribosomas.
C. El descendiente inmediato del proeritroblasto es el eritroblasto basofílico, que es un poco más
chico y tiene citoplasma basofílico. Es en esta célula quese observa hemoglobina por primera vez.
D. Después de mitosis subsecuentes, se forma una célula más pequeña llamada eritroblasto
policromatofílico. El núcleo de esta célula se torna cada vez más heterocromático
y el citoplasma azul-grisáceo, por el aumento en la síntesis de hemoglobina
E. De la división del eritroblasto policromatofílico surge el eritroblasto ortocromatofílico.
Esta célula tiene un núcleo denso y pequeño y un citoplasma rosa, ya que continúa la síntesis de
hemoglobina. En esta célula ya no puede efectuarse la mitosis. Al final de esta etapa se expulsa el
núcleo
F. El reticulocito es un eritrocito inmaduro que tiene todavía pocos polirribosomas
que se tiñen con coloraciones supravitales.
G. Después de perder los polirribosomas, se forma el eritrocito maduro.

IV. Granulopoyesis

A. Dentro de la serie granulocítica, el mieloblasto, la célula más inmadura reconocible de la serie

mieloide, no posee gránulos y tiene un citoplasma azul claro. El núcleo contiene dos a tres
nucléolos. Esta célula surge a partir de una UFC y por influencia de un factor estimulante de
colonia (FEC) específico .
1. Gracias al efecto del FEC-GM, el FEC de granulocitos (FEC-G), y la interleucina
(IL)-3, la UFC-GM se diferencia hacia la serie neutrofílica o monocítica.
2. La UFC eosinófila la estimula el FEC-GM, IL-3 e IL-5 hacia la serie eosinofílica.
3. La UFC basófila la impulsan los IL-3 e IL-4 hacia la serie basofílica.
B. La siguiente célula en el linaje es el promielocito. Su citoplasma es azul claro y en su núcleo
sólo puede existir un nucléolo. Esta célula crea tres tipos de granulocitos.
C. El mielocito presenta los primeros signos de diferenciación celular de la serie granulocítica, ya
que en aquél aparecen los gránulos citoplásmicos específi cos. Potencialmente, esta célula puede
realizar mitosis (fi g. 8-3B).
D. La indentación del núcleo de los metamielocitos es una señal del inicio de la formación de
lóbulos en el núcleo. Los metamielocitos ya no pueden dividirse.
E. Los neutrófi los, y es posible que los eosinófi los y los basófi los, tienen una etapa intermedia
de célula banda o hendida. La aparición de células banda en la sangre es clínicamente importante.

V. Linfopoyesis

A. Las células progenitoras de los linfocitos surgen en la médula ósea y son células madre
linfoides grandes. Estas células se convierten en prolinfocitos debido a la acción del factor de
células madre (FCM) y de IL-7.
B. Por el efecto de IL-7, los prolinfocitos pasan a ser células pro-T, las cuales terminan su
diferenciación en el timo. El ligando flt3 dirige la producción de células pro-B que terminan su
diferenciación en la médula ósea.

VI. Monopoyesis
A. El monoblasto es la célula progenitora de los monocitos y se encuentra en la médula ósea. Esta
célula se deriva de la UFC-GM y se estimula por FEC-GM e IL-3.
B. Al continuar la diferenciación se forma el promonocito que a su vez se divide dos veces más
para llegar a ser monocito.
C. Hasta que migran a los tejidos conectivos los monocitos maduran a macrófagos.

CORRELACIONES CLINICAS

ERITROBLASTOSIS FETAL

• La eritroblastosis fetal es una anemia hemolítica que se origina por la producción de anticuerpos
anti-Rh en la madre como respuesta al factor Rh del feto.
• Este padecimiento se caracteriza por la presencia de eritroblastos en la sangre periférica del feto
y crecimiento del bazo y el hígado.

ERITROLEUCOSIS
• La eritroleucosis es una condición en la cual existe una proliferación con descontrol tanto de la
serie eritroide como de la leucocítica.

ANEMIA MEGALOBLÁSTICA

• La anemia megaloblástica se caracteriza por la existencia de eritrocitos más grandes de lo

habitual en
sangre periférica y mayor número de eritroblastos en la médula ósea.
• En casos graves, se localizan eritrocitos nucleados en sangre periférica y niveles de reticulocitos
por debajo de lo normal.

LEUCEMIA MIELOBLÁSTICA
• La leucemia mieloblástica aguda ocurre por la transformación de células madre que no maduran
más
allá de la etapa mieloblástica. Tanto en la sangre circulante como en los órganos se encuentra un
número
excesivo de mieloblastos.
• Se aplica para esta leucemia la quimioterapia seguida de trasplante de médula ósea.

LEUCEMIA MIELOIDE

• La leucemia mieloide crónica se caracteriza por la proliferación sin control de células de la serie
granulocítica,
por lo general de neutrófilos.
• Hay un incremento del número de células en la médula ósea, la sangre periférica, los órganos y
los tejidos.
LEUCOCITOSIS GRANULOCÍTICA
• La leucocitosis granulocítica se caracteriza por un aumento de neutrófilos, eosinófilos o, aunque
es raro, basófilos en la sangre periférica. Los leucocitos pueden aumentar tanto como 1 *10-5/μl.
• Esta condición suele ocurrir por infecciones bacterianas (neutrofílica) o alergias (eosinofílica).

LEUCEMIA LINFOBLÁSTICA AGUDA

• La leucemia linfoblástica aguda (LLA) está compuesta por células blásticas de la línea
linfocítica, y contiene
tanto células pre-B como pre-T.
• Esta leucemia por lo general afecta a niños.

LEUCEMIA LINFOBLÁSTICA CRÓNICA

• La leucemia linfoblástica crónica (LLC) está compuesta por células B.

• Por lo general afecta a adultos mayores.

LEUCEMIA MONOCÍTICA

• En la leucemia monocítica se encuentra gran número de células de la serie monocítica. Estas

células pueden acumularse en la sangre periférica.

MONOCITOSIS

• La monocitosis se caracteriza por aumento en el número de monocitos en sangre periférica.

• Este trastorno sanguíneo puede deberse a paludismo, tuberculosis o lupus eritematoso
generalizado.

TEJIDO LINFATICO

TEJIDO LINFOIDE

Se considera tejido linfático o linfoide a una forma especial de organización del tejido conjuntivo,
constituido por tejido conjuntivo reticular como integrante del estroma y un conjunto de células en
el que la mayor parte de sus componentes celulares funcionales son los linfocitos. Por lo tanto,
cualquiera que sea la estructura u órgano linfático que exista en nuestro organismo el tejido
linfático está constituido por tres componentes: Un componente fibrilar integrado por fibras
reticulares (colágena tipo III) que se disponen en la forma de una red tridimensional.  Un tipo
especial de fibroblastos denominados, células reticulares, situadas en los puntos de intersección de
las fibras que ellas mismos elaboran. En este entramado fibrocelular se disponen células linfáticas
de diversa estirpe que ocupan los espacios de esa red tridimensional. También células plasmáticas
y macrófagos libres
El tejido linfático o linfoide se dispone en el organismo de tres maneras (ver mapa concentual):
a).Tejido linfático difuso, especialmente en las mucosas de una serie de órganos membranosos
integrantes de los aparatos respiratorio, digestivo, genital y urinario. b) Tejido linfático en forma
de cordones, por ejemplo en la médula de los ganglios linfáticos o integrando el parénquima de la
denominada pulpa blanca del bazo. c) Tejido linfático folicular, constituido por tejido linfático
organizado en estructuras esféricas u ovoides denominados nódulos o folículos linfáticos, que, a su
vez pueden estar diseminados en las mucosas antes mencionadas o agrupados constituyendo
acumulaciones linfáticas asociadas a ciertas mucosas como la bucal faríngea (tonsilas o
amígdalas), en la intestinal (placas de Peyer) o (la bursa de Fabricio, en aves) o rodeados de una
cápsula conjuntiva para formar los órganos linfáticos como el bazo, ganglios linfáticos o
linfonodos y el timo.

ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LOS FOLÍCULOS LINFÁTICOS.

Cuando un folículo linfático se examina a través del microscopio fotónico nos muestra un
contorno redondeado u ovalado con dos aspectos de agregación celular. Presenta una zona central
clara, denominada centro germinativo, rodeada por una zona celular de mayor densidad de
linfocitos, llamada manto o región cortical sencia de folículos linfáticos primarios.

Este aspecto del folículo linfático se observa después que un individuo ha desarrollado una
respuesta inmunológica, también se le conoce como folículo secundario. En recién nacidos o en
individuos que aún no han recibido una estimulación antigénica y tampoco han desarrollado una
respuesta inmunológica, el aspecto del folículo linfático es uniforme y similar al del manto; se le
denomina folículo primario.
El folículo linfático secundario consta de varios ámbitos celulares: Un centro germinativo en el
cual se distinguen dos zonas: una zona clara apical, que contiene mayor cantidad de células
reticulares con citoplasma acidófilo, linfocitos pequeños y en escasa cantidad. También existen
células dendríticas consideradas como células procesadoras de antígenos.
proliferación de linfocitos B y su diferenciación en células plasmáticas y en linfocitos B de
memoria, aunque en esta zona la cantidad de células plasmáticas maduras es escasa. También se
localizan macrófagos cuya función principal es fagocitar restos de linfocitos que en las etapas de
diferenciación, muchos de ellos han sufrido apoptosis. Una capa o manto, que en la porción apical
se adosa como un casquete alrededor del centro germinativo. Está formado por numerosos
linfocitos B en reposo, carentes casi de citoplasma, de allí la imagen más oscura que se observa
pues se disponen muy juntos unos a otros, exhibiendo esta zona una basofilia más intensa que la
parte central. En la superficie membranal de estos linfocitos se detectan, mediante pruebas
inmunohistoquímicas, la presencia de inmunoglobulinas IgM e IgD. Entre los linfocitos B se
intercalan abundantes células dendríticas (presentadoras de antígenos) denominadas

I. ASPECTOS GENERALES
A. El sistema inmunitario protege al cuerpo contra organismos patógenos y células aberrantes.
B. La cubierta epitelial de los órganos conforma la primera línea de defensa contra los patógenos
invasores, mientras el sistema inmunitario levanta la segunda y tercera líneas de defensa.
C. Los tejidos linfoides incluyen a linfocitos individuales y masas difusas; o con un empaque
denso, como en los ganglios linfáticos; o en los órganos, como en el timo y el bazo.

II. TEJIDO LINFOIDE DIFUSO

A. El tejido linfoide difuso no se separa de modo tajante del tejido conectivo que lo rodea y, por
tanto, no tiene una organización especial.
B. Este tejido se encuentra por debajo del epitelio del tracto digestivo (tejido linfoide relacionado
al tracto gastrointestinal, o GALT), del tracto respiratorio (tejido linfático relacionado a los
bronquios, o BALT) y las mucosas en general (tejido linfático relacionado a mucosas o MALT).
C. Los componentes principales de este tejido son el estroma reticular y las células libres, como
los macrófagos, los linfocitos y las células plasmáticas.

III. FOLÍCULOS LINFÁTICOS

A. TEJIDO NODULAR LINFOIDE

1. El tejido nodular linfoide está compuesto por agrupaciones densas de tejido linfoide.
2. Estas agrupaciones se organizan en masas esféricas y están rodeadas por tejido linfoide difuso.
B. FOLÍCULO PRIMARIO
1. El folículo primario contiene células B inmaduras con mitosis activas (linfoblastos) que no se
han expuesto a antígenos, y no tienen centros germinales.
2. Las células reticulares de soporte, las células dendríticas y los macrófagos son otros
componentes del folículo primario.
C. FOLÍCULO SECUNDARIO
1. El folículo secundario está formado por centros germinales con teñidos claros, que contienen
linfoblastos B, células plasmáticas y células reticulares que se forman en respuesta a un antígeno.
2. La región periférica oscura, la corona, contiene linfocitos B empacados en forma muy estrecha.
3. Las agrupaciones de los folículos se encuentran en el paladar, en las tonsilas faríngeas y las
linguales, en las placas de Peyer, en el intestino delgado, y en el apéndice.

IV. GANGLIOS LINFÁTICOS

A. ASPECTOS GENERALES
1. Los ganglios linfáticos son filtros de linfa ovalados, con corteza y médula bien delimitados y
sinusoides linfáticos.
2. Los ganglios linfáticos se encuentran rodeados por una cápsula colagenosa densa que forma
trabéculas dentro del parénquima.
3. Los vasos llegan y salen por hilio del ganglio linfático.
4. Los linfocitos y otras células libres se encuentran inmersos dentro de la red de fibras reticulares
y macrófagos.
B. CORTEZA
1. La corteza es la zona externa, densa, con células linfoides y algunas trabéculas
2. La corteza exterior contiene células B organizadas en folículos linfáticos primarios y
secundarios.
3. La paracorteza se encuentra entre los folículos y contiene células T, pero carece de folículos
linfáticos.
4. Las vénulas poscapilares, también conocidas como vénulas de endotelio alto, se encuentran en
la paracorteza y tienen un endotelio cuboidal.
5. Las paredes de estas vénulas están infiltradas con células T y B que pasan de la sangre a los
ganglios linfáticos.
C. MÉDULA
1. La médula se encuentra por dentro de la corteza y se extiende hasta el hilio y contiene cordones
medulares, células reticulares, fibras reticulares y sinusoides.
2. Los cordones medulares son ramificaciones de tejido reticular que contienen células B y T,
macrófagos y células plasmáticas.

D. SINUSOIDES
1. Los vasos linfáticos aferentes atraviesan la cápsula y drenan en la sinusoide subcapsular.
2. Los sinusoides corticales corren en forma radial desde el sinusoide subcapsular a través de la
corteza y con frecuencia se encuentran relacionados con trabéculas.
3. Los sinusoides corticales se prolongan como sinusoides medulares que convergen hacia el hilio
y drenan en los vasos linfáticos eferentes.
4. Las sinusoides linfáticas están cubiertos por células reticulares, las cuales extienden
prolongaciones citoplasmaticas que atraviesan el lumen.

V. TIMO

A. ASPECTOS GENERALES
1. El timo es el primer órgano linfoide que se desarrolla. Surge tanto del mesodermo (linfocitos)
como del endodermo (células epiteliales) y, por lo mismo, se conoce como un órgano
linfoepitelial.
2. Este órgano produce linfocitos T a partir de células precursoras de la médula ósea y se
encuentra activo durante la infancia, llegando a su máximo peso en la pubertad.
3. El timo tiene dos lóbulos, compuesto cada uno, a su vez, de varios lobulillos.
4. Cada lóbulo está compuesto por la médula y la corteza, y no contiene folículos.
5. Las regiones corticales y las medulares tienen los mismos componentes celulares, pero en
diferentes proporciones.
B. FUNCIÓN
1. El timo se encarga de la producción de linfocitos T; éstos circulan y repueblan otros órganos
linfoides y participan en las reacciones mediadas por células.
2. Los precursores de las células T pasan a través del timo antes de que sus descendientesse
vuelvan inmunocompetentes.
C. CORTEZA
1. La corteza del timo es un sitio activo de producción y maduración de linfocitos T.
2. El riego sanguíneo de la corteza se realiza con capilares.
3. Muchas células mueren dentro de la corteza y son fagocitadas por macrófagos.
D. MÉDULA
1. La médula del timo tiene una gran cantidad de células epiteliales reticulares y pocos linfocitos,
por lo general, maduros.
2. La médula contiene corpúsculos de Hassall, células epiteliales organizadas de manera circular,
cuya función se desconoce. El número de estas estructuras llega a su máximo en la pubertad.

E. TIPOS CELULARES PRINCIPALES

1. Células epiteliales
a. Las células epiteliales reticulares forman un citorretículo compacto con linfocitos.
b. Estas células contienen tonofilamentos y desmosomas que descansan en la lámina basal.
c. Las células epiteliales producen timosina y timopoyetina, las cuales dirigen la diferenciación de
los linfocitos T. Estos factores se almacenan en gránulos densos.
2. La barrera hematotímica se forma con células reticulares que rodean a los vasos sanguíneos sólo
dentro de la corteza.
3. LINFOCITOS.
a. Antes de que el timo involucione, contiene gran número de linfocitos T en desarrollo.
b. Los linfocitos de la parte interna de la corteza proliferan, se vuelven inmunocompetentes y
migran hacia la corteza externa.
c. Los linfocitos T que se exponen a autoantígenos o que no lo hacen a las moléculas de los
complejos mayores de histocompatibilidad (CMH), fallecen mediante muerte celular programada
(apoptosis).
d. Las células T maduras migran hacia la médula y pasan al sistema linfático por las vénulas
poscapilares.

VI. BAZO

A. ASPECTOS GENERALES
1. El bazo es un órgano inmunológico que participa como un filtro complejo, modifica la sangre
circulante y limpia las partículas y los eritrocitos viejos.
2. El bazo almacena eritrocitos y plaquetas, degrada la hemoglobina y está involucrado en el
metabolismo del hierro.
B. HISTOLOGÍA
1. El bazo no tiene corteza ni médula aunque lo rodea una cápsula gruesa que tiene muchas
trabéculas ramificadas
2. Los nódulos linfáticos que se encuentran dentro de las VLPA pueden contener centros
germinales con linfocitos B concentrados.
3. La zona marginal entre la pulpa blanca y la roja contiene células presentadoras de antígenos,
principalmente macrófagos, que rastrean a los antígenos en la sangre que pasa por los sinusoides.
E. PULPA ROJA
1. La pulpa roja es una red irrigada por arterias y que drenan sinusoides venosas.
2. Esta región es un sistema de cordones ramificados que se ubica entre sinusoides llamados
cordones esplénicos.
3. Los vasos arteriales abren su camino en la red de los cordones, promoviendo una circulación
abierta.
4. Los macrófagos rodean a las vainas de capilares para fagocitar a las células dañadas.
F. SINUSOIDES ESPLÉNICOS
1. Las sinusoides esplénicas tienen sólo un endotelio y una membrana basal.
2. Las células endoteliales están separadas por espacios en forma de abertura, y la membrana basal
contiene fenestras que la perforan.
3. Las células sanguíneas atraviesan esta pared y entran al sinusoide.
4. Los sinusoides esplénicos son tributarios de las venas de la pulpa que, al final, llegan a las
venas trabeculares.

AMÍGDALAS PALATINAS
Son estructuras pares compuestas por masas de tejido linfático ubicadas en ambos lados de la
faringe. Junto con las amígdalas faríngeas (Adenoides) y las amígdalas linguales, forman un anillo
en la entrada de la orofaringe (anillo de Waldeyer). Desde el punto de vista estructural, las
amígdalas contienen abundantes nódulos linfáticos situados en la mucosa. El epitelio estratificado
plano que cubre la superficie de la amígdala palatina se sumerge en el tejido conjuntivo
subyacente para formar varias criptas, las criptas amigdalinas. Las paredes de estas criptas tienen
nódulos linfáticos. El revestimiento epitelial de las criptas normalmente se encuentra filtrado con
linfocitos y con frecuencia a un grado tal que el epitelio es difícil de discernir. Por ende, mientras
los nódulos ocupan sobre todo el tejido conjuntivo, la infiltración del epitelio por los linfocitos
tiende a enmascarar el límite del tejido conjuntivo y el tejido epitelial.
Las amígdalas protegen el orificio de la faringe, la entrada común a los sistemas respiratorios y
digestivo.

CORRELACIONES CLINICAS

TUMORES DEL TEJIDO LINFOIDE

• Los linfomas son tumores del tejido linfoide y clínicamente se presentan con el endurecimiento
de losganglios linfáticos.
• La enfermedad de Hodgkin es un linfoma caracterizado por crecimiento crónico de los ganglios
linfáticos y la presencia de células neoplásicas malignas llamadas células de Reed-Sternberg.
• La enfermedad no Hodgkin es un linfoma caracterizado por transformación neoplásica de células
B, T e histiocitos.

INVOLUCIÓN DEL TIMO

• La involución del timo es un proceso normal de la edad (fig. 12-2C). En este proceso se pierden
los linfocitos
corticales y las células epiteliales, y son reemplazados por tejido adiposo.
• El timo puede presentar involución por estrés, lo cual se ha relacionado con niveles elevados de
hormonas
esteroideas como la cortisona. Estas hormonas tienen un efecto lítico en los componentes celulares
del timo.

SÍNDROME DE DIGEORGE
• El síndrome de DiGeorge se caracteriza por la ausencia o el hipodesarrollo del timo y las
glándulas
paratiroideas. Los individuos afectados padecen de deficiencia de células T, pero no de células B.
• Este padecimiento se presenta por falla en el desarrollo de los terceros y cuartos arcos faríngeos.

CRECIMIENTO DEL BAZO

• El crecimiento del bazo, o tumoración esplénica aguda, se debe a una infección de los elementos
sanguíneos,
que produce congestión de la pulpa roja. Dentro de la pulpa blanca y la roja se acumulan
neutrófilos
y células plasmáticas.

ESPLENOMEGALIA CONGESTIVA

• La esplenomegalia congestiva puede ser secundaria a cirrosis hepática y congestión venosa

relacionada
con el drenaje de la porta, del bazo o de las venas dentro del hígado.

ANEXOS - LABORATORIO DE HISTOLOGIA UNIVERSIDAD LIBRE SECCIONAL

BARRANQUILLA

PRACTICA TEJIDO HEMATOPOYETICO

PRACTICA ÓRGANOS LINFOIDES