CAPÍTULO 14

METABOLISMO DEL RUMEN

14.1 INTRODUCCIÓN
Después de estudiado el metabolismo de las proteínas, los glúcidos y los lípidos en los
animales superiores en general corresponde establecer las particularidades propias de
los rumiantes, dada la significación que los mismos poseen.
En general se puede decir que el metabolismo del rumiante transcurre por vías
similares a las ya estudiadas, con las características propias impuestas por el trabajo
bioquímico que tiene lugar en el rumen. Se acostumbra a hacer referencia siempre al
rumen, aunque es sabido que los rumiantes presentan en su tubo digestivo un
estómago pluricavitario, que está formado por el rumen o panza, el bonete o retículo, el
librillo u omaso y el cuajar abomaso o verdadero estómago. Los tres primeros (rumen,
bonete y librillo) constituyen los llamados pre estómagos de los rumiantes con las
características de no poseer glándulas en su mucosa e histológicamente presentar un
epitelio escamoso estratificado, mientras el cuajar tiene todas las características del
estómago normal de todas las especies.
El rumen o panza ocupa la parte izquierda de la cavidad abdominal, desde el diafragma
hasta la pelvis. Está formado por dos sacos, uno ventral y otro dorsal, con una
capacidad promedio de 180 a 200 litros en animales adultos. Esta desprovisto de
glándulas e internamente la mucosa forma múltiples papilas que participan en la
absorción de los productos de la transformación de los alimentos. El bonete está
colocado contra el diafragma, en la parte antero superior del rumen en comunicación
con la panza y el librillo, su mucosa es también sin glándulas y toma la forma de panal
de abejas por los repliegues que contiene. El librillo u omaso es algo globular, con
mucosas en pliegues o láminas recubiertas de papilas con el epitelio cornificado. El
cuajar es como ya señalamos, el verdadero estómago del rumiante con todas las
características del estómago, donde ocurre la digestión.
La existencia del rumen permite realizar grandes transformaciones en los alimentos
ingeridos generalmente de bajo valor nutritivo, con la posterior utilización por el
rumiante de los productos de este trabajo bioquímico, los cuales son de mayor utilidad.
Esto ha posibilitado la confección de dietas que sólo son posibles en estos animales.
En el rumen se dan varios factores que permiten todo el trabajo bioquímico que
analizaremos en los próximos epígrafes, estos son: la existencia de una amplia gama
de microorganismo; el pH ruminal; la temperatura del rumen y el estado de
anaerobiosis.
Los microorganismos ruminales son del tipo de los protozoos, los hongos y levaduras y
las bacterias, los cuales constituyen la llamada microflora y micro fauna del rumen.
Entre los protozoos del rumen se encuentran rizópodos, flagelados y ciliados, siendo
estos últimos los principales. La fauna protozoaria del rumen alcanza, en condiciones
normales, unos 10 elevado a la 6, infusorios por mililitro de líquido ruminal. Los ciliados
tienen actividad bacterofágica y pueden sintetizar glucógeno, otros poliglúcidos,
proteínas y algunos lípidos. También producen la fermentación de los glúcidos y otras
acciones bioquímicas.
Los hongos del rumen de tipo anaeróbico producen la fermentación de la celulosa Las
levaduras del rumen pueden sintetizar proteínas, glúcidos y sobre todo vitaminas del
complejo B.
Todo este trabajo es importante sin embargo, la mayor significación entre los
microorganismos del rumen lo tienen las bacterias. Las bacterias ruminales pueden
alcanzar la cifra de 10 elevado a la 10 gérmenes por mililitro, la mayoría anaerobios no
esporuladas. El desarrollo bacteriano del rumen está condicionado por los demás
factores presentes, tales como temperatura, pH y grado de anaerobiosis. Las bacterias
del rumen son capaces de atacar la celulosa, el almidón y otros poliglúcidos, además
de fermentar los monoglúcidos. La flora celulítica del rumen está representada por
decenas de especies diferentes del tipo de la yodofilas las que pueden segregar
celulasa (beta glucosidasa) enzima que hidroliza la celulosa. Esto es, sin duda, uno de
los aspectos más significativos del trabajo ruminal pues permite la digestión de la
celulosa y su posterior aprovechamiento por el rumiante.
Recientemente ha sido señalada la acción de los hongos anaerobios en la degradación
de las fibras vegetales en íntima relación con las bacterias celulolíticas.

El pH ruminal, en condiciones normales, oscila de 6 a 6,5 algunos autores establecen

cifras más amplias de 5,4 a 7,4 y otros ofrecen cifras de 5,5 a 7; valores por debajo de
5,5 son característicos de la fermentación láctica.
Es de destacar que el mantenimiento del pH dentro de los límites normales permite el
normal desarrollo de las bacterias fisiológicas del rumen. La fermentación de los
glúcidos en el rumen produce grandes cantidades de ácido acético, propiónico y
butírico, etc., lo que podría provocar un estado de acidosis: sin embargo, la existencia
de fuertes sistemas tampón en el líquido ruminal coadyuva a mantener el pH dentro de
los límites normales. Los sistemas tampón más significativos del rumen están
representados por los siguientes elementos:
a. Sistema ácido carbónico – bicarbonato
b. Sistema fosfato diácido - fosfato nonoácido
c. Proteínas
d. NH3 (amoniaco) de la desaminación de los aminoácidos.

Todos estos factores determinan que los valores del pH del rumen se mantengan
normales, con las oscilaciones fisiológicas antes señaladas. En la tabla 14.1 los
elementos que intervienen en la regulación del pH ruminal.
De estos sistemas se destacan los sistemas bicarbonato y fosfato dado sus respectivos
pK. El amoniaco por otra parte actúa aceptando cantidades apreciables de H +. Otros
compuestos como el acético, el propiónico, el butírico y el láctico, dado sus respectivos
pK no pueden actuar como buffer a los pH del rumen y actúan como donadores de H+.
En la tabla 14.2 el pK de diferentes sistemas del rumen.
 TABLA 14.1 Compuestos que intervienen en el equilibrio del pH
ruminal

TABLA 14.2 pK de diferentes sistemas del rumen

Butirato + H+

El láctico es, por su pK el compuesto más acidificante de los producidos en el rumen.

La temperatura ruminal es otro factor muy importante a considerar. Normalmente el

rumen presenta una temperatura de 39,5 a 40 °C. Puede ser de 1 a 1,5 superior a la
temperatura rectal. Esta temperatura es mantenida además de las condiciones
normales del organismo, por el trabajo bioquímico del rumen que libera cantidades
apreciables de calor como tal, producto de la descarboxilación que ocurre en el rumen.
Sabido es el efecto que presenta para las reacciones en general la temperatura por ello
este factor podemos considerarlo también como esencial para el trabajo ruminal.

Por último, y no por ello menos importante, debemos considerar el aspecto relacionado
con el estado de anaerobiosis existente en el rumen. El contenido de O2 del rumen es
muy bajo y sólo con la ingestión grosera de los alimentos llega algún oxígeno al rumen.
El estado de anaerobiosis permite el desarrollo de una flora normal del rumen, pues ya
señalamos que la mayoría de las bacterias ruminales eran anaerobias no esporuladas.
A su vez la existencia de las bacterias anaerobias permite que el metabolismo ruminal
predominante sea del tipo anaerobio con la consecuente producción de productos
intermediarios que pueden ser usados por el rumiante posteriormente.
Hecha la introducción sobre los principales aspectos relacionados con los factores que
permiten el trabajo bioquímico ruminal, pasemos a referirnos a los aspectos
metabólicos en particular del rumen.
14.2 METABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS EN EL RUMEN

El metabolismo de los glúcidos en el rumen es activo e importante. La dieta del

rumiante contiene grandes cantidades de celulosa que, producto de este trabajo
bioquímico ruminal, es utilizada en grado sumo. En dependencia del régimen
alimentario del animal, pueden aparecer en la dieta mayor o menor cantidad de almidón
si el animal está recibiendo concentrado. Otros glúcidos en la dieta pueden ser la
hemicelulosa y la pectina. También debemos señalar que si el animal está sometido a
dieta de miel, estará recibiendo grandes cantidades de glúcidos de pequeño peso
molecular.
Las transformaciones de los glúcidos en el rumen son intensas e implican dos procesos
fundamentales; en primer lugar la hidrólisis de los poliglúcidos, que pasando por
polímeros de menor peso molecular y diglúcidos, son llevados finalmente a
monoglúcidos, y en segundo lugar, la fermentación de estos monoglúcidos con
producción de ácidos grasos volátiles (AGV) fundamentalmente acético, propiónico y
butírico.
La hidrólisis de los poliglúcidos es realizada por enzimas bacterianas del tipo de las
hidrolasas pertenecientes al grupo de las carbohidrasas
La fermentación sigue pasos muy similares a las fases de la glucólisis, ya estudiada,
con producción primeramente de ácido pirúvico y a partir del cual se producen los
AGV. En la figura 14.1 se representa un esquema sobre las líneas generales del
metabolismo de los glúcidos en el rumen.

Polisacáridos Bacterianos Amilasa

Glucosa Glucosa
Glicógeno protozoario
Glu
Poliglúcidos no fermentados

Heces Poliglúcidos no digeridos

Producto del intenso trabajo bioquímico desarrollado en el rumen, principalmente a
partir de las fuentes de carbohidratos, se producen también grandes cantidades de
gases, encontrándose entre los principales el C02, el CH4 y el H2. Estos gases son
eliminados principalmente por el eructo, muy desarrollado en estos animales
Por otra parte hay que señalar que no todos los monoglúcidos son fermentados en el
rumen, pues parte se usa por los microorganismos formando polímeros, como es el
caso de los polisacáridos bacterianos, el glucógeno de los protozoos, etc. Estos
microorganismos pasan al cuajar y al intestino delgado donde son hidrolizados,
constituyendo con ello una fuente de glucosa directa que es absorbida como tal.
Pasemos a continuación a considerar el metabolismo particular de algunos poliglúcidos
en el rumen.
14.2.1 Metabolismo de la celulosa.
La celulosa es el principal poliglúcido presente en la dieta de los rumiantes. Está
constituida básicamente por unidades de beta glucopiranosa unidas por enlaces
glucosídico 1-4, recubiertas en gran parte por lignina. La lignina no es un carbohidrato,
sino un polímero de alcoholes aromáticos que puede representar desde el 15 al 30%
de la masa seca. La estructura de la lignina no es conocida aunque se precisa que el
aldehído fenil propano está presente en unidades repetidas. Presenta también grupos
oximetil.
La celulosa es el principal poliglúcido ingerido por los rumiantes, siendo notable la
capacidad de los mismos para su utilización. Los rumiantes, entre ellos los bovinos y
los ovinos, pueden utilizar la celulosa producto de la acción de los microorganismos del
rumen, principalmente las bacterias tales como el Bacteroides, Succinogenes y el
Ruminococus flavefaciens, en asociación con los hongos anaerobios del rumen de
marcada actividad celulolitica. Estas bacterias producen enzimas extracelulares que
degradan la celulosa, así como la hemicelulosa. La enzima básica en la hidrólisis de la
celulosa es una beta 1 - 4 glucosidasa (conocida como celulasa) que rinde glucosa
pasando por diferentes polímeros de masa molecular menores que la celulosa y
finalmente celobiosa que es un diglúcido que se obtiene por la hidrólisis de la celulosa.
La glucosa producida por la hidrólisis de la celulosa es fermentada, también por acción
bacteriana, por la producción final de los ácidos grasos volátiles (AGV), acético,
propiónico y butírico, otros ácidos de menor cuantía y diferentes gases. En la figura
14.2 el metabolismo de la celulosa en el rumen.
De esta manera se metaboliza la celulosa en el rumen. Es de destacar el aporte del
ácido acético producido de la fermentación de la celulosa, siendo el AGV
predominante.
14.2.2 Metabolismo del almidón
En condiciones normales de pastoreo el almidón no constituye un elemento básico en
la dieta de los rumiantes, sin embargo, en la explotación ganadera moderna, con el
suministro de concentrados a las vacas lecheras y otras categorías productivas, este
poliglúcido ha pasado a constituir un producto en la dieta del rumiante.
Generalmente junto al almidón se encuentran diferentes tipos de dextrinas y otros
carbohidratos solubles. Cuando se administra mieles finales de la industria azucarera a
los animales en considerable la presencia de sacarosa y otros oligosacáridos solubles
en la dieta. Todos, de manera general, presentan un metabolismo semejante. En la
figura 14.3, se presenta un esquema del metabolismo del almidón en el rumen.
La ingestión de cantidades apreciables de almidón y/o de otros glúcidos solubles
conduce a un predominio de fermentación propiónica y láctica con un notable descenso
del pH ruminal y alteración de la microflora y microfauna ruminal, entre otros efectos se
produce el descenso de los protozoos y disminución de las bacterias celulolíticas. En
ciertos casos se pueden producir la llamada indigestión ácida, que altera todo el
metabolismo ruminal.
El AGV predominante a partir de la fermentación del almidón es el ácido propiónico,
siendo considerable también la producción de láctico así como de succínico y fórmico,
si la cantidad de almidón en la dieta es significativa.

14.2.3 Metabolismo de la hemicelulosa y otros carbohidratos

Junto con la celulosa, que es el componente principal en la dieta de los rumiantes, se
encuentra también otros productos en menor cuantía tales como la hemicelulosa, la
pectina, xilanas, etc.
La hemicelulosa presenta, como base de constitución diferentes tipos de pentosas,
sobre todo xilosa y arabinosa, hexosas y ácido glucurónico asociado a fracciones de
celulosa de bajo peso molecular. En la figura 14.4 se presenta en el metabolismo de la
hemicelulosa y la peptina.

Las pectinas presentan en su constitución el ácido galacturónico esterificado al

metanol.
En todos estos carbohidratos están presentes hexosas, ácidos urónicos, pentosas y
otros componentes de menor significación. En su esquema metabólico en el rumen
estos productos se metabolizan siguiendo patrones semejantes.
Las hexosas se incorporan a la vía de Ebden - Meyerhof, los ácidos urónicos se
transforman en pentosas y estos juntos a las demás pentosas se metabolizan
siguiendo la vía de la hexosa mono fosfato o ciclo de las pentosas ya estudiada.

14.3 AGV DEL RUMEN

Los principales ácidos grasos volátiles (AGV) del rumen son el acético, el propiónico y
el butírico. Los AGV ruminales son el producto final de la fermentación de los
carbohidratos y, en menor cuantía de las cadenas carbonadas de los aminoácidos.
Según se señalo anteriormente los glúcidos en el rumen son hidrolizados a
monoglúcidos y estos fermentados a AGV.
En dependencia del producto final, ya sea acético, láctico, propiónico, etc., la
fermentación es llamada fermentación acética, fermentación láctica, etc.
La fermentación, en esencia no difiere del proceso ya estudiado como vía de Embden-
Meyerhof, solo es diferente a partir del camino seguido por el ácido pirúvico, el cual,
como vimos, esta siempre al final de la vía degradativa de los monoglúcidos. En el
rumen por diferentes vías este ácido pirúvico conduce a las AGV.
La fermentación acética (figura 14.5) puede ocurrir por dos vías; por descarboxilación a
acetíl CoA y por la vía del acetíl fosfato. Por la primera de ellas se produce
colateralmente el fórmico que conduce a la producción del metano. La fermentación
propiónica (figura 14.6) ocurre por dos vías, la primera y más importante es por la
carboxilación del pirúvico a oxaloacético seguida de una serie de reacciones que
conducen al propiónico y la otra, por la vía del ácido láctico. En ambos casos el pirúvico
es reducido a propiónico.
La fermentación butírica (figura 14.7) se produce también por dos vías; por unión de 2
acetil CoA y por intermedio del malonil, seguidas ambas del proceso reductor.
FIGURA 14.5 Fermentación acética

O P
Ácido Fórmico
3
Acetil CoA
COOH
Acetil fosfato
Metano

ADP

ATP

OOH

3
Ácido acético

- H2O
 2

CH2

CH3
 COOH

- H2O
Crotonil CoA

Butiril CoA
Es necesario señalar que aunque hemos hablado de ácidos acético, propiónico y
butírico, lo que se presenta es una mezcla de cada ácido con el producto de
disociación, o sea, acético - acetato, propiónico - propionato y butírico - butirato.
Muchos autores usan más la terminología de acetato, propionato y butirato. Sin
embargo, para reflejar la estructura y realizar las ecuaciones es más aconsejable usar
el compuesto como ácido.
Normalmente, estos tres ácidos grasos volátiles son los predominantes en el contenido
ruminal, aunque pueden aparecer otros ácidos en menor cuantía. Entre otros tenemos
el ácido láctico, el cual se incrementa con la ingestión de dietas ricas en almidón. El
ácido láctico generalmente se transforma en propiónico por la vía del acrílico.
Pequeñas cantidades de ácido de cadenas ramificadas tales como el isovalérico y el
isobutírico se pueden originar a partir de la leucina y la valina.
Los AGV ruminales pueden alcanzar hasta 180 mEq/litro en el rumen, predominando
siempre el acético que puede representar desde el 45 al 60% del total de los mismos.
El propiónico puede estar representado desde un 15 a un 30% y el butírico
generalmente no pasa del 10%. Como es lógico todo esto está en dependencia de la
dieta pues ya señalamos que la inclusión de carbohidratos solubles en la misma,
conducirá al incremento del propiónico. Por otra parte la dieta a base de celulosa
incrementa la producción del acético.
Los AGV producidos en el rumen son absorbidos en gran parte. Varios son los factores
que influyen sobre la absorción de las AGV. Entre los principales parece encontrarse el
pH ruminal, pues es mayor con el descenso del pH, lo que hace suponer que los ácidos
grasos volátiles no disociados son absorbidos más rápidamente. También se ha
señalado que la absorción se incrementa con el aumento de la longitud de la cadena y
que el epitelio ruminal presenta las características de ser permeable, tanto para los
ácidos grasos volátiles disociados como para los no disociados en la parte que da a la
luz ruminal, de forma que tanto el acético, por ejemplo, como el acetato pasan al
epitelio, pero, sin embargo, en la parte correspondiente al epitelio y la sangre sólo
pasan los ácidos grasos volátiles no disociados, señalándose la existencia del sistema
ácido carbónico bicarbonato como donador de H+ para completar la absorción de los
AGV.
Una vez absorbidos, los tres ácidos grasos volátiles cumplen diferentes funciones,
todos pueden ser metabolizados aportando energía para el crecimiento, lactación,
trabajo bioquímico, etc.
En relación con el ácido acético los datos demuestran que el papel de la glucosa en la
formación de los lípidos, propia de los no rumiantes, es ocupado por el acético en los
rumiantes por medio del acetil CoA. El ácido acético es convertido en acetil CoA por
medio del acetil CoA sintetasa, enzimas de gran actividad en los rumiantes con lo que
se asegura la síntesis de los ácidos grasos.
No debemos olvidar que tal síntesis requiere del NADPH2 por lo que la vía de la hexosa
mono fosfato está grandemente desarrollada en estos animales, habiéndose reportado
la presencia de la glucosa 6 fosfato deshidrogenasa, que dependen del NADP, en el
hígado del rumiante.
 Ácido Propiónico Propionil CoA

Fumarasa

gluconeogenesis

Una parte importante del acético es usado por la glándula mamaria para formar los
ácidos grasos de la leche, habiéndose señalado como el precursor del palmítico
presente en los triglicéridos de la leche.
En relación al ácido propiónico debemos señalar que es el único ácido de la AGV que
pueden contribuir a la formación de la glucosa por la vía de la gluconeogénesis (figura
14.8).
Esto tiene especial significación dada la relativa poca glucosa obtenida como tal por el
intestino del rumiante.
El propiónico es convertido en glucosa por la vía del enol pirúvico, pasando por
oxaloacético donde actúan enzimas del ciclo de Krebs. Se desarrolla con participación
tanto de las mitocondrias como del citoplasma de la célula del hígado.
El propiónico, aunque puede ser convertido en grasa esto no es significativo dado los
niveles de cítrico liasa, que es necesaria para la separación del cítrico en oxaloacético
y acetil CoA, en el hígado del rumiante.
Por otra parte, el ácido butírico puede ser el metabolizado por el epitelio ruminal con
producción del beta -cetobutírico (aceto acético) y el beta hidroxibutírico, que como
sabemos, son cuerpos cetónicos. Se señalo que cerca del 30% del butírico es
convertido en cuerpos cetónicos.
Es posible que a esto se deba la respuesta insulínica a las elevadas cantidades de
butírico en la sangre periférica.
El butírico como tal o como cuerpo cetónico se metaboliza por la vía de oxidación de
los ácidos grasos con una subsiguiente reducción en la utilización del pirúvico el cual
puede ser incorporado entonces por la vía de la gluconeogénesis a la formación de la
glucosa.
En resumen, estos tres AGV son, en condiciones normales, de gran utilidad para el
rumiante el cual posee, como ningún otro animal, una alta capacidad para su utilización
como fuente de energía, síntesis de grasas o incremento del nivel de la glucosa en el
caso del propiónico.

14.4. TRASTORNO DEL METABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS EN EL RUMIANTE.

CETOSIS
Después de estudiado el metabolismo de los glúcidos en el rumiante se pueden
comprender mejor ciertos criterios sobre trastornos metabólicos de estos animales,
tales como la cetosis de la vaca lechera y la toxemia de la oveja gestante,
caracterizados ambos por un fallo del metabolismo de los glúcidos con bajos niveles de
glucosa sanguínea e incrementos de los cuerpos cetónicos.
Según se desprende de los estudios anteriores al aporte de glucosa como tal, a partir
de los carbohidratos ingeridos, es limitado en el rumiante el producto de las
fermentaciones que ocurren en el rumen y que conllevan a la parcial transformación de
los carbohidratos de la dieta en AGV. De estos tres AGV, uno es glucogenético (el
propiónico) y los otros dos son cetogenéticos (el acético y el butírico).
Por otra parte, lo niveles se glucosa sanguínea de los rumiantes son normalmente los
más bajos entre los animales superiores, encontrándose entre valores de 45 a 75 mg
/100 ml en los bovinos y de 50 a 80 mg/ 100 ml en los ovinos, mientras en los equinos,
porcinos y caninos, por ejemplo, pueden llegar hasta 100 o más mg / 100 ml. Los
niveles bajos de la glicemia de estos animales pueden estar en dependencia del pobre
aporte de glucosa como tal por la vía digestiva la cual depende, en gran medida, de la
hidrólisis de los poliglúcidos bacterianos y de los protozoos. El aporte de glucosa trata
de ser compensado a partir de una mayor gluconeogénesis, proceso éste más
desarrollado en el rumiante, tomando como producto gluconeogenético el ácido
propiónico.
En condiciones especiales, todo este complejo equilibrio de los rumiantes puede ser
alterado, produciéndose un incremento en el metabolismo oxidativo de las grasas, con
el incremento de los cuerpos cetónicos y la presentación de las cetosis como tal. En la
figura 14.9 hemos relacionado todos estos factores.

Propiónico

osa

En estos casos se producen grandes alteraciones de las principales rutas metabólicas,

pues por un lado la hipo glicemia provoca un efecto estimulador sobre la liberación de
la glucosa hepática por incremento de la glucogenólisis, esto, como es lógico, da
respuesta en dependencia de los niveles de glucógeno hepático. Además, se debe
considerar el efecto estimulante del glucagón sobre la liberación de los ácidos grasos
del tejido adiposo, que de no existir reservar de glucosa en el hígado para su posterior
transformación traerá como resultado un exceso de la oxidación de dichos ácidos con
el consecuente incremento de los cuerpos cetónicos, que requieren para su oxidación
del funcionamiento adecuado del ciclo de Krebs; es decir, de niveles adecuados de
ácido oxaloacético, que por otra parte depende, en gran medida, del nivel de glucosa
sanguínea y que también por la vía de la gluconeogénesis puede ser convertido en
glucosa y escapar hacia la formación de lactosa.
Esta alteración se produce, fundamentalmente, en la vaca lechera de alta producción
producto de la gran cantidad de glucosa destinada a la producción de la lactosa,
asociada a otros procesos de carácter metabólico, hormonal y nutritivo que traen como
consecuencia dicha alteración metabólica. Esto se manifiesta por la hipo glicemia más
o menos manifiesta y elevación del nivel de los cuerpos cetónicos

14.5 METABOLISMO DE LOS COMPUESTOS NITROGENADOS EN EL RUMEN.

Unos de los aspectos más significativos a la vez que importante en relación con los
procesos metabólicos del rumen lo es, sin duda, todo lo referente al metabolismo
nitrogenado.
Incluye entre sus principales aspectos el metabolismo de las proteínas, tanto la síntesis
como la degradación o proteolísis; la síntesis y el catabolismo de los aminoácidos, así
como los aspectos que comprenden el metabolismo del nitrógeno no proteico (NNP),
en especial la urea como fuente de amoniaco y su posterior destino.
A modo de introducción señalaremos que el rumiante es capaz de usar diferentes
fuentes de nitrógeno no proteico para satisfacer sus necesidades nutritivas, lo cual es
posible por el trabajo bioquímico realizado por los microorganismos ruminales, en
especial las bacterias.
La dieta del rumiante contiene, como es lógico suponer, diferentes tipos de proteínas
vegetales y compuestos nitrogenados en general de carácter no proteicos. Al mismo
tiempo, producto de las características metabólicas especiales de estos rumiantes, al
rumen llegan cantidades apreciables de urea procedente de la síntesis hepática, o en
algunos casos, por la aplicación de la misma a la dieta. Todos estos productos son
transformados en el rumen. Las proteínas hidrolizadas liberan aminoácidos; los
aminoácidos son oxidados produciendo NH3 y cadenas carbonadas que conducen a la
formación de AGV; el NH3 producto de la hidrólisis de la urea o de los aminoácidos
pueden ser usados para la síntesis de nuevos aminoácidos y nuevas proteínas por las
bacterias, estas a su vez son fuente de nitrógeno para los protozoos y por último todo
pasa al cuajar donde ocurre la digestión final, adquiriendo el animal los diferentes
aminoácidos para cubrir los requerimientos de su propio metabolismo. Todo este
trabajo representa un enorme beneficio para el rumiante pues le permite disponer de
una fuente de compuestos proteicos en mayor cantidad y calidad que los recibidos
inicialmente pudiendo satisfacer en gran medida su requerimiento nutritivo, desde el
punto de vista proteico.
A continuación analizaremos separadamente los aspectos antes señalados.
14.5.1 Metabolismo proteico en el rumen.
Las proteínas sufren grandes transformaciones en el rumen. En este lugar puede
ocurrir la hidrólisis (proteolísis) por enzimas bacterianas, así como la síntesis de nuevas
proteínas a partir de los aminoácidos liberados o de nueva formación.
Las enzimas proteolíticas del rumen son producidas por las bacterias y los protozoos.
Entre las bacterias con esta actividad se encuentran los géneros bacteróides,
Selenómonas y Butyrivibrio, mientras los protozoos perteneces a los géneros
Entodinium y Eudiplodium entre otros. Al parecer, la actividad proteolítica de las
bacterias se encuentra localizada en la superficie de las células bacterianas en
contacto con el sustrato. Estas enzimas son responsables de hidrolizar las proteínas
hasta aminoácidos, pasando por péptidos de diferentes tamaños. Como es lógico el pH
y el estado ruminal son factores que influyen de manera destacada en la actividad
proteolítica general del rumen. Por ejemplo, a pH 6 - 7 la actividad proteolítica presenta
un estado óptimo. Las bacterias atacan preferentemente a las proteínas de la dieta, no
así a los protozoos que pueden actuar hidrolizando tanto las proteínas de la dieta como
las proteínas bacterianas, a partir de las bacterias fagocitadas. Por esta vía, los
protozoos en gran medida satisfacen sus necesidades de aminoácidos para formar sus
propias proteínas.
En relación con este aspecto debemos señalar, por último, que un por ciento
determinado de proteínas, sobre todo las de las paredes celulares recubiertas en
lignina, escapan a la acción proteolítica del rumen y en muchos casos a la del cuajar e
intestino y aparecen en las heces fecales del rumiante. Esto está en muy estrecha
relación con la solubilidad de las proteínas, pues es conocido que a medida que
aumenta la solubilidad de las proteínas en el líquido ruminal, aumenta también la
intensidad de la proteolisis en este órgano.
Por otra parte, en el rumen ocurre una intensa síntesis de nuevas proteínas. Tanto las
bacterias como los demás microorganismos ruminales requieren para su metabolismo
de su propia proteína, bien proteínas estructurales o proteínas enzimáticas. Como es
lógico, las proteínas somáticas de cada microorganismo deben ser formadas a partir de
los elementos básicos; o sea, de los aminoácidos, los cuales pueden tener su origen en
los aminoácidos procedentes de las proteínas ingeridas o a partir de los aminoácidos
sintetizados por medio del nitrógeno amoniacal (NH3).
La síntesis proteica a partir del NNP es, sin duda, uno de los aspectos más
significativos de la bioquímica ruminal, pues permite la utilización en la alimentación de
estos animales, economizando recursos alimentarios que son deficitarios en el mundo,
como es el caso de las proteínas, y su posterior utilización para otros fines.
Otro aspecto que queremos significar es la síntesis de las proteínas por los protozoos
dada la mayor calidad biológica de estas proteínas que las proteínas vegetales
ingeridas por el animal. Posteriormente el rumiante, producto del intenso metabolismo
del rumen y el paso del contenido ruminal al cuajar e intestino, dispone de una fuente
proteica de mucho más valor nutritivo que la ingerida inicialmente.

14.5.2 Metabolismo de los aminoácidos en el rumen

Los aminoácidos también sufren de un intenso metabolismo en el rumen. En general
existe en el rumen la desaminación oxidativa de los aminoácidos con liberación del NH 3
y la posterior conversión de la cadena carbonada en AGV; así como la síntesis de
nuevos aminoácidos por aminación con la correspondiente incorporación del NH 3 a
diferentes cetoácidos, los cuales pueden ser, inclusive, formados totalmente en el
rumen.
La desaminación de los aminoácidos en el rumen ocurre por la vía de la desaminación
oxidativa dependiente de la enzima aminoácido oxidasa acoplada al FAD. La cantidad
de aminoácidos libres normalmente es baja, ya que la mayoría son convertidos en NH3
AGV y C02, sólo unos pocos son incorporados como tal a las proteínas celulares. La
desaminación de los aminoácidos libera NH3 que debemos considerar dentro del pool
de NH3 del contenido ruminal, el cual como veremos tiene diferentes orígenes.
Producto de la desaminación de los aminoácidos en el rumen se producen AGV de
cadenas ramificadas como el isobutírico y el isovalérico. Muchos aminoácidos en el
rumen son descarboxilados también, produciendo compuestos aminados o aminas
biógenas que más tarde son metabolizadas liberando NH3 y AGV. En definitiva, todos
los aminoácidos del rumen pueden ser convertidos en estos productos.
Por otra parte, es conocido que las bacterias ruminales son capaces de formar el
esqueleto carbonado de muchos aminoácidos, entre otros: leucina, valina, isoleucina,
fenil alanina, glutámico, triptófano, alamina, etc. Entre ellos, muchos considerados
esenciales en otras especies de animales. Esto nos obliga a considerar el concepto
tradicional de aminoácido esencial bajo otro ángulo para esta especie. Diferentes
autores consultados coinciden en este aspecto, aunque faltan estudios más profundos
para considerar la relación de aminoácidos esenciales en los rumiantes algunos
señalan a la lisina y la metionina como limitante, aunque ambos también se sintetizan
en el rumen en pequeñas cantidades.
Muchas bacterias del rumen son capaces de fijar el NH3 al cetoglutárico por medio de
la glutámico deshidrogenasa que puede trabajar acoplada al NADH 2 o al NADPH2
como elemento reductor. Por este mecanismo se sintetiza el ácido glutámico, el cual,
con los correspondientes cetoácidos, puede originar diferentes aminoácidos por
transaminación. El cetoglutárico se origina por la vía del ciclo de Krebs. Muchas
enzimas de éste ciclo han sido aisladas en el rumen y su existencia en este órgano es
cierta. Con esto se asegura la síntesis del glutámico requerido para la formación de la
arginina y prolina, aminoácidos pertenecientes a la familia del ácido glutámico.
Muchas bacterias incorporan el NH3 al glutámico por la vía de la glutamina sintetasa.
La glutamina formada puede incorporar el NH3 a la síntesis de otros aminoácidos o las
bases púricas.
Todos estos hechos reflejan la intensa síntesis del rumen, en especial de los
aminoácidos sillares en la estructura proteica, y compuestos altamente necesarios al
metabolismo celular.
14.5.3 Metabolismo de la urea en el rumen
Uno de los aspectos centrales relacionados con los procesos bioquímicos en el rumen,
es todo lo relacionado al metabolismo de la urea, del amoniaco y de otros compuestos
nitrogenados de carácter no proteico. Ante todo, es necesario señalar una gran
variedad de compuestos nitrogenados no proteicos (NNP) ingresan en el rumen,
destacándose entre ellos la urea, amidas, nitrato, nitritos, purinas, colina, betaínas, etc.
Todos estos productos son fuentes de NH3 en el rumen, destacándose, como es lógico,
la urea entre el NNP. Ya señalamos que los aminoácidos constituyen también fuente
principal de NH3. En ciertas condiciones los nitratos pueden ser importantes también.
La urea que ingresa al rumen puede tener dos orígenes: uno, la urea exógena, aplicada
a los alimentos y que puede, en dependencia de las condiciones zootécnicas de los
rumiantes, constituir una fracción muy importante, la otra la urea endógena producida
por el hígado y que ingresa en el rumen por medio de la saliva o por difusión a través
de los vasos sanguíneos a la pared ruminal.
Independientemente de su origen, en el rumen la urea es hidrolizada por la ureasa
bacteriana produciendo grandes cantidades de NH3 que es usado para la síntesis de
aminoácidos y parte regresa al hígado en forma de aminoácido, siendo convertido en
urea de nuevo por medio del ciclo de Krebs - Henselait retornando a la panza por
medio de la circulación y la saliva. Tal es el llamado "reciclaje de la urea”.
En todo este proceso la ureasa juega un papel predominante. La ureasa no está
presente en la saliva del rumiante ni es segregada por la mucosa del rumen, tampoco
la poseen los protozoos del rumen, pero si se segrega por las bacterias. La ureasa es
estimulada por la presencia de varios iones entre otros; Mg, Mn y Ca e inhibida por el
Na, K y su acción se manifiesta tanto en el contenido ruminal como en el estrato corneo
del rumen, siempre producida por bacterias. La ureasa descompone la urea de la
manera siguiente

De esta manera la urea aporta gran parte del NH3 del rumen, el cual es usado por las
bacterias para la síntesis de aminoácidos. Parte del NH3 producido pasa por simple
difusión a la sangre, esto depende mucho del pH pues como el NH+4 se absorbe
menos, como es lógico, cuando el pH baja en el rumen la cantidad de NH+4 será mayor
y por ello menor la absorción del NH3 como tal. El amoniaco que es absorbido en el
hígado, por medio del ciclo de Krebs - Henselait es convertido en urea, que indica de
nuevo su circulación antes señalada.
La urea presente en los capilares sanguíneos junto a las células basales del epitelio
ruminal puede pasar al estrato corneo del rumen, donde parte es hidrolizada por la
acción de la ureasa bacteriana que penetra hasta ese lugar liberando el NH3 que tiene
mayor poder de difusión y pasa al contenido ruminal aunque parte se puede absorber
por la misma vía sanguínea.
Es necesario señalar que tanto la urea como el NH3 tienen un alto poder de difusión.
En la figura 13.10 se representa el esquema sobre este proceso.
El papel de la urea y otras funciones de NNP en el metabolismo de las sustancias
nitrogenadas en el rumen es, como es lógico suponer, extremadamente importante
para el rumiante pues lo pone en disposición de no depender obligatoriamente de la
fuente proteica de la dieta para su sustento. Siempre es necesario el aporte de
proteína, en dependencia del grado de explotación o la categoría productiva de que se
trate, pero ningún animal doméstico como el rumiante es capaz de producir bajo las
condiciones de alimentación a que generalmente están sometidos.
En la figura 14.11 se relacionan todos los aspectos incluidos bajo el titulo de
metabolismo de las sustancias nitrogenadas del rumen.
 Proteínas

Proteínas
14.6 METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS EN EL RUMEN
El metabolismo de los lípidos en el rumen, si bien no tiene la intensidad del
metabolismo de las proteínas y demás sustancias nitrogenadas o de los glúcidos, no es
menos cierto que reviste algunos aspectos interesantes, dadas por las características
que el trabajo bioquímico del rumen imprime a las grasas.
Los principales aspectos relacionados con el metabolismo de los lípidos en el rumen
incluyen: Hidrólisis de los lípidos de la dieta con liberación de ácidos grasos y glicerol,
hidrogenación de los ácidos grasos insaturados; fermentación del glicerol y por último
síntesis celular de los lípidos por los microorganismos ruminales.
Los lípidos, que bajo la fórmula de glicéridos (triglicéridos), llegan al rumen son
rápidamente hidrolizados por medio de enzimas producidas por las bacterias. La acción
lipolítica del contenido ruminal se debe principalmente al género Selinomonas,
bacterias anaerobias estrictas que producen una especie de lipasa encargada de
hidrolizar los enlaces ésteres de los ácidos grasos con el glicerol. Esta hidrólisis, como
es lógico, libera ácidos grasos libres y glicerol.
La hidrólisis de los triglicéridos generalmente es total. Por mecanismos similares se
hidrolizan los fosfolípidos contenidos en la fracción grasa de los alimentos, liberando
también ácidos grasos libres. La fracción constituida por la glicero fosfo colina también
es hidrolizada. La hidrólisis de los glicéridos puede liberar ácidos grasos de cadena
variada, siendo las más comunes las de 16 y 18 átomos de carbono ya sean
desaturados o no.
El glicerol, producto de la hidrólisis de los glicéridos es usado para la producción del
ácido propiónico pasando por el pirúvico. El esquema de este proceso no difiere de la
vía normal del glicerol e implica su transformación en fosfo glicerol el cual se reduce a
fosfo hidroxi acetona y se incorpora a la vía degradativa de la glucosa originando
pirúvico. Se ha encontrado que el pirúvico, originado por la vía del glicerol, en
condiciones normales de alimentación pasa lentamente a propiónico, y en menor
cantidad a láctico y succínico.
Por otra parte los ácidos grasos libres, producto de la hidrólisis de los glicéridos son
transformados en el rumen. Es conocido que la alimentación normal del rumiante
contiene lípidos de origen vegetal, caracterizados por su mayor contenido de ácido
grasos insaturados. Entre los principales se encuentra el oleico, el linoléico y el
linolénico.
Estos ácidos grasos en el rumen son normalmente reducidos por hidrogenación a sus
respectivos ácidos grasos saturados. Esto está dado por los microorganismos
ruminales de oxidar el hidrógeno utilizando para ello diferentes aceptadores de este
elemento.
Los resultados de este proceso es que el ácido esteárico se convierte en la parte
fundamental entre los ácidos grasos de la cadena larga del rumen, pues la
hidrogenación de los C18 insaturado conduce a este ácido. Después del proceso
ruminal, el ácido esteárico puede constituir del 40 al 80% del total del ácido graso del
rumen. Normalmente en el forraje encontramos un 10% de ácido palmítico y una mayor
proporción de ácidos grasos insaturados C18 que pueden ser a veces hasta el doble o
más del palmítico.
La hidrogenación de los C18 insaturados conduce a la producción de geométricos cis-
cis, en C11-12 y C15-16. Los ácidos grasos monoinsaturados encontrados son de la
serie trans. El oleico y el linoléico son rápidamente hidrogenados, en especial el
linoléico conduce al trans mono insaturado como producto intermedio, antes de pasar a
esteárico, el cual pasa al cuajar y es absorbido.
Esto hace que los rumiantes posean ácidos grasos saturados en sus grasas de
deposito, caracterizadas por la mayor cantidad de ácidos grasos saturados, en especial
el esteárico y además el trans-nono insaturado también está presente en la grasa del
rumiante debido a su poca utilización, pues al parecer los tejidos, al igual que las
bacterias ruminales prefieren el isómero cis. Otra característica típica de la grasa del
rumiante, debido al trabajo bioquímico del rumen, en su mayor proporción en ácidos
grasos ramificados, ácidos grasos de número impar y ácidos grasos hidroxilados de los
no rumiantes.
En otras ocasiones se encuentra también ácidos grasos de cadena corta.
Por otra parte debemos señalar que el metabolismo anaerobio del rumen no favorece
la vía oxidativa de los ácidos grasos, sin embargo, con el proceso de la rumiación es
posible la entrada de cierta cantidad de O2 que puede conducir a vías oxidativas en el
metabolismo de los ácidos grasos. Esto explica la formación del beta-ceto esteárico del
rumen, proceso similar en su inicio a la beta-oxidación.
Además de lo señalado en el rumen ocurre una intensa síntesis de grasas en los
diferentes microorganismos del rumen, muchos de estos microorganismos usan al
ácido acético como fuente básica para la síntesis de los ácidos grasos.
La vía del malonil CoA ha sido demostrada en protozoos ruminales, por lo que al
parecer la síntesis ocurre por vías similares a las ya estudiadas en otros capitulas.
No queremos terminar este aspecto sin referirnos a la intensa síntesis de grasas que
ocurre en la glándula mamaria del rumiante en lactación. En este caso como ya
referimos, el acético es la fuente principal.

14.7 OTROS PROCESOS METABOLICOS DEL RUMEN

En relación con los procesos bioquímicos que ocurren en el rumen se debe destacar
todo lo relacionado con la síntesis vitamínica entre otros factores. En el rumen, debido
al trabajo bioquímico de las bacterias, se sintetiza varias vitaminas del complejo B y la
vitamina K
En condiciones normales de alimentación en el rumiante adulto se puede sintetizar la
tiamina o B1 la riboflavina o B 2, la piridoxina o B6; el ácido nicotínico y la nicotinamida,
el ácido pantoténico, la biotina, el ácido para-amino benzoico (PABA), el ácido lipoico y
el ácido fólico y la vitamina B12 o cianocobalamina. Esta última como es lógico requiere
del aporte del cobalto en la dieta. La colina y el inositol parecen no formarse en el
rumen, al igual que la vitamina A y la D que deben estar presente en la dieta, donde
generalmente aparecen sus provitaminas, los carotenos y el ergosterol
respectivamente.
La vitamina E tampoco se sintetiza en el rumen, sin embargo, la cantidad presente en
los pastos asegura su aporte al rumiante.
Por último, la vitamina C o ácido ascórbico, dada la similitud estructural de la misma
con los carbohidratos puede ser destruida en el rumen.
De importancia también son los procesos relacionados con el metabolismo hidromineral
del rumen. Por la pared ruminal ocurre la absorción, por transporte activo, del Na, CI,
así como la entrada de K en el líquido ruminal, al igual que los bicarbonatos que pasan
en el rumen a partir de la mucosa y del epitelio ruminal. El agua se señala que solo se
absorbe en muy pocas cantidades.
Por último, queremos hacer referencia al metabolismo de los gases en el contenido
ruminal. Los principales gases presentes en el rumen son el metano (CH4) y el dióxido
de carbono (CO2). Pueden aparecer en el rumen pequeñas cantidades de O 2 mientras
el N2 y el H2 solo existen trazas de ellos. El CH4 se produce por reducción del CO2
debido a la acción de las bacterias metanogenéticas, mientras el CO 2 tiene su origen,
principalmente, en las descarboxilaciones que ocurren en la panza, así como mediante
el proceso de neutralización de los AGV por los bicarbonatos. El CO2 puede alcanzar
desde el 20% al 65% del total de los gases del rumen, aunque las cifras normales son
de alrededor del 60%, mientras el CH4, normalmente esta en una proporción de un
30% a 40%. Gran parte de estos gases son eliminados fisiológicamente mediante el
eructo, proceso muy desarrollado en estos animales, aunque hay que señalar que una
parte considerable de estos gases penetran en la circulación siendo eliminados al
exterior por la respiración pulmonar. La fase gaseosa del rumen tiene especial
significación por las graves consecuencias que para el animal acarrea su alteración.
En resumen el rumen y todo el trabajo bioquímico que en este órgano por acción de los
microorganismos, tienen especial significación para el rumiante. Por un lado se
manifiesta claramente varias ventajas de este proceso para el rumiante, entre otras: la
conversión de nitrógeno no proteico en proteína con lo cual se pueden suplir en partes
las necesidades nutricional de animal; otro elemento es la utilización y desechos de la
industria agrícola y pastos y forrajes de menor valor en la alimentación de estos
animales que no son posibles en los no rumiantes. La síntesis de vitaminas en el rumen
tambien puede ser señalada como beneficiosa pues no depende de la vitamina de la
dieta. Por otra parte algunos hechos ocurridos en el remen implican desventajas en
este animal. Señalamos entre otros la pérdida de energía en forma de metano que
puede ser considerable en dependencia de la dieta, también la energía utilizada por
todos los microorganismos es una carga importante para el rumiante, así como la
utilización por los microorganismos ruminales de aminoácidos de la dieta, sobre todo
cuando aplicamos proteínas de alto valor biológico en la dieta de esta especie.