Australopithecus Celaconde y Ayala Evolución Humana

8.
El género Australopithecus
1. Una aclaración necesaria del Mioceno, las circunstancias históricas del

descubrimiento de los australopitecos, des-
Ardipithecus es el único género del Mioceno critos desde hace mucho tiempo, hicieron de
bien identificado. El paso al Plioceno implicó ellos los «humanos más antiguos» durante
la aparición de un nuevo taxón, Australopi- décadas. Si se tiene en cuenta que el primer
thecus, surgido a través de los cambios evolu- australopiteco nombrado —A. africanus—
tivos de Ardipithecus. Más tarde, pero dentro es de 1925, mientras que los Ardipithecus fue-
aún del Plioceno (véase tabla 7.1 del capítulo ron descritos por primera vez en 1994, resulta
anterior), el linaje de los homininos vio nacer que durante casi tres cuartos de siglo Austra-
dos géneros más, Paranthropus y Homo, que lopithecus equivalió a «primer humano».
veremos en capítulos sucesivos. La figura 8.1 Pues bien, la paleoantropología humana
pone de manifiesto las relaciones filogenéticas tiene un problema muy serio a la hora de
que vamos a dar en principio por buenas en- ofrecer una interpretación evolutiva del linaje
tre esos taxa, a falta de concretar las razones de los homininos cuando se trata de expli-
que las sustentan. car cómo apareció Australopithecus. Las evi-
En este capítulo abordaremos las distintas dencias disponibles apuntan, como decimos,
características de Australopithecus, al que se a que Ardipithecus dio lugar al nuevo género.
han asignado numerosas especies. Aceptare- Y la hipótesis más plausible indica que ese
mos aquí las que se nombraron en el capítulo 3. tránsito tuvo lugar a través de una evolución
Volvemos a indicarlas, añadiendo el autor anagenética, sin ramificaciones. Esa historia
que nombró cada taxón y el año de la pro- evolutiva se desarrolló, salvando la excep-
puesta (véase tabla 8.1). ción del llamado Sahelanthropus tchadensis,
El género Australopithecus cuenta con una en el valle del Rift. Pero el Australopithecus
adscripción temporal clara: es un taxón apa- africanus descubierto en 1925 por Raymond
recido y desarrollado en el Plioceno. Aun Dart, que dio nombre al género, apareció en
siendo más modernos que los Ardipithecus el yacimiento de Taung, en Sudáfrica. Y no
240 Evolución humana
Figura 8.1 Árbol
filogenético de los géneros
Ardipithecus,
Australopithecus,
Paranthropus y Homo. No se
indica ni la escala temporal
(salvo las referencias que Homo Paranthropus
aparecen a la izquierda) ni el ≈ 2,5 m.a.
rango de existencia de cada
taxón; sólo queda reflejada Australopithecus
la idea de que Pan
Australopithecus procede Ardipithecus
por evolución filética (sin ≈ 7 m.a.
ramificaciones) de
Ardipithecus, y los taxa
Paranthropus y Homo son
grupos hermanos que
proceden de
Australopithecus por medio
de una cladogénesis. Todas
estas afirmaciones se irán
documentando
oportunamente.
existen homininos del Plioceno —o no se de tal colonización ni dejaron pruebas del tra-
han encontrado— en el tramo de cerca de yecto recorrido. El enigma se vuelve aún más
1.000 kilómetros que separa el yacimiento inquietante si tenemos en cuenta que, con eda-
más meridional del Rift (Uraha, en Malawi) des cercanas a los 2 m.a., se descubren seres
del más septentrional de Sudáfrica (Maka- muy parecidos en Sudáfrica y en el Rift. En
pansgat). ambas zonas se han encontrado ejemplares
Pese a las dificultades para la datación de «gráciles» y «robustos», protagonistas de
los restos sudafricanos, han sido hallados allí una distinción informal que de inmediato ex-
ejemplares de nuestro linaje cuya edad puede plicaremos. Aun siendo así, los ejemplares de
cifrarse al menos en cerca de 2,2 m.a. La única Sudáfrica y del Rift se asignan a especies di-
explicación posible para su presencia tiene que ferentes.
admitir que los homininos originados en el Una vuelta de tuerca más en la compleji-
Mioceno llegaron alrededor de esa fecha has- dad del proceso se da cuando comprobamos
ta el extremo sur del continente africano. Pero que un tipo de hominino algo más moderno,
ni sabemos quiénes fueron los protagonistas con alrededor de 1,8 m.a., ha sido hallado
Tabla 8.1 Especies del género Australopithecus, edad atribuida, lugar y año de nombramiento del taxón
Taxón Edad (m.a.) Lugar Autor y fecha de la propuesta

A. anamensis 4,1 Rift (M. G. Leakey et al., 1995)
A. afarensis 3,85/3,63 Rift (Johanson, White y Coppens, 1978)
A. bahrelghazali c. 3,5 Chad (Brunet et al., 1996)
A. platyops 3,5 Rift (M. G. Leakey et al., 2001)
A. africanus 2,2 Sudáfrica (Dart, 1925)
A. garhi 2,5 Rift (Asfaw et al., 1999)
A. sediba 1,98 Sudáfrica (Berger et al., 2010)
8. El género Australophitecus 241
Figura 8.2 Izquierda: el Niño de Taung Australopithecus africanus (Dart, 1925) (Fotografía de Johanson y Edgar, 1996).
Derecha: Raymond Dart (1893-1988). (Fotografía de http://www.talkorigins.org/faqs/homs/rdart.html). Las circunstancias
del hallazgo del ejemplar y la controversia a la que dio lugar éste pueden consultarse en Cela Conde y Ayala (2001).
tanto en Sudáfrica como en el Rift y en am- tarde fueron hallados nuevos especímenes
bas zonas se asigna al mismo taxón. Se trata en distintos emplazamientos de Sudáfrica:
de Homo erectus que, con la salvedad de las Sterkfontein, Makapansgat, Swartkrans, Krom-
distinciones que se hacen dentro de él en los draai... Con la particularidad de que los de
capítulos correspondientes, unifica el proce- Sterkfontein y Makapansgat se parecían al
so evolutivo de nuestro linaje. de Taung y se incluyeron en su misma espe-
cie, Australopithecus africanus, pero los ha-
llados en Swartkrans y Kromdraai —muy
2. Ejemplares «gráciles» semejantes entre sí— eran tan distintos de
y «robustos» A. africanus que Robert Broom, su descubri-
dor, los asignó a otro género: Paranthropus.
El Niño de Taung (véase apartado 8 de este Los detalles de los parántropos y su taxono-
capítulo) apareció, como hemos dicho, en 1925 mía los veremos en próximos capítulos. Lo
sin que en ese yacimiento se localizase des- que nos interesa ahora es la contraposi-
pués ningún otro hominino. Pero años más ción que se produjo entre esos dos tipos de
Caja 8.1 Género de los australopitecinos robustos
Aunque, siguiendo a Broom, distingamos aquí entre Aus- pero cabe recordar (capítulo 3) que, de forma coloquial,
tralopithecus y Paranthropus, son muchos los autores llamaremos «australopitecinos» a unos y otros, distin-
que los agrupan en un mismo género, realizando la distin- guiendo entre australopitecinos «gráciles» y «robustos».
ción sólo a nivel de la especie: Australopithecus africanus En ocasiones a estos últimos los llamaremos también
vs. Australopithecus robustus. Ya lo hemos advertido «parántropos», y «australopitecos», sin más, a los gráciles.
Figura 8.3 Australopitecino grácil (izquierda) y robusto (derecha). Se trata de réplicas respecto de las que de momento
no comentaremos ningún detalle anatómico; se muestran sin mantener la escala y sólo para ilustrar las diferencias más
generales entre esos dos tipos de fósil del Plioceno de Sudáfrica. (Fotografías de http://www.flickr.com/photos/
babycoqui/set).
ejemplares sudafricanos, expresada ya en el 3. Apomorfias de Australopithecus

nombre propuesto por Broom (1938) a la es-
pecie propia de Swartkrans y Kromdraai: Como puede verse, las distintas especies con-
Paranthropus robustus. tenidas en la tabla 8.1 han sido nombradas a
La robustez fue, desde el primer momento, lo largo de un lapso de tiempo muy grande:
el rasgo esencial a tener en cuenta para clasi- los 85 años transcurridos desde la propuesta
ficar los homininos sudafricanos. Cuando los de A. africanus a la de A. sediba. Durante las
yacimientos del Rift comenzaron a propor- décadas que se extienden entre una y otra,
cionar fósiles de homininos —comenzando las exigencias respecto de la datación, los aná-
por Olduvai (Tanzania), a partir de 1959—, lisis tafonómicos y el rigor taxonómico no
se comprobó una vez más la presencia de se- han mantenido los mismos criterios. De ahí
res con diferencias notables en robustez, unas que casi cada propuesta de un nuevo taxón
diferencias iguales o incluso mayores que en haya sido discutida y, en ocasiones, rechaza-
Sudáfrica. De forma que se les separó tam- da hasta el punto de haber quedado en el ol-
bién en «gráciles» y «robustos» pero con una vido. Los taxa que mantenemos como espe-
diferencia importante: si los ejemplares «ro- cies de Australopithecus son los aceptados de
bustos» del Rift se incluyeron al cabo de poco manera más general pero eso no quiere decir
en el mismo género que los sudafricanos, Pa- que estén por completo libres de sospecha.
ranthropus, a los «gráciles» se les asignó en Las dudas indicadas afectan a la defini-
1964 la condición de primeros miembros de ción de las apomorfias de Australopithecus.
nuestro género, Homo (L. S. B. Leakey, To- Por poner un ejemplo mencionado por Tim
bias y Napier, 1964). White y colaboradores (2006) al comunicar el
Para terminar de complicar las cosas, nue- hallazgo de los ejemplares de A. anamensis de
vos fósiles del Rift que irían apareciendo des- Middle Awash, veinte años antes de esa fecha
pués, más robustos que esos primeros Homo el Australopithecus afarensis se consideraba el
—aunque no tanto como los Paranthropus—, epítome del primitivismo, en particular por su
fueron incluidos en el género Australopithecus, aparato locomotor, mientras que a partir de
el propio de los «gráciles» sudafricanos. Como las propuestas de Ar. ramidus y A. anamensis
decíamos antes, la cuestión de la gracilidad y los rasgos de las extremidades inferiores de
la robustez es terreno resbaladizo. El alcance A. afarensis han pasado a ser considerados
de las condiciones propias de Australopithecus como apomorfias. Los caracteres derivados
—sus apomorfias— lo pone de manifiesto. necesarios para definir a Australopithecus son,
Caja 8.2 Yacimientos de homininos del Plioceno
Las descripciones de los yacimientos a los que vamos a al que remitimos para la consulta de los detalles precisos.
referirnos al describir los ejemplares de las distintas espe- Sin embargo, con el fin de facilitar la lectura hemos repeti-
cies de Australopithecus han sido hechas en el capítulo 6, do algunos de los mapas y los esquemas estratigráficos.
por tanto, no aquellos que se pudiesen men- proceso evolutivo, hemos creído conveniente
cionar, si es que se mencionaron, en la pro- cambiar el orden de las descripciones empe-
puesta de las distintas especies, sino los que zando por el A. afarensis.
aparecen descritos en las reinterpretaciones
posteriores. Si añadimos que cualquier traba-
jo de ese estilo debe esperar a que transcurra
algo de tiempo desde la propuesta original de 4. Australopithecus afarensis
las especies, y la última de la tabla 8.1 ha sido
nombrada en 2010, cabe imaginar que no se 4.1 Ejemplares de Hadar
cuenta con ningún estudio general actualiza-
do de las apomorfias de Australopithecus. Si se traza un mapa de las localizaciones de
Los disponibles proceden de análisis hechos yacimientos de homininos en el Rift, veremos
con arreglo a menos taxa de los que hoy se que Laetoli (Tanzania) y Hadar (Etiopía)
aceptan. Con lo más que se cuenta es con forman los extremos meridional y septentrio-
descripciones relativas a cada especie en par- nal de una extensión muy amplia (véase figu-
ticular. ra 8.4). Pero tanto Laetoli como Hadar han
Sin embargo, existe bastante coincidencia quedado unidos a uno de los especímenes
en considerar dos rasgos como distintivos de que figuran entre los homininos del Plioceno
los Australopithecus frente a los Ardipithecus mejor conocidos desde el punto de vista mor-
anteriores y los Homo posteriores: fológico.
El primer descubrimiento de restos de ho-
• Un desarrollo del aparato locomotor hacia mininos fósiles de Hadar tuvo lugar en el
una bipedia que mantiene, aunque en me- Miembro Sidi Hakoma (SH en la figura 8.4)
nor medida, las capacidades de trepa. en octubre de 1973, fecha en que aparecieron
• Un desarrollo del aparato masticatorio ha- cuatro fragmentos asociados de huesos de
cia una megadontia que resulta inferior, en extremidades inferiores (fragmentos del fé-
cualquier caso, a la de Paranthropus. mur izquierdo, A.L. 128-1, y del fémur y la
tibia derecha, A.L. 129-1) capaces de com-
Esas apomorfias no se encuentran en igual pletar bastante bien la rodilla de un indivi-
grado de desarrollo en cada una de las espe- duo que, a juzgar por la morfología de esa
cies de Australopithecus pero indican una articulación, era bípedo (Johanson y Taieb,
tendencia compartida. La manera como se 1976; Johanson y Coppens, 1976) (véase figu-
va avanzando dentro de esa tendencia y las ra 8.5).
relaciones filogenéticas que cabe deducir de La localización de los fósiles del linaje
tales avances se abordarán en el capítulo 11. humano hallados en esa primera campaña
Australopithecus anamensis, como especie de Hadar corresponde a la parte inferior de
más antigua, es el primer taxón de la tabla 8.1. Sidi Hakoma, algo por encima de la toba
Pero por razones históricas acerca de la mane- SHT, es decir, en terrenos de unos tres millo-
ra como fueron descubriéndose los distintos nes de años. Al año siguiente, 1974, diez espe-
australopitecos del Rift, que proporcionan cla- címenes nuevos dieron una visión más amplia
ves importantes acerca de la interpretación del de los homininos de Hadar, toda vez que entre
M
a
GPTS APTS Gravas
r
150
R
o
140 superior 2,92 m.a.
jo
ERITREA BKT-2
inferior 2,95 m.a.
KH 2,92 3,02 120 *AL 444-2
SUDÁN K *AL 438-1
YIBUTI
Hadar 3,01 3,10 BKT-1
100
*AL 288-1
ETIOPÍA
KHT 3,10 m.a.
80 arenas DD-3
*AL 333
DD
3,05 3,22 60 TT-4 3,22 m.a.
M Nivel aproximado
UGANDA SOMALIA
40 del KMB
3,15 3,33
arenas SH-3
KENIA SH KMT
20 *AL 417-1
RUANDA arenas SH-2
Laetolil
*AL 137-50
BURUNDI
0 SHT 3,40 m.a.
OCÉANO
ÍNDICO –10
TANZANIA
B metros
Estratos con Paleomagnetismo

restos de
homínidos: normal
COMORAS
ZAMBIA KH, DD, SH
invertido
MALAWI
MOZAMBIQUE
Figura 8.4 Izquierda: localización del yacimiento de Hadar (Etiopía) indicada en el artículo que comunicó el hallazgo
y descripción del ejemplar A.L. 288-1 (Johanson et al., 1978). Derecha: repetición de la figura 6.6, miembros KH,
DD y SH de la Formación Hadar (Walter y Aronson, 1993).
¡OJO! ES IDÉNTICO AL 6.6
Figura 8.5 Articulación
de la rodilla de A.L. 129-1
de Sidi Hakoma (Hadar),
c. 3 m.a. (Fotografía de
http://www.mnh.si.edu/
anthro/humanorigins/ha/
al129.htm, con añadido
de detalles). Cóndilo lateral
elíptico
Fémur distal
Tibia proximal
Patella profunda
Eje del fémur

en ángulo
Caja 8.3 El hallazgo de Lucy
Las circunstancias del hallazgo de Lucy son de dominio contado el propio Johanson. Esa misma noche, duran-
público. El día 30 de noviembre de 1974, Donald Jo- te la celebración del hallazgo en el campamento de Ha-
hanson y Tom Gray, explorando la localidad 162 de Ha- dar, hubo bebidas, bailes y canciones. El magnetófono
dar, tropezaron con numerosos fragmentos de huesos tocaba una y otra vez la canción de los Beatles «Lucy in
que a primera vista parecían corresponder a un único the sky with diamonds» y, sin que nadie recuerde cuán-
individuo (Johanson y Edey, 1981). El hallazgo recibió el do ni a propuesta de quién, el esqueleto quedó bauti-
número de registro de A.L. 288-1, pero también se le zado con el casi inevitable nombre popular del que goza
dio el nombre coloquial de Lucy. El porqué es así lo ha desde entonces (Johanson y Edey, 1981).
ellos se encontraba el muy conocido esqueleto como la «primera familia». La serie lleva la
A.L. 288-1, de nombre coloquial Lucy, sobre el identificación A.L. 333. Se trata de especíme-
que hablaremos de inmediato. Los ejemplares nes fragmentarios e incompletos pero lo bas-
de 1974 comprenden un paladar completo con tante bien preservados como para permitir
toda su dentición, A.L. 200-1a, y la mitad de- realizar ciertas comparaciones relativas a los
recha de un maxilar, A.L. 199-1, junto a otros dimorfismos sexuales y a la condición de las
restos mandibulares y dentales (A.L. 666-1, A.L. formas juveniles y adultas (Johanson, 1976;
188-1, A.L. 277-1, A.L. 198-1, A.L. 198-18, Johanson y White, 1979). La serie 333 se en-
A.L. 198-17a) y femorales (A.L. 211-1, A.L. contró algo por debajo de la toba KHT y
228-1). Además, claro está, de Lucy. tendría, así, unos 3,2 m.a.
La recolección de fósiles en Hadar se reali-
za en principio en superficie, aprovechando
la limpieza del terreno que provocan las llu-
vias poco frecuentes pero torrenciales. El tra- 4.1.1 A.L. 288-1: morfología
bajo de recolección de los restos de A.L. 288-1 y clasificación
duró tres semanas y condujo a la obtención
de un esqueleto parcial pero bastante com- La preservación de los fósiles de Kada Hadar
pleto —salvo la cara—, y muy bien conserva- es excelente; se han encontrado incluso hue-
do, de una hembra adulta (Johanson et al., vos fosilizados de tortuga y cocodrilo (Jo-
1978). Se trata de uno de los ejemplares más hanson y Taieb, 1976). Las condiciones de
informativos que existen, pues, de homininos conservación del ejemplar A.L. 288-1, tam-
del Plioceno; los huesos recuperados alcan- bién muy buenas, permitieron hacerse con
zan hasta un 80% del cuerpo si se toma en una idea clara en términos morfológicos
cuenta la simetría bilateral. El fósil procede acerca de A. afarensis (véase figura 8.6). Se
de sedimentos de la parte inferior del Miem- trata de un ser muy pequeño, entre 1,10 y
bro Kada Hadar (KH), justo por encima de 1,30 metros de alto; una estatura que confir-
la toba KHT. maron otros restos de Hadar hallados en
De acuerdo con la datación de 1982 de aquellos años, como A.L. 128-1 y 129-1, pero
Walter y Aronson, Lucy tendría 3,5 m.a. alejada de lo que indica la serie 333, con
Una revisión posterior (Walter y Aronson, ejemplares de una talla superior. Más ade-
1993) dejaría la toba KHT en 3,18 m.a. y, por lante entraremos en el significado de esas di-
tanto, a A.L. 288-1, que estaba situado algo ferencias.
por encima, en unos 3,1 m.a. La relación entre la longitud del húmero y la
En 1975 los hallazgos de Hadar se com- del fémur, que da una idea de lo largos que son
pletaron con una serie de hasta trece indivi- los brazos en comparación con las piernas,
duos de distintas edades y sexos conocida arrojó para A.L. 288-1 una cifra superior a la
de los seres humanos actuales. A su vez, los
huesos de las manos tanto de Lucy como de la
serie 333, y los de los pies disponibles, también
difieren de la morfología actual. Por su parte,
la estructura de la cadera de Lucy sugiere una
postura bípeda. Ya hemos discutido las dife-
rentes interpretaciones que se ofrecen del tipo
de bipedismo de los homininos; enseguida vol-
veremos sobre la cuestión de la variedad de la
muestra presente en el yacimiento en ese rasgo.
Sigamos antes con un aspecto significativo de
la morfología de A.L. 288-1: su cráneo.
Una de las ausencias más notorias en el
esqueleto A.L. 288-1 es la de la cara: apenas
se han conservado unos fragmentos cranea-
les del ejemplar. La ausencia de cráneos es
una circunstancia común en todos los ha-
llazgos de Hadar descubiertos en la década
de 1970; de ahí que las primeras reconstruc-
ciones de la muestra se hiciesen mediante la
agrupación de fragmentos procedentes de
distintos ejemplares. Calcular en esas condi-
ciones las capacidades craneales no permite
precisar mucho pero, en cualquier caso, re-
sultaba obvio que se trataba de unos seres
con un cráneo muy pequeño. Así que, usan-
do las mismas palabras de Donald Johanson
al referirse a Lucy, «no tenía más de un metro
de estatura, su cerebro era diminuto y, sin
embargo, caminaba erguida» (Johanson y
Edey, 1981).
Los seres de Hadar son una muestra exce-
lente de la evolución en mosaico. Algunos ras-
gos, como la forma de la cadera, indican una
proximidad notable respecto de los homininos
posteriores. Otros, como la forma de la arcada
dental (en V, siendo así que los humanos ac-
tuales tienen una arcada parabólica) muestran
la persistencia de caracteres primitivos. Tam- Figura 8.6 El esqueleto parcial A.L. 288-1 Lucy de Sidi
bién son primitivos el cráneo pequeño y robus- Hakoma, Hadar. C. 3,1 m.a. (Johanson et al., 1978).
Ilustración de http://www.anthro4n6.net/lucy.
to y la longitud de las extremidades anteriores
(Johanson y White, 1979). Se estaba, pues,
ante «un pequeño ser con cerebro de antropoi-
de, y con la pelvis y los huesos de la pelvis casi dad» de su locomoción respecto de la humana
idénticos en sus funciones a los del hombre actual ha sido motivo de continuas controver-
moderno» (Johanson y Edey, 1981). sias, la verdad es que los descubrimientos reali-
Aun cuando el empeño de Johanson en re- zados en Hadar indicaron sin la menor duda
saltar el bipedismo de Lucy deba ser matizado posible la presencia de la bipedia con un tama-
teniendo en cuenta que el grado de «moderni- ño de los cráneos similar al de un chimpancé.
Caja 8.4 ¿De qué bipedia dispuso A. afarensis?
El alcance de la bipedia de A. afarensis es un aspecto la forma del tórax de A. afarensis sería más «humana»
muy debatido (véase capítulo 5). En términos genera- de lo antes admitido. La presencia en ese material de
les, son numerosos los autores que han apuntado la un cuarto metatarsiano —un elemento del pie inexis-
existencia de rasgos en mosaico que apuntan hacia tente hasta entonces en el hipodigma de la especie—,
una locomoción particular, bípeda pero con manteni- con torsión axial, expansión dorsoplantar y cabeza
miento de cierta capacidad de trepa. El hallazgo en abovedada semejantes a los rasgos propios de los hu-
Hadar de 49 nuevos postcraneales hallados en las manos modernos, serían indicios para Ward et al.
campañas de 1990 a 2007 ha llevado a Carol Ward y (2012) de un movimiento del talón semejante al actual
colaboradores (Carol Ward et al., 2012) a sostener que durante la marcha.
En la década de 1970, cuando tuvieron lugar ¿Cómo clasificar un ser al estilo de Lucy?
los principales descubrimientos de Hadar, na- El libro de divulgación de Johanson y Edey
die con autoridad en el mundo de la paleonto- (1981) acerca de los hallazgos de Hadar in-
logía aceptaba ya la superchería del «hombre cluye tres capítulos, el 13, 14 y 15, destina-
de Piltdown». Pero de haber llegado hasta en- dos a contestar a esa pregunta. En ellos, Do-
tonces la influencia de ese fraude, Lucy habría nald Johanson cuenta detalles interesantes
proporcionado la prueba irrefutable de que el acerca de sus discusiones con Tim White a la
proceso de evolución había sido exactamente el hora de decidir a qué especie pertenecían los
inverso: primero la locomoción y mucho más restos de Hadar. La alternativa era clara: o
tarde las capacidades craneales altas. bien Lucy se incluía en una de las especies ya
El tipo de hominino que sería un Australo- conocidas —y, en ese caso, ¿en cuál?— o se
pithecus afarensis puede deducirse, en parte al nombraba una nueva. Los problemas para
menos, de las pautas paleoecológicas de sus situar a los homininos de Hadar en una espe-
lugares de procedencia. Una reconstrucción cie de hominino del Plioceno ya descrita, de-
del hábitat de cada miembro de la Formación jando aparte la cuestión de su edad muy an-
Hadar fue llevada a cabo por Kaye Reed (2008) tigua, consistían en que sus molares eran tan
basándose en la fauna presente allí. Los re- pequeños como los del Homo habilis pero
sultados obtenidos fueron los siguientes: el otras características tenían muy poco que ver
miembro inferior, Sidi Hakoma, supone el há- con el género Homo. Johanson y White deci-
bitat más cerrado. Denen Dora muestra ex- dieron, pues, que se trataba de un australopi-
tensiones de pradera. Kada Hadar contiene teco. Esa decisión, que ahora puede parecer
indicios de haber tenido un clima más árido y, obvia, suponía descartar algunas de las alter-
por tanto, abierto. Aunque los homininos ha- nativas taxonómicas que habían recibido ini-
llados corresponden a Sidi Hakoma, Reed sos- cialmente los restos de Hadar.
tuvo que A. afarensis habría vivido en una Johanson y White mantuvieron que «so-
variedad de hábitats a lo largo de toda la For- bre la base de la presente colección de homi-
mación Hadar que pone de manifiesto su con- ninos de Hadar se sugiere tentativamente
dición de especie no especializada (eurotópi- que algunos especímenes muestran afinida-
ca). El estudio paleoambiental de James des con A. robustus, otros con A. africanus
Aronson, Million Hailemichael y Samuel Sa- (sensu stricto) y otros con fósiles previamen-
vin (2008), basado en el análisis de los isóto- te referidos a Homo». Ese diagnóstico cubría
pos 18O y 13C, sostuvo que la biomasa para A. todas las posibilidades disponibles, excepto
afarensis habría sido sobre todo de hierbas la de considerar una nueva especie. Fue una
boscosas, que es precisamente lo que en el afirmación un tanto precipitada que Johan-
trabajo de Reed (2008) se atribuye a Sidi son reconoce que tuvo que lamentar muy
Hakoma. pronto (Johanson y Edey, 1981) porque, se-
Caja 8.5 Una propuesta taxonómica para los homininos de Hadar
En la primera descripción de los ejemplares hecha por mencionaban semejanzas y afinidades (no se propuso
Donald Johanson y Maurice Taieb (1976) solamente se ninguna clasificación formal).
gún él mismo aseguró, el examen más cuida- Kimbel y colaboradores (1994) describie-
doso de la muestra determina que los espe- ron un cúbito, A.L. 438-1 (que terminó sien-
címenes hallados en Hadar corresponden do parte de un esqueleto parcial), dentro del
al nuevo taxón al que se dio el nombre de Miembro Kada Hadar, de edad algo superior
A. afarensis (Johanson et al., 1978). a la del cráneo A.L. 444-2, y un húmero muy
robusto, A.L. 137-50 —de la parte inferior
del Miembro Sidi Hakoma.
4.1.2 Ampliación temporal del rango En 2005 Michelle Drapeau y colaborado-
de A. afarensis res comunicaron el hallazgo en Kada Hadar
de un esqueleto parcial compuesto por par-
La condición de A. afarensis recibió una nue- te de la mandíbula, un fragmento de hueso
va luz gracias al descubrimiento del primer frontal, un cúbito izquierdo completo, dos
cráneo que conservaba la cara, el ejemplar metacarpianos segundo, un tercer metacar-
A.L. 444-2 descrito en 1994 por Kimbel, piano y partes de la clavícula, el húmero, el
Johanson y Rak. Se trata de un espécimen de radio y cúbito derecho, formando el ejemplar
antigüedad menor que los anteriores, proce- A.L. 438-1. Su edad, de 3 m.a., lo situó como
dente de la parte media del Miembro Kada uno de los A. afarensis más modernos. Se tra-
Hadar con alrededor de 3,0 m.a. (Kimbel, taba, además, de uno de los pocos ejemplares
Johanson y Rak, 1994). Al tratarse de un ma- de homininos del Plioceno con elementos
cho adulto, recibió el nombre popular de «hijo craneales y postcraneales asociados que se
de Lucy». conociesen en esa fecha. Como novedad,
El cráneo A.L. 444-2 (véase figura 8.7) es A.L. 438-1 también incluía el primer cúbito
muy ancho, el más ancho de toda la muestra completo de un A. afarensis adulto, y el pri-
de la especie, con un cuerpo mandibular tam- mer metacarpiano asociado a las extremida-
bién amplio pero menos robusto que el pro- des anteriores (Drapeau et al., 2005).
medio. La proyección facial es considerable.
En conjunto, A.L. 444-2 mantiene las ca-
racterísticas morfológicas típicas de los de-
más especímenes de A. afarensis de Hadar,
pero el «hijo de Lucy» aumenta de forma
considerable la variabilidad de la muestra de
A. afarensis. Otros hallazgos, como el de un
maxilar asociado a una mandíbula parcial y
fragmentos de la base craneal, A.L. 417-1d,
procedente de la parte media del Miembro
Sidi Hakoma (alrededor de 3,25 m.a.), que
pertenece probablemente a una hembra (Kim-
bel et al., 1994) y muestra caninos más peque-
ños y menor prognatismo que A.L. 444-2,
hablan en favor de unas diferencias sexuales Figura 8.7 A.L. 444-2 de Hadar (Etiopia), A. afarensis.
grandes. Fotografía de Johanson y Edgar (1996).
Figura 8.8 Izquierda:
postcraneales de
A.L. 438-1. Fragmentos
de (a) la clavícula; (b)
húmero; (c y d) cúbito;
(e) radio; (f, g y h)
metacarpianos.
Derecha: fragmento
mandibular
A.L. 438-lg.
(Ilustraciones
de Drapeau
et al., 2005).
4.1.3 ¿Cuántas especies de A. afarensis tras que la serie 333, A.L. 444-2 y A.L. 438-1,
hay en la muestra de Hadar? hallada más tarde, son de mayor tamaño.
Las diferencias más notorias en tamaño y
Los primeros hallazgos de Hadar llevaron a peso podrían ser atribuidas, desde luego, a un
plantear dudas acerca de si los especímenes eventual dimorfismo existente entre machos
de Australopithecus pertenecen a una sola es- y hembras. Ante la semejanza morfológica de
pecie; podría ser preciso, de acuerdo con la las piezas de los ejemplares grandes y peque-
heterogeneidad de los hallazgos, dividir la ños de Hadar, Johanson y White (1979) sos-
muestra en dos o más taxa: A.L. 288-1 y A.L. tuvieron que la variabilidad obedece tan sólo
417-1d son ejemplares muy pequeños, mien- a ese contenido dimórfico. Los paladares, las
Caja 8.6 ¿Cuántas especies de homininos hay en Hadar?
Como indicó Poirier (1987), el ver en la muestra de mitirse dentro de una única especie. El segundo,
Hadar una o varias especies depende de dos factores. cuánta puede explicarse a causa de los dimorfismos
El primero, cuánta variabilidad morfológica debe per- sexuales.
Caja 8.7 Dimorfismos sexuales en A. afarensis
El dimorfismo sexual que puede indicar la muestra de tro de la muestra elegida, y las hipótesis acerca del por-
A. afarensis (serie 333 y otros ejemplares conocidos en ese qué de las cercanías o diferencias en tamaño se basan
momento), comparado con el de los humanos moder- en cuestiones aún más difíciles de comprobar de manera
nos, ha sido sometido a análisis a fondo con resultados empírica (como es la posible monogamia de una deter-
opuestos. La alternativa consiste en atribuir a los homini- minada especie de hominino), no resulta extraño que
nos antiguos unas grandes diferencias en la mayor parte las interpretaciones sean diametralmente opuestas.
de sus rasgos, con la excepción de los caninos —muy J. Michael Plavcan y colaboradores (2005) sostuvieron
parecidos en ambos sexos—, o un grado de dimorfismo que el dimorfismo sexual de A. afarensis es notable. Phi-
semejante al moderno. Como el resultado de los estu- lip Reno y colaboradores (2003; 2010) lo consideraron
dios depende de la estimación de la masa corporal den- semejante al de los humanos modernos.
mandíbulas y los terminales distales de los llado especializaciones que permitirían inclu-
fémures serían así copias a distinta escala so clasificarlos como miembros del clado
pero idénticas desde el punto de vista morfo- Paranthropus, es decir, como australopitecos
lógico (Johanson y White, 1979). Siguiendo robustos. De tal suerte, la idea de que los dos
esa idea, Kimbel y White (1988) llevaron a cabo linajes Paranthropus y Homo se separaron
la reconstrucción de un cráneo «completo» hace 2,5 m.a. quedaría destruida por la senci-
de A. afarensis combinando fragmentos cra- lla razón de que los ejemplares robustos pre-
neales y faciales de diferentes individuos, cosa sentes en Hadar tendrían al menos 50.000
que llevó a que se les acusase de estar mez- años más.
clando restos pertenecientes a más de una Los postcraneales de A. afarensis permiten
especie (véase Shreeve, 1994). deducir cómo fue su locomoción. De acuer-
El estudio comparativo de Todd Olson do con Kimbel y colaboradores (1994), la ar-
(1985) sobre algunos aspectos de la morfolo- ticulación del húmero de A.L. 438-1 y el cú-
gía del cráneo (basicráneo y región nasal) de bito de A.L. 137-50, al igual que sucede con
los ejemplares de Hadar y Sudáfrica, sacó A.L. 288-1 Lucy, apunta a que las extremida-
la conclusión de que esas zonas geográficas des anteriores de A. afarensis se aproximan
quedarían afectadas en el Plioceno por las más a la longitud de los brazos de los chimpan-
presiones selectivas de la bipedia, primero, y cés que a la propia de los seres humanos. Pero,
de la especialización en la alimentación, des- como indicó Leslie Aiello (1994) —quien se
pués. Los ejemplares grandes y pequeños de mostró de acuerdo con la idea de una espe-
Hadar, no quedarían justificados por el di- cie muy variable en Hadar—, el cúbito de
morfismo sexual, según Olson, sino por esas A.L. 438-1 no contiene las características
presiones selectivas. Parte de ellos, como propias del nudilleo. La agrupación de sus
A.L. 333-45 y A.L. 333-105, habrían desarro- rasgos es en mosaico, con presencia simultá-
Caja 8.8 El sexo de A.L. 288-1
El análisis de Martin Häusler y Peter Schmid (1995) de Schmid se basa en un argumento especulativo —la
la pelvis de A.L. 288-1 introdujo otro elemento en la atribución a los ejemplares grandes de Hadar de un
controversia: la posibilidad de que Lucy fuese un ma- tamaño craneal en el momento de su nacimiento que
cho y, por tanto, que las diferencias morfológicas en la les impediría pasar por el canal pélvico de A.L. 288-1.
muestra de Hadar no puedan deberse sólo a dimorfis- Lovejoy y Johanson criticaron esos cálculos (véase,
mos sexuales. Sin embargo, la hipótesis de Häusler y Shreeve, 1995).
nea de caracteres primitivos y derivados, cosa más grandes y los más pequeños documenta-
que, unida a la forma robusta del húmero, se- dos con anterioridad, apoyan la presencia de
ría la adecuada para una criatura que andu- una única especie de A. afarensis muy varia-
viese erguida por el suelo pero trepando tam- ble en ese yacimiento.
bién a los árboles. Como vemos, un diagnósti-
co parecido al que hemos visto en el capítu-
lo anterior respecto de Ar. ramidus. Carol 4.2 Ejemplares de A. afarensis
Ward (2002) apuntó que la hipótesis más de Laetoli
plausible para A. afarensis sería la de una bi-
pedia habitual con retención de rasgos primi- El taxón Australopithecus afarensis fue pro-
tivos de conducta arbórea, aun reconociendo puesto por Johanson en el simposio Nobel
que, en esos años, no se disponía de eviden- celebrado en mayo de 1978 en Estocolmo.
cias empíricas suficientes para apoyarla o Ese mismo año, Donald Johanson, Tim Whi-
desecharla. te e Yves Coppens (1978) publicaron la des-
La comparación del ejemplar de gran tama- cripción formal de A. afarensis. Pero el ejem-
ño A.L. 438-1 de Kada Hadar con A.L. 288-1 plar tipo indicado no fue ninguno de los de
puso de manifiesto, según Michelle Drapeau Hadar, sino el espécimen L.H.-4 de Laetoli
y colaboradores (2005), que la morfología (Tanzania) descrito por Mary Leakey y cola-
funcional de la extremidad superior de A. afa- boradores (1976) (véase figura 8.9).
rensis es similar en todos los casos, al margen El yacimiento de Laetoli, en el norte de
del tamaño del cuerpo. Ese resultado apoya Tanzania, se encuentra a unos 40 kilómetros
la hipótesis de que la muestra de Hadar in- al sur de Olduvai. Hemos hablado ya de él
cluya una sola especie de homininos. Por con motivo de las huellas fósiles que se en-
su parte, casi todos los rasgos apomórficos cuentran allí (véase capítulo 5). Pero Laetoli
de las extremidades anteriores de A.L. 438-1 ha suministrado también, desde el primer ha-
se comparten con los seres humanos. Sólo el llazgo hecho por Kohl-Larsen en 1938-1939,
cúbito de A.L. 438-1 es más curvado que en algunos ejemplares de homininos muy anti-
los humanos modernos —separándose en ese guos. La datación por el método del 40K/40Ar
rasgo de A.L. 288-1—, y la capacidad mani- dio una edad de 3,5-3,8 m.a. a los sedimentos
puladora de sus manos parece menor que la que contienen restos de homininos, edad que
actual, aunque supone un rasgo derivado era parecida a la atribuida hasta entonces a
respecto de los demás primates. Tras un aná- las huellas fósiles (Harris, 1985). Una nueva da-
lisis de función discriminante en el que se tu- tación llevada a cabo por el método 40Ar/ 39Ar
vieron en cuenta datos métricos de simios y de los lechos inferior y superior de Laetoli dio
humanos actuales además de fósiles de homi- como resultado 4,36-3,85 y 3,85-3,63 m.a.,
ninos, Drapeau et al. (2005) concluyeron que respectivamente (Deino, 2011). De acuerdo
la selección natural impuso unos rasgos a las con la tasa de sedimentación calculada, la
extremidades anteriores de A. afarensis me- edad de los ejemplares de A. afarensis sería
nos efectivos para la trepa arbórea que en los de 3,85-3,63 m.a. y la de las huellas fósiles, de
simios. La contrapartida sería la capacidad 3,66 m.a.
de manipulación de A. afarensis, que habría Entre 1938 y 1979 se descubrieron en Lae-
supuesto una ventaja selectiva. Tenemos, toli hasta 30 especímenes de homininos que
pues, como alternativa más probable la de incluyen mandíbulas, maxilares, dientes aisla-
una sola especie presente en el hipodigma de dos y un esqueleto juvenil parcial (Day, 1986).
A. afarensis, junto a una interpretación fun- Trece de ellos, consistentes en dientes y man-
cional que apunta hacia una locomoción bí- díbulas, fueron hallados por el equipo de in-
peda con capacidades de trepa. Los hallaz- vestigación dirigido por Mary Leakey en las
gos de 1990-2007 de Hadar (Ward et al., campañas de 1974 y 1975. Entre ese material
2012), con ejemplares intermedios entre los se encuentra el ejemplar L.H.-4, constituido
Caja 8.9 El holotipo de A. afarensis
rensis y la exigencia de ella de que retirasen su nombre,

incluso si el ejemplar estaba ya impreso, aparecen en la
narración del episodio que hizo Roger Lewin (1987). La
conclusión que cabe sacar es la de un choque frontal
entre Johanson y Mary Leakey, motivado por las razones
que sean, respecto de la consideración de los restos de
homininos de Laetoli.
Al examinar el alcance de las controversias respecto
a la descripción del A. afarensis con L.H.-4 como holo-
tipo es prudente distinguir entre dos cuestiones. La pri-
mera, si se deben utilizar o no los datos paleontológicos
procedentes de otros autores sin su permiso. La segun-
da se refiere a los procedimientos a seguir a la hora de
definir una nueva especie. Los problemas de la descrip-
ción y caracterización del A. afarensis no terminaron
con el enfrentamiento inicial entre Mary Leakey y Johan-
son. La polémica alcanzó también el nivel taxonómico,
ya que la especie A. afarensis había sido ya propuesta
de manera irregular pero válida por un periodista y en
ella no figuraba ningún holotipo. De tal suerte, y según
las rigurosas reglas de los procedimientos taxonómi-
Figura 8.9 Mandíbula L.H.-4, ejemplar tipo cos, no se podría utilizar después L.H.-4 como holoti-
de A. afarensis (Johanson et al., 1978). po (véase Day, 1986). Como ya hemos dicho, algunos
autores al estilo de Strait y colaboradores (1997) y
Wood y Collard (1999b) han sostenido que los A. afa-
La propuesta de un hominino muy alejado de Hadar en rensis deberían recibir la denominación de Praean-
términos geográficos como ejemplar tipo de A. afarensis thropus africanus. La International Comission of Zoo-
podría suponer una sorpresa para quien no esté al tanto logical Nomenclature publicó en el Bulletin of Zoologi-
de los entresijos del mundo de la paleontología humana. cal Nomenclature de 1999 la «Opinion 1941», optando
El porqué de esa decisión, el enfado de Mary Leakey, las por Praeanthropus afarensis. Al margen de las correc-
cartas cruzadas sobre el nombre de la nueva especie, la ciones técnicas, que son adecuadas, el taxón Australo-
inclusión de Mary Leakey como coautora del artículo de pithecus afarensis es el que se ha impuesto y, por tanto,
Kirtlandia en el que se proponía la nueva especie A. afa- así lo consideraremos nosotros aquí.
por una mandíbula sin ramo, poco distorsio- que pertenecen también a Australopithecus
nada, y parte de la dentición de un adulto afarensis. Esa adscripción se ha mantenido
(M. D. Leakey et al., 1976). Mary Leakey y más tarde (por ejemplo, White et al., 2006).
colaboradores (1976) apuntaron respecto de Al margen de lo correcto que haya podido
ese ejemplar y los demás de Laetoli tanto su ser el camino que llevó a la propuesta de la
semejanza con los australopitecos gráciles y, so- especie A. afarensis, nos encontramos con las
bre todo, con los primeros Homo como sus di- dificultades de su caracterización. Al desig-
ferencias con los australopitecos robustos. nar el espécimen de Laetoli como holotipo, el
Pero no asignaron los restos a ninguna especie A. afarensis quedó ligado a la morfología de
ni género en concreto. Se limitaron a indicar su ese ejemplar y cabe plantearse entonces hasta
«fuerte semejanza» con los ejemplares perte- qué punto los de Hadar pueden proponerse
necientes al género Homo en África del este. como paratipos. O dicho de manera menos
Sin embargo, en la descripción de los especí- técnica, en qué medida forman parte de la
menes hallados entre 1976 y 1979 Tim White misma especie unos ejemplares tan distantes
(1980) incluyó una mención breve sosteniendo entre sí en términos geográficos.
En la crítica de Phillip Tobias (1980) a la pertenecen a la especie descrita como Austra-
propuesta del A. afarensis se indicó que entre lopithecus africanus por Dart, aun cuando
los ejemplares de Hadar y los de Laetoli existe pueden constituir subespecies de ella. Phillip
una distancia en el espacio de 1.600 kilómetros Tobias propuso añadir, pues, al A. africanus
y otra en el tiempo de 800.000 años, al margen transvaalensis las subespecies de A. afri-
de las diferencias morfológicas que puedan in- canus afarensis para los ejemplares de Laetoli,
dicarse. Siendo así, cobran fuerza las interpre- ya que A. afarensis se había designado en fun-
taciones alternativas. La de Tobias (1980), rea- ción de uno de ellos. Los ejemplares de Hadar
lizada tras un examen morfológico comparati- serían A. africanus aethiopicus (Tobias, 1980).
vo de las muestras de Hadar, Laetoli y el Pero ni los problemas iniciales de la inter-
Transvaal (Sterkfontein y Makapansgat), con- pretación del A. afarensis se han mantenido
sistió en sostener que todos esos ejemplares ni las críticas de Tobias y los Leakey a la nueva
Caja 8.10 Locomoción de A. afarensis
Figura 8.10 Izquierda: postcraneales que forman el ejemplar KSD-VP-1/1 (Haile-Selassie, Latimer et al., 2010).
Derecha: A.L. 333-160, cuarto metatarsiano del pie izquierdo de A. afarensis en vistas dorsal, lateral, medial, plantar
y proximal (Ward et al., 2011).
En un sentido similar al de Ward y colaboradores (2011) dio para la comparación incluía fémures de 71 mujeres y
se pronunció el estudio de Adam Sylvester, Mohamed 88 hombres de humanos modernos, Homo sapiens. El
Mahfouz y Patricia Kramer (2011) acerca de la mecánica trabajo de Jeremy DeSilva y Zack Throckmorton (2010)
de la locomoción relacionada con el grupo de muscula- acerca de la relación existente entre el tobillo y el arco
tura de los cuádriceps en el ejemplar de fémur distal posterior del pie en A. afarensis sostuvo que, aunque la
A.L. 129-1a, el primero descubierto en Hadar, que junto curvatura de tipo moderno estaba ya presente en ese
con el A.L. 129-1b compone la rodilla (figura 8.5). El aná- taxón, el pie de A.L. 288-1 sería más plano y por razones
lisis reveló que ese espécimen habría poseído la ventaja no patológicas. La conclusión de los autores fue la de
mecánica efectiva (EMA) propia de un hominino con su una variabilidad en ese rasgo dentro del hipodigma de
masa corporal. La muestra de la que se obtuvo el prome- A. afarensis semejante a la humana moderna.
Caja 8.11 Edad de DIK-2-1
La edad de DIK-2-1 fue establecida a partir de la del Miem- Aún más antiguos son los materiales dentales proce-
bro Sidi Hakoma, que resulta ser de 3,40 ± 0,03 m.a. dentes de la localidad de Fejej, sur de Etiopía, situa-
(Walter y Aronson, 1993). Como el ejemplar fue hallado dos entre dos intrusiones basálticas cuya edad es de
en el yacimiento DIK-2, algo por debajo de la toba vol- 4,06 ± 0,07 y 3,94 ± 0,05 m.a., con lo que los restos
cánica que proporciona su edad al Miembro Sidi Hakoma, —semejantes a los de A. afarensis— tendrían más de
Alemseged y colaboradores (2005) le atribuyeron una 4 m.a. (Kappelman et al., 1996)
antigüedad algo superior.
especie gozaron de gran éxito. A. afarensis es izquierdo perteneciente a la serie 333, el

hoy reconocido de forma mayoritaria como la ejemplar A.L. 333-160 (véase figura 8.10,
especie propia de los ejemplares de Hadar. derecha). En su descripción, Carol Ward,
William Kimbel y Donald Johanson (2011)
sostuvieron que el espécimen aclara la for-
4.3 Ejemplares de Woranso-Mille ma de los arcos longitudinal y transversal
del pie al que perteneció, alejada de la pro-
De especial interés para las discusiones acerca pia de los simios africanos y próxima a la
del grado de locomoción de A. afarensis es el de los humanos modernos, de tal manera
ejemplar KSD-VP-1/1 procedente de la locali- que el hallazgo apoya la hipótesis de una
dad Korsi Dora del yacimiento de Woranso- bipedia obligada para A. afarensis. Su posi-
Mille (en la región occidental de la parte cen- ble alcance ha podido aclararse en mayor
tral de Afar, Etiopía). Se trata de un esqueleto grado gracias a la comparación de algunos
parcial sin cráneo (véase figura 8.10, izquier- rasgos del ejemplar adulto KDS-VP-1/1 de
da) que supuso la primera asociación de extre- Woranso-Mille con los de DIK-1-1 de Di-
midades superiores e inferiores hallada desde kika, juvenil, que permite tener en cuenta
A.L. 288-1, Lucy. Con la particularidad de que aspectos del desarrollo y proporcionan in-
se trata de un espécimen mucho más antiguo, dicios sobre las pautas locomotoras de la
datado en 3,60-3,58 m.a. por medios radiomé- especie (véase apartado siguiente).
tricos y paleomagnéticos —cosa que permite En la misma región fosilífera de Woranso-
establecer la evolución de las proporciones en- Mille, aunque en localidades distintas a Kor-
tre los miembros y la forma del tronco de A. si Dora, ha aparecido una notable colección
afarensis, la especie a la que fue atribuido el de ejemplares dentales y mandibulares (Hai-
ejemplar (Haile-Selassie, Latimer et al., 2010). le-Selassie, Saylor et al., 2010) (véase figura
A juzgar por la pelvis, se trata de un macho y 8.10, derecha). Sin embargo, los autores rela-
su tamaño es lo bastante grande para entrar cionaron los ejemplares, en parte al menos,
en el rango de los humanos modernos. con A. anamensis; nos referiremos a ellos
Haile-Selassie, Latimer y colaboradores más adelante en el apartado correspondiente
(2010) apuntaron en su estudio del ejemplar a esa especie.
que cuenta con la misma pauta morfológi-
ca propia de Lucy, correspondiente a un
bípedo terrestre obligado con mínimas ca- 4.4 Ejemplares de A. afarensis de Dikika
pacidades de trepa —si es que dispone de
alguna. Si el ejemplar A.L. 444-2 permitió extender
El tipo de locomoción que puede atri- la presencia de A. afarensis hasta la parte su-
buirse con mayor probabilidad a A. afaren- perior del Miembro Kada Hadar, un hallaz-
sis se evaluó con más detalle gracias al ha- go en el yacimiento de Dikika (Etiopía) sumi-
llazgo de un cuarto metatarsiano del pie nistró la evidencia más antigua que existe del
Figura 8.11 DIK-1-1. Izquierda: a-b, vista inferior del cráneo tal
y como se descubrió (a) y tras una preparación parcial (b); c, vista
lateral del cráneo con la clavícula y costillas tras una preparación
parcial; d-f, vistas anterior, lateral y posterior del cráneo (longitud
de la barra blanca vertical: 2 cm) (Alemseged et al., 2006).
Derecha: a, húmero distal derecho; b, fémur distal y tibia proximal
izquierdos; c, fémur distal y tibial proximal derechos en postura
flexionada; d, pie izquierdo y esquema de su contorno indicando
metatarsos (mt), tibia distal (ti), peroné distal (fi), talus (ta),
calcáneo (ca) y tarsos (ts) (barra blanca vertical: 2 cm) (Alemseged
et al., 2006).
taxón hasta el momento. Se trata del frag- contribuía a incrementar la ya considerable

mento de una mandíbula izquierda con sus variación en la muestra de las mandíbulas de
dientes, DIK-2-1, perteneciente el miembro la especie.
basal de la Formación Hadar, por debajo de Por su parte, DIK-1-1 —al que se dio el
Sidi Hakoma, es decir, anterior a 3,4 m.a. nombre popular de Selam, «paz» en la len-
de edad (Alemseged et al., 2005). Zeresenay gua de la localidad— es, como hemos dicho,
Alemseged y colaboradores (2006) comuni- un esqueleto parcial compuesto por un cráneo
caron al año siguiente la descripción de un y postcraneales asociados (véase figura 8.11),
esqueleto juvenil parcial procedente de la correspondientes a un ejemplar hembra de
misma localidad y del Miembro Sidi Hakoma, cerca de tres años en el momento de su muerte.
DIK-1-1, con una edad atribuida de 3,3 m.a. El tamaño y proporciones de la cara se acer-
(véanse figura 8.11 y caja 8.11). can a otros especímenes de A. afarensis como
Los rasgos mandibulares y dentales de A.L. 333-105, pero también al Niño de Taung,
DIK-2-1 coinciden en general con los indica- Australopithecus africanus, al que nos referire-
dos para el taxón A. afarensis y se apartan de mos al hablar de los ejemplares de África del
los de A. anamensis (Alemseged, 2005) (véase sur. Sin embargo, los detalles morfológicos de
más abajo). Sin embargo, algunos detalles la cara se apartan del ejemplar de Taung. Los
del cuerpo mandibular son peculiares. Alem- rasgos nasales y maxilares de DIK-1-1 forman
seged y colaboradores (2005) asignaron el parte de lo que cabe esperar respecto de un
ejemplar a A. afarensis, no sin indicar que A. afarensis (Alemseged, 2006).
Caja 8.12 Edad y sexo de DIK-1-1
La edad y el sexo de DIK-1-1 fueron establecidos al morfología son siempre espinosos. Lo que resultan
determinar mediante escáner —CT— el grado de ser grandes diferencias anatómicas en la compara-
desarrollo de los dientes aún por eclosionar, dando ción de ejemplares adultos de diferentes especies de
por supuesta la pertenencia del ejemplar a la especie homininos, e incluso de hominoideos, son todavía
A. afarensis (Alemseged, 2006). Siendo un espéci- rasgos muy próximos si se trata de individuos inma-
men infantil, los problemas de determinación de su duros.
Es importante un aspecto puesto de mani- africanos, que tienen una región infraespi-
fiesto por Alemseged y colaboradores (2006): nosa relativamente menor, la desarrollan
la corta edad de DIK-1-1 permite establecer, durante el crecimiento ontogenético. Ese
al comparar el ejemplar con los adultos, cier- tipo de desarrollo se puede relacionar con
tas pautas acerca del desarrollo ontogenético un cambio de conducta entre la arbórea ju-
en A. afarensis. El grado de desarrollo cere- venil y el nudilleo adulto —los orangutanes,
bral en comparación con el volumen del crá- que no nudillean, mantienen una pauta
neo adulto, por ejemplo, indica que tanto adulta más próxima a la juvenil. Por su par-
DIK-1-1 como A.L. 333-105 se alejan de los te, A. afarensis cuenta con una forma juve-
valores propios de los chimpancés para si- nil cercana a la de los simios africanos pero
tuarse en la línea de lo que supone un ejem- en su fase adulta —indicada por la escápula de
plar infantil de humano moderno. Ese hecho Woranso-Mille y también por A.L. 288-1
es en especial interesante si tenemos en cuen- de Hadar— no se produce el desarrollo pro-
ta que la capacidad craneal de un A. afarensis pio de gorilas y chimpancés (Green y Alem-
adulto no va más allá de la de los chimpan- seged, 2012). En opinión de Green y Alemse-
cés. Eso quiere decir que se gana poco volu- ged (2012), A. afarensis completaría la bipe-
men desde el infantil relativamente grande al dia con una dosis considerable de conducta
adulto relativamente pequeño y sugiere que arbórea.
el proceso de crecimiento del cerebro era len-
to en esos australopitecos.
Las escápulas de A. afarensis —las dos ju- 4.5 Ejemplares de A. afarensis de Maka
veniles de Didika y la adulta de Woranso-
Mille— han proporcionado la rara oportuni- Ya hemos comentado que en su momento
dad de poder establecer pautas de desarrollo llamó no poco la atención que la propuesta
ontogenético de la zona del hombro, muy de A. afarensis indicase como ejemplar-tipo
significativa para poder inferir pautas de un espécimen de Laetoli, habida cuenta de la
conducta arbórea. David Green y Zerenesay distancia considerable que separa Etiopía y
Alemseged (2012) llevaron a cabo la compa- Tanzania. Pero los hallazgos posteriores,
ración de las escápulas juveniles y adultas de además de ampliar el hipodigma de A. afa-
humanos modernos, simios (Pongo, Gorilla, rensis y extender su rango temporal, pusieron
Pan) y A. afarensis (ejemplares DIK-1-1, ju- de manifiesto la presencia de ejemplares de
venil; KDS-VP-1-1, adulto), incluyendo un ese taxón en localidades situadas entre Lae-
Homo erectus adolescente (KNM-WT 15000) toli y Hadar. Vayamos con ellos.
en la muestra. El yacimiento de Maka, situado en la re-
La escápula cuenta con una región infra- gión del Middle Awash —Etiopía, al sur de
espinosa —su parte inferior— que es am- Hadar— ha proporcionado ejemplares atri-
plia en los humanos modernos tanto en su buidos a A. afarensis. Entre ellos, la man-
estado juvenil como en el adulto. Los simios díbula casi completa MAK-VP- 1/12 (véase
figura 8.13), otros materiales mandibulares y La megadontia, así, habría experimentado
dentales, un fémur parcial (proximal), un cú- un incremento desde A. anamensis a A. afa-
bito y un húmero casi completo, con una rensis que indicaría la incorporación a la die-
edad de los especímenes de 3,4 m.a. (White et ta de materiales cada vez más duros. Por su
al., 1993). El estudio de las mandíbulas de parte, la presencia de ejemplares grandes y
MAK-VP-1/12 llevado a cabo por Tim Whi- pequeños en la muestra de Maka apoya la
te y colaboradores (2000) planteó el sentido idea de Johanson y White (1979) de un único
evolutivo del complejo C/P3. Como vimos en taxón muy variable en A. afarensis.
el capítulo 7, el C/P3 propio de los homininos
constituye una apomorfia de Ar. ramidus. En
consecuencia, se trata de uno de los rasgos
derivados relacionados con la dentición que 4.6 Ejemplares de A. afarensis
primero evolucionaron a partir de los carac- de West Turkana y South Turkwel
teres primitivos compartidos con los simios
superiores. Kenia cuenta también con localidades que
Ese aspecto de la dentición de MAK-VP- 1/12 han proporcionado ejemplares de A. afa-
pone de manifiesto en qué forma pudo haber rensis. El yacimiento de West Turkana, por
evolucionado el rasgo derivado esencial de ejemplo, muy conocido por haber sumi-
Australopithecus, la megadontia. En un próxi- nistrado fósiles como KNM-WT 17000,
mo apartado describiremos las características P. aethiopicus, KNM-WT 40000, K. plat-
de A. anamensis, una especie muy antigua del yops y KNM-WT 15000, Homo erectus, que
género (de cerca de 4 m.a.), cuya dentición es se describirán en su momento. Del Miem-
de tamaño comparativamente más modesto. bro Lomewki de West Turkana proceden
Figura 8.12 Mandíbula MAK-VP-1/12 en vista, Figura 8.13 Mandíbulas KNM-WT 16006 (izquierda)
lateral (a), superior (b) y anterior (c). (Fotografías y KNM-WT 8556 (derecha), vistas lateral (a), medial (b) y oclusal
de White et al., 2000). (c) (Brown et al., 2001).
los especímenes atribuidos a A. afarensis aunque indicando que comparte algunos ras-
KNM-WT 16006, un cuerpo mandibular de- gos notorios con A. afarensis.
recho con algunos dientes, de 3,35 m.a., y
KNM-WT 8556, 8557 y 1603, mandíbulas
fragmentarias algo más recientes (Brown et
al., 2001) (véase figura 8.13). 5. Australopithecus anamensis
South Turkwel, Kenia, se encuentra entre
los lugares con posible, aunque dudosa, pre- Pese a que forman el taxón más representativo
sencia de A. afarensis. De South Turkwel y mejor conocido de los australopitecos, los A.
proceden un fragmento mandibular juvenil afarensis no suponen la especie de más edad
(KNM-WT 22936) y otros fósiles asociados, dentro del género. Los yacimientos de Allia
incluidos algunos postcraneales (KNM-WT Bay (en la orilla oriental del lago Turkana) y
22944) (Ward et al., 1999). Su edad, obtenida Kanapoi (en la parte occidental y algo al sur
mediante correlaciones geológicas y análi- del mismo lago), ambos en Kenia, han propor-
sis de la fauna existente, podría acercarse a cionado los restos más antiguos de Australopi-
3,5 m.a. Por lo que se refiere a la taxonomía, thecus bien identificados hasta el momento.
Carol Ward y colaboradores (1999) se limi-
tan a indicar que la morfología de los ejem-
plares recuerda a A. afarensis y A. africanus.
Un espécimen, el BEL-VP-1/1, encontrado 5.1 Ejemplares de A. anamensis
en 1981 en Belohdelie, en la zona de Middle de Kanapoi y Allia Bay
Awash, y constituido por un frontal parcial
con un pequeño fragmento del parietal iz- El primer hallazgo de un espécimen de homi-
quierdo, había recibido una datación de 3,9 nino en Kanapoi tuvo lugar en 1967, año en
m.a. Pero el estudio de la morfología del fósil el que Bryan Patterson y W. W. Howells
mediante imagen especular hecho por Berha- (1967) describieron un fragmento de húmero
ne Asfaw (1987) indicó que se trataba de un al que se atribuyó una edad de 2,5 m.a., aun-
hominino muy generalizado y cercano a la que sin asignarlo a ninguna especie; los auto-
divergencia entre los homininos y los simios res se limitaron a indicar que se parecía más
africanos sin más, es decir, sin aventurar su a Australopithecus que a Paranthropus. Más
pertenencia a ninguna especie en concreto, antiguos son los nueve ejemplares de Kana-
poi y los doce de Allia Bay descritos por
Meave Leakey y colaboradores (1995) e in-
terpretados desde el punto de vista morfoló-
gico y filogenético por Carol Ward, Meave
Leakey y Alan Walker (2001). Con una edad
que va entre los 4,1 m.a. para los primeros
y 3,9 m.a. para los de Allia Bay, extienden en
500.000 años hacia atrás la presencia de los
australopitecos.
La mandíbula KNM-KP 29281 (véase fi-
gura 8.14), los materiales dentales y craneales
juveniles KNM-KP 31712 y KNM-KP 34725
y un hueso capitado de la mano, KNM-KP
31724 (véase figura 8.15) fueron hallados
en el nivel estratigráfico inferior de Kanapoi
Figura 8.14 Mandíbula KNM-KP 29281, holotipo (con una edad entre 4,17 y 4,12 m.a.), mien-
de Australopithecus anamensis. (Fotografía de Johanson tras que la tibia KNM-KP 29285 y el hú-
y Edgar, 1996). mero KNM-KP 271 son algo más jóvenes
Caja 8.13 La unidad de A. anamensis
La solución taxonómica de agrupar los homininos de KNMP-KP 29287. Pero, de ser así, las características
Kanapoi y Allia Bay en una sola especie fue criticada por de la locomoción de A. anamensis —deducidas de la
Andrews (1995). La secuencia estratigráfica de Kanapoi tibia KNM-KP 29285, que pertenece al mismo intervalo
y Allia Bay separa los sedimentos de origen fluvial más litológico que la citada mandíbula— no se aplicarían a
antiguos de las arcillas posteriores procedentes de un los especímenes más antiguos. Los nuevos hallazgos
lago ancestral, Lonyumun Lake. Andrews apuntó que de las campañas de 1995-1997 confirmaron, para
los ejemplares más modernos de los terrenos lacustres Meave Leakey y colaboradores (1998), tanto la antigüe-
podrían pertenecer a una especie distinta y más deriva- dad atribuida al A. anamensis como la presencia de una
da. Eso explicaría la robustez relativa de la mandíbula sola especie de las muestras de Kanapoi y Allia Bay.
(entre 4,07 y 4,12 m.a.). Una mandíbula paratipo está constituido por los demás
grande (KNM-KP 29287), presumiblemente ejemplares de ambos yacimientos.
de un macho, apareció en el nivel superior de Las campañas de 1995-1997 de Kanapoi
Kanapoi, de más de 3,5 m.a. y menos de 4,1 suministraron un ejemplar juvenil que asocia
(M. G. Leakey et al., 1995; Ward et al., 2001). dientes y piezas craneales (KNM-KP 34725),
Los ejemplares de Kanapoi y Allia Bay más piezas que completan la mandíbula an-
ocupan la extensa franja temporal de un mi- terior KNM-KP 29287, una falange proximal
llón de años existente entre Ar. ramidus y de la mano y un maxilar. Y el descubrimiento de
A. afarensis. Meave Leakey y colaboradores nuevos ejemplares atribuidos a A. anamensis
(1995) describieron la morfología de los nue- en Middle Awash extendió su rango geográ-
vos especímenes como una mezcla de carac- fico hasta Etiopía.
teres primitivos y derivados, confirmando la Los ejemplares etíopes estaban compues-
tesis, ya muy asentada antes, de que la evolu- tos por un maxilar fragmentario con su den-
ción dentro de la familia de los homininos se tición, ARA-VP-14/1, procedente de Aramis,
produjo durante el Plioceno en forma de mo- Miembro Adgantole de la Formación Sagan-
saico. Así, el estudio de la tibia KNM-KP tole y otros 30 especímenes hallados todos
29285 indicó una postura bípeda. También el ellos en sedimentos de la misma edad si-
húmero KNM-KP 271 incluye, según Meave tuados 10 kilómetros hacia el oeste (White et
Leakey et al. (1995), muchos rasgos deriva- al., 2006). La edad de los ejemplares de Ad-
dos propios de los homininos. La persisten- gantole fue fijada por el método 40Ar/39Ar y
cia de algunas plesiomorfias en la tibia, estratigrafía en 4,14 m.a.
compartidas con los simios africanos y los Los análisis comparativos de la muestra
Australopithecus afarensis, puso de manifies- ampliada de Kanapoi y Allia Bay confirma-
to que la locomoción bípeda se encontraba ron, en opinión de M. G. Leakey et al. (1998),
en ese momento en un estado distinto al de la pertenencia a una única especie. Pero ¿es
la bipedestación de Homo. Nada, por otra esta peculiar, distinta tanto a la de A. afaren-
parte, que no hubiese sido detectado ya en sis como a las demás especies anteriormente
los propios A. afarensis. Meave Leakey y co- nombradas de australopitecos?
laboradores (1995) propusieron una nueva Meave Leakey y colaboradores (1995;
especie para los hallazgos de Kanapoi y Allia 1998) sostuvieron que los Australopithecus
Bay: Australopithecus anamensis (anam sig- anamensis se distinguen de los A. afarensis por
nifica «lago» en la lengua de Turkana). El ciertos rasgos relacionados sobre todo con la
ejemplar tipo (holotipo) es la mandíbula dentición. También se separan del Ardipithe-
KNM-KP 29281, que conserva todos sus cus ramidus en el esmalte dental, mucho más
dientes, hallada por Peter Nzube en 1994. El grueso y parecido al de los A. afarensis.
Tabla 8.2 Rasgos distintivos de A. anamensis (Wood y Richmond, 2000)
• Conducto auditivo externo pequeño y de forma elíptica

• Arco mandibular estrecho con cuerpos mandibulares paralelos
• Sínfisis mandibular inclinada
• Raíces de los caninos largas y robustas
• Coronas de los molares superiores más anchas en el sentido mesial que en el distal
• Pequeña cavidad medular en el húmero
Como indicaron Bernard Wood y Brian Ri- bro superior, Adgantole, localidad 14, apare-
chmond (2000), en ciertos aspectos la dentición ció el maxilar parcial con dentición ARA-
de A. anamensis es más primitiva que la de A. VP-14/1 atribuido a A. anamensis por Tim
afarensis. Así sucede con las coronas asimétri- White y colaboradores (2006). Eso suponía
cas de los premolares o las raíces poco inclina- extender el rango geográfico del taxón más
das de los caninos en su cara posterior. Cabe de 1.000 kilómetros al nordeste. En el mismo
esperar algo así en un taxón que es 500.000 artículo, White et al. indicaron varios ejem-
años anterior al A. afarensis. Pero otros rasgos plares más procedentes del yacimiento cerca-
están más desarrollados en A. anamensis hasta no a Aramis de Asa Issie, localidades ASI-
acercarse a los parántropos que aparecerán un VP-2 y ASI-VP-5, entre los que se encuen-
millón y medio de años más tarde. tran los dientes superiores ASI-VP-2/334 y el
fémur fragmentario izquierdo ASI-VP-5/154.
La edad de todos ellos está en torno a los
4,2-4,1 m.a. por comparación faunística con
5.2 Ejemplares de A. anamensis Aramis (White et al., 2006).
de Aramis y Asa Issie Una de las características más importan-
tes del hallazgo de un A. anamensis en Ara-
En Aramis (Middle Awash, Etiopía), el mis- mis, puesta de manifiesto por los autores, es
mo yacimiento en que fue identificado por que proporciona evidencias procedentes de
vez primera el Ar. ramidus, pero en un miem- una misma sucesión estratigráfica acerca
de la posible conexión evolutiva Ar. rami-
dus-A. anamensis y permite sostener la hipó-
tesis de una rápida evolución (alrededor de
0,2 m.a.) entre uno y otro género. Los ejem-
plares de A. anamensis de Middle Awash
son intermedios desde el punto de vista
morfológico entre Ar. ramidus y A. afarensis,
cosa que indica además la posible relación
ancestral entre los dos últimos (White et al.,
2006). Las posibles interpretaciones del
cambio filogenético entre esos tres taxa se
examinarán en el capítulo 11.
Figura 8.15 (a) dentición maxilar ASI-VP-2/334; (b)

5.3 Yacimiento de Woranso-Mille
maxilar con dentición ASI-VP-14/1; (c) ejemplares de ¿A. anamensis?
A. anamensis KNM-KP 29283 (izquierda), KNM-ER 30745
(centro) y de A. afarensis A.L. 200-1 (derecha). (Ilustración Procedentes de las localidades Am-Ado (AMA),
de White et al., 2006). Aralee Issie (ARI), Mesgid Dora (MSD),
Tabla 8.3 Materiales dentales de Woranso-Mille descritos por Haile-Selassie, Saylor y colaboradores
(2010)
Fecha
Espécimen Elemento preservado Descubridor
del hallazgo
AMA-VP-2/30 2/5/2008 premolar inf. 4, dcho.; canino inferior, Ali Mohammed Ebrahim
izdo. fragm.
AMA-VP-2/64 2/5/2008 canino inf., dcho., fragm. Grupo
ARI-VP-1/7 1/20/2004 incisivo, fragm. Kampiro Kayranto
ARI-VP-1/28 1/28/2004 premolar inf. 4, dcho., fragm. Kampiro Kayranto
ARI-VP-1/90 2/1/2005 molar sup. 3, dcho. Mohammed Hussein
ARI-VP-1/173 2/3/2005 molar sup. fragm. Barao Mohammed
ARI-VP-1/190 2/8/2005 canino inferior de leche dcho. Kampiro Kayranto
ARI-VP-1/215 2/12/2005 molar sup. 2 o 3, izdo. Habib Wogris
ARI-VP-1/337 2/2/2007 molar inf. 2 o 3, izdo., fragm. Kampiro Kayranto
ARI-VP-1/352 2/2/2007 molar inf. 3, dcho. Alemayehu Asfaw
ARI-VP-1/385 2/2/2007 molar fragm. Grupo
ARI-VP-1/420 2/1/2008 molar inf. 2, dcho., fragm. Ahmed Elema
ARI-VP-1/462 2/2/2008 molar inf. 1, izdo. Ahmed Elema
ARI-VP-1/484 2/13/2008 molar sup. 1, dcho. Ahmed Elema
ARI-VP-3/34 2/17/2006 molar leche sup. 1, izdo. Kadir Helem
ARI-VP-3/35 2/17/2006 molar inf. 2, dcho. fragm. Yohannes Haile-Selassie
ARI-VP-3/36 2/17/2006 premolar sup. 4, izdo. Yohannes Haile-Selassie
ARI-VP-3/80 2/19/2006 dientes superiores e inferiores asociados Ali Idris
ARI-VP-3/176 2/4/2007 molar inf. 2, dcho. w/ mandíbula fragm. Mohammed Hussein
ARI-VP-3/248 2/13/2008 premolar sup. 4, dcho. Wegenu Amerga
ARI-VP-3/249 2/13/2008 premolar inf. 4, izdo. Habib Hussein
ARI-VP-3/250 2/13/2008 molar inf. 1 o 2, izdo. Mohammed Haydera
MKM-VP-1/69 2/14/2005 premolar sup. 4, izdo. fragm. Kampiro Kayranto
MSD-VP-1/53 2/28/2006 maxilar (M1-2) izdo. Alemayehu Asfaw
MSD-VP-3/24 2/18/2005 molar inf. 3, izdo. Alemayehu Asfaw
MSD-VP-5/16 2/7/2006 mandíbula (M1-2), izdo. Alemayehu Asfaw
y Makah Mera (MKM) de Woranso-Mille, comparativo indicó que la morfología dental

todas ellas con una edad comprendida entre de los fósiles de Woranso-Mille es intermedia
3,8 y 3,6 m.a., fueron descritos en 2010 hasta entre los A. anamensis de Allia Bay/Kanapoi
26 restos de homininos constituidos en su y los A. afarensis de Laetoli. Siendo así, los
mayor parte por materiales dentales y mandi- autores consideraron que no pueden ser asig-
bulares, aunque con algunos fragmentos nados a ninguno de los dos taxa, indicando
postcraneales (Haile-Selassie, Saylor et al., que suponen una evidencia firme en favor de
2010) (véanse tabla 8.3 y figura 8.16). reducir a un solo taxón esas dos especies o
Yohannes Haile-Selassie y colaboradores, bien considerarlas cronoespecies sometidas a
autores del hallazgo, llevaron a cabo una una evolución anagenética (Haile-Selassie,
comparación métrica y morfológica de los Saylor et al., 2010). La aparición de postcra-
ejemplares con especímenes equiparables de neales —el pie parcial BRT-VP-2/73 (Haile-
A. afarensis —incluida toda la muestra de Ha- Selassie et al., 2012)— procedentes de otro
dar—, A. anamensis y Ar. ramidus. El análisis yacimiento de Woranso-Mille, Burtele, con
unos 3,4 m.a. de edad, arrojó aún más dudas. Tras una comparación anatómica con las
Consideraremos la sugerencia agrupacionis- demás especies de homininos del Plioceno,
ta de Haile-Selassie y colaboradores en favor M. G. Leakey y colaboradores (2001) propu-
de una continuidad A. anamensis-A. afarensis sieron situar parte de los materiales en un
en el capítulo 11. nuevo género y especie, Kenyanthropus plat-
yops, reflejando en el nombre la característi-
ca más notoria de KNM-WT 40000, su cara
plana con ausencia de prognatismo. Este
6.
Australopithecus ejemplar fue tomado como holotipo de la es-
(Kenyanthropus) platyops pecie, con KNM-WT 38350 —un maxilar
izquierdo parcial hallado por B. Onyango en
Los trabajos de campo llevados a cabo en la 1998— como paratipo. Los demás especíme-
cuenca de Lomekwi, perteneciente a la For- nes hallados en las campañas de Lomekwi se
mación Nachukui, West Turkana (Kenia), du- dejaron sin asignar a ningún taxón en con-
rante los años 1998 y 1999 bajo la dirección de creto a falta de evidencias suficientes. No
Meave Leakey condujeron al hallazgo de un obstante, M. G. Leakey y colaboradores
cráneo muy completo, aunque deformado, (2001) apuntaron las afinidades existentes
KNM-WT 40000, un temporal, dos maxilares entre K. platyops y otros materiales hallados
fragmentarios y algunos dientes aislados con anterioridad, como es la mandíbula par-
que componían un cuadro morfológico pro- cial KNM-WT 8556 atribuida a A. afarensis.
pio de un hominino «grácil», según los au- Una vez más, K. platyops muestra un mo-
tores del hallazgo (M.G. Leakey et al., saico de rasgos primitivos y derivados. Entre
2001). Su edad, sin embargo, era mucho más los primeros, que lo acercan a un australopi-
antigua que la de ningún otro espécimen del teco tan antiguo como A. anamensis, se en-
linaje grácil. KNM-WT 40000 apareció entre cuentra el tamaño del orificio auricular. Su
dos tobas volcánicas, Lokochot, de 3,57 m.a., pequeño cráneo es típico también de Austra-
y Tulu Bor, de 3,40 m.a., cuyas dataciones lopithecus, y sus premolares y molares tienen
fueron profusamente discutidas y correla- un grosor del esmalte parecido al de A. afa-
cionadas por M. G. Leakey y colaboradores rensis. Pero el rasgo derivado de K. platyops
(2001), quienes asignaron al ejemplar cerca que salta a la vista es el de un plano muy ver-
de 3,5 m.a. tical por debajo del orificio de la nariz, que le
Figura 8.16 Mandíbula MSD-VP-5/16 (Haile-Selassie, Figura 8.17 KNM-WT 40000 K. platyops (M. G. Leakey
Saylor et al., 2010). La flecha indica el origen del proceso et al., 2001). A) vista lateral; B) vista frontal; C) vista superior;
cigomático de la mandíbula. D) vista oclusal del paladar.
Caja 8.14 ¿A qué género pertenece K. platyops?
Los autores de este libro han sostenido con anteriori- (Cela-Conde y Ayala, 2003). Sin embargo, como vere-
dad que es posible entender que el género Homo ha- mos más adelante, las fechas asignadas a A. africanus
bría aparecido ya con K. platyops —Homo platyops, en han sido recientemente modificadas otorgando al taxón
consecuencia— (Cela-Conde y Ayala, 2003). De esa una antigüedad mucho menor. Esa circunstancia con-
forma, la cladogénesis de Homo y Paranthropus retro- vierte en mucho más débil la propuesta de una clado-
cedería hasta una fecha de 3,5 m.a., compatible con la génesis Paranthropus/Homo en el entorno de los 3,5
consideración del Australopithecus africanus como el m.a., y habla en contra de poder considerar al KNM-WT
primer parántropo —P. africanus—, una interpretación 40000 como un miembro de Homo muy antiguo. De-
esta última aceptada por autores como Skelton y McHen- secharemos, pues, la asignación del ejemplar de Lome-
ry (1992) y por nosotros mismos en trabajos anteriores kwi a Homo.
proporciona el aspecto de cara plana al que nes Haile-Selassie (véase figura 8.18). Al me-
se refiere su nombre. dir la capacidad de un molde del endocráneo
¿Es necesario añadir un nuevo género a los realizado por Ralph Holloway, la cifra obte-
ya mencionados Ardipithecus, Australopithe- nida fue de 450 cm3. La edad que se atribuyó
cus, Paranthropus y Homo? Las razones para al fósil mediante el método del 40Ar/39Ar es
la propuesta de un Kenyanthropus residen en la de 2,496 ± 0,008, cifra coherente con la que
particularidad morfológica del moderado indican los estudios de paleomagnetismo y
prognatismo que aleja a KNM-WT 40000 de fauna asociada (De Heinzelin et al., 1999).
los demás australopitecos, con gran proyec- Otros restos postcraneales, como un fémur
ción facial. Ninguno de los paratipos, KNM- izquierdo y un húmero, un cúbito y un radio
WT 38350 y, tal vez, KNM-WT 8556, sirven derechos junto con los demás fragmentos,
para confirmar o desmentir ese rasgo. Pero la aparecieron en las campañas de 1996-1998.
estrategia adaptativa distintiva que puede de- La capacidad craneal pequeña, junto con
ducirse de la platicefalia —necesaria para la presencia de premolares y molares anchos,
definir un nuevo género— no queda nada clara. llevaron a Berhane Asfaw y colaboradores
Es más, los materiales dentales acercan todo (1999) a asignar los restos de Bouri a un aus-
el holotipo de Kenyanthropus a Australopi- tralopiteco posterior al A. afarensis. Las dife-
thecus, hasta el punto de permitir que el rencias del ejemplar con A. africanus o a
KNM-WT 8556 pueda atribuirse, siquiera P. aethiopicus (Australopithecus ambos, según
tentativamente, a A. afarensis (White, 2003). los autores) justificaron, según Asfaw et al.
(1999), la asignación de una nueva especie.
En términos filogenéticos, la sugerencia he-
7. Australopithecus garhi cha es en cierto modo conservadora: Asfaw y
colaboradores indicaron que A. garhi se aña-
El Miembro Hata de la Formación Bouri en día al episodio no resuelto que ha de aclarar
Middle Awash (Etiopía) ha suministrado res- de las relaciones cladogenéticas respectivas
tos de homininos desde 1990. Sin embargo, entre Australopithecus y Paranthropus. No
los ejemplares más completos fueron descritos obstante, los autores apuntaron que los espe-
en 1999 (Asfaw et al., 1999) dando lugar a la címenes de Bouri se encuentran en el lugar y
propuesta de una nueva especie de australopi- el tiempo adecuados para ser ancestros de los
tecos: Australopithecus garhi. El holotipo de la primeros Homo. E incluso deberían ser in-
especie es el espécimen BOU-VP-12/130, un cluidos, de confirmarse que son los ancestros
conjunto de fragmentos craneales que com- más cercanos, en nuestro género.
prende el frontal, los parietales y el maxilar Esa posible relación ancestral fue negada
con la dentición, hallado en 1997 por Yohan- por David Strait y Frederick Grine (1999),
Figura 8.18 Izquierda: Situación del yacimiento de Bouri (BOU) en Middle Awash (Asfaw et al., 2002). Derecha: Vista
superior y frontal de BOU-VP-12/130, Australopithecus ghari.
quienes sostuvieron que Australopithecus garhi parecían haber sido erosionados del Lecho
no cuenta con ninguna apomorfia propia de Hata (de Heinzelin et al., 1999).
Homo. De hecho, Strait y Grine (1999) pre- En favor de la hipótesis que atribuye a
cisaron que A. garhi está más alejado de A. garhi la autoría de las herramientas de Gona
Homo que el A. africanus, de mayor antigüe- hablan los golpes y cortes detectados en hue-
dad. En ese caso, el A. garhi no pasaría de sos de bóvidos del Miembro Hata. Fueron
ser una rama lateral más del proceso de di- durante una década las pruebas más antiguas
vergencia de las formas tempranas de homi- de marcas hechas por homininos, hasta la apa-
ninos. rición de muestras de una manipulación simi-
Un aspecto que añade cierta controversia lar, identificada por medios de análisis mi-
a la condición de A. garhi es el hallazgo en croscópico, procedentes del Miembro Sidi
Gona (Etiopía), a 96 km al norte de Bouri, de Hakoma de la Formación Hadar en el yaci-
una abundante muestra de artefactos líticos miento de Dikika (McPherron et al., 2010).
de la tradición olduvaiense con 2,6 m.a. (Se- La edad establecida de Sidi Hakoma es de
maw et al., 1997) (véase capítulo 12). 3,42-3,24 m.a., por lo que los indicios de ma-
Jean de Heinzelin y colaboradores (1999) nipulación antrópica mediante útiles líticos
atribuyeron la fabricación y uso de los arte- retrocede hasta 800.000 años antes de la
factos de Gona a A. garhi, dado que era el edad que corresponde al Miembro Hata.
único hominino aparecido en las proximida- Shannon McPherron y colaboradores (2010)
des. Los autores reconocieron que la falta de atribuyeron la manipulación de lo que pare-
útiles líticos en el Miembro Hata de Bouri su- cen ser huesos de ungulados a los homini-
pone un inconveniente para la hipótesis del nos de la especie A. afarensis. En cualquier
A. garhi como tallador de herramientas. Pero caso, la identificación de los autores de unas
indicaron que en el curso de sus trabajos ha- determinadas herramientas es un asunto
bían hallado algunos materiales, esquirlas y controvertido sobre el que volveremos más
núcleos del modo 1 aislados y dispersos, que adelante.
Caja 8.15 ¿A qué género pertenece A. africanus?
En publicaciones anteriores (C. Cela-Conde y Ayala, lo 6) otorga ahora al A. africanus una edad mucho
2007), los autores de este libro incluyeron los ejem- más moderna. Por añadidura, el descubrimiento del
plares de A. africanus, como adelantamos al hablar A. sediba, del que hablaremos más adelante en este
del K. platyops, dentro de Paranthropus como una mismo capítulo, apoya la pertenencia de A. africanus
especie anterior a los ejemplares robustos y ancestral al género Australopithecus, so pena de tener que
respecto de ellos. Esa decisión se basaba en particu- sostener una secuencia filogenética difícil para los ho-
lar en la gran antigüedad que se atribuía —más de mininos sudafricanos. Volveremos sobre esa cuestión
3,5 m.a.— a A. africanus. La reinterpretación más re- al abordar el árbol filogenético de nuestro linaje en el
ciente de los miembros de Sterkfontein (véase capítu- Plioceno.
8. Australopithecus africanus a la mandíbula (con el ejemplo de Sts 52b),

tiene un ramus alto y carece de mentón. La
Ha llegado el momento de abandonar el Rift dentición incluye incisivos anchos y peque-
y sus ejemplares de australopitecos muy anti- ños, caninos un poco proyectados y premo-
guos —aunque con una secuencia evolutiva lares relativamente grandes, con el tamaño
que alcanza hasta el taxón mucho más mo- de los dientes incrementándose de delante
derno A. garhi— para acercarnos a Sudáfri- hacia detrás. Respecto de las caderas y los
ca, la región que proporcionó el primer ejem- miembros posteriores de A. africanus ya he-
plar conocido de Australopithecus. En térmi- mos comentado que indican un claro bipe-
nos históricos, se trata de una marcha atrás dismo, pero con un aspecto peculiar que tien-
en el tiempo. de al mantenimiento de la trepa que hace
Han aparecido ejemplares de A. africanus pensar que esa locomoción difiere de la pos-
en Taung, Makapansgat (Miembros 3 y 4), terior propia de Homo erectus.
Sterkfontein (Miembro 4 y, con más dudas,
Miembro 5).
Pese a la abundancia de restos tanto cra- 8.1 El ejemplar de A. africanus de Taung
neales como postcraneales, la condición del
A. africanus ha sido muy debatida, quizá por Ningún fósil tiene más derecho a ser conside-
la dificultad de relacionar esa especie con las rado como A. africanus que el que figura en
posteriores Paranthropus robustus y Homo la descripción de la especie como ejemplar-
habilis. En cualquier caso, la morfología tipo. Le corresponde esa condición a Taung 1,
craneal del A. africanus muestra un arco su- el Niño de Taung descrito por Raymond
praorbital modesto, la glabela algo pronun- Dart (1925) en el artículo que propuso el nue-
ciada, la cresta occipital débil y el plano nu- vo taxón.
cal bajo. El foramen magnum está situado en Resulta paradójico, que los hallazgos pos-
medio del cráneo y la región del mastoideo es teriores hayan puesto en duda el verdadero
pequeña. La caja craneal es estrecha, y su ca- sentido evolutivo del espécimen de Taung. La
pacidad de unos 485 cm3. Por lo que se refiere gran cantidad de ejemplares de A. africanus
Caja 8.16 El hallazgo del Niño de Taung
Las circunstancias del descubrimiento, su eco, el im- aceptación generalizada del A. africanus aparecen en el
pacto de la propuesta de una especie intermedia entre libro Senderos de la evolución humana (Cela Conde y
los simios y los humanos y las críticas recibidas hasta la Ayala, 2001).
procedentes de Sterkfontein y Makapansgat dría ser un macho inmaduro. Los mismos
proporciona un hipodigma que se separa no autores plantearon el carácter de subadulto
poco de los rasgos de Taung. Cabe plantear de Sts 14 y sostuvieron la posibilidad de que
dudas, pues, acerca de la especie a la que per- ambos restos, Sts 5 y Sts 14, pudiesen perte-
tenece este último. necer al mismo individuo. Sin embargo, la
Tales dudas se acentúan por el hecho de revisión hecha por Alejandro Bonmatí, Juan-
que Taung 1 es el único espécimen de homi- Luis Arsuaga y Carlos Lorenzo (2008) esta-
nino hallado en el yacimiento. bleció la condición adulta de Sts 5, viendo en
ese fósil un individuo distinto de Sts 14.
El ejemplar más completo de cráneo de un
A. africanus es el StW 505 (véase figura 8.20),
8.2 Ejemplares de A. africanus hallado en 1989 en el Lecho B del Miembro 4
de Sterkfontein de Sterkfontein. Comprende la mayor par-
te de la cara, el endocráneo izquierdo, la fosa
Durante la campaña de 1947 aparecieron en anterior craneal y parte de la fosa media de-
el Miembro 4 de Sterkfontein dos ejemplares recha. Parte del temporal derecho, considera-
notables, el cráneo Sts 5, Mrs. Ples, y el es- do en principio otro ejemplar (StW 504), fue
queleto parcial Sts 14 (véase figura 8.19). reinterpretado más tarde como parte del pri-
Ambos fueron clasificados por Robert Broom, mero recibiendo el nombre de StW 505b. El
John Robinson y G. H. A. Schepers (1950) estudio detallado del espécimen fue realizado
como Plesianthropus transvaalensis pero es una decena de años más tarde por Charles
común atribuirlos hoy a Australopithecus Lockwood y Phillip Tobias (1999), quienes
africanus. Aunque Broom y colaboradores concluyeron que, pese a su gran tamaño y su
sostuvieron que Sts 5 era un ejemplar adulto complexión robusta, StW 505 es un A. afri-
y, por su gracilidad, una hembra (de ahí su canus a causa de sus características morfoló-
nombre popular, Mrs. Ples), el estudio de gicas, que son las propias de ese taxón. Sin
Francis Thackeray, Dominique Gommery y embargo, el ejemplar muestra afinidades con
José Braga (2002b) consideró que Sts 5 po- A. afarensis (la débil cresta sagital posterior
Figura 8.19 a) Situación

de Sterkfontein; b) cráneo
Sts 5., Mrs. Ples; c) esqueleto
parcial Sts 14. Ambos
ejemplares atribuidos
a A. africanus. Ilustración
de Bonmatí et al. (2008).
ejemplares de homininos de Sudáfrica (Sts 71)
y África del este (OH 24, KNM-ER 1813 y
KNM-ER 732; véase más adelante), sostuvie-
ron que los volúmenes cerebrales de tales espe-
címenes también se habían sobrestimado.
Un espécimen interesante del Lecho B del
Miembro 4 de Sterkfontein es el esqueleto
parcial StW 431 descrito por Michel Tous-
saint y colaboradores (2003). A falta del crá-
neo, forman el ejemplar un total de 18 huesos
postcraneales, incluida buena parte de la co-
lumna vertebral. Una vez más, el espécimen
incluye un mosaico de rasgos primitivos —el
codo y el tamaño pequeño de las vértebras
Figura 8.20 StW 505, Australopithecus africanus
(reconstrucción de Lockwood y Kimbel, 1999).
lumbares y el sacro— y derivados —una pel-
vis en general semejante a la de los humanos
modernos (Toussaint et al., 2003)—. Los
autores de la descripción del espécimen asig-
mencionada antes, similar a la de A.L. 444-2 naron el ejemplar a A. africanus, aunque in-
e interpretada como una plesiomorfia —un dicaron que las semejanzas morfológicas de
rasgo primitivo—) y también con H. habilis StW 431 respecto de A. afarensis apoyan la
(el arco supraorbital, semejante al del ejem- proximidad de ambos taxa. Toussaint y cola-
plar KNM-ER 1470, por ejemplo). boradores (2003) atribuyeron a StW 431 una
La reconstrucción tridimensional del espé- locomoción bípeda no obligada, es decir, di-
cimen StW 505 mediante ordenador permitió ferente a la de los humanos modernos.
calcular con cierta exactitud su capacidad cra- La mezcla de rasgos primitivos y deriva-
neal, la más alta de todos los A. africanus. Re- dos de StW 431 fue considerada por Henry
sultó ser de alrededor de 515 cm3, es decir, algo McHenry y Lee Berger (1988) como un pro-
inferior a la que a veces se ha atribuido a la blema de cara a entender la filogénesis del li-
especie (Conroy et al., 1998). Conroy y colabo- naje humano y, en particular, el paso desde el
radores (1998), tras llevar a cabo una compa- género Australopithecus al género Homo. Por
ración superficial entre el StW 505 y otros un lado, las extremidades superiores son lar-
Caja 8.17 ¿Una o más especies de homininos en Sterkfontein 4?
El StW 505 no es el único ejemplar del Miembro 4 de dividuo joven la comparación con las demás formas
Sterkfontein con características robustas. La diversidad sudafricanas es más difícil. Charles Lockwood y Phillip
de la muestra de dicho miembro ha llevado a sostener Tobias (2002) advirtieron la presencia en StW 183 de
la presencia en el yacimiento de distintas especies. Así, rasgos derivados de P. robustus, como la porción re-
los especímenes StW 183 y StW 255 muestran carac- dondeada lateral del margen orbital inferior, no identifi-
teres derivados de los australopitecos robustos —P. ro- cada en ningún otro ejemplar del Miembro 4 de
bustus de Sudáfrica, pero también P. boisei y P. aethio- Sterkfontein. De todas formas, Lockwood y Tobias
picus de África del este, de los que hablaremos (2002) defendieron la presencia en ese miembro de
más adelante— (Lockwood y Tobias, 2002). Incluso Sterkfontein de una sola especie, A. africanus. Por su
StW 252 podría ser incluido, en función de sus carac- parte, Ron Clarke (1988) sostuvo la posibilidad alterna-
terísticas dentarias, en esa línea «robusta» del Miembro 4 tiva: que la muestra craneal pudiera incluir dos espe-
(Clarke, 1988). El ejemplar con mayores característi- cies distintas, una robusta —StW 252, Sts 71— y otra
cas «robustas» es StW 1813, pero al tratarse de un in- grácil —Sts 5, Sts 17, Sts 52.
Tabla 8.4 Arriba: principales homininos procedentes de Sterkfontein (Herries y Shaw, 2011). Abajo:
especímenes procedentes de la cueva Jacovec (Partridge et al., 2003)
Edad sugerida
Ejemplar Miembro Especie
(m.a.)
StW 585 0,5-0,3 Post-M6 Homo sp.
StW 80 1,3-1,1 M5C Homo sp.
StW 584 1.4-1,2 M5B P. robustus
StW 566 1.4-1,2 M5B P. robustus
StW 53 1,8-1,5 M5A Homo sp.
Sts 5 2,2-2,0 M4C A. africanus
StW 573 2,6-2,2 M2 Australopithecus sp.
Sts 14 2,6-2,2 M4B A. africanus
StW 431 2,6-2,2 M4B A. africanus
StW 505 2,6-2,2 M4B A. africanus
Sts 71 2,6-2,2 M4B A. africanus
Ejemplar Descripción Fecha de recolección
StW 578 Cráneo parcial 1995
StW 590 P3 y P4 derechos 1998
StW 598 Fémur proximal izquierdo (fragmento) 1998
StW 599 Canino superior de leche 1998
StW 600 Vértebra lumbar 1999
StW 601a Medio M1 derecho (bucal) 1999
StW 601b Medio M1 derecho (lingual) 2001
StW 602 Húmero izquierdo distal (fragmento) 1999
StW 603 P4 izquierdo 2001
StW 604 M2 derecho 2001
StW 605 Falange de la mano 2001
StW 606 Mitad lateral de clavícula izquierda 2001
gas, correspondientes a un humano actual de des bajas en el tercer premolar, el prognatismo

53 kilos. Por otro, cuenta con unas extremi- reducido, la mayor flexión de la base craneal y
dades inferiores cortas, equivalentes a las de la articulación temporomandibular más pro-
un humano de hoy de 33 kilos. Ningún otro funda (McHenry y Berger, 1998). Así que,
Australopithecus muestra esa pauta; A. afa- como indicaron McHenry y Berger, o bien
rensis y A. anamensis, los más antiguos del Homo habilis procede de los australopitecos
género —de A. platyops no se conocen post- del Rift, con lo que los caracteres craneoden-
craneales—, muestran extremidades anterio- tales compartidos con A. africanus han de ser
res más cercanas a Homo. Pero por lo que caracteres análogos, o existe una relación de
indican los cráneos y mandíbulas del hipo- ancestro-descendiente A. africanus-H. habilis,
digma de A. africanus —al margen, claro cosa que lleva a que los rasgos comunes de las
está, del caso particular de StW 431, que no extremidades inferiores entre este último y
contiene esos elementos—, tales homíninos A. afarensis sean la homoplasia.
comparten numerosos rasgos con los prime- Con el fin de aclarar ese problema filoge-
ros miembros de Homo, como el cerebro de nético, Seth Dobson (2005) realizó un estu-
mayor tamaño, los caninos reducidos, bicúspi- dio estadístico de las proporciones existentes
entre codo/cadera y codo/columna lumbosa- y 3,0 millones de años (Clarke y Tobias,
cra (región lumbar y sacro) en StW 431 (A. afri- 1995). No obstante, permaneció durante mu-
canus) y A.L. 288-1 (A. afarensis) tomando cho tiempo guardado con un montón de hue-
como guía la variabilidad de los rasgos que sos de cercopitecos sin clasificar, procedentes
existen en chimpancés y humanos modernos. de la Silberberg Grotto de Sterkfontein, en
Los resultados indicaron que las dos especies una caja almacenada en el Departamento de
de australopitecino no muestran diferencias Anatomía de la Medical School, Universidad
significativas en las proporciones relativas a de Witwatersrand (Sudáfrica). Ron Clarke,
los miembros, ni superiores ni inferiores, aun- buscando especímenes de bóvido en esa caja,
que el autor reconoció el poder estadístico se topó con los huesos que constituyen el
bajo de sus conclusiones al basarse en mues- ejemplar. Su identificación como un pie par-
tras tan limitadas. cial de hominino llevó a la sospecha acerca
Entre 1995 y 2001 han aparecido en la cue- de la existencia de más materiales del mismo
va Jacovec (o Jakovec) de Sterkfontein nue- individuo, cuya búsqueda se llevó a cabo gra-
vos especímenes con materiales craneales, cias a la iniciativa de Ron Clarke (véase la
mandibulares y postcraneales (véase tabla 8.4). caja 8.18). El resultado fue el descubrimiento
Timothy Partridge y colaboradores (2003) de un esqueleto bastante completo, embebido
indicaron algunas particularidades que apa- en la brecha: un fósil en excelente estado de
recen en la muestra de Jacovec, como la claví- conservación, el más completo entre todos
cula (StW 606), de morfología más cercana a los homininos sudafricanos del Plioceno. La
la del chimpancé que a la humana moderna edad del ejemplar fue establecida en 3,5-3 m.a.
o la propia de otros Australopithecus. El cue- por Clarke y Tobias de acuerdo con una co-
llo largo del fémur (StW 598) se acerca por municación personal de Partridge basándose
su parte al de Paranthropus de Swartkrans y en comparaciones faunísticas y estratigráfi-
al StW 99 del Miembro 4 de Sterkfontein, cas (Clarke y Tobias, 1995). No obstante,
contrastando con el más corto del StW 522, Joanne Walker, Robert Cliff y Alfred Latham
otro espécimen del Miembro 4 de Sterkfon- (2006), a través de radiometría basada en el
tein. Para los autores, esa diferencia sugeri- método 238U/206Pb, rebajaron esa cifra hasta
ría que los fémures del yacimiento podrían los 2,2 m.a. La estimación de Andy Herries y
pertenecer a especies distintas de Australo- John Shaw (2011) para la edad más probable
pithecus. No obstante, Partridge et al. (2003) de StW 573, entre 2,3 y 2,2 m.a., está en el
indicaron que «todos los fósiles de Jacovec mismo rango.
pueden ser identificados sólo como pertene- Aparte de los huesos del pie, los materia-
cientes a la especie de Australopithecus». La les descritos hasta el momento de StW 573
falta de una identificación más concreta es incluyen el cráneo (Clarke, 1998) (véase fi-
comprensible habida cuenta de la gran anti- gura 8.21) y un conjunto completo del brazo
güedad de la cueva Jacovec. y mano izquierdos (Clarke, 1999) (véase figu-
ra 8.22). Al tratarse de fósiles aún embutidos
en la roca, Ron Clarke advirtió acerca del ca-
8.3 El ejemplar StW 573, Little Foot rácter provisional de los estudios. Pero respec-
to del cráneo indicó que se trata de un adulto
Hemos hablado ya antes de los huesos fósi- maduro con un arco cigomático masivo, mu-
les del pie, procedentes del Miembro 2 de cho más masivo que el de los A. africanus. Dis-
Sterkfontein, que recibieron la denomina- pone, además, de una pequeña cresta sagital
ción técnica de StW 573 y el nombre colo- en los parietales y el plano de la nuca es muy
quial de Little Foot (véase capítulo 5). musculoso, con un pronunciado y puntiagudo
El espécimen inicial de StW 573 fue en- ilion. Clarke (1998) sostuvo que no entra de
contrado en el Miembro 2 del yacimiento de ningún modo en la morfología de los A. afri-
Sterkfontein, de una antigüedad de entre 3,5 canus del Miembro 4 de Sterkfontein.
Caja 8.18 El hallazgo de Little Foot
Ron J. Clarke cuenta de la manera siguiente la historia Nkwane Molefe y Motsumi Stephen, y les pedí que bus-
que llevó a buscar el esqueleto entero de Little Foot casen en la superficie expuesta de la brecha en toda la
(«homínido» equivale a «hominino» en la narración de Gruta Silberberg (a excepción de la zona que habíamos
Clarke): volado hace poco) con el fin de encontrar una sección
transversal correspondiente del hueso que proporcio-
«En una bolsa etiquetada como tibias de bóvido, me
nase un ajuste exacto. La tarea que les había encarga-
encontré con un eje con la terminación distal intacta de
do era como buscar una aguja en un pajar porque la
lo que era claramente una tibia de homínido y que se
gruta es una enorme caverna profunda y oscura, con
adaptaba perfectamente al talus izquierdo de StW 573.
brechas en las paredes, suelo y el techo. Después de
Entonces me di cuenta de que el otro fragmento distal
dos días de búsqueda con la ayuda de lámparas de mano,
de la tibia pertenecía a la pierna derecha del mismo in-
el 3 de julio de 1997 lo encontraron cerca de la parte
dividuo. Bajo esa perspectiva, comprobé de nuevo el
inferior de la pendiente del talud del Miembro 2 en el
cuneiforme dañado que había identificado anteriormen-
extremo Oeste de la gruta. Se trataba del extremo
te y descubrí que se trataba efectivamente de la imagen
opuesto a donde se había excavado anteriormente. El
especular del cuneiforme lateral izquierdo que me aca-
ajuste era perfecto, a pesar de que el hueso había sido
baba de encontrar. Ahora tenía parte del pie derecho
volado por los trabajadores de la cantera caliza hacía
del mismo individuo. También encontré en una bolsa
65 años o más. A la izquierda del extremo expuesto de
etiquetada «Dump 20, húmeros de bóvido» de Sterkfon-
la tibia derecha se podía ver la sección del eje roto de la
tein un pedazo muy dañado de hueso que identifiqué
tibia izquierda, a la que se puede unir el extremo inferior
como parte del calcáneo de un homínido. Cuando lo
de la tibia izquierda con los huesos del pie. A la izquier-
comparé con el fragmento anterior que había pensado
da de lo que se podía ver estaba el eje roto del peroné
que era de un calcáneo, que encajaban. [...] Ahora tenía
izquierdo. Desde su posición, con los miembros inferio-
un total de 12 huesos de la pierna y el pie de un indivi-
res en una relación anatómica correcta, parecía que
duo hombre-mono: la tibia y el peroné izquierdos, que
todo el esqueleto tenía que estar allí, yaciendo boca
se unían a un conjunto articulado de ocho huesos del
abajo» (Clarke, 1998).
pie y el tobillo, el fragmento distal de una tibia derecha y
un cuneiforme lateral derecho [...] la implicación era im- En septiembre de 2011 Michael Balter anunció que
presionante: expresé mi convicción de que el resto del el esqueleto StW 573 se había extraído en una gran
esqueleto estaba aún enterrado en la brecha de la Gru- parte de la brecha y sería completado «en los dos próxi-
ta Silberberg. [...] mos meses» (véase Balter, 2011). En su conjunto cons-
Di un molde del fragmento distal de la tibia derecha tituye uno de los más completos ejemplares de homini-
a dos de los preparadores de fósiles de Sterkfontein, no fósil.
Las observaciones preliminares de Ron dedos pulgar e índice muestran una curvatura
Clarke (1999) acerca de la mano y el brazo de como la de los ejemplares de Australopithecus
StW 573 indicaron unos rasgos en mosaico. afarensis de Hadar (Etiopía).
Algunos de ellos (la cabeza del cúbito y del El primer metacarpiano y la falange proxi-
radio) se parecen más a los de los simios que mal correspondiente indican el pulgar de
a los de los humanos modernos. El tamaño y StW 573 se parece, salvo en la articulación, al
la longitud del radio, el cúbito y el húmero pa- de los humanos modernos. El trapecio de la
recen estar dentro del rango de la media de los muñeca, por su parte, es peculiar del espéci-
humanos modernos y de los chimpancés, y no men y se aleja de los humanos modernos,
son alargados como los del orangután, aun- chimpancés y orangutanes. Ron Clarke (1999)
que la parte distal del húmero y el cúbito advirtió que el significado de la articulación
proximal tienen características más parecidas inusual del pulgar de Little Foot está por de-
a las del orangután que a las de los chimpan- terminarse.
cés y los humanos. La longitud de los meta- ¿Qué adscripción taxonómica cabe dar a
carpianos es semejante a la de Australopithe- un ejemplar así? Dejemos que sea Ron Clar-
cus y Homo. Las falanges proximales de los ke quien lo diga: «Prefiero reservarme el jui-
Figura 8.21 Lateral izquierdo del cráneo Figura 8.22 Huesos de la mano del StW 573.
de StW 573 excavado en parte en la brecha 1A, primer metacarpiano (dedo pulgar); 2A, segundo metacarpiano
del Miembro 2 de Sterkfontein (Clarke, 1998). (dedo índice); 3A, tercer metacarpiano (dedo medio);
4A, cuarto metacarpiano (dedo anular); 5A, quinto metacarpiano
(dedo meñique); 1B, falange proximal del pulgar; 2B, falange proximal
del dedo índice; C, falanges medias; D, falanges terminales;
W, huesos de la muñeca; R, radio dañado; U, cúbito dañado;
X, desconocido. El trapecio se encuentra en la parte inferior derecha
del borde de la imagen (Clarke, 1999).
cio acerca de las afinidades taxonómicas Ron Clarke (1999) se mostró de acuerdo con
exactas del fósil, aunque parece ser una for- la hipótesis de Jordi Sabater Pi, Joaquim Veà
ma de Australopithecus» (Clarke, 1998). Pese y Jordi Serrallonga (1997) acerca de que los
a la cautela, las descripciones preliminares australopitecos podrían haber anidado en
apuntan a que StW 571 podría ser considerado los árboles. Por su parte, Clarke añadió que
como una especie antigua, anterior al A. afri- es posible que pasasen también parte del día
canus y más próxima en términos morfológi- alimentándose en los árboles, como hacen
cos a los A. afarensis de Etiopía, aunque és- los orangutanes y los chimpancés.
tos tienen una edad superior.
Un aspecto interesante del conjunto ma-
no-brazo del ejemplar es que, como indicó 9. Australopithecus sediba
Clarke, permitía estudiar por vez primera la
extremidad superior de un Australopithecus El hominino de Malapa (MH 1) es un ejemplar
como una unidad completa interpretando su procedente del yacimiento sudafricano de Mala-
función. El pulgar extremadamente oponi- pa compuesto por un cráneo juvenil, UW88-50,
ble, las falanges curvadas y la articulación del una mandíbula fragmentada, UW-88-8, y diver-
codo semejante a la del orangután apuntan sas partes del esqueleto que fue designado como
en la misma dirección de una conducta arbó- holotipo de una nueva especie, Australopithecus
rea ya indicada por los huesos del pie que sediba, por Lee R. Berger y colaborado-
dieron lugar a la denominación de Little Foot. res (2010). A la misma especie se atribuyó un
Caja 8.19 El enigma del radio asociado a StW 573 (narración de Ron Clarke)
«Hay otro hueso presente que, aunque parece ser sin dio anterior izquierdo casi totalmente enterrado en la
duda parte del esqueleto de Australopithecus, cuenta brecha junto a los fémures. Tan pronto como quedó
con tres características poco habituales. Se trata de un descubierto el extremo proximal de la diáfisis, se hizo
radio izquierdo que yace junto al fémur izquierdo en una evidente que era morfológicamente próximo a un gran
posición que se podía esperar de un esqueleto mínima- cercopitecoideo, aunque el extremo distal no coincidía con
mente alterado. Como no hay fósiles de otros animales ninguno de nuestros cercopitecoideos fósiles o moder-
en una amplia zona alrededor del esqueleto, aparte de nos. Parece una coincidencia extraordinaria que éste
un pequeño fragmento ocasional, no había ninguna ra- sea el único hueso de animal virtualmente completo
zón para pensar que no formaba parte del homínido. aparecido en las inmediaciones del esqueleto de homí-
Además este hueso tan delgado está prácticamente nido. También está en la posición correcta en relación
entero e intacto, aparte de un ligero aplastamiento en el con los fémures, de haber pertenecido al homínido, si el
extremo distal, a pesar de estar al lado de una gran roca brazo de este último hubiese estado descansando a un
caída. Por lo tanto, parecía improbable que hubiera lle- lado. A pesar de que podría ser simplemente una coin-
gado allí desde otro lugar rodando por la pendiente. [...] cidencia, se puede considerar por lo menos la posibili-
Pero como el esqueleto no podía tener dos radios iz- dad de que el Australopithecus pudiese haber estado
quierdos, me resultaba necesario extraer más este ra- transportando ese radio cuando murió» (Clarke, 1999).
Caja 8.20 Makapansgat
Aun sin poder competir en riqueza de fósiles de homini- resultados de sus propias investigaciones más recientes.
nos con Sterkfontein, Makapansgat ha proporcionado Una excepción a la regla general que reconoce como
también ejemplares de interés desde que Raymond Dart A. africanus todos los especímenes de Makapansgat es
(1948; 1949a) publicó los primeros hallazgos. Aunque Emiliano Aguirre, quien sostuvo la posible presencia de
Dart definió la especie Australopithecus prometeus para Paranthropus en el yacimiento de acuerdo con las ca-
colocar esos fósiles, los homininos de Makapansgat son racterísticas de la mandíbula MLD 2 (Aguirre, 1970).
aceptados hoy de manera muy amplia como A. africanus. Algunos de los ejemplares de A. africanus han sido
Tafline Crawford y colaboradores (2004) proporcionaron atribuidos a la especie Homo habilis. Comentaremos
la síntesis de los trabajos anteriores en el yacimiento y los esas propuestas en capítulos posteriores.
segundo esqueleto parcial de un adulto, MH 2, En la descripción hecha por Berger y cola-

atribuido a una hembra (véase figura 8.23). boradores (2010), A. sediba se distingue de
Hasta ahora hemos hablado sólo de forma A. anamensis, A. afarensis y A. garhi por la
tangencial de los homininos de Sudáfrica. falta de las apomorfias típicas de esos austra-
Dedicaremos a sus distintos yacimientos un lopitecos, como la megadontia y la proyec-
apartado específico y discutiremos con cierto ción facial (prognatismo). También carece de
detalle la historia evolutiva de Australopithe- las apomorfias de los australopitecos robus-
cus y Paranthropus que nos cuentan los ejem- tos: gran aparato mandibular, megadontia
plares sudafricanos en los próximos capítulos. extrema de premolares y molares y marcas
Si anticipamos aquí lo referente al A. sediba es pronunciadas de inserción muscular en el
porque las características de MH 1 se apartan cráneo. Al decir de Berge et al. (2010), a lo
de las interpretaciones habituales que relacio- que más se acercan los ejemplares de Malapa
nan los ejemplares hallados desde 1925 en Su- es a Australopithecus africanus (muy antiguo,
dáfrica, y plantean ciertas dudas acerca del según hemos visto, y por tanto relativamente
significado de los australopitecos «robustos» grácil), en especial por la baja capacidad cra-
y «gráciles» tal y como era común hacerlo. neal de A. sediba. Pero las diferencias anató-
lopithecus, nombrando una nueva especie:
A. sediba.
Las características en mosaico de la mor-
fología de A. sediba, con rasgos primitivos
propios de Australopithecus y derivados que
acercan el taxón a Homo, fueron apoyadas
un año después de los primeros hallazgos.
Gracias a la reconstrucción de los materiales
de 2010 y a nuevos ejemplares descubiertos,
las pelvis parciales de A. sediba indicaron
el carácter primitivo de caracteres como el
ramo largo —pero en una posición supe-
rior— y el sacro pequeño. Los rasgos deriva-
dos próximos a Homo incluyen un ilion más
vertical y robusto y un isquion acortado (Ki-
bii et al., 2011).
La asociación de tibia distal derecha,
UW 88-97, astrágalo derecho UW 88-98 y
calcáneo derecho UW 88-99, pertenecientes
al ejemplar MH 2 se descubrió embebida en
la matriz calcárea, con riesgo de destruir el
ejemplar si se intentaba separar esos tres hue-
sos (Zipfel et al., 2011) (véase figura 8.24).
Berhard Zipfel y colaboradores (2011) opta-
ron por escanear la pieza para el examen de
la morfología de sus componentes. Su análi-
sis, junto con el resto de los ejemplares que
forman el extremo distal de la pierna y el pie
de MH 1 y 2, apunta en la misma dirección de
un mosaico con rasgos primitivos asociados
a la trepa —como el calcáneo grácil— y deri-
vados que apuntan a la bipedia —como la
Figura 8.23 Arriba: A-C, cráneo UW88-50; D y F, articulación del tobillo.
mandíbula juvenil UW-88-8; E y G, mandíbula adulta Un idéntico panorama muestran la mano
UW88-54; H, maxilar de UW88-50; A. sediba (Berger
y muñeca de A. sediba: rasgos propios de
et al., 2010). Abajo: esqueletos parciales MH 1 y MH 2
(Berger et al., 2010). Australopithecus y que apuntan a un despla-
zamiento arbóreo —aparato flexor robus-
to— junto a rasgos que se encuentran en
micas respecto del A. africanus son notorias, Homo, pulgar largo y dedos cortos (Kivell et
porque los rasgos de la cara y el cráneo de al., 2011). Esta última característica sugiere,
A. sediba acercan esa especie a los ejempla- para Tracy Kivell y colaboradores (2011), un
res antiguos del género Homo. Por lo que agarre de precisión que podría indicar el uso
se refiere a los postcraneales, aunque guar- de herramientas.
dan la forma general propia de Australopi- La reconstrucción virtual del endocráneo
thecus también se acercan a Homo en algu- de MH 1 llevada a cabo por Kristian Carlson
nos rasgos de la pelvis, de acuerdo con Ber- y colaboradores (2011) indicó una vez más la
ger et al. (2010). Pese a esas semejanzas pauta ya mencionada: circunvoluciones pro-
respecto de Homo, los autores asignaron pias de Australopithecus, en particular en el
los ejemplares de Malapa al género Austra- área frontal, pero con una tendencia a la for-
ma y organización orbitofrontal que apare- los homininos. No es de extrañar, pues, que el
cerá en Homo. descubrimiento de un ejemplar de australopi-
La edad de los ejemplares de Malapa re- teco muy antiguo —de más de 3 m.a.— en un
sultó imprecisa en un primer momento, como lugar —Toros-Menalla, Chad— a considera-
sucede con todos los yacimientos sudafrica- ble distancia de todos los centros conocidos,
nos. La fauna asociada apunta a 2,36-2,5 m.a. significase un desafío para los modelos en uso.
Los depósitos sedimentarios en que fueron Los autores del artículo de presentación del
hallados los homininos —resguardados de la nuevo ejemplar (Brunet et al., 1995; véase Mo-
posible acción de los carroñeros y predado- rell, 1995) sostuvieron que el hallazgo cambia-
res— obtuvieron de los estudios de paleomag- ba por completo el panorama respecto de la
netismo la edad que corresponde al subcrón cuna de la humanidad. Al añadirse más tarde
Olduvai, es decir, 1,95-1,78 m.a. (Dirks et al., el Sahelanthropus tchadensis, que ya hemos
2010). Nuevos estudios radiométricos (U/Pb) descrito en el capítulo 7, la necesidad de tener
combinados con paleomagnetismo y análisis en cuenta los hallazgos del Chad es ineludible.
estratigráfico de los sedimentos proporcionaron En enero de 1995 Michel Brunet descubrió
una fecha consistente de 1,977 ± 0,002 m.a. un fragmento de una mandíbula de un homi-
(Pickering et al., 2011). nino adulto, KT 12/H1, procedente de la lo-
calidad KT 12 de la región de Bahr el Ghazal
(«río de las gacelas» en árabe clásico), dentro
10. Australopithecus bahrelghazali del desierto del Djourab, a 45 km al este de
Koro Toro (Chad). El fragmento contiene un
Todos los homininos del Mioceno y Plioceno incisivo, los dos caninos, y dos premolares de
que hemos descrito hasta ahora proceden de ambos lados. El examen morfológico llevado
Sudáfrica o, en su mayoría, del Rift. Los datos a cabo por Brunet y colaboradores (1995) in-
acumulados durante la época de oro de la pa- dicó que se trataba de un espécimen similar al
leontología humana apuntaron de forma A. afarensis, aun cuando algunos rasgos lo
unánime hacia el este de África como cuna de separaban tanto de esa especie como de los
restantes australopitecos. La clasificación
provisional que se hizo de KT 12/H1 fue la de
Australopithecus aff. afarensis (Brunet et al.,
1995). Un año más tarde, y tras una compa-
ración con los ejemplares de A. afarensis con-
servados en el Museo Nacional de Addis
Abeba (Etiopía), esa adscripción fue revisa-
da. Se pusieron de manifiesto ciertos rasgos
derivados de KT 12/H1, como los de la mor-
fología de la sínfisis mandibular indicativa
de una cara menos prognata que en el caso
del A. afarensis, y se decidió nombrar un
nuevo taxón, Australopithecus bahrelghazali,
con KT 12/H1 como holotipo y un premolar
descubierto en 1996, KT 12/H2, como único
paratipo (Brunet et al., 1996).
En homenaje a un colega fallecido —Abel
Brillanceau—, Brunet y colaboradores (1995)
bautizaron informalmente el KT 12/H1 como
Figura 8.24 Tibia, astrágalo y calcáneo de MH 2, Abel. Aun cuando no se encontraron terrenos
A. sediba, cementados por los sedimentos calcáreos susceptibles de una datación radiométrica, la
(Zipfel et al., 2011). fauna asociada al espécimen indicó un pareci-
Figura 8.25 Izquierda: emplazamiento de la región fosilífera del desierto de Djourab. Derecha: KT 12/H1,
Australopithecus bahrelghazali (Brunet et al., 1996). (Ilustración de http://www.scienceinafrica.co.za/pics/origin5a.gif).
do cercano con la de los terrenos de entre 3,4 y explicaron dicha separación mediante un
3,0 m.a. de Hadar (Brunet et al., 1995). Los modelo alopátrico. La distribución geográfi-
estudios paleontológicos y sedimentológicos ca entre las distintas poblaciones sería así:
apuntaron hacia un hábitat de orillas lacustres pregorilas al norte de la barrera del río Zaire,
con una vegetación en mosaico: selvas de ga- preaustralopitecos en la zona de Levante del
lería y sabanas boscosas con zonas abiertas de Rift y prechimpancés en el centro y oeste de
hierba, es decir, un hábitat semejante al de Ha- África. Una evolución por separado en cada
dar en esa misma época. Eso coincide, desde lugar geográfico fijaría caracteres derivados
luego, con el modelo ecológico que se rela- propios (autapomórficos) en cada una de las
ciona con los primeros homininos. Pero la ramas. Mediante un modelo alopátrico de
idea del A. bahrelghazali como contemporá- especiación como éste se explicaría desde
neo de los A. afarensis de Hadar y, por tanto, luego por qué no aparecen restos de los an-
como uno de los primeros homininos tropieza tecesores del chimpancé en los yacimientos
con el modelo de diversificación de los homi- de homininos.
noideos propuesto en su día por Coppens, Sin embargo, el hallazgo del KT 12/H1
uno de los firmantes de los artículos que pre- planteó una alternativa a esa forma de ver las
sentaron la nueva especie. cosas, indicando que la supuesta continuidad
Los cambios generados por los aconteci- de selvas espesas al oeste del Rift no existió en
mientos geológicos que dieron lugar a la apa- el Plioceno. En opinión de Michel Brunet y co-
rición del Rift debieron ser una fuente de laboradores (1995; 1996), los bosques y saba-
presiones selectivas para las poblaciones afri- nas capaces de albergar a los primeros homini-
canas de hominoideos del Mioceno tardío, nos se extendieron desde el océano Atlántico y
terminando por imponer la separación entre a través del Sahel a lo largo de África del este y
sus diversos linajes actuales. hasta el cabo de Buena Esperanza. Si no se
Como hemos visto en el capítulo 4, Yves han encontrado ejemplares en las zonas inter-
Coppens (1994) y Jean Chaline et al. (1996) medias, puede ser por la falta de yacimientos
con terrenos del Plioceno y el Pleistoceno mación Kapthurin (Tugen, distrito del lago
Inferior. La probable rápida aparición y ex- Baringo, Kenia) de los dientes fósiles de
tensión de los homininos convertiría, así, en chimpancé a los que nos hemos referido en
un tanto inútil especular acerca de cuál fue diversas ocasiones. La Formación Kapthurin
su cuna. ha sido datada por el método 40Ar/39Ar (Dei-
La idea es atractiva y en favor de ella habla no y McBrearty, 2002), correspondiendo a
el descubrimiento por parte de Sally Mc- los ejemplares de chimpancé una fecha de
Brearty y Nina Jablonski (2005) en la For- 0,545 ± 0,03 m.a.

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8.

El género Australopithecus

1. Una aclaración necesaria del Mioceno, las circunstancias históricas del

Taxón Edad (m.a.) Lugar Autor y fecha de la propuesta

Caja 8.1 Género de los australopitecinos robustos

ejemplares sudafricanos, expresada ya en el 3. Apomorfias de Australopithecus

Caja 8.2 Yacimientos de homininos del Plioceno

Estratos con Paleomagnetismo

Eje del fémur

Caja 8.3 El hallazgo de Lucy

Caja 8.4 ¿De qué bipedia dispuso A. afarensis?

Caja 8.5 Una propuesta taxonómica para los homininos de Hadar

Caja 8.6 ¿Cuántas especies de homininos hay en Hadar?

Caja 8.7 Dimorfismos sexuales en A. afarensis

Caja 8.8 El sexo de A.L. 288-1

Caja 8.9 El holotipo de A. afarensis

rensis y la exigencia de ella de que retirasen su nombre,

Caja 8.10 Locomoción de A. afarensis

Caja 8.11 Edad de DIK-2-1

especie gozaron de gran éxito. A. afarensis es izquierdo perteneciente a la serie 333, el

taxón hasta el momento. Se trata del frag- contribuía a incrementar la ya considerable

Caja 8.12 Edad y sexo de DIK-1-1

Caja 8.13 La unidad de A. anamensis

• Conducto auditivo externo pequeño y de forma elíptica

Figura 8.15 (a) dentición maxilar ASI-VP-2/334; (b)

y Makah Mera (MKM) de Woranso-Mille, comparativo indicó que la morfología dental

Caja 8.14 ¿A qué género pertenece K. platyops?

Caja 8.15 ¿A qué género pertenece A. africanus?

8. Australopithecus africanus a la mandíbula (con el ejemplo de Sts 52b),

Caja 8.16 El hallazgo del Niño de Taung

Figura 8.19 a) Situación

Caja 8.17 ¿Una o más especies de homininos en Sterkfontein 4?

gas, correspondientes a un humano actual de des bajas en el tercer premolar, el prognatismo

Caja 8.18 El hallazgo de Little Foot

segundo esqueleto parcial de un adulto, MH 2, En la descripción hecha por Berger y cola-

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