Tripyg v7
Tripyg v7
Tripyg v7
Ricardo Reques
Estación Biológica de Doñana (CSIC)
Versión 31-10-2014
© R. Reques
Origen
El género Triturus podría haber aparecido durante el periodo Eoceno, donde se encuentran
restos de ejemplares con características algo diferentes a las especies actuales (Hecht y
Hoffstetter, 1962; Milner et al., 1982). Posteriormente, entre los periodos Eoceno y Oligoceno
(hace unos 40 millones de años) se pudieron diferenciar los géneros Triturus (Neotriton) y
Lissotriton (Paleotriton) según algunos análisis morfométricos (González y Sanchiz, 1986). El
registro fósil claramente atribuible al género Triturus, se remonta a los periodos Mioceno y
Plioceno con formas similares a las actuales (Estes, 1981). Se ha estimado que a finales el
Mioceno se produjo la divergencia de Triturus pygmaeus (y T. marmoratus) de otros grupos del
género Triturus (Carranza y Amat, 2005).
Este taxón ha sido tradicionalmente considerado como una subespecie de Triturus marmoratus
que se distribuye por el oeste de Francia y norte de la Península Ibérica; sin embargo, algunos
estudios morfológicos, osteológicos, inmunológicos y enzimáticos ponían en evidencia
diferencias importantes similares a las encontradas entre otras especies del género Triturus
(Dorda y Esteban, 1986; Busack et al., 1988), lo que sugirió que deberían ser consideradas
especies diferentes (García-Paris et al., 1993). Posteriormente, estudios más finos basados en
la caracterización molecular de individuos pertenecientes a zonas de contacto de los dos
taxones (sierras de Guadarrama y Gata en el Sistema Central), revelaron claras diferencias
específicas (García-Paris et al., 2001). Las diferencias morfológicas encontradas entre ambas
poblaciones coincidían con las diferencias encontradas en los patrones de corte obtenidos en
una región del citocromo b del ADN mitocondrial con la enzima de restricción MVN-1 (García-
Paris et al., 2001). Por todo ello, en la actualidad se consideran especies diferentes.
El proceso de especiación que separó las especies T. pygmaeus y T. marmoratus se produjo
hace aproximadamente 1,7 millones de años, a comienzos del Pleistoceno (Carranza y Amat,
2005). La distribución actual de ambas especies podría indicar que el Sistema Central, el río
Tajo o ambos podrían haber actuado como barrera geográfica interrumpiendo el contacto de
ambas formas y diferenciarse posteriormente por procesos de vicarianza (Carranza y Amat,
2005).
La distribución de T. marmoratus y T. pygmaeus en 25 sitios acuáticos de reproducción en la
zona de Caldas da Rainha (centro oeste de Portugal) es parapátrica, sin poblaciones
mezcladas ni híbridos interespecíficos lo que demuestra que están genéticamente aisladas y
tienen estatus de especie (Themudo y Arntzen, 2007a).1
En la región litoral de Portugal el flujo de genes es unidireccional desde T. pygmaeus hacia T.
marmoratus. El río Tajo no supone una barrera efectiva para el flujo de genes de T. pygmaeus.
La Sierra de Gata podría representar una barrera pues allí es donde es menor el flujo de genes
(Espregueira Themudo et al., 2012)4.
Figura 2. Tritón pigmeo macho en celo. Pueden observarse las crestas completamente
desarrolladas, el abultamiento de la cloaca y la anchura de la cola. Individuo de una población
de la Sierra del Aljibe, Cádiz. © R. Reques.
Figura 4. Embrión de tritón en el envés de una hoja con forma lanceolada. © R. Reques.
Figura 5. Embrión con restos de envuelta gelatinosa justo antes de desprenderse de ella y
pasar a tener una vida nadadora. © R. Reques.
Figura 7. Larva de tritón pigmeo en la que pueden apreciarse algunos de los rasgos
definitorios. © R. Reques.
Figura 8. Aspecto del una larva de tritón pigmeo en el agua, donde pueden apreciarse las
branquias desarrolladas, los largos dedos de las extremidades delanteras y la cola terminada
en punta. © Ricardo Reques.
Figura 9. Juvenil de tritón a los pocos días de haber pasado la metamorfosis. © R. Reques.
Características genéticas
Se han caracterizado 13 loci microsatélites polimórficos (Albert y Godoy, 2011)4.
Variación geográfica
Existen diferencias en cuanto al tamaño de individuos adultos entre poblaciones así como en el
diseño y patrones de coloración dorsal y ventral. En Doñana tanto los machos como las
hembras tienen un tamaño menor (Tabla 2). Precisamente, en la población de Doñana se han
encontrado pequeños cambios en los pares cromosómicos 12 y 10 (García-Paris et al., 2004),
siendo éstas las únicas diferencias encontradas en los patrones de bandeado cromosómico
hasta el momento.
Otros estudios filogenéticos se han realizado en Portugal, encontrando diferencias entre las
poblaciones de Mora y Zebreira (Sequeira et al., 2006).
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Reques, R. (2014). Tritón pigmeo – Triturus pygmaeus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
Tabla 2. Variación de tamaño (longitud total media en mm.) entre localidades para machos y
hembras.
Localidad Machos Hembras Referencia
Gerena (Sevilla) 103 109,8 Dorda y Esteban, 1986
Castro Marim 91-128 90-119 Caetano y Castanet, 1993
Los Barrios (Cádiz) 106,5 116,5 García-Paris et al. 1993
Sierra Morena Central (Córdoba) 108,8 (n= 35) 126,2 (n= 26) Reques (datos no publicados)
Huelva (excepto Doñana) 90-140 González de la Vega, 1988
Doñana 75,6 (n= 130) 79 (n= 156) Díaz-Paniagua et al. 1996
Hábitat
Hábitat de reproducción
Para reproducirse utiliza charcas temporales, fuentes, acequias y arroyos con poca corriente.
También puede encontrarse en canteras y en piscinas abandonadas. En general, prefiere
zonas bien conservadas y con abundante vegetación acuática. Puede reproducirse tanto en
medios acuáticos temporales como permanentes, si bien en estos últimos, cada vez es menos
frecuente debido a la introducción de especies foráneas que depredan sobre huevos y larvas
(cangrejo rojo americano, gambusia, etc.). Esta presente desde zonas cercanas al nivel del mar
(por ejemplo en el cabo de Trafalgar) (Reques, 2004) hasta unos 1.500 m de altitud en la Sierra
de Segura (García-Cardenete, et al., 2003).
No parece que exista una relación con el tipo de sustrato ni con la cobertura vegetal arbórea.
Se encuentra en alcornocales, encinares y quejigares así como en dehesas, zonas de matorral
y pastizales (García-Paris, 2004).
En Doñana se localiza en zonas arenosas de matorral de monte blanco y monte negro pero
está ausente en la marisma (Díaz Paniagua et al., 2005). T. pgymaeus es una especie que se
reproduce en el 55% de las charcas de Doñana. Su presencia está asociada a ecosistemas de
arenas húmedas estabilizadas a mayor altitud (Gómez-Rodríguez et al., 2012)2.
En Cádiz se han observado en charcas interdunares del Cabo de Trafalgar y en distintos
puntos de las sierras en las que predomina el alcornocal (Reques, 2004). Está presente en
muchos puntos de Sierra Morena donde predominan zonas de bosque y matorral mediterráneo
con predominio de encinas así como en pinares de repoblación.
En las estribaciones de Sierra Morena cercanas a Gerena se han encontrado poblaciones en
medios acuáticos semipermanentes y temporales pertenecientes a antiguas canteras. Díaz
Paniagua (1979) hace una descripción de 12 pozas de distintas dimensiones tanto desde el
punto de vista biótico (especies vegetales) como abiótico (análisis químicos del agua). Una
caracterización similar de algunas charcas de Cádiz es descrita en Reques (2002). La
presencia de vegetación acuática en los lugares de reproducción parece importante para esta
especie. Algunas plantas con hojas planas y finas que quedan inundadas son utilizadas para
realizar las puestas. En Doñana se han encontrado huevos en las hojas de Mentha pulegium
en zonas sumergidas cercanas a la orilla (Díaz-Paniagua et al., 2005). También han sido
observadas puestas en plantas del mismo género en todas las provincias de Andalucía en las
que esta especie está presente, así como en otras plantas de hojas lanceoladas (R. Reques,
datos no publicados, Figura 10).
Figura 10. Grupo de plantas sumergidas en las que se pude apreciar las hojas dobladas en
muchas de ellas donde hay huevos de tritón jaspeado pigmeo. En la fotografía de la izquierda
el limbo de las hojas tienen forma ovada (género Mentha) y en la derecha lanceolada. © R.
Reques.
En verano se han observado juveniles bajo piedras del lecho de una charca temporal seca, con
una longitud total media de 33,8 mm (rango= 23 – 46 mm; n= 45) (Romero y Real, 2008)1.
Hábitat de invernada
Se ha observado a adultos saliendo de las raíces de olivos en el mes de diciembre en una
localidad de Sevilla tras las primeras lluvias después de seis meses (Moya y Busack, 2014)3.
Abundancia
En la parte occidental de su distribución la especie llega a ser localmente abundante aunque
parece que la tendencia general marca una regresión generalizada de sus poblaciones. Se han
constatado fuertes recesiones poblacionales en la última década y han desaparecido de
muchos lugares donde antes eran frecuente (Reques, 2000; Pleguezuelos y Feriche, 2003).
Además, las poblaciones suelen estar muy fragmentadas (Reques, 2002). La reducción de
poblaciones basada en comparación de datos de las tres últimas generaciones se estima algo
superior al 30% y parece que la tendencia es a aumentar esta reducción en los próximos años
con los cambios de uso de suelo que se están produciendo, al menos en Andalucía (Reques et
al., 2006). Muchas poblaciones conocidas con anterioridad en Ciudad Real y Toledo han
desaparecido y es muy escasa su presencia en Albacete (García-Paris, 2002).
Las poblaciones aisladas por fragmentación de hábitat no difieren genéticamente de los
núcleos principales lo que indica que este aislamiento ha ocurrido recientemente (García-Paris,
2002).
En áreas bien conservadas de sierra los problemas de conservación que padecen son
similares a los del resto de los anfibios. Sin embargo, estos problemas se agravan en las
poblaciones más orientales. Las poblaciones más estables de tritón pigmeo dentro de
Andalucía se encuentran preferentemente en lugares naturales bien conservados. Esto puede
ser indicativo de la sensibilidad de esta especie a alteraciones de hábitat de distinta naturaleza,
por lo que se deben marcar objetivos de conservación que no sólo impliquen los medios
acuáticos sino también el entorno de éstos.
Estatus de conservación
Categoría Mundial IUCN (2006): Casi amenazada (NT) (Arntzen et al., 2004, 2006). Se justifica
por tener un declive significativo debido a la destrucción de hábitats en gran parte de su área,
pero probablemente a una tasa menor del 30% durante 10 años en toda su área (Arntzen et al.,
2008).1
Categoría en España: Vulnerable (VU) A2c (Pleguezuelos et al., 2002).
Categoría en Andalucía y criterios: Vulnerable (VU) A2ac+3c (Reques et al., 2006)
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Reques, R. (2014). Tritón pigmeo – Triturus pygmaeus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
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Amenazas
La amenaza más importante es la destrucción generalizada de hábitat, especialmente de las
charcas temporales. En el sur de Portugal y en el oeste de España las poblaciones están
afectadas por la depredación de cangrejos y peces introducidos. La urbanización de las zonas
alrededor de Madrid ha eliminado numerosas poblaciones. En el sur y este de España, la
sobreexplotación de recursos hídricos, la contaminación de zonas agrícolas y la introducción de
peces alóctonos y del cangrejo americano ha llevado a un declive severo de las poblaciones.
En Portugal la especie también está afectada por la desecación de charcas temporales
provocada por la agricultura intensiva (Arntzen et al., 2008).1
Hay una clara regresión de sus poblaciones y, muy especialmente, en la parte oriental de su
distribución. En la provincia de Granada ésta es especialmente acusada (Pleguezuelos y
Feriche, 2003). La pérdida de hábitats es la principal causa de extinción (en áreas fuertemente
transformadas como zonas agrícolas, urbanizaciones, etc.), seguida de la alteración de los
hábitats por sobreexplotación de aguas subterráneas y la contaminación por productos
agroquímicos. En Madrid la expansión urbanística es una importante pérdida de hábitats
favorables (García-Paris, 2002; Martínez-Solano, 2006).
Embriones de T. pygmaeus expuestos a nitrato amónico durante 25 días tuvieron una talla
menor en la eclosión (Ortiz-Santaliestra et al., 2007).1
En zonas bien conservadas de Sierra Morena, en Doñana y en las sierras de Cádiz, las
poblaciones parecen mantenerse en buen estado sin alteraciones notables en los últimos años.
Sin embargo, otras, con mayor presión por parte del hombre se están viendo afectadas de
forma negativa por el aumento de presión ganadera y por los tratamientos agrícolas. Los
hábitats cercanos a la costa gaditana están desapareciendo de forma acelerada. Este tipo de
hábitats para anfibios es muy escaso y vulnerable, quedando sólo algunas poblaciones muy
aisladas de tritón en algunas localidades muy concretas, como es el caso de las charcas
interdunares del cabo de Trafalgar (Reques, 2002).
Aunque no se han realizado estudios de seguimiento a lo largo del tiempo, el número de citas
de esta especie ha disminuido en grandes áreas de Andalucía desde 1985 (Reques et al.,
2006) lo que puede ser indicativo de la reducción de las poblaciones (el cómputo general de
citas para el total de especies de anfibios en Andalucía ha sido creciente en este periodo de
tiempo).
En la Tabla 3 se muestran las amenazas para este taxón tomando como base las propuestas
de amenaza de la UICN (Reques et al., 2006).
Entre las poblaciones más amenazadas de esta especie se encuentran las de Madrid en las
localidades de Alpedrete, Becerril de la Sierra y Colmenarejo (García-Paris, 2002). En Córdoba
las poblaciones de las sierras Subbéticas que, probablemente han desaparecido ya. En el sur
de Jaén, en los alrededores de Alcalá La Real hay poblaciones de gran valor que están
aisladas y muy amenazadas. En concreto, una población en la que se han descrito tritones con
características neoténicas está muy amenazada y puede desaparecer en poco tiempo (Fuentes
et al., 2011). Algo similar ocurre con las localizadas en la comarca de los Montes y en los
Llanos de Zafarraya, en Granada. Las poblaciones del borde septentrional de la Vega de
Granada corren un alto riesgo de extinción. En el límite de las provincias de Málaga y Granada
quedan igualmente poblaciones aisladas y amenazadas.
Tabla 3. Amenazas encontradas para Triturus pygmaeus siguiendo el modelo propuesto por la
UICN
Amenazas Pasado Presente Futuro
1. Destrucción o alteración de hábitats (acción del hombre) x x x
1.1. Agricultura x x x
1.1.1. Cultivos x x x
1.1.1.3. x x x
Explotaciones
industriales
1.1.4. Ganadería x x x
1.1.4.3. x x x
Explotaciones
industriales
1.3. Extracción x x x
1.3.6. Extracción de aguas x x x
subterráneas
2.1. Depredación x x
3. Captura x
3.5. Actividades culturales, científicas o x
recreativas
6.3.1. Agricultura x x x
6.3.2. Doméstica x x
6.3.3. Comercial/ industrial x x
6.3.4. Otras no agrícolas x x
7. Desastres naturales x x x
7.1. Sequía x x x
7.2. Tormentas/inundaciones x x x
8. Cambios en la dinámica de especies nativas x x
8.2. Depredación x x
9. Factores intrínsecos x x x
9.1. Capacidad limitada de dispersión x x x
9.2. Escaso reclutamiento/ reproducción x x x
9.3. Alta mortandad juvenil x x x
10. Perturbación humana x x x
10.5. Incendios x x x
Medidas de conservación
El tritón jaspeado pigmeo es una especie que puede ser especialmente sensible a las
alteraciones del medio terrestre que rodea a los lugares de reproducción; por tanto, las
medidas de conservación deben ir encaminadas a la salvaguardia no sólo del hábitat
reproductivo sino también de su entorno inmediato (Reques, 2000).
Para minimizar los efectos de la fragmentación de hábitat y mejorar el estado de las
poblaciones es necesario tomar medidas específicas de manejo y gestión. Estas medidas
deben basarse principalmente en la creación de nuevos hábitats reproductivos que puedan ser
utilizados para la conexión genética de poblaciones aisladas. Estos nuevos hábitats
reproductivos pueden ser pequeñas charcas de carácter temporal y con vegetación acuática
adaptada a estas fluctuaciones. Para que en estas charcas se establezcan nuevas poblaciones
es recomendable el cerramiento de las mismas para evitar la entrada de ganado, así como la
protección de un perímetro alrededor de la misma de zona no inundable con diferentes refugios
en los que el tritón pueda esconderse y alimentarse durante su fase terrestre. Estas sencillas
medidas contribuyen además a la conservación de otras especies de anfibios, invertebrados y
plantas acuáticas (Reques et al., 2006).
Deberían realizarse estudios de seguimiento de las poblaciones de tritón en toda su
distribución, pero muy especialmente en las zonas orientales. Sus lugares de reproducción
están en tal riesgo que precisan de urgentes programas de gestión orientados a su
recuperación.
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 31-03-2009; 2. Alfredo Salvador. 24-07-2014; 3. Alfredo Salvador. 31-10-
2014
Distribución geográfica
Se trata de una especie endémica del cuadrante suroccidental de la Península Ibérica.
Comprende el centro y sur de Portugal y continúa hacia el interior por Extremadura y las
laderas meridionales del Sistema Central, sin llegar a sobrepasar este macizo montañoso,
Encuentra su límite norte en las sierra de Gredos, Montes de Toledo y Sierra de Guadarrama
donde algunas poblaciones están muy cercanas a charcas en las que se reproduce el tritón
jaspeado (Triturus marmoratus) si bien, no se han encontrado ambas especies en simpatría
estricta (García-Paris, 2004; Malkmus, 20042; Espregueira Themudo y Arntzen, 20082). El límite
oriental se sitúa en la sierra de Alcaraz-Segura y está ausente en la porción oriental de la
meseta manchega (García-Paris, 2002). En Andalucía se pueden diferenciar dos grandes
núcleos a ambos lados del río Guadalquivir. El primero comprende la provincia de Huelva,
norte por Sierra Morena y llega hasta las sierras de de Cazorla, Segura y Alcaraz. Está ausente
en el valle del Guadalquivir a excepción de algunas poblaciones amenazadas situadas en la
falda de Sierra Morena en la provincia de Córdoba y las asociadas a su desembocadura en el
Parque Natural y Nacional de Doñana. El otro núcleo de población, aislado del primero,
engloba la provincia de Cádiz y continúa por las sierras de Málaga donde comienza a ser
escaso. El límite oriental lo define la provincia de Granada, concretamente los términos
municipales de Deifontes y Colomera, la sierra de Zafarraya y Sierra Gorda. En la provincia de
Granada quedan poblaciones aisladas en los Llanos de Zafarraya, Sierras de Madrid y
Parapanda, Sierra Gorda y Colomera (Astudillo et al., 1997; Pleguezuelos y Feriche, 2003;
Reques et al., 2006). También hay poblaciones aisladas en Alcalá la Real, en la provincia de
Jaén. Hay citas en las sierras subbéticas cordobesas, pero estas poblaciones, de existir en la
actualidad, deben de estar al borde de la extinción (desde marzo de 1986 no se han vuelto a
encontrar larvas; R. Reques y M. Tejedo, obs. pers.).
En Portugal el límite de su distribución no está definido con precisión pero parece que se
encuentra en el valle del río Montego y entre los valles del Tajo y Zezere (García-Paris, 2004).
Está presente desde zonas cercanas al nivel del mar (por ejemplo en el cabo de Trafalgar)
(Reques, 2004) hasta unos 1.500 m de altitud en la Sierra de Segura (García-Cardenete et al.,
2003). Su distribución se encuentra dentro del dominio climático mesomediterráneo, con
temperaturas medias anuales de 12 a 16º C sin temperaturas muy extremas (García-Paris et
al., 2004).
T. pygmaeus muestra una elevada probabilidad media de detección en charcas en las que no
se detectó la especie, lo que evidencia unos altos niveles de fiabilidad de los datos de su
ausencia (Gómez-Rodríguez et al., 2012)3.
La distribución de T. pygmaeus y T. marmoratus en las zonas de contacto del oeste de
Portugal está modelada por la altitud, precipitaciones relativas máximas, número medio anual
de días de helada y permeabilidad del suelo. En el este de Portugal y zonas próximas de
España por la radiación solar anual media, y en España por la altitud, número medio anual de
días de helada, precipitaciones máximas en 24 h, permeabilidad del suelo y precipitaciones
relativas máximas (Arntzen y Espregueira Themudo, 2008).2
En el centro de Portugal T. pygmaeus parece estar expandiendo su área hacia el norte y
reemplazando a T. marmoratus, que solamente se encuentra en algunos enclaves (Themudo y
Arntzen, 2007b).1
Se han aplicado modelos de favorabilidad ambiental sobre la distribución de T. pygmaeus y se
han proyectado sobre tres periodos de tiempo entre 2011 y 2100 en un contexto de cambio
climático. Los modelos predicen reducción de las áreas favorables para T. pygmaeus y su
desplazamiento hacia el nordeste (Romero et al., 2014)3. Bajo escenario climáticos disponibles
para el siglo XXI, los modelos proyectan contracciones en la distribución potencial actual entre
un 11% y un 15% en 2041-2070 (Araújo et al., 2011)4.
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-12-2007; 2. Alfredo Salvador. 31-03-2009; 3. Alfredo Salvador. 24-07-
2014
Ecología trófica
Los adultos se pueden alimentar tanto en tierra como dentro del agua. En tierra utilizan el olfato
y la vista para detectar sus presas que suelen ser insectos (larvas de coleópteros, adultos de
carábidos y curculiónidos, hormigas, etc.) (Díaz Paniagua et al., 2005) y otros invertebrados
terrestres (lombrices de tierra, babosas, arañas, etc.). Pueden atrapar presas de gran tamaño
con relación al de su cuerpo (Figura 11). Dentro del agua los tritones pueden alimentarse de
huevos, renacuajos y larvas de anfibios, larvas de insectos y de crustáceos (incluyendo
cangrejos de pequeño tamaño) etc. (Díaz Paniagua et al., 2005). En condiciones
experimentales se ha observado depredación de huevos de su propia especie (Pérez-
Santigosa et al., 2003; Marco, 2004).
Figura 11. Hembra de tritón pigmeo junto a una lombriz de tierra recién regurgitada. © R.
Reques.
Tabla 4. Dieta de larvas (en %) de Triturus pygmaeus estudiada en dos localidades diferentes.
Mérida (Rodríguez Doñana (Díaz- Paniagua, 1979;
Jiménez, 1985) Díaz-Paniagua et al., 2005)
Rotíferos 0,01
Moluscos Gasterópodos 3,02 0,3
Arácnidos Acarina 0,19
Crustáceos Cladóceros 17,43 70,7
Ostrácodos 16,64 4,8
Copépodos 50,27 16,78
Isópodos 0,86
Insectos Larvas de efemeróptero 0,44 10,12
Larvas de coleóptero 1,56 0,61
Larvas de díptero 7,6 4,58
Larvas de odonato 2,79
Heterópteros 0,11 0,09
Homópteros 0,34
Anfibios Larvas de urodelo 0,11
Biología de la reproducción
El inicio del periodo reproductor es variable dependiendo de la latitud, de la altitud y de las
condiciones hídricas de los lugares de reproducción. Generalmente la actividad de los tritones
comienza coincidiendo con las primeras lluvias otoñales observándose desplazamientos hacia
los lugares de reproducción. En Doñana se observan adultos en el agua en el mes de
noviembre y las puestas comienzan en diciembre (Díaz-Paniagua, 1979). Estas fechas
coinciden aproximadamente con las observadas en las provincias de Cádiz y Córdoba siempre
que las charcas u otros hábitats utilizados para la reproducción se hayan llenado de agua
(Reques 2000; 2002). En ambas provincias se han observado puestas desde el mes de
noviembre hasta el mes de marzo (R. Reques, datos no publicados.). Si los lugares de
reproducción no han retenido suficiente agua el inicio de la reproducción se puede retrasar
hasta los meses de febrero o marzo, al menos en la provincia de Córdoba. En Extremadura la
actividad se inicia igualmente con las primeras lluvias otoñales pero retrasan la reproducción
hasta el mes de marzo (Rodríguez-Jimenez, 1985).
En la provincia de Córdoba se ha observado que en determinados periodos del invierno en los
que baja mucho la temperatura del agua se interrumpe la actividad reproductora y los
individuos salen del agua (R. Reques, datos no publicados.).
El tritón pigmeo desarrolla un elaborado cortejo que ha sido descrito en detalle por Hidalgo Villa
et al. (2002) para una población de Doñana. En él se pueden distinguir tres fases: 1)
orientación, 2) exhibición estática y 3) deposición del espermatóforo. Las fases de orientación y
exhibición pueden alternarse entre sí varias veces. En total se han descrito nueve pautas
diferentes de comportamiento de cortejo para los machos y cinco para las hembras.
Pautas descritas en machos (Hidalgo-Villa et al., 2002; Díaz-Paniagua, 2005):
-Olfateo: El macho se aproxima a la hembra y acerca su hocico a la cabeza, los flancos o la
cloaca de la hembra.
-Exhibición: El macho se sitúa frente a la hembra, extiende la cola y, estirando las patas,
presenta a la hembra una vista lateral del cuerpo de manera que muestra la coloración
conspicua de la cola y de la cresta. Este comportamiento puede realizarlo mientras avanza
hacia la hembra intentando cortarle el paso para atraer su atención.
-Abanico lento: El macho realiza un movimiento lento y regular de la porción distal de la cola
que puede estar más o menos flexionada contra el cuerpo. Estos movimientos los realiza frente
a la hembra y puede detener y reiniciar el proceso varias veces.
-Látigo: Se trata de un movimiento repentino y brusco de la cola que realiza arqueando el
cuerpo y lanzando la cola hacia la hembra sin llegar nunca a tocarla. Esto crea una corriente
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Reques, R. (2014). Tritón pigmeo – Triturus pygmaeus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
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En esta especie se han descrito casos de interacciones entre machos durante el cortejo
(Reques y Halliday, datos no publicados). Para ello, se realizaron ensayos en condiciones
experimentales introduciendo dos machos junto a una hembra receptiva. De 22 ensayos
realizados se encontraron interacciones en ocho casos (36,36%). Las parejas de machos
diferían su tamaño corporal y en todos los casos en los que finalmente había deposición de
espermatóforo (3 casos, un 13,63% de las veces), éste fue depositado por los machos más
grandes y nunca por los menores. En estos ensayos se comprobó que los machos de mayor
tamaño eran los que más tiempo cortejaban a la hembra.
Interacción entre machos
Las pautas consideradas como interacción entre machos son básicamente tres (Reques y
Halliday, datos no publicados):
-Olfatear: un individuo se acerca a otro y huele el flanco o la cola o la cabeza.
-Movimiento de cola: tras el olfateo, pueden darse unos movimientos de cola semejantes a los
del cortejo, que pueden disuadir al oponente.
-Desplazamiento: unido al movimiento de cola, el macho agresor puede inducir un retroceso del
adversario acercándose mucho a él.
No se han observado ataques con mordiscos a los adversarios como los que describen
Zuiderwijk y Sparreboom (1986) para otras especies de tritones europeos.
El tamaño relativo de los machos está relacionado con el tiempo de interacción. Cuando los
tamaños de los individuos eran parecidos, el tiempo que interaccionaban fue mayor que
cuando las diferencias en tamaño eran grandes (Reques y Halliday, datos no publicados).
Una misma hembra puede recoger espermatóforos de diferentes machos antes de iniciar la
ovoposición (R. Reques, obs. pers. en condiciones de cautividad).
Puesta
La fecundación es interna por lo que las hembras han de seleccionar los lugares en los que
realizar la puesta. Para ello, buscan plantas sumergidas con hojas flexibles y suficientemente
anchas para dar cabida a un huevo, descartando las plantas con hojas finas y alargadas (Díaz-
Paniagua, 1986). Las hembras ponen los huevos individualmente en diferentes hojas doblando
después la misma para envolver el huevo. Este proceso es lento y la realización de una puesta
completa puede prolongarse durante varios días. Las especies de plantas Mentha pulegium y
Hypericum elodea fueron las más usadas para realizar las puestas en dos charcas temporales
de Doñana (Díaz-Paniagua, 1986b). No obstante, si las hembras no encuentran plantas
adecuadas pueden depositar los huevos aislados sobre la superficie de piedras o troncos (R.
Reques, obs. pers. en cautividad).
Díaz-Paniagua (1989) ha descrito el comportamiento de puesta. Las hembras olfatean las
hojas de las plantas sumergidas en la charca. Después de seleccionar el lugar, trepan sobre la
planta y apoyan las patas traseras en la hoja elegida hasta que consiguen doblarla, entonces
sitúan la cloaca en el centro de la hoja y depositan el huevo que queda pegado en el hueco de
la hoja. Este proceso dura unos 4.7 minutos y puede ser interrumpido para salir a respirar al
exterior. Las hembras de mayor tamaño realizan la ovoposición de manera más eficiente que
las de menor tamaño.
El número de huevos que pone una hembra oscila generalmente entre 148 y 382 (González de
la Vega, 1988). Dado el tiempo que invierte cada hembra en poner individualmente cada
huevo, la puesta completa puede durar de 75 a 90 días (Díaz-Paniagua, 1989).
Eclosión
También en condiciones controladas de laboratorio se ha estudiado la tasa de eclosión en
poblaciones de Doñana en tres momentos diferentes resultando ser de 36,4, 40,2 y 45,5 %
(Marco et al., 2005). La mayoría de los individuos que murieron detuvieron su desarrollo en el
estadio 33 de Harrison (1969) lo que está relacionado con un problema genético conocido
como síndrome de detención del desarrollo embrionario.
En condiciones de cautividad con temperatura entre 15 y 20 ºC la eclosión se produce a los 10
ó 15 días (González de la Vega, 1988).
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Desarrollo larvario
En Doñana el periodo larvario se inicia en enero y se prolonga hasta julio (Díaz-Paniagua,
1979) y en Extremadura desde marzo hasta julio (Rodríguez-Jiménez, 1985). En este periodo
se pueden superponer varias cohortes distintas. La duración del periodo larvario es de unos 3,5
meses (González de la Vega, 1988), aunque esto varía dependiendo de las condiciones
bióticas y abióticas de las charcas. En Huelva las larvas alcanzan la metamorfosis con una
longitud total de entre 37 y 56 mm (González de la Vega, 1988). En ocasiones el periodo
larvario puede prolongarse durante periodos de tiempo más largos.
Se han encontrado en una alberca de Alcalá la Real (Jaén) larvas de 60-98 mm de aspecto
neoténico, con branquias poco desarrolladas, mamelón cloacal abultado, cresta dorsal bien
diferenciada de la caudal, pigmentación contrastada y longitud relativa de los dedos como en
adultos (Figura 12) (Gutiérrez Titos et al., 2007; Fuentes et al., 2011)1.
Figura 12. Tritón con características neoténicas perteneciente a una población de Alcalá la
Real (Jaén). Se pueden observar los penachos branquiales junto a caracteres sexuales como
son al abultamiento de la cloaca y la cresta dorsal desarrollada. (C) J. Fuentes
En Fuente la Zarza (Jaén) se encontraron individuos pedomórficos con una longitud total media
de 74 mm (rango= 65,7-83,7 mm). Tenían coloración de adultos, cloaca protuberante y
extensión de las crestas dorsal y caudal como en adultos (Ceacero et al., 2010)1.
Estrategias antidepredatorias
Las larvas de T. pygmaeus reducen sus niveles de actividad en respuesta a olores de alarma
de conespecíficos pero no a olores de depredadores (larvas de coleópteros) (Gonzalo et al.,
2012)2.
Depredadores
En condiciones experimentales se ha comprobado que los huevos de tritón jaspeado pigmeo
son depredados fundamentalmente por especies herbívoras como pueden ser las larvas de
sapo de espuelas (Pelobates cultripes) y los cangrejos rojos americanos (Procambarus clarkii)
que los consumen al ingerir las plantas de las que se alimentan. Otras especies depredadoras
de huevos son ditíscidos adultos (Cybister lateralomarginalis) y tritones adultos (Lissotriton
boscai y Triturus pygmaeus) entre otras especies (Pérez-Santigosa et al., 2003).Las larvas
también pueden ser depredadas por larvas de insectos acuáticos (distíscidos, odonatos, etc.),
cangrejos de río, gambusias y por otros urodelos (larvas de gallipato, salamandra y tritón y
adultos de gallipato y tritón) (R. Reques, obs. pers. en cautividad).
No hay datos específicos sobre depredadores de los adultos. No se ha observado depredación
de adultos en Doñana, lo que puede deberse a su toxicidad (Díaz-Paniagua et al., 2007)1.
Parásitos
No tenemos constancia de información sobre parásitos.
Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 31-03-2009; 2. Alfredo Salvador. 24-07-2014
Actividad
Hay poca información acerca de la actividad de estos tritones en la fase terrestre pero ésta
coincide con los periodos de lluvia (Díaz Paniagua, 1987).
Generalmente el inicio de la actividad anual de los tritones empieza con las primeras lluvias
otoñales, observándose desplazamientos hacia los lugares de reproducción. En Doñana se
observan adultos en el agua en el mes de noviembre y las puestas comienzan en diciembre
(Díaz-Paniagua, 1979). Estas fechas coinciden aproximadamente con las observadas en las
provincias de Cádiz y Córdoba siempre que las charcas u otros hábitats utilizados para la
reproducción se hayan llenado de agua (Reques 2000; 2002). En ambas provincias se han
observado puestas desde el mes de noviembre hasta el mes de marzo (Reques, obs. pers.). Si
los lugares de reproducción no han retenido suficiente agua el inicio de la reproducción se
puede retrasar hasta los meses de febrero o marzo al menos en la provincia de Córdoba. En
Extremadura la actividad se inicia igualmente con las primeras lluvias otoñales pero retrasan la
reproducción hasta el mes de marzo (Rodríguez-Jimenez, 1985).
En la provincia de Córdoba se ha observado que en determinados periodos del invierno en los
que baja mucho la temperatura del agua se interrumpe la actividad reproductora y los
individuos salen del agua (R. Reques, datos no publicados).
Durante el periodo estival, los adultos suelen estar inactivos al menos en el sur de la Península
Ibérica (Díaz-Paniagua et al. 2005).
La actividad diaria es fundamentalmente nocturna durante la fase acuática si bien ésta varía a
lo largo de la misma ya que, en su inicio, se muestran más activos tras la puesta de sol y las
primeras horas de la noche, mientras que, al avanzar esta fase, la actividad se prolonga
durante toda la noche (Díaz-Paniagua, 1989).
Dominio vital
No se conoce información sobre el dominio vital de esta especie.
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