Ejes

Conceptos sobre fisiología

vegetal reproductiva
Manuel Rojas Garcidueñas*

La globalización ha hecho patente la muy fructíferos en la investigación

pobreza y debilidad competitiva de la biológica, pero inadecuados para ex-
agricultura mexicana y la necesidad plicar muchos fenómenos biológicos.
de apoyo tanto económico como téc- El estudio del ser vivo lleva de modo
nico. Tras la tecnología está la inves- insensible y lógico al de las molécu-
tigación aplicada, cuyos efectos no las que lo constituyen, pasando así a
son siempre inmediatos pero son la química y luego a la física; pero el
importantes a largo o mediano pla- recorrido contrario, el paso insensi-
zo. En consonancia con el carácter ble de la física a la biología no es
de la revista CiENCiA UANL, este ar- posible, pues las explicaciones basa-
tículo no pretende explicar técnicas das en la adaptación y la evolución,
de producción, sino exponer una vi- básicas en la biología, son ajenas a
sión básica de la fisiología de la pro- la física. Si se centrifuga un embrión ciones reversibles, irreversibles, com-
ducción en lenguaje accesible al pro- de pollo se conservan todas sus mo- petitivas, etc., hay intermediarios di-
fesional de cualquier campo, y sus- léculas en la misma proporción, lo versos: las hormonas son importan-
citar ideas para la investigación de la único que se pierde es el pollo y no tes pudiendo activar al sistema o,
productividad de los cultivos. puede ser reconstruido como suce- volviendo al ADN-ARN, cambiar el
dería si se desmontan los componen- curso del metabolismo llevando a res-
El sistema vegetal tes de una máquina. puestas alternativas.
Para la visión organísmica de la Muchos estímulos entran a la
En la metodología científica existen planta es útil considerarla como un “caja metabólica”. Para la producción
dos maneras de considerar al ser vivo: sistema: un conjunto de procesos los más importantes son la luz y el
El reduccionismo lo hace únicamen- interrelacionados y autorregulados CO2, que en la fotosíntesis producen
te en términos de sus moléculas y de conforme a un plan general determi- las moléculas básicas para obtener
las leyes físicas y químicas. nado por un programa genético deri- la energía y la materia por medio de
El organicismo supone que la or- vado de la selección adaptativa. La un enorme número de reacciones y
ganización conlleva a un salto cuali- figura 1 presenta un esquema del sis- compuestos químicos.
tativo con leyes propias que no con- tema. Los estímulos del medio (luz Existen dos grandes vías de trans-
tradicen a las leyes físicas; no postu- agua, nutrientes, etc.) entran al sis- formación de productos: una lleva a
la una energía especial como el vita- tema por procesos físicos (ósmosis, constituir el cuerpo de la planta; la
lismo sino que (así como el magne- etc.) o por moléculas receptoras (clo- otra, a dar productos de almacenaje
tismo no es una “fuerza” que se aña- rofila, fitocromo, etc.) que los trans- que son el objeto de la agricultura (fi-
de al hierro) surge de la disposición forman a lenguaje químico y los re- gura 2). Es evidente que para dar fru-
de su propia materia, la vida no es fieren al ADN-ARN; éste ordena la to, la planta debe primero formar un
algo que se añade a un ser sino que síntesis de enzimas y proteínas que cuerpo, pero éste, como se ve en la
surge de la propia organización del regulan la marcha del sistema orgá-
ser biológico. nico. Las enzimas son los efectores * Miembro de la Academia Mexicana de Cien-
Los conceptos reduccionistas son del metabolismo por medio de reac- cias.

CIENCIA UANL / VOL. VI, No. 2, ABRIL-JUNIO 2003 171

 CONCEPTOS SOBRE FISIOLOGÍA VEGETAL REPRODUCTIVA

Tabla 1. Rendimiento e índice foliar de variedades de maíz

Variedad Ton/ha2 Índice foliar2

NL VS I 6.5 1.5
Asgrow 511 w 6.1 1.2
NL VS II 5.6 1.4
H 412 5.1 1.2
NL T54 4.1 1.1
NL T61 4.1 1.4
NL T38 3.3 0.9

figura 2, representa una pérdida de manipularlos en provecho de los cul- produce ácido fosfoglicérico
materiales para el almacenaje. La tivos. (PGA).
planta soluciona el dilema formando 4) El PGA inicia una complicada
un cuerpo en su juventud y cambian- Fotosíntesis: serie de reacciones, el ciclo de
do la dirección de los nutrientes por entrada al sistema Calvin, donde se producen hidra-
medio de enzimas y hormonas en la tos de carbono como la glucosa,
edad adulta para almacenar produc- La principal puerta de entrada al sis- fuente básica en el metabolismo
tos. Sería de gran interés al agricul- tema productivo es la fotosíntesis, vegetal y otros compuestos.
tor poder “abrir o cerrar” tal o cual fuente última de la energía y materia
dirección del flujo, y así se ha trata- de la planta. El proceso se sintetiza Exteriormente, la fotosíntesis está
do de hacer utilizando variedades en la conocida ecuación: limitada por la luz y el CO2; interna-
enanas o muy precoces. mente se limita por las puertas de
La expresión “genes de rendi- 6CO2 + 6H2O (luz y clorofila) ! entrada, estomas y cutícula de la hoja
miento” es incorrecta, pues el rendi- C2 H12 O6 + 6O2 (+673 ckal/mol) y por el contenido de clorofila de la
miento no es un proceso, sino el re- planta. La abundancia de los
sultante de innumerables procesos Esta ecuación señala los términos cloroplastos varía en las plantas, pero
determinados por innumerables ge- inicial y final de un proceso que ocu- en general el contenido de clorofila
nes. Los factores de clima y suelo que rre en los cloroplastos, estructuras depende de la superficie fotosintética,
influyen en el rendimiento no se tra- altamente organizadas, y que puede es decir, del número y tamaño de las
tarán aquí, pues serían mejor discu- sintetizarse así (ver figura 3): hojas. Por otra parte, si bien la molé-
tidos por los agrónomos, que saben 1) Los fotones son absorbidos por cula de clorofila es igual en todas las
dos sistemas de pigmentos plantas superiores, la eficiencia del
clorofílicos (SPI y SPII), rompien- proceso puede variar; existe eviden-
do la molécula de agua en H+ y cia de que así como hay grandes di-
OH- y desprendiendo O2. ferencias en el área foliar de los cul-
2) Los electrones liberados en esta tivos, hay también grandes diferen-
reacción lumínica pasan por mo- cias en la asimilación de los produc-
léculas aceptoras y a su paso sin- tos (g materia seca/m2 hoja/semana).
tetizan moléculas con alta ener- Puede considerarse que:
gía: trifosfato de adenosina (ATP) Rendimiento = superficie
y dinucleótido-difosfato-nicotina- fotosintética x asimilación neta
mida (NADP). Por tanto, si se cruzan dos varie-
3) En la fotolisis del agua, la ener- dades de alto rendimiento por el mis-
gía de la luz queda atrapada como mo factor no se ganaría nada, pero
energía química (ATP y NADP) si cada una tiene diferente factor el
con la cual el CO2 del aire se inte- híbrido los conjuntaría para una ma-
gra a la química de la planta y yor capacidad de rendimiento. La ta-
bla 1 muestra variedades con alto

172 CIENCIA UANL / VOL. VI, No. 2, ABRIL-JUNIO 2003

 MANUEL ROJAS GARCIDUEÑAS

Fig. 1. Modelo generalizado del flujo de un programa

del desarrollo ∆Mecanismos de regulación celular:
represión génica; competencia enzimatica, etc.
∆ Mecanismos de regulación organística: activación por
niveles y equilibrios de hormonas.

rendimiento y bajo índice foliar, lo que Rendimiento: salida del sistema fique, el rendimiento no podrá ser
parecería indicar que poseen asimi- elevado de modo significativo. Por
lación neta; por supuesto faltó ma- Es importante establecer la relación otra parte, implica que es preferible
yor análisis, pero son datos experi- entre el rendimiento teórico y el ren- tratar de adecuar los factores de la
mentales en los que las variables del dimiento observado. La eficiencia teó- producción en una proporción equi-
medio se habían uniformizado en lo rica y termodinámica del cloroplasto librada, en lugar de optimizar uno
posible. es del 70% de la energía lumínica de ellos dejando otros en deficiencia.
Un aspecto importante es que incidente, pero en realidad lo más que Conforme a la teoría de la fuente
existen dos grandes tipos de fotosín- se ha obtenido, de hecho en y sumidero o demanda (source and
tesis: C3 y C4. En plantas C3 (trigo, cloroplastos in vitro es 35%, y aun sink), las hojas son las fuentes pro-
etc.) el CO2 se liga al PGA para entrar así significaría un rendimiento (fija- ductoras de productos asimilados y
al ciclo de Krebs por medio de la en- ción del C) asombroso que contrasta los frutos (sean real fruto, semilla,
zima Rubisco, que se liga tanto con con la determinación de Transeau en tubérculo, etc.) son el sitio de deman-
el CO2 como con el O2, existiendo una población de maíz con 10,000 da o sumidero, así que los grandes
competencia y bajando la eficiencia plantas/acre durante 100 días, en- componentes de la producción son
fotosintética. En plantas C4 (maíz, contrando un rendimiento de 6 ton la fuente, el sumidero y el flujo de
etc.) el CO2 se liga primero al ácido materia seca/acre, o sea, 2,675 kg productos de uno a otro. En fisiolo-
fosfoenolpirúvico para formar ácidos de C/acre fijado, y una eficiencia de gía de cultivos se ha demostrado que
málicos y aspártico, pasando luego 1.2%. Los datos de Transeau son puede tenerse gran capacidad de fo-
al PGA; en este caso la afinidad es viejos; ahora se han obtenido en maíz tosíntesis, pero no se hace evidente
mayor por el CO2 y la planta trabaja en campo eficiencias de hasta 9% hasta aumentar la capacidad de al-
con niveles óptimos. Como concomi- en condiciones muy favorables. macenaje; gran capacidad de alma-
tantes a este proceso, las plantas C4 La enorme diferencia entre la efi- cenaje sin suficiente fotosíntesis de-
presentan varias características bien ciencia del cloroplasto in vitro y la termina frutos fallidos o “chupados”,
conocidas que las hacen superiores eficiencia de la planta en campo se pero aumento en la fuente sin capa-
a las C3. La introgresión de genes es debe a factores internos y, sobre todo cidad de almacenaje suficiente no
un camino posible para transformar externos, que limitan el metabolismo aumenta rendimiento. Se puede pen-
cultivos C3 en C4. vegetal. sar, dice Evans, en cruzar progenito-
El cloroplasto se autorregula y La ley de los factores limitantes res con alta fotosíntesis con otros con
cuando la luz es poco intensa fun- expresa que el desarrollo de la planta alta capacidad de almacenaje para
ciona con mayor eficiencia que bajo está limitado por el factor en mayor obtener híbridos de superior rendi-
luz intensa; existen líneas de algas deficiencia. En efecto, cuando se pro- miento.
clorofílicas que funcionan con eficien- duce en ambiente controlado los ren- Bajo las presentes condiciones, el
cia aun bajo luz intensa fijando más dimiento superan a los del campo por rendimiento depende, sobre todo, de
carbono. Aquí también puede pen- un factor de cinco o aun de diez. La la fotosíntesis durante el período de
sarse en llevar los genes de estas al- ley de los factores limitantes implica almacenaje; en cereales se ha visto
gas a los cultivos. que en tanto no se identifique el fac- que el aumento en CO2 durante el
tor que limita al desarrollo y se modi- espigamiento aumenta la fotosínte-

CIENCIA UANL / VOL. VI, No. 2, ABRIL-JUNIO 2003 173

 CONCEPTOS SOBRE FISIOLOGÍA VEGETAL REPRODUCTIVA

Fig. 2. Diagrama del flujo del carbono en el organismo vegetal.

sis, pero también la capacidad de incógnitas en la comprensión del órganos de almacenaje y, por tanto,
almacenaje, es decir, el número de transporte de productos elaborados; la demanda de productos, pero en
macollos con espigas. Esto indica la además de los gradientes de concen- tanto se desconozca el mecanismo
importancia de tener variedades cuyo tración se involucran moléculas bio- del transporte más detalladamente es
follaje permanezca verde todo el pe- activas, enzimas, hormonas y fenó- difícil concluir, si el efecto depende
ríodo de llenado del grano. menos de energía metabólica en la del aumento del gradiente de concen-
carga y descarga de los vasos. Tam- tración fuente-sumidero, o si se
Transporte: flujo del sistema bién influye la distancia entre fuente involucra una acción hormonal direc-
y sumidero: en trigo la hoja que nu- ta sobre la conductividad hidráulica.
La teoría más aceptada sobre el trans- tre a la espiga es la hoja-bandera; en Experimentos más críticos prue-
porte de productos elaborados es la maíz, la hoja basal de la flor femeni- ban que las hormonas afectan direc-
de flujo de masa. El agua asciende a na, etc. Una exposición completa del tamente la carga y descarga de pro-
la hoja por tensión transpiratoria, lle- proceso no se dará ahora. ductos a través de las membranas
ga a los tejidos clorofílicos y ahí se En todo caso, el transporte obe- celulares: auxinas, giberelinas y ci-
carga de azúcares y otros productos; dece a las ecuaciones básicas si- tocininas las incrementan, y la abs-
el alto potencial osmótico determina guientes y cualquier factor que lo cisina las inhibe. Estas hormonas se
el flujo de la solución a células con modifique debe hacerlo a través de transportan de los frutos en desarro-
menor concentración y, finalmente, los términos de las ecuaciones: llo a las hojas y pueden servir de se-
entra a los vasos cribosos del floema, ñales reguladoras en la carga de los
transportándose a los sumideros don- T = VAC (T = tasa del transporte; vasos cribosos.
de descargan. Existen aún muchas V = velocidad; A = área del tubo; Existe competencia por los pro-
C = concentración del ductos entre los diversos sumideros
soluto) que se regula por controles hormo-
Vf = HG (Vf = volumen del flujo; H nales, que varían tanto el flujo como
= conductividad hidráulica; G = la dirección del transporte al inducir
gradiente fuente- mayor crecimiento en unos puntos
sumidero) que en otros. Incluso hay evidencia
de que al revertir las hormonas sobre
Muchos factores pueden modifi- el ADN-ARN puede cambiar el pro-
car el transporte, pero solamente se grama de desarrollo de las yemas y
tratará uno de ellos: el hormonal. su destino en hojas o en flores.
Numerosas aplicaciones hormonales El uso de las hormonas en la agri-
meramente técnicas, a veces llama- cultura parecía muy promisorio has-
das de “spray and pray” (aspersión y ta hace poco tiempo; en la actuali-
oración), sin analizar causas han dad hay cierto desencanto pues, si
hecho evidente que en muchos ca- bien en muchos casos se tienen efec-
sos aumenta la producción al aumen- tos muy ventajosos, la respuesta a
tar el potencial de crecimiento de los estos productos es en general errática

174 CIENCIA UANL / VOL. VI, No. 2, ABRIL-JUNIO 2003

 MANUEL ROJAS GARCIDUEÑAS

Fig. 3. En los grana de los cloroplastos están absorbidos en

la membrana los sistemas de pigmentos y los aceptores;
por ellos viajan los e- y con la energía liberada se sintetizan
ATP y NADPH.

con efectos indeseables algunas ve- en la productividad agrícola, cuando química vegetal. Interamericana-
ces. Esta variabilidad puede tener se entienda mejor su acción funda- McGraw Hill de España:Madrid.
como causas: mental. Cap. V Fotosíntesis (J.M. Ramí-
1) Aplicaciones simplistas buscan- rez); Cap. VII Transporte (J.L.
do mayor producción, sin tomar Conclusiones Guardiola).
en cuenta los muchos factores 2. Evans, T.L.(editor). (1978). Crop
que se involucran en ella (agua, Las investigaciones de fisiología ve- physiology. Cambridge Universi-
nutrientes, etc.), extrapolando a getal no son un ejercicio de «ciencia ty Press: England. Introduction;
diferentes situaciones. pura», sino un medio de aumentar Cap. XI The physiological basis
2) Pruebas con visión reduccionista, la productividad de los cultivos. La of crop yield (T.L. Evans).
extrapolando efectos de una es- visión organicista permite esbozar las 3. Hoad, G.V. y cols. (editores). (
pecie a otra o en diferentes esta- interrelaciones y autorregulaciones 1983). Hormone action in plan
dos del desarrollo, casos en los del sistema metabólico; el análisis development. A critical Appraisal.
que equilibrios hormonales y me- reduccionista lleva a entender la ac- Butterworth:London. Artículo: Are
tabólicos son diferentes. ción de los factores externos, las hormones involved in assimilate
3) Aplicaciones de mezclas de hor- limitantes por agentes internos y las transport? (J.W. Parker).
monas, extractos de algas, etc., puertas de entrada al sistema. Se 4. Rainer, J.M. The organism as an
que imposibilitan analizar los podrán entonces manipular los culti- adaptive control syistem. Prentice
efectos de los componentes apli- vos y su ambiente, modificándolos en Hall: Engelewood Cliffs, USA.
cados. el campo u optimizándolos en am- Cap.I Scientific biology: promise
biente controlado, así como seleccio- and fulfillement. Cap.V
Las hormonas actúan sobre com- nar progenitores con genomios com- Multienzime systems.
plejos de genes, en general descono- plementarios adecuados para obtener 5. Rojas Garcidueñas, M. (1982).
cidos, y sus efectos son múltiples; tal mejores híbridos, o puntualizar la ca- Reduccionismo y organicismo en
vez no se podrá tener un manejo agrí- racterística específica que se desea la biología moderna. Ciencia
cola confiable de ellas hasta conocer modificar por introgresión génica. (Academia de la Investigación
cómo actúan en el genoma de los Científica) 33:189-197. (La
cultivos y qué enzimas producen o Referencias Acad. Invest. Cient. Se denomi-
afectan. Por ahora vale decir que de- na hoy Academia Mexicana de la
ben diseñarse pruebas más críticas, Dada la índole de este artículo se ha Ciencia).
bioensayos en ambiente controlado juzgado preferible dar, en lugar de 6. Rojas Garcidueñas, M. (1993).
y centrados en unas pocas especies citas específicas, algunas obras ge- Fisiología vegetal aplicada, 4a
selectas en los que se valoren no tan nerales que desarrollan el pensamien- edición. McGraw Hill de México:
sólo los grandes procesos del desa- to de sus autores, en los que descan- México. Cap. II El organismo
rrollo (producción de raíces, floración, san los conceptos aquí expuestos. como sistema; Cap. VII Fotosín-
etc.), sino también los fenómenos tesis; Cap.XIII Aspectos aplicados
que ocurren a nivel celular. Las hor- 1. Azcón-Bieto, J.; Talón, M. (edi- del metabolismo básico; Cap.XXI
monas serán sin duda muy valiosas tores). (1993). Fisiología y bio- Aspectos aplicados del desarrollo.

CIENCIA UANL / VOL. VI, No. 2, ABRIL-JUNIO 2003 175