Universidad del Mar

Asignatura: Cultivos de Apoyo

“Importancia de los Cultivos de Apoyo”

M. en C. Leticia Sánchez Estudillo

Octubre/2005
1. Introducción

Dentro de la economía mundial uno de los sectores que ha crecido con mayor rapidez es la

acuicultura, se ha calculado que esta actividad se va incrementando más de un 10%

anualmente y que produce más del 30% de los organismos acuáticos que son destinados al

consumo humano (White et al. 2004). El éxito comercial de la acuicultura como industria

depende en gran medida de la producción controlada de un número suficiente de juveniles

de la especie a cultivar. Dentro de este contexto, la supervivencia de las larvas bajo cultivo

es un aspecto esencial que está directamente relacionado con la plena satisfacción de sus

requerimientos nutricionales. La alimentación inicial en la nutrición de las larvas,

principalmente en peces marinos, sigue siendo un aspecto crítico a partir del cual se

determina la disponibilidad de organismos en las unidades de producción acuícola

(Watanabe y Kiron 1994, Lazo 2000), por tanto, los avances en la nutrición larval son un

tema de importancia en el desarrollo de métodos de apoyo para nuevas especies.

De acuerdo con autores como Black y Pickering (1998), los progresos en las técnicas

de producción y enriquecimiento de alimento vivo en el estudio de las especies marinas han

contribuido más al avance en la acuicultura que cualquier otra área de investigación. Se han

definido dos estrategias para la alimentación de larvas de peces marinos: la primera implica

la utilización de presas vivas, tales como rotíferos, Artemia o copépodos, mientras que la

segunda ha sido enfocada al desarrollo de dietas artificiales presentadas en micropartículas;

sin embargo, la alimentación empleada por muchos productores es una combinación de

ambas dietas debido a las capacidades fisiológicas limitadas de las larvas, por tanto,

requieren dietas específicas provenientes del alimento vivo y de dietas formuladas. Aún así,

las dietas artificiales son el eslabón faltante en el ciclo de la acuicultura ya que es necesario

un entendimiento de las necesidades nutrimentales para los organismos cultivados en

desarrollo (Watanabe y Kiron op. cit, Liao et al. 2001).

1
2. Importancia del alimento vivo o cultivos de apoyo en acuicultura

En general los organismos acuáticos son cultivados con fines comerciales, pero la viabilidad

económica de la acuicultura se basa en la investigación, la cual requiere incrementar el

conocimiento básico de los sistemas vivos (ciclos de vida, taxonomía, fisiología,

reproducción, etc.), determinar requerimientos nutricionales, proveer organismos de prueba o

experimentales bien conocidos, producir alimento para otros organismos cultivados y reducir

costos de producción (Castellanos-Páez et al. 1999); estos cultivos son de apoyo, es decir,

son los organismos pertenecientes al plancton los cuales sirven como alimento vivo para

organismos mayores. Las ventajas que se obtienen al utilizar este tipo de alimentación son

diversas (Tabla I) y aunque la tendencia general de la producción masiva es hacia la

formulación y elaboración de alimentos balanceados, el alimento vivo sigue siendo

indispensable, al menos en las fases críticas (larvas y juveniles) del desarrollo de las

especies de interés comercial.

Tabla I.- Principales ventajas de los cultivos de apoyo en acuicultura (Tomada de

Ventajas de los cultivos de apoyo

Promueven un rápido crecimiento Tienen un alto valor nutricional

Son fácilmente asimilados y digeridos Presentan ciclos de vida cortos

Se enriquecen con sustancias específicas Permanecen en la columna de agua

Se producen en cultivos masivos Sirven como bioencapsulantes

Producen menor deterioro de la calidad del Su movilidad los hace atractivos ante las

agua larvas depredadoras.

2
 La mayor desventaja que presenta el uso de alimento vivo en larvicultura tanto para

peces como crustáceos es el elevado costo que representa mantener los cultivos de apoyo.

Por ejemplo, el cultivo y mantenimiento de microalgas frescas es costoso en términos de

trabajo e infraestructura, particularmente para los cultivos de bivalvos y crustáceos, por lo

cual, la industria necesita dietas alternativas como concentrados algales que puedan ser

almacenados sin tener pérdida de sus características nutritivas (D’Souza et al. 2002).

Otras desventajas presentes en el uso de alimento vivo son la contaminación por

bacterias y las producciones inestables que representan variaciones en la cantidad y calidad,

principalmente de los cultivos microalgales; sin embargo, estos cultivos de apoyo siguen

siendo el primer alimento para el mantenimiento larval dentro de la acuicultura, siendo la

tendencia actual el suministro de alimento microalgal, Artemia procesada y dietas formuladas

para estadios más avanzados de desarrollo (Duerr et al. 1998); el uso de diferentes tipos de

organismos y de dietas combinadas se ha asociado al hecho de que los requerimientos

nutricionales de las larvas se van modificando al crecer el organismo, y un cambio en la

actividad enzimática durante el desarrollo puede ser un indicador de que las necesidades de

nutrientes en el organismo también han cambiado (Gallardo et al. 1995).

2.1 Uso de microalgas como alimento vivo

Las microalgas son organismos fotosintéticos, habitantes de ambientes marinos,

dulceacuícolas, salobres o terrestres, constituyen el fitoplancton y son consideradas como

responsables del 40% de la fotosíntesis total del planeta (Bold y Wynne 1985). Desde un

punto de vista nutricional, las microalgas, como parte inicial de la red trófica de muchos

organismos acuáticos, son fuente de proteínas de alta calidad, pigmentos y lípidos con un

gran contenido de ácidos grasos poliinsaturados, los cuales sirven como productos de

almacenamiento y fuente de energía (Becker 1994).

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 En la producción microalgal se identifican dos tendencias principales: 1) en

acuicultura, el uso de microalgas como alimento vivo es muy importante ya que son alimento

insustituible para especies filtradoras, en cultivos zooplanctónicos y en el desarrollo larval de

diferentes especies de importancia comercial; 2) la otra corriente de interés se ha orientado a

la producción de metabolitos y químicos de alto valor industrial como carotenoides,

ficobilinas y productos farmacéuticos entre otros (Paniagua-Michel 1994, Wikfors y Ohno

2001).

Entre los avances en el campo de la nutrición acuícola se ha establecido en diversos

estudios que los ácidos grasos altamente insaturados (HUFA) de las series ω-3 y ω-6 son

indispensables en el primer alimento para la sobrevivencia y el crecimiento de organismos en

desarrollo dentro de condiciones de cultivo (Watanabe y Kiron 1994). Al respecto, Reitan et

al. (1997) realizaron una revisión acerca del efecto de las microalgas añadidas en la dieta de

larvas de peces y encontraron que la composición bioquímica varía dependiendo de las

condiciones de crecimiento de las células. Entre las especies que acumulan lípidos el

contenido cuantitativo de los ácidos poliinsaturados ω-3 se incrementa con una limitación de

nutrientes, aunque el porcentaje del contenido total decrece. Una dieta completa debe

proveer de diferentes ácidos grasos altamente insaturados; por ejemplo, el ácido

eicosapentanoico (EPA, 20:5ω-3) es esencial por ser constituyente de las membranas

celulares de muchos tejidos en desarrollo (Watanabe y Kiron, op. cit.), mientras que la

importancia del ácido docosahexanoico (DHA 22:6ω-3) radica en que facilitan el desarrollo

normal de las larvas de peces, dentro de los ω-6 HUFA el ácido araquidónico (20:4ω-6) es un

precursor importante de prostaglandinas y otros compuestos biológicos que regulan el

crecimiento y las funciones reproductivas (Barclay y Zeller 1996).

4
 Entre las especies de microalgas utilizadas en acuicultura, el tamaño celular es un

factor importante en la primera alimentación de los organismos acuáticos, además de la

trascendencia fisiológica de la composición bioquímica y la digestibilidad de ésta como

factores decisivos para la elección de una o varias cepas (Tabla II). Las microalgas añadidas

a los tanques de larvas modifican o estabilizan el valor nutricional del alimento vivo; en los

primeros estadios de peces tanto marinos como dulceacuícolas, algunas larvas son capaces

de ingerir directamente las microalgas. Además, esta alimentación natural con microalgas

incrementa el apetito de los organismos y mejora la microflora tanto en el tanque como en el

tracto digestivo (Reitan et al. 1997).

Tabla II.- Especies de algas utilizadas en laboratorios de producción de larvas de

Especie Tamaño (µm) Organismos alimentados

Chaetoceros affinis 30 Larvas

C. gracilis 18 Larvas, juveniles

C. eibenii 35 Larvas, juveniles, adultos

Thalassiosira pseudonana 10 Juveniles, adultos

Skeletonema costatum 16 Larvas, juveniles, adultos

Isochrysis galbana 5 Larvas, juveniles, adultos

Tetraselmis sp. 12 Larvas, juveniles, adultos

Chlorella sp. 5 Larvas, zooplancton

Nitzchia sp. 100 Juveniles, adultos

Con respecto a algunos estudios realizados en moluscos, se ha encontrado que las

microalgas seleccionadas proveen un valor nutricional excelente para larvas y juveniles; por

5
tanto, se utilizan diferentes dietas algales para alimentar bivalvos, ya que se ha estimado que

el 50% de los organismos cosechados provienen de cultivos de semilla. Entre las especies

comúnmente empleadas se encuentran Thalassiosira pseudonana, Skeletonema sp.,

Chaetoceros spp., Chlorella minutissima, Isochrysis galbana, Pavlova sp., Phaeodactylum

tricornotum y Monochrysis lutheri, entre otras (Duerr et al. 1998, Lora-Vilchis y Doktor 2001).

No solamente en los cultivos de bivalvos se utilizan microalgas como alimento,

Aldana-Aranda y Patiño-Suárez (1998) realizaron una revisión de dietas con microalgas para

alimentar caracoles del género Strombus encontrando 21 especies diferentes dentro de las

cuales destacan Isochrysis y Tetraselmis como los géneros más utilizados; también se

emplearon Nitzchia sp., Monochrysis sp., Rhodomonas sp., Thalassiosira weissflogii,

Nanochloris sp., Emillania huxleyi, Dunaliella tertiolecta y Chaetoceros gracilis.

El contenido energético del alimento es importante para proporcionar los

requerimientos necesarios para el crecimiento, pero los constituyentes dietarios también

proveen compuestos que el organismo no puede producir. Con una dieta mixta de

microalgas se cubren los requerimientos de EPA y DHA; éstos ácidos grasos son

seleccionados en particular debido a que los bivalvos tienen muy baja o nula habilidad de

sintetizarlos (Caers et al. 2003) pero los necesitan para la formación de gónadas,

membranas y desarrollo larval. Además, autores como Nevejan et al. (2003) mencionan que

mientras los HUFA han recibido gran atención en la investigación nutricional de moluscos,

los ácidos grasos saturados (SAFA) han sido relegados. Las larvas de bivalvos requieren un

gran aporte de energía, por tanto, la presencia de SAFA puede llegar a ser más importante

en la determinación del valor nutricional de una dieta, más que un aporte extra de DHA y

EPA.

La producción microalgal es costosa, es por esto que gran parte de las

investigaciones se han destinado a preparar dietas mixtas buscando alternativas que

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minimicen estos costos de producción, como preparados secos de microalgas,

microencapsulados, emulsiones de lípidos, dietas con levaduras y bacterias, entre otros. En

general, dichos productos tienen un menor valor nutricional que las mezclas utilizadas

comúnmente de microalgas (Chaetoceros spp., Isochrysis sp., Pavlova lutheri, etc.); sin

embargo, Cordero-Esquivel y Voltolinia (1996), después de una serie de experimentos con

microalgas preservadas por congelación, liofilización y secado por dispersión, concluyeron

que las microalgas congeladas pueden ser utilizadas con seguridad para alimentar mejillones

(Mytilus galloprovincialis) mantenidos en criaderos comerciales; estos resultados son

similares a los presentados por Brown y Robert (2002), quienes mencionan como alternativa

concentrados microalgales producidos por centrifugación y refrigeración, los cuales pueden

ser mantenidos de una a ocho semanas, y se pueden utilizar con éxito en la alimentación de

larvas y juveniles de ostiones Crassostrea gigas.

2.2 Uso de Rotíferos como alimento vivo

Existen más de 1000 especies de rotíferos, de los cuales el 90% habita en cuerpos de agua

dulce. Por más de 100 años, los rotíferos fueron considerados como una plaga en los

cultivos de anguilas en Japón; posteriormente se encontró que estos organismos podían

utilizarse como alimento vivo y actualmente son utilizados para alimentar a más de 60

especies de peces marinos y 18 especies de crustáceos (Hoff y Snell 1999).

Al ser componentes del zooplancton, los rotíferos forman parte del segundo nivel en

las redes tróficas de muchas especies; por esta razón, son alimentos iniciadores en

larvicultivos acuícolas, siendo las especies Brachionus plicatilis (130-140µ de longitud total

de lórica) y Brachionus rotundiformis (100-210µ de longitud total de lórica) las más utilizadas

para estos fines; su talla pequeña y su nado lento hacen que sea un alimento ideal para las

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larvas que no pueden consumir nauplios de Artemia sp. las cuales son de talla más grande

(Lim et al. 2003).

Dentro de los progresos que se han conseguido en la producción de alimento vivo se

pueden mencionar los cultivos de alta densidad de rotíferos (2000 a 20 000 ind·ml-1)

desarrollados por investigadores japoneses con los cuales redujeron en gran medida la

necesidad de espacios especiales para su producción, han probado dietas con productos

condensados de fitoplancton y se establecieron cultivos enriquecidos que aportan los

nutrientes necesarios para el desarrollo larval (Hagiwara et al. 2001).

Los rotíferos se alimentan principalmente de Chlorella sp., pero estos cultivos

necesitan grandes tanques y se elevan los costos de producción; como alternativa, una

forma de reducir costos es utilizando levadura de panificación (Saccharomyces cereviseae)

como sustituto; sin embargo, los alevines criados con estos rotíferos presentaron índices de

mortalidad mayores que los cultivados con microalgas (Castellanos-Páez et al.1999). Para

solventar los problemas entre la calidad y el costo de la producción de los rotíferos se han

realizado diversos experimentos para encontrar maneras alternativas de enriquecer los

cultivos de Brachionus sp. antes de ser utilizados como alimento de alevines. Como ejemplo

de estos ensayos, se puede mencionar el realizado por Maruyama e Hirayama (1993)

quienes alimentaron rotíferos con microalgas enriquecidas con vitamina B12 a diferentes

concentraciones, encontrando un incremento en el contenido vitamínico de Chlorella sp. que

resulta en un crecimiento mayor y mejor por parte de la población de rotíferos. En la misma

línea de producción, la industria del fitoplancton ha desarrollado un producto condensado de

algas para alimentar cultivos masivos de rotíferos; con dicho producto se elimina la

necesidad de espacio para los cultivos microalgales. Además de las células enriquecidas con

vitamina B12, recientemente se han incorporado células con ω-3 HUFA, fortificadas con DHA

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y vitamina C, metabolitos con los cuales se mejora la producción de rotíferos para alimentar

larvas de peces de importancia comercial (Hagiwara et al. 2001).

Otra forma de enriquecer los cultivos es añadiendo ácidos grasos poliinsaturados a la

dieta de nauplios de Artemia y rotíferos; Barclay y Zeller (1996) utilizaron para este fin

microalgas secadas por aspersión del género Schizochytrium con un alto contenido de

ácidos grasos ω-3 y ω-6; las diferencias encontradas entre los organismos enriquecidos y los

organismos control demostraron que el uso de microalgas secas es una alternativa para

reemplazar una gran cantidad de alimento vivo en el cultivo de larvas de camarones

peneidos. En un experimento similar, el uso de una pasta refrigerada fue un alimento con

propiedades nutricionales adecuadas para larvicultura; el uso de células de Selenastrum

capricornotum almacenadas por cuatro semanas demostró que la refrigeración puede ser un

método alternativo de mantenimiento de microalgas con un costo mucho menor que la

criopreservación o liofilización del alimento. En cuanto a los ácidos grasos esenciales,

existen cambios oxidativos que reducen el porcentaje de ácidos grasos altamente

insaturados (HUFAs) y aumentan el contenido de ácidos grasos monoinsaturados y

saturados (MUFAs y SAFAs respectivamente), pero los rotíferos son capaces de mantener

sus niveles iniciales de ácidos grasos por lo que no pierden su valor nutricional (King et al.

2002).

Salles (1998, en Portella et al. 2000) reportó una mortalidad total entre larvas de

Prochilodus scrofa cuando fueron alimentadas exclusivamente con dietas artificiales,

mientras que en organismos alimentados con rotíferos se obtuvieron tasas de sobrevivencia

por encima del 80%.

En cuanto a la alimentación de larvas de crustáceos, los beneficios del uso de

rotíferos como alimento se ven reflejados en los estadios larvales de los organismos y el

tiempo que transcurre entre cada muda. Teniendo en consideración estos parámetros, se

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observó en un cultivo larval del camarón de río Cryphiops caementarius que los cultivos de

rotíferos alimentados únicamente con microalgas y/o levadura permiten un desarrollo larval

hasta el estadio Zoea V, mientras que los rotíferos enriquecidos con aceite de pescado

pueden ser utilizados hasta el estadio Zoea VIII; además, la duración de los estadios larvales

disminuyó significativamente cuando los rotíferos se enriquecieron con HUFAs obteniendo

un mejor crecimiento a nivel poblacional (Portugal-Arakaki et al. 2003). En un cultivo con

langostino malayo Macrobrachium rosenbergii se demostró que es posible sustituir nauplios

de Artemia franciscana por rotíferos alimentados con Tetraselmis suecica e Isochrysis

galbana hasta los estadios IV y III, respectivamente si se les emplea en cultivos siguiendo la

técnica conocida como agua verde (Anzueto-Sánchez 2005).

Tomando en cuenta estos resultados favorables en larvas de peces y crustáceos

cultivados se debe mencionar que la selección de la cepa de rotíferos (grandes o pequeños)

es importante para llevar a la práctica cultivos masivos de organismos del género

Brachionus, ya que de la especie utilizada y la cepa seleccionada dependerán en gran

medida el potencial de crecimiento poblacional y la aceptación por parte de las larvas que

serán alimentadas (Hagiwara et al. 2001).

2.3 Uso de Artemia como alimento vivo

Artemia es un crustáceo primitivo de los anostracos perteneciente a la subclase

Branquiópoda; es un material biológico valioso tanto en docencia como en investigación por

ser organismos de fácil cultivo, con un ciclo de vida corto y que permiten un fácil manejo por

su formación de quistes. Por estas razones, se le encuentra en investigaciones y enseñanza

de diversas disciplinas como genética, biología molecular, fisiología, toxicología, embriología

y acuicultura (Castro-Barrera y Gallardo-Romero 1993).

10
 La Artemia ha sido utilizada como alimento vivo desde la década de 1920, son

organismos ampliamente utilizados en acuicultura porque presentan como ventajas, un

elevado valor nutricional, así como la formación de quistes de resistencia que pueden ser

almacenados conservando la calidad y disponibilidad del producto para ser utilizados en el

momento en que se necesiten como alimento (Hoff y Snell 1999). Los factores que

determinan la calidad de una cepa son diversos: la recolección, el secado y el procesamiento

de los quistes pueden influir en gran medida en el éxito que se obtenga al eclosionarlos. La

evaluación de la calidad de Artemia como alimento para larvas de peces y crustáceos debe

ser considerada como el grado de amplitud en que éste cultivo puede cubrir los

requerimientos que debe tener como alimento vivo, para el depredador y el cultivador (Tabla

III).

Tabla III.- Grado de amplitud en que Artemia cubre los requerimientos como una cepa
de calidad para alimento vivo (Tomada de Castrejón-Ocampo et al. 1994).

Para el cultivador Para el depredador Calidad de quistes

Disponibilidad segura Libres de enfermedades Biometría de quistes

Métodos sencillos de Movimiento atractivo a las Elevado porcentaje de

producción larvas eclosión

Organismos Eclosión descrita con

Sólo se descapsula la Elevado valor nutricional y Se pueden almacenar y

biomasa necesaria perfil lipídico con AGE permencen viables

Los cultivos de Artemia son utilizados como alimento para peces y crustáceos en

diferentes etapas de desarrollo. El uso de quistes descapsulados tiene la ventaja de que son

11
50% menores de diámetro que el nauplio recién eclosionado, es un producto que queda libre

de patógenos al eliminarse el corion y son ricos en energía porque el nauplio no la ha

gastado en la eclosión. A su vez, los nauplios de Artemia son bien aceptados por diversas

larvas, son atractivos por su movilidad y su coloración brillante pero no presentan una

respuesta efectiva de escape, razón por la cual son recomendados para organismos que

comienzan su actividad depredadora. Los organismos en estadio juvenil y adulto se utilizan

como único alimento en etapas de desarrollo avanzadas de peces y crustáceos ya que en

estas etapas Artemia contiene mayor cantidad de aminoácidos esenciales que los nauplios

(Castro-Barrera et al. 2000).

El valor nutritivo de una cepa de Artemia se establece -además de su composición

proteica- tomando en cuenta la presencia en su perfil lipídico de HUFA’s y PUFA’s. La

composición bioquímica de cada cepa depende de la dieta suministrada y de las condiciones

de cultivo, por lo cual muchos investigadores han trabajado sobre la evaluación de cepas

autóctonas de estos organismos para determinar el valor nutricional de las cepas

seleccionadas y mantener la producción acuícola con una calidad constante (Malpica et al.

2000, Sánchez y Álvarez 2000, Zúñiga-Romero y Wilson-Pinto 2000).

En la alimentación de larvas de camarones peneidos se ha observado que las dietas

mixtas son las que proporcionan el mejor desarrollo y periodos menores entre cada muda de

los organismos. Por ejemplo, Penaeus setiferus consumió una concentración 10 veces

mayor de diatomeas que de flagelados como complemento a su alimentación con nauplios

de Artemia. El incremento en el consumo de nauplios con respecto al desarrollo larval (0.5,

1.0 y 1.5 entre Protozoea3-Mysis1, Mysis1-Mysis2 y Mysis2-Mysis3, respectivamente) se

encuentra relacionado con la capacidad de las larvas de P. setiferus para asimilar las

proteínas de origen animal, además las larvas bien alimentadas resultaron en postlarvas

resistentes capaces de tolerar nuevas condiciones de cultivo (Gallardo et al. 1995).

12
 En otro experimento se realizó una comparación entre una dieta comercial y una cepa

experimental de Artemia colectada en Las Cumaraguas, Venezuela, encontrándose una

mayor sobrevivencia en las larvas y un mayor consumo de nauplios de la dieta regional, lo

cual se tradujo en una mayor actividad de las larvas de camarón en comparación con las

alimentadas con la dieta comercial OSI PRO-80. En cuanto al desarrollo larval con las dos

dietas, no se encontraron diferencias significativas y la relación de ácidos grasos fue

adecuada para las larvas estudiadas (Sánchez y Álvarez 2000).

2.4 Uso de cladóceros como alimento vivo

Los cladóceros son conocidos con el nombre común de pulgas de agua y son habitantes de

aguas continentales o embalses principalmente. Estos organismos, al igual que Artemia, son

utilizados ampliamente en la investigación como indicadores en bioensayos de

contaminación y en docencia son empleados para prácticas acuícolas por su alto contenido

proteico, su gran potencial reproductivo y su rápido incremento de biomasa (Castrejón-

Ocampo et al. 1994).

Estos organismos pertenecen al orden Cladócera y los géneros utilizados en

acuicultura son generalmente Daphnia spp. y Moina spp. El género Daphnia es el más

diverso de los daphnidos y es el mejor alimento para peces dulceacuícolas en desarrollo y

adultos; tomando en cuenta esta característica, Ortega-Salas y Reyes-Bustamante (1998)

realizaron ensayos para conocer la tasa de crecimiento poblacional, la longevidad y tiempos

de máxima producción para D. magna, con la finalidad de poder llevar los cultivos a

producciones comerciales en cultivo rentables y atractivos para el productor.

Una característica importante de estos organismos es su capacidad de filtración para

alimentarse, ya que en su dieta pueden consumir bacterias, microalgas, levaduras y detritus

orgánicos; dicha capacidad de filtración ha hecho que sea posible tener cultivos masivos de

13
cladóceros utilizando estanques fertilizados con borregaza, cerdaza, gallinaza, desechos

agrícolas y con levadura de panificación, con lo cual se pueden disminuir los costos de

producción al tener una inversión mínima en la alimentación de estos organismos (Castrejón-

Ocampo et al. 1994).

La mayoría de los trabajos reportados en los cuales se utilizan los cladóceros como

alimento vivo se han enfocado en el uso de Daphnia spp., y se ha dejado fuera a Moina sp.,

a pesar de que en cultivos realizados en países de Asia oriental como Singapur, el alimento

principal proporcionado a peces tropicales es Moina micrura, cultivada en estanques

fertilizados con gallinaza o cerdaza, además de realizarse estudios en los que se ha

sustituido a Artemia en la producción de postlarvas de langostinos (Hoff y Snell, 1999).

La facilidad con la que se pueden cultivar los cladóceros en estanques fertilizados

permite bajar los costos de producción para la producción de alimento vivo utilizado

principalmente para peces de ornato y especies dulceacuícolas.

2.5 Uso de copépodos como alimento vivo

Los copépodos son el grupo más grande de crustáceos que forman parte del zooplancton y

sirven como vínculo importante entre el fitoplancton y los niveles tróficos superiores en la

mayoría de los sistemas acuáticos, es decir, son consumidos por una gran cantidad de

animales tanto marinos como dulceacuícolas, ya que de las más de 4500 especies de

copépodos, el intervalo de formas y tamaños varía desde individuos microscópicos hasta 50

mm (Hoff y Snell, op.cit.). Se ha demostrado que los copépodos son presas con muy buena

aceptación por parte de larvas de peces marinos; sin embargo, la facilidad y los métodos

bien establecidos para la producción de rotíferos y Artemia han dejado en lugar secundario al

cultivo de estos organismos, aún cuando el aporte nutricional que brindan los copépodos es

mayor que el obtenido por los rotíferos (Støttrup 2000).

14
 Este grupo de organismos ha sido empleado con éxito en Asia y Europa para

alimentar larvas de peces pelágicos de diversos peces planos como los rodaballos, y entre

las especies que se han probado con buenos resultados se pueden mencionar Tigriopus

japonicus, Acartia tsuensis, Euterpina acutifrons y Calanus sp. Su valor nutricional es

comparativamente superior a los rotíferos y Artemia, ya que sin necesidad de un

enriquecimiento lipídico en cultivo, los copépodos presentan una gran cantidad de ácidos

grasos altamente insaturados que son suficientes para asegurar un desarrollo normal en las

larvas que los consumen. La producción se practica en embalses noruegos, en los cuales las

larvas consumen el plancton que se produce de manera natural; la desventaja de estos

sistemas extensivos o semi-intensivos es el riesgo de una contaminación por parásitos como

tremátodos o céstodos, los cuales, causan mortalidades hasta del 90% de la producción

piscícola. En cambio, cuando los copépodos son cultivados de manera intensiva, el control

de los reproductores permite tener cultivos axénicos con una duración limitada mantenidos

regularmente a pequeña escala en condiciones de laboratorio (Støttrup 2000).

Hagiwara et al. (2001) reportaron un condensado del cultivo de copépodos en Japón

y mencionaron que en las decádas de 1970 y 1980, se cultivó Tigriopus japonicus

masivamente; sin embargo, estos cultivos se han ido reemplazando por el desarrollo

tecnológico y el mejoramiento de dietas microencapsuladas o productos para enriquecer

rotíferos o Artemia, además de que en algunos lugares en vez de utilizarlos como cultivo de

apoyo se les considera organismos nocivos por contaminar cultivos de rotíferos. Estos

autores también reportaron trabajos en los cuales los nauplios recién eclosionados son el

mejor alimento para larvas de peces con bocas pequeñas, siendo la tendencia actual el

establecimiento de estudios que apoyen el uso de éstos como cultivos de apoyo.

15
2.6 Otros organismos utilizados como alimento vivo

A medida que se han desarrollado métodos intensivos de producción, se ha incrementado la

incidencia de enfermedades debido a que las altas densidades de cultivo crean situaciones

de estrés que permiten el establecimiento de patógenos oportunistas. El método practicado

para eliminar poblaciones bacterianas indeseables se basaba en productos

quimioterapéuticos, los cuales modificaban la calidad de los organismos cultivados y además

propiciaban el desarrollo de resistencia bacteriana, lo cual aumentaba el problema en lugar

de eliminarlo. Actualmente se han realizado estudios para fomentar la competencia entre

poblaciones bacterianas de manera que se utilicen cepas del mismo ambiente como un

control biológico dentro de los estanques. Al suplemento bacteriano de microorganismos

seleccionados para manipular a las comunidades presentes en los estanques de producción

se le conoce como probiótico, y las investigaciones se enfocan al uso de estos probióticos

para aumentar la respuesta inmune de los organismos frente a la presencia de patógenos

(Balcazar 2002). Es importante recalcar que los estudios en esta área de la acuicultura no

son concluyentes, hacen falta investigaciones sobre las cepas bacterianas con capacidad

antígena y es necesario también demostrar que esta actividad es 100% responsable de la

sobrevivencia y el mejor crecimiento en cultivos masivos, pero no hay duda de que la

búsqueda de probióticos ha disminuido considerablemente el uso de antibióticos con lo cual

se causan menos efectos adversos en el ambiente y en los organismos que consumen este

tipo de alimentos (Ronsón-Paulín y Medina-Reyna 2002).

La aplicación práctica del desarrollo de probióticos puede verse en trabajos como el

presentado por Avendaño y Riquelme (1999), quienes sugieren que la inoculación de

bacterias en cultivos axénicos de Isochrysis galbana puede ser el vector para la introducción

de bacterias antagonistas contra patógenos indeseables en cultivos de especies acuáticas

como Argopecten purpuratus, siendo particularmente prometedora la cepa C33, la cual,

16
además de proveer una actividad inhibitoria contra patógenos, estimula el crecimiento de las

microalgas utilizadas como alimento para larvas de bivalvos.

Además de los grupos mencionados en los apartados anteriores existen otros

organismos que también son utilizados como alimento vivo. Algunos ejemplos son larvas de

mosco, nemátodos, larvas de ostión, misidáceos, ciliados, anfípodos y microgusanos entre

otros. Por ejemplo, las larvas trocóferas de ostras y almejas son utilizadas en la producción

de alevines de peces marinos especialmente aquellos que tienen boca pequeña al

eclosionar; son importantes porque el contenido de ácidos grasos en las larvas es mayor que

el encontrado en rotíferos y otra ventaja es que se pueden almacenar en congelación hasta

el momento en que serán utilizadas como alimento; la desventaja que presentan es la

necesidad de ostiones limpios para prevenir contaminaciones por nemátodos y otros

parásitos (Hoff y Snell 1999, Liao et al. 2001).

Por otro lado, un experimento realizado para aprovechar larvas de mosco Culex

quinquefasciatus evidenció que se pueden obtener dos grandes ventajas de este cultivo; por

una parte, se evita la proliferación de los moscos y además se aprovecha su alto valor

proteico para alimentar peces de importancia económica en el área de acuicultura

ornamental. Los resultados obtenidos por Olascoaga y Luna-Figueroa (2005) mostraron que

la frecuencia de desove y la producción de huevos en los peces cebra se mejoró al emplear

este tipo de alimento vivo.

Los cefalópodos en sus primeros estadios de vida son alimentados regularmente con

misidáceos y aunque también pueden ser alimentados con nauplios de Artemia el

crecimiento y la supervivencia son significativamente menores si se les compara con la dieta

de misidáceos (Domingues et al. 2000). La desventaja principal del cultivo de estos

organismos es que se necesitan cultivos de rotíferos y Artemia que sirvan de alimento a los

misidáceos con lo cual nos enfrentamos a la necesidad de cultivos de apoyo en dos fases

17
para llegar a alimentar a los cefalópodos, los cuales son la producción objetivo a nivel

comercial.

Otra especie que ha sido propuesta como alimento vivo disponible para larvas de

peces es el nemátodo de vida libre Panagrellus redivivus. Estos organismos pueden ser

cultivados a un nivel masivo y su valor nutricional puede ser modificado por la composición

del medio de cultivo. La dieta fue probada en larvas de carpa (Cyprinus carpio) y pez blanco

(Coregonus lavaretus), debido a la forma y al tamaño pequeño de los nemátodos fue

aceptada por las larvas en sus primeros estadios de desarrollo (Schlechtriem et al. 2004).

2.7 Alimento vivo frente al alimento artificial

Muller-Feuga (2000) menciona que, a pesar de los esfuerzos por crear alimentos

particulados que cubran los requerimientos nutricionales de organismos en cultivo,

solamente los camarones y algunas larvas de peces aceptan parcialmente este tipo de

dietas. En la búsqueda por sustituir el alimento vivo se han realizado diversas formulaciones

para crear dietas artificiales microparticuladas para peces marinos y otros organismos que

sean filtradores como los bivalvos (López-Alvarado et al. 1994). Entre algunas de las

características que son necesarias para las microdietas se requiere un tamaño de partícula

entre 5 y 300 µm, estabilidad en el agua por largo tiempo, que sean atractivas para las

larvas, el material de recubrimiento debe ser fácilmente digerible para liberar de manera

adecuada su contenido nutricional y debe permanecer en movimiento hasta que las larvas lo

puedan alcanzar. Las microdietas pueden ser clasificadas en tres grupos: los

microencapsulados, microligados y dietas microrecubiertas. Han sido muchos los materiales

investigados para cada uno de estos tipos, cada uno presenta ventajas y desventajas que

deben ser considerados al momento de pensar en este tipo de dietas (Watanabe y Kiron

1994).

18
 La encapsulación es un proceso mediante el cual ciertas substancias bioactivas son

introducidas en una matriz o sistema pared con el objetivo de impedir su pérdida, para

protegerlos de reacciones con otros compuestos, o para impedir reacciones de oxidación.

Una de sus ventajas es que un compuesto encapsulado se libera gradualmente del

compuesto englobante y se obtienen productos alimenticios con mejores características

sensoriales y nutricionales (Yáñez-Fernández et al. 2002).

Las técnicas de microencapsulación se han utilizado para reducir las pérdidas de

nutrientes hidrosolubles de los alimentos artificiales. La mayoría de los métodos de

encapsulación han demostrado ser eficientes con materiales dietarios de alto peso molecular

y materiales insolubles, pero no se han eliminado los problemas encontrados con sustancias

de bajo peso molecular y sustancias altamente solubles en agua como vitaminas, antibióticos

y aminoácidos. Dos de los métodos que se han utilizado para este tipo de sustancias son las

microcápsulas de pared lipídica (LWM, por sus siglas en inglés) y las gotas lipídicas rociadas

(SB, por sus siglas en inglés), las cuales solidifican a temperatura ambiente y han sido

usadas para encapsular materiales acuosos (Langdon y Buchal 1998). Aún con estos

avances dentro de la formulación de dietas y partículas microencapsuladas como una

alimentación alternativa para las larvas de organismos acuáticos, se han realizado estudios

en los cuales se ha observado que todavía no es posible reemplazar el alimento vivo de

manera completa.

Se tienen muchos avances en las técnicas de microencapsulación por lo que tal vez

en un futuro sea posible la sustitución del alimento vivo pero hasta el momento esta

sustitución sólo puede ser parcial, lo más recomendable es que se utilice alimento vivo como

iniciador en la alimentación de larvas para posteriormente empezar el cambio de dieta con

organismos mayores.

19
 Otra opción que se ha encontrado es el cambio de las especies tradicionales que

demandan una gran inversión en cultivo intensivo, hacia especies heterotróficas que pueden

ser mantenidas en sistemas convencionales de fermentación a un costo mucho menor que

las microalgas producidas en tanques al exterior (Barclay y Zeller 1996). La producción de

biomasa algal heterotrófica de especies como Crypthecodinium sp. y Chlorella sp., puede

llegar a costar menos de US$5 kg-1, mientras que el costo de un cultivo fototrófico puede ser

dos veces mayor. En diferentes estudios se ha demostrado que estas microalgas también

son ricas en ácidos grasos esenciales para rotíferos y Artemia, siendo los ácidos ArA, DHA y

EPA los principales PUFAs obtenidos con estas microalgas. Además, el peso necesario de

la cantidad de harina algal que se requiere para tener suficientes niveles de DHA será mucho

menor en costo que la obtención de este metabolito a partir de aceite de pescado. Diferentes

combinaciones de cepas ofrecen un amplio espectro de ácidos grasos, ya que

Schizochytrium y Crypthecodinium cohnii proveen más del 50% de DHA, mientras que

Nanochloropsis sp. y Navicula sp. son fuente de EPA (Harel et al. 2002).

3. Conclusiones

La importancia del alimento vivo o cultivos de apoyo puede analizarse desde diferentes

puntos de vista, con un enfoque de investigación, de material para docencia o como parte de

la creciente industria acuícola.

Desde una perspectiva científica y como parte de la formación constante de recursos

humanos que se integran al área laboral, la búsqueda de nuevos productos que puedan

cubrir los requerimientos nutricionales de organismos en cultivo ha representado un reto

constante. Las microalgas y el zooplancton han sido estudiados desde hace varias décadas

y existen especies que son ampliamente utilizadas porque han dado muy buenos resultados

en la sobrevivencia y el desarrollo de larvas de diferentes especies de interés comercial; sin

20
embargo, los cambios inducidos por la composición del medio de cultivo, la influencia del

ambiente en la composición bioquímica de los organismos, así como las combinaciones

realizadas buscando dietas complementarias son algunos de los trabajos realizados a nivel

laboratorio y cultivos piloto de manera que aporten conocimientos relativos a las especies, se

optimicen los sistemas de producción y se automaticen para llevarlos posteriormente a

niveles masivos de producción semicontinua o continua.

Un ejemplo de este cambio buscando la optimización de los cultivos, se puede

apreciar en los cultivos que se mantienen de cepas ya descritas y estudiadas, pero que en

general pertenecen a especies de zonas templadas y su mantenimiento en climas tropicales

incrementa los costos de producción al requerir laboratorios con clima artificial. Se hace

necesario por tanto un mejor conocimiento de las especies planctónicas propias de cada

región para poder utilizarlas en condiciones naturales, disminuyendo así el costo que

representa la infraestuctura de un laboratorio acondicionado con clima artificial.

Entre las limitantes en las formulaciones de dietas artificiales se ha observado que,

en algunos casos, se tienen pocos datos acerca de los requerimientos nutricionales de las

larvas y de la capacidad metabólica de cada especie en específico (Watanabe y Kiron 1994),

por tanto, se necesita un gran número de estudios con diversas especies, lo cual implica un

gran trabajo de investigación que todavía está por realizarse; además, el desarrollo de

nuevas combinaciones de sabores y aromas atractivos para las larvas, incrementan la

necesidad de mejorar los mecanismos de protección y liberación de los microencapsulados

para aumentar su vida útil (Yañez-Fernández et al. 2002), lo cual implica que las técnicas de

encapsulación seguirán siendo un punto de interés por las diversas aplicaciones

biotecnológicas que ofrecen. La combinación de dietas mixtas que permiten a las larvas

empezar a reconocer el alimento particulado antes de dejar de proporcionales alimento vivo

21
ha sido hasta el momento la mejor opción para tener altos índices de sobrevivencia y

desarrollo larval con una reducción de costos significativa.

Desde un punto de vista de producción comercial, también es constante la búsqueda

de especies y condiciones de cultivo que optimicen la producción microalgal, ya que aún la

producción comercial mas pequeña necesita producir más de dos millones de litros de cultivo

microalgal por año (Duerr et al. 1998). Especies heterotróficas, cultivos mixtos, cultivos en

aguas verdes, cápsulas y microesferas lipídicas han sido algunas de las alternativas ya

encontradas pero es necesario continuar con este tipo de investigaciones para eliminar el

cuello de botella que llega a ser la producción de alimento vivo en acuicultura.

Un tema interesante es que, finalmente, los productos que se utilizan para el

enriquecimiento de las dietas artificiales como el aceite y las harinas de pescado siguen

utilizando recursos obtenidos por pesquerías, siendo que uno de los objetivos de la industria

acuícola es precisamente ser una alternativa frente a la crisis que enfrentan las actividades

pesqueras por el mal manejo de los recursos, por tanto, el continuar utilizando dietas

enriquecidas a base de emulsiones de aceite de pescado se refleja en la explotación de

poblaciones que podrían mantenerse en recuperación y bajo una extracción controlada

simplemente para consumo directo. Se han descrito especies microalgales y zooplanctónicas

que podrían cubrir estos reqerimientos sin necesidad de costosos procesos de extracción, lo

que hace falta es el paso entre la investigación básica y la investigación aplicada para

incursionar con estas alternativas a nivel industrial, de esta manera la acuicultura podría

dejar de depender de productos pesqueros, lo cual implica un amplio panorama de opciones

de investigación en el área de la nutrición acuícola, así como en la industria dedicada a la

obtención de metabolitos y compuestos químicos finos provenientes de microorganismos.

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