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Bioagro

ISSN: 1316-3361
bioagro@ucla.edu.ve
Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado
Venezuela

Laskowski Ochoa, Libia E.


Características de la abscisión del fruto de naranja Citrus sinensis (L.) Osbeck cv. Salustiana
Bioagro, vol. 18, núm. 1, 2006, pp. 25-30
Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado
Barquisimeto, Venezuela

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=85718103

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Bioagro 18(1): 25-30. 2006

CARACTERÍSTICAS DE LA ABSCISIÓN DEL FRUTO DE


NARANJA Citrus sinensis (L.) Osbeck cv. Salustiana
Libia E. Laskowski Ochoa1

RESUMEN
El trabajo tuvo como objetivo establecer la cinética y características anatómicas de la abscisión del fruto en Citrus sinensis (L.)
Osbeck cv. Salustiana durante el desarrollo inicial del fruto. Para el estudio se emplearon plantas de un huerto ubicado en
Museros, en la provincia de Valencia, España. En 25 árboles se etiquetaron 150 brotes uniflorales con hojas y se realizaron
observaciones desde antesis hasta 104 días después de antesis desde marzo hasta julio. Se determinó el diámetro del fruto y para
el estudio histológico se realizaron cortes en fresco en micrótomo de congelación. El crecimiento en diámetro se ajustó a una
curva sigmoidal, registrándose una estrecha relación entre el incremento en la tasa de crecimiento del fruto y su abscisión relativa.
En los frutos se identificaron tempranamente tres zonas de abscisión, una para la caída del estilo/eje floral y dos para el ovario y
frutos jóvenes, las cuales se activaron a medida que progresó el desarrollo del fruto.
Palabras clave adicionales: Naranja dulce, caída de frutos, anatomía del fruto

ABSTRACT
Kinetics of fruit drop on Citrus sinensis (L.) Osbeck cv. Salustiana
The kinetics and anatomy of abscission were studied during the initial development of fruits of sweet orange cv. Salustiana
(Citrus sinensis (L). One hundred and fifty unifloral leafy shoots were labelled in 25 trees in an orchard located in Museros
(Valencia, Spain) to follow the development from anthesis to 104 days after anthesis (daa), from March to July. The fruit diameter
was measured and the histology was recorded in fresh made slides from a freezing microtome. The growth in diameter followed a
sigmoidal curve with a close relation between the rate of fruit growth and its relative abscission. Three abscission zones were
identified early in the fruitlets; one for the drop of the style/floral axis and two for the ovary/fruitlet which activated as progress
the fruit development.
Additional key words: Sweet orange, fruitlet abscission, fruit anatomy

INTRODUCCIÓN árbol es potencialmente capaz de soportar y se


relaciona con la tasa de crecimiento de los frutos
Las especies y variedades de cítricos cultivadas jóvenes y la disponibilidad de carbohidratos
forman un número muy elevado de flores; sin (García-Luis et al., 1995; Goldschmidt, 1999) , así
embargo, gran parte de las flores y frutos muy como con los niveles hormonales (Gómez-
jóvenes se desprenden del árbol (Guardiola, 1988; Cárdenas et al., 2000).
Agustí, 2000) por lo que usual es determinar el Zucconi et al. (1978) proponen que la abscisión
cuajado luego que la abscisión se ha detenido, 10 no es un proceso aleatorio ya que afecta a los
a 12 semanas después de la antesis (Spiegel-Roy y frutos jóvenes de menor vigor (menor velocidad
Goldschmidt, 1996). En general, el porcentaje de de crecimiento). Sin embargo, Ruiz y Guardiola
frutos cosechados (cuajado final) depende del (1994) sostienen que esta relación no es estricta,
cultivar, del tipo de brote floral y del número de ya que frutos de elevado vigor pueden presentar
flores, pero raramente supera el 5% de las flores una reducción brusca en su velocidad de
formadas (Guardiola, 1988; Agustí, 2000). Se crecimiento que precede a su abscisión mientras
considera que la abscisión de frutos es un que frutos jóvenes de menor tasa de crecimiento
mecanismo de ajuste del número de frutos que un persisten cuando la disponibilidad de metabolitos

Recibido: Noviembre 8, 2005 Aceptado: Abril 21, 2006


1
Dpto. de Ciencias Biológicas. Decanato de Agronomía. Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado”. Apdo.
400. Barquisimeto. Venezuela. e-mail: libialask@cantv.net

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26
Vol. 18(2006) BIOAGRO Nº 1

es adecuada. fruto medidos con un calibrador (vernier) digital


En cítricos es común encontrar dos máximos con una precisión de 0,05 mm. La abscisión se
de abscisión durante el desarrollo inicial del fruto. calculó con respecto al número de frutos
El primer máximo se debe a la separación de etiquetados caídos durante el estudio y para su
flores o de ovarios que han crecido muy poco y análisis se determinaron la abscisión acumulada
tiene lugar en el pedicelo. El segundo máximo de (AA) y relativa (AR) empleando las siguientes
abscisión ocurre aproximadamente a las 8 fórmulas:
semanas después de la floración provocado por el
desprendimiento por su base de frutos en Σ Frutos caídos
AA = x 100
desarrollo (Goren, 1993; Ruiz et al., 2001; García- Total de frutos etiquetados
Luis et al., 2001). Almeida (2003) en su estudio
sobre cuajado en el cv. Salustiana estableció un Ni – Nt
máximo de abscisión al inicio del verano en el AR = x 100
hemisferio norte (caída de junio), coincidiendo Ni x d
con una rápida utilización de las reservas de
carbohidratos del árbol. donde: Ni = número de frutos al inicio de un
El hecho de que en los cítricos no todas las intervalo de tiempo. Nt = número de frutos al final
flores se desarrollen y que la mayoría de los frutos de un intervalo de tiempo. d = número de días
recién cuajados se caen, ha recibido considerable transcurridos.
atención por su implicación con el rendimiento del
árbol (Agustí et al., 1982; Guardiola, 1988; Durante el estudio se determinó para cada fruto
Guardiola y García-Luis, 1997). Considerando la fecha de caída del estilo y el tipo de abscisión
que la abscisión y el cuajado están estrechamente (por la base del ovario o por el pedicelo) y se
relacionados con el desarrollo del fruto, el realizaron cortes anatómicos de frutos jóvenes a
objetivo de este estudio fue determinar la cinética los 11 y 21 después de antesis, a fin de
y características anatómicas de las zonas de caracterizar histológicamente las zonas de
abscisión de los frutos jóvenes provenientes de abscisión en fruto y pedicelo. Para el estudio
brotes uniflorales con hojas de Citrus sinensis (L) histológico entre los árboles seleccionados se
y establecer la relación entre estas características y colectaron 10 órganos reproductivos de diámetro
el crecimiento inicial del fruto. similar a los etiquetados. Estas muestras fueron
incluidas en una mezcla de formalina-ácido
MATERIALES Y MÉTODOS propiónico-etanol (FPA) en proporción de 1:1:18
(v:v:v) y de cada una se realizaron cortes
El estudio se realizó en un huerto de naranjo longitudinales de 20 µm luego de un proceso de
dulce cv. Salustiana, injertado sobre patrón rehidratación (Johansen, 1940) utilizando un
citrange Troyer (Citrus sinensis (L.) Osbeck. x micrótomo de congelación Microm HM 440E. Las
Poncirus trifoliata (L.) Raf), ubicado en Valencia, secciones fueron teñidas con safranina-verde luz y
España, a 17 msnm, bajo condiciones climáticas observadas con un microscopio óptico con cámara
del mediterráneo, con riego, fertilización y control digital adaptada para la toma de microfotografías.
fitosanitario adecuados. En el huerto se
seleccionaron 25 árboles similares en vigor y nivel RESULTADOS
de floración y en cada uno se etiquetaron seis
brotes uniflorales con 4 a 5 hojas para un total de Crecimiento del fruto
150 brotes, en los cuales se determinó el El crecimiento inicial del fruto del cv.
crecimiento y la abscisión de los frutos jóvenes en Salustiana se ajustó a las primeras fases de una
intervalos entre 10 y 14 días, desde la antesis hasta curva sigmoidal (Figura 1) mostrando un
los 104 días después de antesis (dda), al final de la incremento en diámetro muy lento entre la antesis
caída fisiológica del fruto (caída de junio). y 34 dda, periodo durante el cual su tasa de
El crecimiento se determinó con base en el crecimiento fue baja y aproximadamente
promedio del diámetro ecuatorial del ovario y constante (0,2 mm·día-1), y el diámetro se triplicó
27
Laskwski L. Abscisión de frutos en Citrus sinensis
con respecto al momento de la antesis. 70 3
A partir del día 34 después de la antesis la

Abscisión Acumulada ( % )

Abscisión Relativa (%/día)


60
velocidad de crecimiento en diámetro aumentó 2,5

hasta alcanzar un valor máximo de 0,65 mm·día-1 50


2
a los 62 dda, que se mantuvo aproximadamente 40
constante hasta 76 dda. A continuación, el fruto 1,5
30
joven siguió incrementando su diámetro pero a
1
una tasa progresivamente menor, hasta que se 20
interrumpieron las determinaciones a los 104 dda. 10 0,5
En ese momento, la velocidad de crecimiento del
diámetro fue superior a la determinada después de 0 0
0 30 60 90 120
la antesis. El diámetro medio del fruto fue de 44,5
± 0,1 mm, aproximadamente, 12 veces el diámetro Días después de antesis
del ovario en antesis (3,51± 0,04 mm).
Figura 2. Abscisión relativa (●) y acumulada (□)
60 0,8 de frutos de Citrus sinensis (L) cv. Salustiana
provenientes de brotes uniflorales ocurrida
Tasa de crecimiento absoluto

50
durante el desarrollo inicial
0,6
Diámetro (mm)

40
(mm/día)

Características histológicas de las zonas de


30 0,4 abscisión
Se presentaron tres zonas de abscisión: dos en
20
0,2
el fruto, relacionadas con la caída del estilo y del
10 ovario y una en el pedicelo, responsable de la
caída de la flor o el fruto joven (Figura 3a). Las
0 0,0 tres zonas de abscisión pudieron ser identificadas
0 30 60 90 120
en muestras de frutos entre 11 y 21 dda y
Días después de antesis presentaron características histológicas similares,
constituidas por una franja angosta de tejido más
Figura 1. Crecimiento inicial del fruto de teñido, formado por células pequeñas y de
Citrus sinensis (L) cv Salustiana. Diámetro contenido citoplasmático más denso que las
(○), Crecimiento absoluto (□). Las barras parenquimáticas que las rodean (Figuras 3b a 3e).
representan el SE Después de la antesis, el estilo se conservó en
los frutos hasta aproximadamente los 21 dda
Cinética de la abscisión (tercera semana del mes de abril). A partir de esa
La tasa de abscisión de los frutos jóvenes fecha comenzó su abscisión que se prolongó
provenientes de brotes uniflorales fue lenta y aproximadamente hasta 62 dda (finales del mes de
constante después de la antesis hasta mayo), fecha en la cual el estilo ya se había
aproximadamente 34 dda (Figura 2), momento en desprendido de todos los frutos persistentes en los
el cual se había caído el 15% de los frutos árboles. Esta abscisión ocurrió en la base del
etiquetados. A continuación, la tasa de abscisión pistilo, aproximadamente dos milímetros por
relativa se incrementó notablemente hasta encima del fruto, donde se pudo identificar la
alcanzar su valor máximo a los 62 dda (3% de correspondiente zona de abscisión (Figura 3b).
frutos caídos por día) y luego descendió Los cortes histológicos mostraron además que al
abruptamente hasta detenerse 90 dda, a finales del desprenderse el estilo se llevó consigo el ápice del
mes de junio, alcanzándose una abscisión eje central del fruto, formado por tejido
acumulada máxima del 63% durante el mes de meristemático remanente del eje floral, incluido
julio. Durante el período comprendido entre 48 y dentro del estilo (Figura 3b).
76 dda, coincidiendo con las dos últimas semanas En relación a la caída del ovario y frutos muy
de mayo y primera de junio, se desprendió el 48% jóvenes, desde antesis hasta aproximadamente el
del total de los frutos etiquetados. día 34 después de antesis, toda la abscisión
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Vol. 18(2006) BIOAGRO Nº 1

registrada ocurrió por la base del pedicelo, del ovario, a nivel del disco floral (Figuras 3c y
aproximadamente dos milímetros por encima de la 3e) y a partir del día 62 la abscisión sólo se
unión de éste al tallo, lugar donde se identificó presentó por la base del ovario, quedando el
una amplia zona de abscisión (Figura 3e). A pedicelo con el cáliz unido al tallo. La formación
continuación, coincidiendo con el incremento en de esta zona de abscisión se observó en frutos
la tasa de abscisión a finales del mes de mayo, el muy pequeños, entre los 11 y 21 dda, progresando
desprendimiento de frutos jóvenes ocurrió tanto su diferenciación de afuera hacia dentro (Figuras
por el pedicelo como entre el disco floral y la base 3c y 3d).

Figura 3. Zonas de abscisión del fruto de C. sinensis cv Salustiana. 3a. Pistilo y pedicelo de la flor en
antesis mostrando las zonas de abscisión (ZA). 3b a 3e. Corte longitudinal del fruto de 11 dda
mostrando zonas de abscisión en pistilo (3b), Fruto (3c-3d) y Pedicelo (3e). Leyenda: A= ZA del
estilo; B= ZA del fruto a nivel del disco floral; C= ZA del fruto a nivel del pedicelo. DF= disco floral

DISCUSIÓN lado, se debe considerar que la abscisión de los


frutos evaluados probablemente afectó la media
La cinética de crecimiento inicial mostrada por del diámetro. Al respecto, Ruiz y Guardiola
el fruto del cv. Salustiana considerando la variable (1994) sostienen que los frutos con mayor
diámetro ecuatorial, se ajustó a las primeras fases probabilidad de caer muestran una marcada
de una curva sigmoidal (Figura 1) similar a la disminución en su tasa de crecimiento en
observada en otras especies de cítricos utilizando diámetro, lo cual puede afectar tanto a los frutos
esta variable (Ruiz y Guardiola, 1994; Story y pequeños como a los grandes. Este aspecto no fue
Treeby, 1999). El período de crecimiento lineal discriminado en este estudio, por lo tanto los
mostró ser relativamente corto si se considera que resultados reflejan el comportamiento medio de la
el fruto de este cultivar al ser cosechado población, sin distinguir entre el vigor individual
(diciembre-enero) alcanza aproximadamente el de los frutos.
doble del diámetro (Agustí, 2000) que el Se pudo establecer una estrecha relación entre
registrado en julio. La disminución en la tasa de la abscisión y la tasa de crecimiento de los frutos
incremento en diámetro pudo ser circunstancial, del cv. Salustiana (Figuras 1 y 2) observándose
relacionada con problemas de estrés hídrico que el incremento en la tasa de abscisión coincidió
durante el verano (Story y Treeby, 1999). Por otro con una marcada aceleración en el crecimiento de
29
Laskwski L. Abscisión de frutos en Citrus sinensis

los frutos jóvenes, con máximos de abscisión y Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado
tasa de incremento en diámetro en una misma por el financiamiento.
fecha, aproximadamente a los 62 días después de
la antesis. LITERATURA CITADA
En el cv. Salustiana se ha reportado que la
abscisión tardía de frutos (caída de junio) coincide 1. Agustí, M. 2000. Citricultura. Ediciones
con una utilización rápida de las reservas de Mundi-Prensa, Madrid.
carbohidratos del árbol (Almeida, 2003) lo cual
explicaría el ajuste observado ente la abscisión y 2. Agustí, M., F. García-Mari y J.L. Guardiola.
el crecimiento, ya que al incrementarse la 1982. The influence of flowering intensity
competencia por fotoasimilados es probable que on the shedding of reproductive structures
sólo los frutos jóvenes de mayor vigor puedan in sweet orange. Scientia Hortic. 17: 343-352.
persistir en el árbol (Goldsmith, 1999; Guardiola y
García-Luis, 2000; Ruiz et al., 2001). En cuanto a 3. Almeida, A.F. 2003. Acumulación y
su cinética, la curva de abscisión de los frutos movilización de carbohidratos durante el
provenientes de brotes uniflorales mostró sólo un cuajado del fruto en el naranjo dulce
máximo que comenzó en mayo y terminó en Salustiana (Citrus sinensis (L.) Osbeck).
junio, coincidiendo con lo señalado por Almeida Tesis. Universidad Politécnica de Valencia,
(2003) con respecto al período de máxima tasa de España. 158 p.
abscisión. De acuerdo con Duarte y Guardiola
(1996), en algunos cultivares de naranja puede 4. Duarte, A.M. y J.L. Guardiola. 1996.
darse la abscisión como un proceso continuo. Flowering and fruit set on Fortune hybrid
Los resultados histológicos (Figura 3) indican mandarin: Effect of girdling and growth
que las diferentes zonas de abscisión están regulators. Proc. Int. Soc. Citriculture 1: 1069-
predeterminadas en el fruto joven, aspecto 1071.
descrito por Goren (1993). El hecho que durante
el período de menor caída, la zona de abscisión 5. García-Luis, A., F. Fornés y J.L. Guardiola.
activa se localice a nivel del pedicelo y más tarde 1995. Leaf carbohydrates and flower
ésta se traslade a la base del ovario encuentra formation in Citrus. J. Amer. Soc. Hort. Sci.
explicación en el proceso de desarrollo del tejido 120(2): 222-227.
vascular secundario del pedicelo, ya que de
acuerdo con Laskowski (2005) en el cv. Salustiana 6. García-Luis, A., A. Duarte, M. Kanduser y
el crecimiento secundario se inicia después de dos J.L. Guardiola. 2001. The anatomy of the fruit
meses desde el cuajado inicial con un incremento in relation to the propensity of Citrus species
del tejido de sostén, lo cual dificultaría la caída del to split. Scientia Hortic. 87: 33-52.
fruto por el pedicelo.
7. Goldschmidt, E. 1999. Carbohydrate supply
Tal como lo señalan García-Luis et al. (2001)
as a critical factor for Citrus fruit development
el desprendimiento temprano del ápice del eje
and productivity. HortScience 34: 1020-1024.
floral junto con el estilo (Figura 3b) es revelante
en el desarrollo posterior del fruto, pues al
8. Gómez-Cadenas, A., J. Mehouachi, F.R.
impedirse su crecimiento apical en el interior del
Tadeo, E. Primo-Millo y M. Talon. 2000.
fruto se evita la formación de agrietamientos de la
Hormonal regulation of fruitlet abscission
corteza por esta causa.
induced by carbohydrate shortage in citrus.
Planta 210(4): 636-643.
AGRADECIMIENTOS
9. Goren, R. 1993. Anatomical, physiological
Al personal del Departamento de Biología and hormonal aspects of abscission in Citrus.
Vegetal de la Universidad Politécnica de Hort. Rev. 15: 145-182.
Valencia, España, y Amparo García-Luis y
Consuelo Monerri-Hugett por la asesoría. A la 10. Guardiola, J.L. 1988. Factors limiting
30
Vol. 18(2006) BIOAGRO Nº 1
productivity in Citrus. A physiological approach. 15. Ruiz, R., A. García-Luis, C. Monerri y J. L.
Proc. Int. Soc. Citriculture. 2: 381-394. Guardiola. 2001. Carbohydrate availability in
relation to fruitlet abscission in citrus. Ann.
11. Guardiola, J.L. y A. García-Luis. 1997. Bot. 87:805-812.
Thinning effects on Citrus yield and fruit size.
Acta Hortic. 463: 463 – 473 16. Ruiz, R. y J.L. Guardiola. 1994. Carbohydrate
and mineral nutrition of orange fruitlets in
12. Guardiola, J.L. y A. García-Luis. 2000. relation to growth and abscission. Physiologia
Increasing fruit size in Citrus. Thinning and Plantarum 90:27-36.
stimulation of fruit growth. Plant Growth
Regul 31: 121-132. 17. Spiegel-Roy, P. y E. Goldschmidt. 1996.
Biology of Citrus. University of Cambridge
13. Johansen, D. 1940. Plant Microtechnique. Press. Cambridge.
McGraw-Hill. London.
18. Story, R. y M. Treeby. 1999. Short and long-
14. Laskowski, L. 2005. Desarrollo inicial y term growth of navel fruit. J. Hort. Sci.
vascularización del fruto y el pedicelo de Biotech. 74 (4): 464-471.
Citrus sinensis (L.) Osbeck cv Salustiana.
Relación con el contenido de auxinas. Tesis. 19. Zucconi, G., S. Monselise y R. Goren. 1978.
Universidad Politécnica de Valencia, España. Growth-abscission relationships in developing
141 p. orange fruit. Scientia Hortic. 9:137-146.

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