El cambio evolutivo en las poblaciones

Variación genética en la co ncha

del caracol.
En la figura se muestra la va riación
genética en los patrones y el colorido d e
la concha de una especie de ca ra co les
(Cepaea nemora/is), nativa de Escocia.
Es posible que la va riaci ó n en el co lor de
la concha tenga valor de adaptación en
estos caracoles, ya que algunos colores
predominan en ambientes más fríos,
mientras que otros son más comunes en
hábitat más cálidos.

omo se estudió en el Capítulo 18, la evolución se produce en las

C poblaciones, no en los individuos. Aunque la selección natural
es resultado de la supervivencia y reproducción diferencia les entre los
individuos, éstos no evolucionan durante su lapso de vida. El cambio
evolutivo, que incluye modificaciones en la estructura, la fisiología, la
ecología y la conducta, es heredado de una generación a la siguiente.
Si bien Darwin reconoció que la evolución ocurre en las poblaciones, no
supo cómo se transferían los rasgos a las generaciones sucesivas. Uno
de los avances más significativos que han ocurrido en la biología desde

CONCEPTOS CLAVE el tiempo de Darwin ha sido el esclarecimiento de la base genética de

la evolución.
Todos los alelos y loci de una pobl ación constituyen su acervo Recuérdese del Capítu lo 18 que una población consta de todos los
genét ico.
individuos de la misma especie que viven en un lugar dado en un tiempo
Las frecuencias genotípicas, fenot ípicas y alélicas de una específico. Los individuos de una población va rían en muchos rasgos
poblaci ón pueden ser calculadas.
reconocib les. Una población de caracoles, por ejemplo, puede variar en
El principio de Hardy-Weinberg predice las frecuencias al élicas y tamaño, peso y co lor de la concha (véase la fotografía). Parte de esta
genotípicas de' una población que no está evolucionando. variación se debe a la herencia, y otra parte al ambiente (variaciones no
La microevo lución es un cambio en las frecuenci as alélicas o heredables). como las diferencias individua les del color rosa observadas
genotípicas en las sucesivas generaciones. en los flamencos, que en parte son debidas a las diferencias en la d ieta.
Los b iólogos estud ian la variación de un carácter en particular a
Los factores m icroevolutivos incluyen apareamient o no
aleatori o, mutación, deriva genética, f lujo génico y selecci ón partir de su medición en la población. Comparando ese carácter en los
natural. progenitores y su descendencia , es posible estimar la cantidad de va-

Los tipos de selección natural incluyen la selecció n riación genética observada, representada por un número, la frecuencia,
estabilizadora, la selección direccional y la selección disruptiva. y los distintos tipos de alelos en la población. (Recuérdese del Capítulo

412
11 que un alelo es una de las dos o más alternativas existentes para un en una población y las fuerzas evolutivas que actúan sobre ella. La gené-
mismo gen . Los alelos ocupan sus lugares correspondientes en los cro- tica de poblaciones representa una ampliación de los principios mende-
mosomas homólogos, los loci.) lianos de la herencia (véase Capítulo 11). Se aprenderá cómo distinguir el
Este capítulo ayudará a comprender la importancia de la variación equilibrio genético del cambio evolutivo y a valorar el papel de los cinco
genética como material de partida para la evolución y los conceptos bá- factores responsables del cambio evolutivo: apareamiento no aleatorio,
sicos de genética de poblaciones, el estudio de la variabilidad genética mutación, deriva genética, flujo génico y selección natural. _

GENOTIPO, FENOTIPO, Y FRECUENCIAS ALÉLlCAS

Objetivos de aprendizaje población era de 1000 individuos, el total de alelos será 2000. Los 490
1 Explicar el significado de acervo genético en la población. individuos AA tienen un total de 980 alelos A, mientras que los 420 in-
2 Distinguir entre genotipo, fenotipo y frecuencia alélica. dividuos Aa tienen 420 alelos A; esto hace un total de 1400 alelo s A en la
población. El total de alelos a en la población es 420 + 90 + 90 = 600.
Cada población posee un acervo génico (patrimonio génico), que in- Ahora es fácil calcular las frecuencias alélicas:
cluye todos los alelo s de todos los loci presentes en la población. De-
bido a que los organismos diploides poseen un máximo de dos alelos
Alelo Número Frecuencia alélica
distintos por cada locus genético, un solo individuo suele tener apenas
A 1400 0.7
una pequeña fracción de los alelo s presentes en el acervo génico de una
a 600 0.3
población. La variación genética que es evidente entre los individuos de
Total 2000 1.0
una población determinada indica que cada individuo tiene una combi-
nación distinta de los alelo s del acervo génico.
La evolución de las poblaciones se comprende mejor en términos Repaso
de genotipo, fenotipo, y frecuencias alélicas. Supongamos, por ejemplo, I ¿Puede aplicarse el término acervo génico a individuos,
que se han estudiado los genotipos de 1000 individuos de una hipoté- poblaciones, o a ambos?
tica población, dando los siguientes resultados: I ¿Puede calcularse la frecuencia de todos los genotipos de una
población directamente a partir de un locus que sólo tiene dos
alelos, uno dominante y otro recesivo?
Genotipo Número Frecuencia genotípica
I En una población humana de 1000 individuos, 840 pueden
AA 490 0.49
enrollar la lengua (TT o Tt), y 160 no pueden (tt). ¿Cuál es, en esa
Aa 420 0.42 población, la frecuencia del alelo dominante (T)?
aa 90 0.09
Total 1000 1.00

Cada frecuencia genotípica es la proporción de un determinado geno-

EL PRINCIPIO DE HARDY-WEINBERG
tipo en la población. La frecuencia genotípica normalmente se expresa
Objetivos de aprendizaje
como una fracción decimal, y la suma de todas las frecuencias ha de ser
1 (como en la probabilidad, que fue estudiada en el Capítulo 11). Por 3 Explicar la importancia del principio de Hardy-Weinberg para la
evolución, y enumerar las cinco condiciones necesarias para el
ejemplo, la frecuencia del genotipo Aa es 420 ..;- 1000 = 0.42.
equilibrio genético .
La frecuencia fenotípica es la proporción de un fenotipo particular
4 Utilizar el principio de Hardy-Weinberg para resolver problemas
en la población. Si cada genotipo corresponde a un fenotipo, entonces de poblaciones.
las frecuencias de ambos coinciden. Si el alelo A es dominante sobre el
alelo a, entonces, las frecuencias de nuestra hipotética población serán En el ejemplo estudiado antes, sólo 90 de los 1000 individuos de la po-
las siguientes: blación presentan el fenotipo recesivo correspondiente al genotipo aa.
Los 910 individuos restantes muestran el fenotipo dominante, corres-
Fenotipo Número Frecuencia fenotípica pondiente al genotipo AA o Aa. Se podría suponer que, después de mu-
Dominante 910 0.91 chas generaciones, la recombinación genética durante la reproducción
sexual haría que el alelo dominante llegase a ser el más común en la
Recesivo 90 0.09
población. Incluso podría suponerse que el alelo recesivo con el tiempo
Total 1000 1.00
desaparecería también. A principio del siglo xx estas suposiciones eran
comunes entre muchos biólogos. Sin embargo, tales planteamientos son
En este ejemplo, el fenotipo dominante es la suma de dos genotipos, AA incorrectos, ya que las frecuencias de alelo s y genotipos no cambian de
y Aa, así el valor 910 se obtiene de sumar 490 + 420. una generación a otra a menos que sean influidos por factores externos
Una frecuencia alélica es la proporción de un alelo específico (A o (que se comentarán más adelante) .
a) en una determinada población. Como se ha explicado antes, cada in- Se dice que una población cuyas frecuencias alélicas y genotípicas
dividuo, diploide, tiene dos alelos para cada locus génico. Como nuestra no cambian de una generación a la siguiente está en equilibrio gené-

El cambio ev o lutivo en las pobla cio ne s 413

tico. Esta población, sin cambios en las frecuencias alélicas o genotí-
Genotipos AA Aa aa
picas en el tiempo, no sufrirá cambios evolutivos. Una población que
está en equilibrio genético no evolucionará con respecto a los locus en Frecuencia de 0.49 0.42 0.09
estudio. Sin embargo, si la frecuencia alélica cambia en las sucesivas genotipos en (0.21 + 0.21)
generaciones, la evolución ocurrirá. la población
La explicación de esta estabilidad de las generaciones sucesivas en
/ \
las poblaciones en equilibrio genético fue propuesta en 1908 de ma-
nera independiente por Godfrey Hardy, matemático inglés, y Wilhelm
Weinberg, médico alemán. Ellos señalaron que las frecuencias espe-
Frecuencia de
alelos en los
gametos
A = 0.49 + 0.21
= 0.7
11
"
a = 0.2 1 + 0.09
= 0.3

radas de diversos genotipos en una población pueden describirse de (a) Frecuencias genotípicas y alélicas. Modo de ca lcu lar las frecuencias
manera matemática. El principio de Hardy-Weinberg resultante de- de los alelas A y a en los gametos producidos por cada genotipo.
muestra que si la población es grande el proceso de la herencia no causa
por sí mismo cambios en las frecuencias alélicas. También explica por
qué los alelo s dominantes no son necesariamente más comunes que los
recesivos en una población. Tal principio representa una situación ideal Frecuencias alélicas
que rara vez se presenta en la naturaleza. Sin embargo, es útil porque en los gametos femeninos
constituye un modelo que nos ayuda a comprender el mundo real. Así,
conocer el principio de Hardy-Weinberg es esencial para comprender
los mecanismos del cambio evolutivo en poblaciones que se reproducen
sexualmente. P =0.7 q =0.3
Ahora ampliemos el ejemplo original para ilustrar el principio de
Hardy-Weinberg. Hay que recordar, a medida que hagamos los cálcu-
AA Aa
los, que en la mayoría de los casos sólo conocemos las frecuencias feno-
p2 =0.7 x O.7 pq = 0.7 x 0.3
típicas. Cuando los alelos son dominantes y recesivos es prácticamente
= 0.49 = 0.21
imposible distinguir los individuos heterocigotos de los horno cigotos
dominantes. El principio de Hardy-Weinberg nos permite utilizar las
frecuencias fenotípicas para calcular las frecuencias genotípicas espera-
das y las frecuencias alélicas, suponiendo que tenemos un claro conoci- Aa aa
miento de la base genética del carácter en estudio. pq = 0.7 x 0.3 q2 = 0.3 x 0.3
Como se explicó antes, la frecuencia de alguno de los alelos, A o a, está = 0.21 = 0.09
representada por un valor entre Oy 1. Un alelo totalmente ausente de la po-
blación tiene frecuencia cero. Si en la población todos los alelos en un locus
determinado son el mismo, entonces la frecuencia de ese alelo es de l. (b) Segregación de gametos y fecundación al azar. Cuando se unen al
azar óvulos y espermatozoides que contienen alelas A o a, la frecuencia
Como para ellocus de este ejemplo sólo existen dos alelos, A y a, la de aparición de cada uno de los posibles genotipos (AA, Aa, aa) en la
suma de sus frecuencias debe ser igual a uno. Si se representa como p descendencia se calcula multiplicando las frecuencias de los alelos A y a
la frecuencia del alelo dominante (A), y como q la frecuencia del alelo en óvulos y espermatozoides.
recesivo (a) en la población, se puede resumir su relación por medio
de una ecuación binomial sencilla, p + q = 1. Cuando conocemos el
valor de cada p o q, entonces podemos calcular el valor de las otras:
Figura 19-1 Principio de Hardy-Weinberg
p = 1 - q, Y q = 1 - p.
Si elevamos al cuadrado ambos términos de la ecuación p + q =
1 el resultado es (p + q)2 = 1. Esta ecuación puede desarrollarse para
describir las relaciones de las frecuencias alélicas de los genotipos de la
población. Cuando se desarrollan los términos se obtienen las frecuen- Basándonos en esta información, es posible calcular la frecuencia
cias de los genotipos de la descendencia: de individuos homocigotos dominantes, (AA): p2 = 0.7 X 0.7 = 0.49
(1 Fig. 19-1). La frecuencia esperada de individuos heterocigotos (Aa)
sería 2 pq = 2 X 0.7 X 0.3 = 0.42. Así, se espera que unos 490 indivi-
+ 2pq + q2
duos sean homocigotos dominantes, y 420, heterocigotos. Obsérvese
Frecuencia de AA Frecuencia de Aa Frecuencia de aa Todos los individuos que la suma de individuos horno cigotos dominantes y heterocigotos es
de una población igual a 910, el número de individuos con fenotipo dominante con que
iniciamos.
En los cálculos de Hardy-Weinberg siempre se comienza determinando Cualquier población en la cual la distribución de genotipos se ajuste
la frecuencia del genotipo homocigoto recesivo. Como teníamos 90 in- a la relación p2 + 2pq + l = 1, sin importar los valores absolutos de p y
dividuos horno cigotos recesivos en nuestra población de 1000, inferi- q, se encuentra en equilibrio genético. El principio de Hardy-Weinberg
mos que la frecuencia del genotipo aa, q2, es 9011000, o sea 0.09. Dado permite a los biólogos calcular las frecuencias alélicas en una pobla-
que q2 es igual a 0.09, q (la frecuencia del alelo recesivo a) es igual a la ción determinada si se conocen las frecuencias genotípicas, y viceversa.
raíz cuadrada de 0.09, o sea 0.3. A partir de la relación entre p y q, po- Este hecho proporciona una base para comparar, en una población, las
demos concluir que la frecuencia del alelo dominante A ,p, será igual a frecuencias genotípicas o alélicas en sus sucesivas generaciones. Si du-
1 - q = 1 - 0.3 = 0.7. rante este tiempo las frecuencias genotípicas o alélicas se desvían de los

41 4 Capítulo 19
valores determinados por el principio de Hardy-Weinberg, entonces la dica de los alelos ABO en el Capítulo 11.) El grupo sanguíneo MN es
población está evolucionando. interesante para los genetistas de poblaciones ya que los alelos para este
grupo sanguíneo, normalmente designados como M y N, son codomi-
nantes (el genotipo MM produce sólo antígenos M, el genotipo NN pro-
duce sólo antígenos N, y el genotipo heterocigoto MN produce ambos
El equilibrio genético ocurre
antígenos). Esto permite a los gene ti stas de poblaciones observar direc-
bajo ciertas condiciones tamente las tres posibles frecuencias genotípicas y compararlas con las
frecuencias calculadas. Los siguientes datos muestran los valores típicos
El principio del equilibrio genético de Hardy-Weinberg nos indica qué
del grupo sanguíneo MN en la población de Estados Unidos:
esperar cuando una población que se reproduce sexualmente no está
evolucionando. Las proporciones relativas de alelos y genotipos en ge-
neraciones sucesivas siempre será la misma, siempre que se cumplan las Genotipo Observado
cinco condiciones siguientes: MM 320
MN 480
1. Apareamiento al azar. En el apareamiento al azar sin restricciones, NN 200
todos los individuos de la población tienen la misma posibilidad Total 1000
de aparearse con un individuo del sexo opuesto. En nuestro ejem-
plo, los individuos representados por los genotipos AA, Aa y aa
deben aparearse entre sí al azar y no deben seleccionar sus parejas Como en la muestra hay 1000 individuos diploides, en total hay 2000
de acuerdo con el genotipo o con otros factores que impidan el alelos. La frecuencia del alelo M en la población es = p = (2 X 320 +
apareamiento al azar. 480) -7- 2000 = 0.56. La frecuencia del alelo N en la población es = q =
(2 X 200 + 480) -7- 2000 = 0.44. En una comprobación rápida, la suma
2. Ausencia de mutaciones netas. No debe haber mutaciones que
de las frecuencias deberá ser 1, ¿no es así?
conviertan A en a o viceversa. Es decir, las frecuencias de A y a en
Si la población está en equilibrio genético, entonces la frecuencia
la población no deben cambiar debido a mutaciones. esperada para el genotipo MM será = p2= (0.56)2 = 0.31. La esperada
3. Tamaño poblacional grande. Las frecuencias alélicas tienen mayor para el genotipo MN será = 2pq = 2 X 0.56 X 0.44 = 0.49. La fre-
probabilidad de ser afectadas por fluctuaciones fortuitas (deriva cuencia esperada para el genotipo NN será = q2 = (0.44)2 = 0.19. En
genética, que se analizará en breve) en una población pequeña que una comprobación rápida, la suma de las frecuencias deberá ser 1, ¿no
en una grande. es así? Se pueden utilizar las frecuencias genotípicas calculadas para
4. Ausencia de migración. No puede haber intercambio de genes determinar cuántos individuos de una población de 1000 deberíamos
con otras poblaciones que podrían tener diferentes frecuencias encontrar presentando cada uno de los genotipos. Comparando los
alélicas; esto es, no hay migración de individuos. 1 valores esperados con los observados podemos saber si la población se
5. Ausencia de selección natural. Si está ocurriendo selección natural, aproxima al equilibrio genético. Sólo hay que multiplicar la frecuencia
algunos fenotipos (y sus genotipos correspondientes) son de cada genotipo por 1000:
favorecidos sobre otros. Los genotipos más exitosos se dice que
tienen la mayor aptitud o adecuación, esta última definida Genotipo Observado Esperado
como la posibilidad relativa para contribuir genéticamente a las MM 320 313.6
sucesivas generaciones. En consecuencia, las frecuencias alélicas MN 480 492.8
cambiarán y la población evolucionará. NN 200 193.6
Total 1000 1000.0

El grupo sanguíneo humano MN como ejemplo El valor esperado es muy próximo al valor observado, lo que indica que
valioso del principio de Hardy-Weinberg el grupo sanguíneo MN en las poblaciones humanas está casi en equi-
librio genético. Esto no es una sorpresa, ya que la falta de importancia
Los humanos tienen docenas de antígenos de superficie en sus glóbulos médica sugiere que la característica MN no es objeto de la selección
rojos. (Un antígeno es una molécula, normalmente una proteína o un natural y por tanto no produce un fenotipo visible que pudiera afectar
glúcido, que es reconocida como extraña por las células del sistema in- al apareamiento al azar.
munitario de otro organismo.) Un grupo de antígenos, designado como
grupo sanguíneo MN, estimula la producción de anticuerpos cuando Repaso
son inyectados en conejos o conejillos de Indias. Sin embargo, en los I En una población en equilibrio genético, la frecuencia del
humanos no se producen anticuerpos para el grupo MN, por tanto, el genotipo homocigoto recesivo (ttl es 0.16. ¿Cuáles son las fre-
grupo sanguíneo MN no tiene importancia médica, por ejemplo en las cuencias de los alelos Ty t, Y cuáles son las frecuencias esperadas
transfusiones de sangre. (Recuérdese el estudio de la importancia mé- de los genotipos TT y Tt?
I En una población en equilibrio genético, la frecuencia del
fenotipo dominante es 0.96. ¿Cuáles son las frecuencias de los
alelos dominante (Al y recesivo (al, y cuáles son las frecuencias
1 Observe que los biólogos evolutivos utilizan el término migración , no en sentido esperadas de los genotipos AA, Aa y aa?
ordinario de desplazamiento periódico o estacional de individuos de un lugar a otro, I Las frecuencias de los genotipos de una población son 0.6 BB,
sino que se refieren al desplazamiento de individuos que tiene como resultado una 0.0 Bb Y 0.4 bb. ¿Es posible que esta población reúna todas las
transferencia de alelos de una población a otra. condiciones necesarias en el equilibrio genético?

El cambio evolutivo en las poblaciones 415

 MICROEVOLUCIÓN Experimento clave

Objetivos de aprendizaje PREGUNTA : ¿Afecta la endogamia a la supervivencia?

5 Definir microevolución. HIPÓTESIS: Los ratones de pata blanca (Peromyscus
6 Discutir el modo en que cada uno de los siguientes factores leucopus) no endogámicos sobrevivirán más en el medio
microevolutivos mod ifica las frecuencias alélicas en las natural que los endogámicos.
poblaciones: apareamiento no aleatorio, mutación, deriva
genética, flujo génico y selección natural. EXPERIMENTO: Se utilizaron ratones capturados en el campo
para establecer en el laboratorio una población endogámica
7 Distinguir entre selección estabilizadora , selección direccional y
y otra no endogámica. Los ratones fueron después liberados,
selección disruptiva, y proporcionar un ejemplo de cada una .
y la población de ratones se muestreó seis veces durante un
periodo de 10 semanas. Los valores en el eje y son la propor-
La evolución representa un distanciamiento respecto al principio de
ción estimada de los que sobrevivieron por semana. Por tanto,
Hardy-Weinberg de equilibrio genético. El grado de desviación entre un valor de 0 .6 significa que el 60% de los ratones vivos al
las frecuencias alélicas o genotípicas observadas y las esperadas con prin cipio de la semana sobrevivió durante toda ella .
base en el principio de Hardy-Weinberg indica la cantidad de cambio
evolutivo. Este tipo de evolución -cambios en las frecuencias alélicas o
genotípicas de una generación a otra dentro de una población- a veces 1.4
<ii
recibe el nombre de microevolución, porque implica cambios menores ffi
1.2
E Ratones no endogámicos
o relativamente poco numerosos, por lo común en unas cuantas gene- ~ 1.0
raciones. '"
'g 0.8
Los cambios en las frecuencias alélicas de una población se derivan Q)
>
de cinco procesos microevolutivos: apareamiento no aleatorio, muta- '2: 0.6
Q)

ción, deriva genética, flujo génico y selección natural. Estos procesos g. 0.4
(/J

microevolutivos son opuestos a las condiciones que deben concurrir 0 .2

en una población en equilibrio genético. Cuando uno o más de estos
procesos operan en una población, las frecuencias alélicas o genotípicas 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
cambian de una generación a otra. Semanas después de la liberación

RESULTADOS Y CONCLUSIONES : Los ratones no

El apareamiento no aleatorio modifica endogámicos (rojo) tuvieron mayor supervivencia que los
endogámicos (azu~. Por tanto, la endogamia afecta de forma
las frecuencias genotípicas negativa a la supervivenci a de esta especie en el medio natural.

Cuando los individuos seleccionan sus parejas con base en el fenotipo

(con lo cual seleccionan el genotipo correspondiente), pueden inducir Figura 19-2 Supervivencia de ratones endogámicos y no
el cambio evolutivo en la población. Dos ejemplos de apareamiento no endogámicos
aleatorio son la endogamia y el apareamiento selectivo. (Adaptada co n permiso de J. A. Ji ménez et al., "An Expe riment al Study
En muchas poblaciones, son más frecuentes los apareamientos en- of Inbreed ing Depressio n in a Natu ra l Habitat ," Science, Vo l. 266, O ct.
tre vecinos cercanos que entre miembros más distantes de la población. 14, 1994. Copyri g ht © 1994 A me rica n Association of the Adva nce ment of
Science.)
Como resultado, los vecinos tienden a estar más emparentados entre sí,
esto es, a ser genéticamente similares. El apareamiento de individuos
con similitudes genéticas y una relación más cercana que si se hubieran
reunido al azar entre la población completa se conoce como endoga- en la naturaleza. Por ejemplo, se colectaron ratones patiblancos (Pe-
mia. Aunque la endogamia no cambia las frecuencias alélicas totales, romyscus leucopus) en un campo y con ellos se desarrollaron tanto po-
sí aumenta la homocigosidad con cada generación sucesiva de endo- blaciones endogámicas como no endogámicas en el laboratorio. Estas
gamia. El ejemplo más extremo de ésta es la autofecundación, común poblaciones criadas en el laboratorio se devolvieron al medio natural,
sobre todo en plantas. y se estimó su supervivencia en base a datos de liberación y recaptura.
La endogamia no parece ser perjudicial en algunas poblaciones, La tasa de supervivencia de los ratones no endogámicos fue significa-
pero en otras ocasiona depresión endogámica, en la cual los indivi- tivamente mayor (1 Fig. 19-2). No se sabe por qué los ratones endogá-
duos endogámicos tienen menor adecuación que los no endogámicos. micos tienen una menor tasa de supervivencia. Algunas posibilidades
La aptitud se estima normalmente como el número medio de descen- incluyen la mayor susceptibilidad a enfermedades, menor habilidad a
dientes supervivientes de un determinado genotipo comparado con el escapar de depredadores, y menor habilidad para vencer en peleas con
número de descendientes supervivientes del genotipo competidor. Se otros ratones patiblancos.
piensa que tal depresión, que se manifiesta como un descenso de la El apareamiento selectivo, en el cual los individuos eligen pareja
fecundidad y una alta mortalidad de las crías, se debe a la expresión de por su fenotipo, es otro ejemplo de apareamiento no aleatorio. Por
alelas recesivos nocivos a medida que la homocigosidad aumenta con ejemplo, los biólogos seleccionaron dos fenotipos -sedas abundantes
la endogamia. y sedas escasas- en una población de moscas de la fruta (Drosophila
Varios estudios realizados en el decenio de 1990 han aportado melanogaster) . Si bien no se esforzaron por controlar el apareamiento,
pruebas directas de las consecuencias perjudiciales de la endogamia observaron que las moscas preferían aparearse con otras de fenotipo

416 Capítulo 19
similar. Esto es, las hembras con sedas abundantes tendían a aparearse bilidad que otra que le confiera ventajas para adaptarse a condiciones de
con machos que tenían esta misma característica, y las hembras con humedad o las que carecen de relación con el cambio de ambiente. La
sedas escasas tendían a aparearse con machos con número de sedas re- producción de nuevas mutaciones sencillamente aumenta la variabili-
ducido. Esta selección de una pareja con el mismo fenotipo se conoce dad genética sobre la que puede actuar la selección natural y, por tanto,
como apareamiento selectivo positivo (en oposición al menos frecuente el potencial de nuevas adaptaciones.
apareamiento selectivo negativo, en el cual se eligen como pareja indivi- La mutación por sí misma causa pequeñas desviaciones en las fre-
duos con el fenotipo opuesto). cuencias alélicas respecto de las predichas por el principio de Hardy-
El apareamiento selectivo positivo se practica también en muchas Weinberg. Aunque las frecuencias alélicas pueden ser modificadas por
sociedades humanas, en las cuales varones y mujeres tienden a con- mutación, es típico que estos cambios sean varios órdenes de magnitud
traer matrimonio con individuos parecidos a ellos en caracteres como menores que los cambios causados por otros factores evolutivos, como
estatura o inteligencia. Al igual que la endogamia, el apareamiento la deriva genética. Como fuerza evolutiva, la mutación suele ser insigni-
selectivo incrementa la homocigosidad a expensas de la heterocigosi- ficante, pero es importante como la fuente definitiva de variación.
dad poblacional, pero no modifica las frecuencias alélicas globales en
la población. Sin embargo, el apareamiento selectivo cambia sólo las
frecuencias genotípicas de los loci implicados en la elección de pareja,
En la deriva genética, las frecuencias alélicas
mientras que la endogamia afecta a las frecuencias genotípicas de todo
el genoma. son modificadas por acontecimientos aleatorios
El tamaño de una población tiene efectos importantes en las frecuen-
cias alélicas, porque acontecimientos aleatorios, o fortuitos, tienden a
causar cambios de magnitud relativamente mayor en una población
Las mutaciones incrementan pequeña. Si una población consta de sólo unos pocos individuos, un
la variación en la población alelo presente a baja frecuencia en ella puede perderse por simple azar.
Tal acontecimiento sería más improbable en una población grande. Por
La variación aparece en una población a través de mutación, que es un ejemplo, consideremos dos poblaciones, una con 10 000 individuos y
cambio impredecible en el ácido desoxirribonucleico (DNA). Como se otra con 10. Si un alelo poco común tiene frecuencia de 10%, o O.l, .en
estudió en el Capítulo 13, las mutaciones, que son la fuente de todos ambas poblaciones, entonces 1900 individuos en la población grande
los nuevos alelas, son resultado de 1) un cambio en los pares de bases poseen el alelo.2 La misma frecuencia, 0.1, en la población menor signi-
nucleotídicas de un gen, 2) una transposición de genes en los cromo- fica que sólo dos individuos poseen el alelo. 3 A partir de este ejercicio,
somas, de modo que sus interacciones producen diferentes efectos, o 3) es fácil ver que hay mayor probabilidad de que el alelo poco común se
un cambio en la estructura del cromosoma. Las mutaciones ocurren de pierda de la población menor que de la mayor. Los depredadores, por
manera impredecible y espontánea. Algunos loci en particular pueden te- ejemplo, podrían matar uno o ambos individuos que poseen el alelo no
ner una secuencia de DNA que induzca determinados tipos de mutación común en la población menor simplemente por casualidad, por lo que
con mayor frecuencia que otros. Al parecer la frecuencia de mutación es estos individuos no dejarían descendencia.
relativamente estable para un locus específico, pero varía en diversos ór- La producción de cambios evolutivos al azar en poblaciones repro-
denes de magnitud entre genes de una especie determinada y entre dife- ductoras pequeñas se denomina deriva genética. La deriva génica da
rentes especies. por resultado cambios en las frecuencias alélicas entre generaciones
No todas las mutaciones pasan de una generación a la siguiente. sucesivas de una población. Un alelo puede eliminarse de la población
Las que ocurren en células somáticas (corporales) no son heredables. por puro azar, independientemente de si el alelo es beneficioso, perju-
Cuando un individuo con una mutación somática muere, la mutación dicial o indiferente. De este modo, la deriva genética reduce la variación
se pierde. Sin embargo, algunas mutaciones ocurren en las células re- genética dentro de una población, aunque tiende a incrementar las dife-
productivas. Estas mutaciones pueden afectar a la descendencia de ma- rencias genéticas entre distintas poblaciones.
nera evidente, o no hacerlo, porque la mayor parte del DNA celular es
"silencioso" y no codifica polipéptidos o proteínas que sean responsa-
bles de características físicas. Incluso si ocurre una mutación en el DNA Cuando se presentan cuellos de botella genéticos,
que codifica un polipéptido, puede tener escaso efecto sobre la estruc- la deriva genética se convierte en una fuerza
tura o el funcionamiento de éste (más adelante en el capítulo se analiza evolutiva importante
esta variación neutra). No obstante, cuando el polipéptido es alterado
en grado suficiente para modificar sus funciones, la mutación suele ser Debido a fluctuaciones ambientales, como agotamiento del alimento o
nociva. Al actuar contra fenotipos gravemente anormales, la selección el brote de alguna enfermedad, una población puede experimentar un
natural elimina las mutaciones más adversas o reduce sus frecuencias. rápido y considerable descenso periódicamente. En estos casos se dice
Las mutaciones pequeñas, incluso las que tienen efectos fenotípicos que la población pasa por un cuello de botella en el cual puede ocu-
poco nocivos, presentan una probabilidad un poco mayor de incorpo- rrir deriva genética en la pequeña población de supervivientes. Cuando
rarse a la población, donde en un momento posterior en condiciones la población vuelve a aumentar de tamaño, las frecuencias de muchos
ambientales distintas podrían producir rasgos útiles o adaptativos para alelas pueden ser muy distintas a las que había en la población previa
la población. a la declinación.
Las "necesidades" de una población no determinan qué mutación
ocurrirá. Consideremos una población que vive en un ambiente cada
vez más seco. Una mutación que produzca un nuevo alelo que ayude a 22pq + q2 = 2(0.9)(0.1) + (0.1) 2 = 0.18 + 0.01 = 0.19; 0.19 X 10000 = 1900
un individuo a adaptarse a condiciones secas no ocurre con más proba- J O. 19 X 10 = 1.9

El cambio evolutivo en las poblaciones 417

 de personas escandinavas y celtas que se asentaron en esa isla en el siglo
noveno. El aislamiento y los cuellos de botella debidos a enfermedades
y desastres naturales han contribuido a la relativa homogeneidad gené-
tica de la población de Islandia.
El efecto fundador puede tener importancia médica. Por ejemplo,
por casualidad uno de los aproximadamente 200 fundadores de la pobla-
ción Amish de Pensilvania portaba un alelo recesivo, que en homocigosis,
es responsable de una forma de enanismo, el síndrome Ellis-van Creveld.
Au nque este alelo es poco frecuente en la población en general (con una
frec uencia aproximada de 0.001) , actualmente es relativamente común
en la población Amish (con una frecuencia aproximada de 0.07).
Las poblaciones fin landesas e islandesas, al igual que ciertas pobla-
ciones Amish, son estudiadas por los investigadores con el fin de iden-
tificar cómo contribuye la genética a un gran número de enfermedades.
Esta tarea está simplificada en estos estudios, ya que factores cofunda-
dores como la variabilidad en el resto del genoma y las diferencias en
Efecto fundador en los finlandeses factores ambientales como la nutrición, el acceso a cuidados médicos, y
Se piensa que el pueblo finlandés desciende de una pequeña población la exposición a contaminantes están relativamente controlados.
fundadora separada del resto de 105 europeos durante siglos.

El flujo génico suele incrementar

Los científicos plantean la hipótesis de que la variación genética de
los guepardos (véase Fig. 51-9) se redujo de manera considerable por un la variación dentro de una población
cuello de botella que se presentó a finales de la última glaciación, hace Los miembros de una especie tienden a distribuirse en poblaciones locales
unos 10 000 años. En ese tiempo, el guepardo casi se extinguió, debido más o menos aisladas genéticamente de otras poblaciones. Por ejemplo,
quizá a cacería excesiva por el ser humano. Los pocos supervivientes las ranas toro de un estanque forman una población separada de los indi-
tenían una variabilidad genética muy reducida, y como resultado, la viduos de un estanque adyacente. Ocurren algunos intercambios por mi-
población de guepardos actual es tan genéticamente uniforme que gue- gración entre estanques, pero las ranas de un estanque tienen mucha ma-
pardos no emparentados pueden aceptar injertos de piel mutuamente. yor probabilidad de aparearse entre sí que con las de los otros estanques.
(En condiciones normales, sólo los gemelos idénticos aceptan injertos Puesto que cada población está más o menos aislada de otras poblaciones
de piel con tanta facilidad.) de la especie, tiene distintos rasgos genéticos y distinto acervo génico.
La migración de individuos reproductivos entre poblaciones causa
un movimiento correspondiente de alelos, o flujo génico, que tiene
El efecto fundador surge cuando unos pocos
consecuencias evolutivas considerables. Cuando de una población a
"fundadores" establecen una nueva colonia otra fluyen alelos, suele incrementarse la cantidad de variabilidad ge-
Cuando uno o unos pocos individuos de una población grande estable- nética dentro de la población que los recibe. Si el flujo génico entre dos
cen o fundan una colonia (como cuando unas cuantas aves se separan poblaciones es bastante grande, estas poblaciones se vuelven genética-
del resto de una bandada y vuelan a una nueva región), llevan consigo mente similares. Dado que el flujo génico tiende a reducir la cantidad
sólo una pequeña parte de la variación genética presente en la pobla- de variación entre dos poblaciones, tiende asimismo a contrarrestar los
ción original. Como resultado, los únicos alelo s representados entre sus efectos de la selección natural y de la deriva genética, las cuales a me-
descendientes serán los pocos que los colonizadores poseían. Típica- nudo hacen que las poblaciones sean cada vez más distintas.
mente, las frecuencias alélicas en la población recién fun dada suelen ser Si la intensidad de migración es considerable, y si las poblaciones
bastante distintas de las de la población original. La deriva genética que difieren en sus frec uencias alélicas, pueden ocurrir cambios genéticos
resulta cuando un pequeño número de individuos de una población sign ificativos. Por ejemplo, hace unos 10 000 años el ser humano mo-
grande fundan una nueva colonia se denomina efecto fundador. derno ocupaba ya todas las tierras emergidas importantes salvo unas
La población de Finlandia puede ilustrar el efecto fundador (1 Fig. pocas islas. Como la densidad poblacional era baja, las pequeñas y ais-
19-3). Los génetistas que muestrearon el DNA de finlandeses y de la ladas poblaciones humanas experimentaron deriva genética aleatoria y
población europea en su conjunto descubrieron que los finlandeses ex- selección natural. Más recientemente (durante los últimos 300 años más
hibían una variación genética considerablemente menor que otros eu- o menos), migraciones masivas han causado un aumento en el flujo gé-
ropeos. Este hecho respalda la hipótesis de que los finlandeses descien - nico, lo que ha modificado de manera significativa las frecuencias aléli-
den de un pequeño grupo de personas que se asentaron en lo que ahora cas dentro de poblaciones humanas que habían permanecido aisladas.
es Finlandia hace unos 4000 años y que, debido a factores geográficos,
permanecieron separados del resto de las sociedades europeas durante
siglos. La subpoblación del este de Finlandia es especialmente homogé- La selección natural modifica las frecuencias alélicas
nea, debido a que permanecieron en un aislamiento relativo, después de
de una manera que incrementa la adaptación
establecerse a partir de unos cientos de fundadores en 1500.
El efecto fundador y el de cuello de botella aparentemente también La selección natural es el mecanismo evolutivo propuesto originalmente
han afectado a la composición genética de la población de Islandia. Los por Darwin en el cual los miembros de una población que poseen adap-
275000 ciudadanos de Islandia son descendientes de un pequeño grupo taciones más exitosas al ambiente tienen mayor adecuación o aptitud p; es

418 Capítulo 19
 Punto clave

Las selecciones estabilizadora, direccional y disruptiva pueden cambiar la distribución

de los fenotipos en una población.

Sin selección Selección estabilizadora Selección direccional Selección disruptiva

\"-f

Fenotipo

(a) Un rasgo que está bajo control (b) Como resultado de la (e) La selección direccional desplaza (d) La selección disruptiva, que
poligénico (en este caso, colores de selección estabilizadora, que la curva en un sentido, modificando reduce los fenotipos intermedios,
los élitros en una población hipotética reduce los fenotipos extremos, el valo r medio de ese carácter. da por resultado dos o más picos.
de escarabajos) exhibe distribución la va ri ación alrededor de la
normal de fenotipos en ausencia de media se reduce.
selección.

Figura 19-4 Modos de selección

El área azu l representa la distribución de individuos por sus fenotipos (en la población evolucionada. Las flechas indican la presión de la selección
este ejemplo, variación del color) dentro de la población original. El área natural sobre los fenotipos.
morada representa la distribución de los individuos por sus fenotipos en

decir, tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse (véase capí- es una expresión del genotipo. El fenotipo representa una interacción
tulo 18). En generaciones sucesivas, la proporción de alelos más favorables entre el ambiente y todos los alelos del genotipo de un organismo. Es
aumenta en la población. En contraste con otros procesos micro evolutivos raro que los alelos de un sólo locus determinen el fenotipo, como Men-
(apareamiento no aleatorio, mutación, deriva genética y flujo génico), la del observó primero en el guisante de jardín. Es mucho más común la
selección natural conduce al cambio evolutivo adaptativo. La selección interacción de alelos de varios loci para la expresión de un único feno -
natural no sólo explica por qué los organismos están bien adaptados al tipo (véase Capítulo 11). Muchas características de plantas y animales
ambiente en que viven, sino que también ayuda a explicar la notable diver- están bajo este tipo de control poligénico.
sidad de la vida. La selección natural permite a las poblaciones cambiar y Cuando los rasgos (características) están bajo control poligénico
adaptarse así a distintos ambientes y diversos modos de vida. (como la estatura humana), se presenta una variedad de fenotipos, con
La selección natural es la reproducción diferencial de individuos la mayor parte de la población en el punto medio y pocos individuos
con distintos rasgos, o fenotipos (y por lo tanto variados genotipos) en los extremos. Esta es una curva de distribución normal (estándar) o
como respuesta al ambiente. La selección natural preserva los indivi- curva gaussiana, con forma de campana (1 Fig. 19-4a; véase también Fig.
duos con fenotipos favorables y elimina los individuos con fenotipos 11 -22). Hay tres tipos de causas selectivas que producen cambios en la
desfavorables. Los individuos tienen una ventaja selectiva si son capaces distribución normal de fenotipos en la población: selección estabiliza-
de sobrevivir y producir descendencia fértil. dora, direccional y disruptiva. Aunque aquí se considerará cada proceso
El mecanismo de la selección natural no causa el desarrollo de un or- por separado, sus influencias suelen superp onerse en la naturaleza.
ganismo "perfecto': Más bien, suprime aquellos individuos con fenotipos
Selección estabilizadora. El proceso de selección natural que se aso-
menos adaptados a los desafíos del ambiente, al mismo tiempo que per-
cia a una población bien adaptada a su ambiente se conoce como selec-
mite a los mejor adaptados sobrevivir y transmitir sus alelos a su proge-
ción estabilizadora. Es probable que la mayor parte de las poblaciones
nie. Al reducir la frecuencia de alelo s que dan por resultado la expresión
estén bajo la influencia de fuerzas estabilizadoras casi todo el tiempo. La
de rasgos menos favorables, aumentan las probabilidades de que los alelos
selección estabilizadora actúa contra los extremos fenotípicos. En otras
favorables causantes de una adaptación se reúnan en la descendencia.
palabras, son favorecidos los individuos con fenotipo intermedio.
Como la selección estabilizadora tiende a reducir la variación al
favorecer a los individuos que se encuentran cerca de la media de la
La selección natural opera sobre el fenotipo
curva de distribución normal a expensas de los que se encuentran en los
de los organismos extremos, la campana se hace m ás estrecha (1 Fig. 19-4b). Aunque esta
La selección natural no actúa de m anera directa sobre el genotipo de un forma de selección reduce la cantidad de variación en una población,
organismo. En su lugar, ac túa sobre el fenotipo, que, al menos en parte, rara vez la elimina por este proceso, porque otros procesos microevolu-

El cambio evolutivo e n las poblaciones 419

 100 ! CUADRO 19-1
íil
u
Cambios en la población de Geospiza fortis antes
~;;; y después de la sequía de 1976-1977
30
el
.Q Valores Valores
ro medios antes medios después
10 ~
<J)
de la sequía de la sequía
~ Carácter (634)* (135)* Diferencia
5 -g Peso (g) 16.06 17.13 +1.07
:g
~o Longitud de las alas (mm) 67.88 68.87 +0.99
E Longitud del tarso (pierna
2 .:g justo encima del pie) (mm) 19.08 19.29 +0.21
Q)

Ee Longitud del pico (mm) 10.63 10.95 +0.32

Q)
2 345 678 9 10 11 ~ Profund idad del pico (mm) 9.21 9.70 +0.49
o
Peso corporal en libras c.. Anchura del pico (mm) 8. 58 8.83 +0.25
Tomado de PR Grant y BR Grant, "Predicting Microevolutionary Responses to Direccio·
nal Selection on Heritable Variation;' Evo/ution, Vol. 49, 1995.

I Figura 19-5 Selección estabilizadora >!- Número de aves estudiadas.

La curva azul muestra la distribución de 13 730 neonatos según su peso

al nacer. La curva roja muestra la mortalidad para cada peso al nacer. Los
neonatos con peso muy bajo o mu y alto tienen mayor tasa de mortalidad.
El peso óptimo al nacer, es decir, el que tiene la tasa de mortalidad más
baja, está próximo al valor medio del peso al nacer (a proximadame nte
7 lb). (Adaptada de L. L. Caval li-Sforza y W. F. Bodmer, Th e Gene tics of
Human Popufatio ns, W. H. Freeman and Company, San Francisco, 197 1.)

tivos actúan contra la disminución en la variación. Por ejemplo, la mu-

tación contribuye de manera lenta pero continua a la variación genética
dentro de una población.
Uno de los casos más ampliamente estudiados de selección estabi-
lizadora se refiere al peso del ser humano al nacer, que está bajo control
poligénico y también es influido por factores ambientales. Con base
en abundantes datos de hospitales, se ha determinado que los nacidos
con peso intermedio tienen mayor probabilidad de sobrevivir (1 Fig.
19-5). Los neonatos que se hallan en alguno de los extremos (es decir,
demasiado grandes o demasiado pequeños) presentan mayores tasas de
mortalidad. Cuando los neonatos son demasiado pequeños, sus siste-
mas son inmaduros, y cuando son demasiado grandes su nacimiento se
dificulta porque no pueden pasar con facilidad por el cuello uterino y
la vagina. La selección estabilizadora actúa para reducir la variabilidad
El Niño (1983) . Durante las sequías, el número de insectos y de semillas
en el peso al nacer, de manera que sea cercano a aquél que tenga la tasa
pequeñas disminuyó, de modo que la fuente principal de alimento para
de mortalidad mínima.
los pinzones fueron semillas grandes y pesadas.
Selección direccional. Si un ambiente cambia con el tiempo, la En este tiempo murieron muchos pinzones, y la mayor parte de
selección direccional puede favorecer a los fenotipos de uno de los los sobrevivientes fueron aves de gran tamaño con pico m ás grande y
extremos de la curva de distribución normal (1 Fig . 19-4c). En genera- largo. En unas cuantas generaciones, estas aves más grandes se hicieron
ciones sucesivas, un fenotipo sustituye de manera gradual a otro. Así, más comunes en la población (1 Cuadro 19-1). Después del fenómeno
por ejemplo, si una mayor talla es ventajosa en un nuevo ambiente, los de El Niño, sin embargo, las semillas pequeñas pasaron a ser la princi-
individuos grandes serán cada vez más comunes en la población. Sin pal fuente de alimento, y resultaron favorecidos pinzones más peque-
embargo, este tipo de selección sólo puede ocurrir si los alelos favoreci- ños con pico de tamaño medio. En este ejemplo, la selección natural es
dos en las nuevas circunstancias ya están presentes en la población. direccional: durante la sequía, la selección natural operó en favor del
Los pinzones de Darwin, en las Galápagos, constituyen un exce- fenotipo más grande; mientras que después de la inundación actuó en
lente ejemplo de selección direccional. Desde 1973, Peter Grant y Ro- el sentido opuesto y favoreció el fenotipo más pequeño. Las poblaciones
semary Grant, de la Princeton University, han estudiado esas aves. Los de gupis estudiadas en Venezuela y Trinidad (véase Capítulo 18) son
Grant realizaron, en la isla Daphne Major, un análisis meticuloso de los otros ejemplos de selección direccional.
hábitos alimentarios y el tamaño de pico durante tres extensas sequías La selección direccional debida a los cazadores ha sido observada
(1977 -1978, 1980 Y1982), una de las cuales fue seguida por una inunda- en el carnero (Ovis canadensis) de Canadá. Los cazadores deportivos
ción como consecuencia de un extremadamente húmedo fenómeno de eligen como trofeo a los grandes carneros con crecimiento rápido de

420 Capítulo 19
 Repaso
I ¿Qué factores microevolutivos producen cambios adaptativos en
las frecuencias alé licas?
1 ¿Por qué es importante la mutación en la evol ución si son los
factores microevolutivos los que generalmente tienen los efectos
más reducidos sobre las frecuencias alélicas?
I ¿Qué factores de la microevolución están más asociados a un
incremento de la variación dentro de una pobla ción?, ¿y entre
poblaciones?
I ¿Qué factores de la microevolución típicamente cambian las
frecuencias genotípicas sin cambio de las frecuen cias alélicas?
Explíquelo .

VARIACiÓN GENÉTICA
I Figura 19-6 Carnero EN LAS POBLACIONES
Este carnero muestra la gran cornamenta que caracteriza a esta especie.
Objetivo de aprendizaje
8 Describir la naturaleza y la magnitud de la variación genética,
incluyendo polimorfismo genético, polimorfismo equi librado,
variación neutra y variación geográfica.

la cornamenta (1 Fig. 19-6) . Debido a que estos carneros son matados Las poblaciones contienen abundante variación genética que original-
antes de alcanzar su potencial reproductivo completo, contribuyen me- mente fue introducida por mutación. La reproducción sexual, con sus
nos al acervo génico; el resultado ha sido una disminución del 25% en procesos asociados de sobrecruzamiento, distribución independiente
el peso medio y en la longitud de la cornamenta de los carneros en un de cromosomas durante la meiosis, y unión aleatoria de gametos, tam-
periodo de 30 años. Paradójicamente, los carneros que normalmente bién contribuye a la variación genética. El proceso sexual permite a la
tendrían mayor éxito como consecuencia de su tamaño y habilidad para variabilidad introducida por la mutación combinarse de nuevas formas,
usar su cornamenta en las luchas con otros machos por las hembras, que pueden expresarse como nuevos fenotipos.
pasan a tener menos éxito cuando estas características los convierten
en objeto de los cazadores.
La selección disruptiva . Algunas veces, cambios extremos en el Existe polimorfismo genético en los genes
ambiente favorecen dos o más fenotipos distintos a expensas de la me-
y en las proteínas que éstos codifican
dia. Es decir, más de un fenotipo puede verse favorecido en el nuevo
ambiente. La selección disruptiva es un tipo especial de selección di- Una manera de evaluar la variación genética en una población con-
reccional en el que hay tendencia en más de un sentido (1 Fig. 19-4d). Da siste en examinar el polimorfismo genético, que es la presencia en una
por resultado la divergencia o separación de grupos distintos de indi- población de dos o más alelas para un locus dado. El polimorfismo
viduos en una población. La selección disruptiva, que es relativamente genético está extendido en las poblaciones, aunque muchos de los alelas
rara, actúa en contra del fenotipo promedio o intermedio. están presentes en baja frecuencia . Gran parte del polimorfismo gené-
La escasez de alimento durante una sequía intensa impuso la se- tico está oculto, al no manifestarse sus fenotipos.
lección disruptiva en una población de pinzones en otra isla de las Ga- Una manera en que los biólogos calculan la cantidad total de poli-
lápagos. Dicha población exhibía al inicio una variedad de tamaños y morfismo genético en las poblaciones consiste en comparar las distintas
formas de picos. Como los únicos alimentos disponibles en esta isla formas de una proteína específica. Cada forma consta de ligeras dife-
durante la sequía eran insectos perforadores de la madera y semillas rencias en la secuencia de aminoácidos, que es codificada por un alelo
de frutos de cactos, la selección natural favoreció a las aves con picos distinto. Por ejemplo, es posible analizar por electroforesis en gel ex-
adecuados para obtener estos tipos de alimentos. Los pinzones con pico tractos de tejidos, de diferentes individuos, que contengan una enzima
más largo sobrevivieron porque podían abrir los frutos de los cactos, específica. En la electroforesis en gel, las enzimas se colocan en ranuras
y los pinzones con pico más ancho fueron favorecidos porque podían practicadas en un gel de agarosa, y se aplica una corriente eléctrica que
desprender la corteza de los árboles para exponer a los insectos. Sin hace que cada enzima migre a través del gel (véase Fig. 15-8). Varia-
embargo, las aves con picos intermedios fueron incapaces de obtener de ciones ligeras en las secuencias de aminoácidos de las distintas formas
manera eficiente esas fuentes de alimento y en consecuencia tuvieron de una enzima determinada hacen que éstas migren con diferente
baja tasa de supervivencia. velocidad, lo cual puede detectarse con tinciones especiales o marcas
La selección natural induce cambios en los tipos y las frecuencias de radiactivas. En el l Cuadro 19-2 se muestra el grado de polimorfismo
alelas en las poblaciones sólo si hay variación hereditaria preexistente. en grupos seleccionados de plantas y animales, determinado mediante
La variación genética es la materia prima para el cambio evolutivo, ya electroforesis en gel de varias enzimas. Obsérvese que el polimorfismo
que ofrece la diversidad sobre la cual puede actuar la selección natural. genético tiende a ser mayor en plantas que en animales.
Sin variación genética, la evolución no es posible. Enseguida se examina Determinar la secuencia de nuc!eótidos en el DNA en individuos
la base genética de la variación sobre la cual actúa la selección natural. de una población permite estimar de manera directa el polimorfismo

El cambio evolutivo en las poblaciones 421

 en una población alelo s que son desfavorables en homocigotos. Esto
CUADRO 19-2
ocurre, por ejemplo, cuando el heterocigoto Aa tiene mayor aptitud que
Polimorfismo genético de enzimas seleccionadas cualesquiera de los horno cigotos, AA o aa. Este fenómeno, denominado
en especies vegetales y animales ventaja de los heterocigotos, es demostrado en el ser humano por la
Porcentaje
ventaja selectiva de los portadores heterocigóticos del alelo drepano-
Número de enzimas cítico.
de especies estudiadas que El alelo mutante (Hb s), produce una hemoglobina alterada que
Organismo examinadas son polimórficas deforma los glóbulos rojos, lo cual los hace más propensos a formar
peligrosos bloqueos en los capilares y a ser destruidos en el hígado, el
Vegetales
bazo y la médula ósea (estudiado en el capítulo 16). Los individuos ho-
Gimnospermas 55 70.9
mocigotos para el alelo drepanocítico (HbsHb s) suelen morir a edad
Plantas con flores 111 59.2
(monocoti ledóneas)
temprana si no reciben tratamiento médico.
Plantas con flores 329 44.8
Quienes son heterocigóticos portan alelos para la hemoglobina
(dicotiledóneas) normal (Hb A ) y para la drepanocítica. Esta condición heterocigótica
(Hb AHb s) también hace que el sujeto sea más resistente a un tipo de pa-
Invertebrados ludismo (causado por el parasito Plasmodium falciparum) que los indivi-
Caracoles marinos 5 17.5 duos homocigotos para el alelo de la hemoglobina normal (HbAHb A). En
Caracoles terrestres 5 43 .7 un individuo heterocigoto, cada alelo produce su propio tipo específico
Insectos 23 32.9 de hemoglobina, y los eritrocitos contienen los dos tipos en cantidades
más o menos equivalentes. Tales células no adquieren la deformidad fal-
Vertebrad os ciforme con la misma facilidad que las que contienen sólo el alelo Hb s.
Peces 51 15.2 Estos eritrocitos son más resistentes a la infección por el parásito del pa-
Anfibios 13 26.9 ludismo, el cual vive en los glóbulos rojos, que los que contienen sólo
Reptiles 17 21.9 hemoglobina normal.
Aves 7 15.0 Donde el paludismo es un problema, cada uno de los dos tipos de
Mamíferos 46 14.7 individuos homocigotos se encuentra en desventaja. Los homocigotos
Datos para vegetales adaptados de J. L. Hamrick y M. J. Godt, "Diversidad de alozimas en para el alelo drepanocítico son propensos a morir de anemia drepa-
especies vegetales" en A. H. D. Brown, M. T. Clegg, A. L. Kahler, y B. J. Weir (eds), Plant nocítica, mientras que los homocigotos para el alelo normal pueden
Population Genetics, Breeding and Genetics Resources, Sinauer Associates, Sunderland, morir de paludismo. Por ello, el heterocigoto es más apto que cualquier
MA, 1990. Datos para animales adaptados de Hartl, Principies of Population Genetics, Sin-
auer Associates, Sunderland, MA, 1980, Y P. W. Hedrick, Genetics of Populations, Science
homocigoto. En determinadas regiones de África, Medio Oriente y Asia
Books [nternational Boston, 1983. meridional, donde prevalece el paludismo falciparum, los individuos
heterocigotos sobreviven en mayor proporción que cualquier homoci-
goto (1 Fig. 19-7). El alelo Hb s se conserva en una elevada frecuencia en
la población pese a que la condición homocigótica recesiva casi siempre
es letal.
genético. La secuenciación del ácido desoxirribonucleico se muestra en ¿Qué pasa con la frecuencia de los alelos Hb s en africanos y otros
las figuras 15-11 y 15-12. La secuenciación del DNA de alelos especí- sujetos que los poseen cuando emigran a Estados Unidos y otros países
ficos en un número cada vez mayor de organismos, incluyendo el ser en los que el paludismo es poco frecuente? Como podría esperarse, la
humano, indica que el polimorfismo genético es extenso en la mayoría frecuencia del alelo Hb s declina de manera gradual en tales poblaciones,
de las poblaciones. porque confiere una desventaja selectiva al causar anemia de células
falciformes en individuos homocigotos pero ya no confiere una ventaja
selectiva al impedir el paludismo en los heterocigotos. Sin embargo, el
alelo Hb s nunca desaparece de la población, porque está "oculto" de la
El polimorfismo equilibrado selección en individuos heterocigotos y porque a menudo es reintrodu-
existe durante periodos prolongados cido en la población por flujo génico desde la población africana.

El polimorfismo equilibrado es un tipo especial de polimorfismo ge-

nético en el que dos o más alelos persisten en una población durante
muchas generaciones como resultado de selección natural. La ventaja La variación genética p uede con servarse
de los heterocigotos y la selección dependiente de la frecuencia son me- mediante la selección dependiente
canismos que preservan el polimorfismo equilibrado. de la frecuenci a
Hasta este punto del análisis de la selección natural se ha supuesto que
la aptitud de fenotipos específicos (y sus correspondientes genotipos)
La variación genética puede conservarse
es independiente de su frecuencia en la población. Sin embargo, existen
por la ventaja de los heterocigotos casos de selección dependiente de la frec uencia, en la cual la aptitud
Hemos visto que la selección natural a menudo hace que de una pobla- de un fenotipo específico depende de la frecuencia con la que aparece
ción se eliminen alelos desfavorables y se retengan otros favorables. Sin en la población. Muchas veces, un fenotipo tiene mayor valor selectivo
embargo, la selección natural a veces ayuda a mantener la diversidad cuando es raro que cuando es común en la población. Tales fenotipos
genética. En algunos casos la selección natural puede incluso mantener pierden su ventaja a medida que se hacen más frecuentes.

422 Capítulo 19
 Océano Océano Indico Océano Indico o -...,.• ".<=>/>
Atlántico

Ó Frecuencia del alelo Hb s

c=J1-10%
_ 10-20%

(a) Distribución geográfica del paludismo falciparum (verde). (b) Distribución de la anemia drepanocítica (rojo y naranja).

Figura 19-7 Ventaja de los heterocigotos

La gran aptitud de los individuos heterocigotos en las regiones con A. C. Allison, "Protection Afforded by Sickle-Cell Traits against Subtertian
paludismo apoya la hipótesis de la ventaja de los heterocigotos, que Malariallnfection", British Medical Journa/, Vol. 1, 1954.)
puede ser observada en el amplia área de codistribución. (Adaptada de

La selección dependiente de la frecuencia a menudo actúa man- pre atacan a sus presas por el lado derecho, mientras que los que tienen
teniendo la variación genética en poblaciones que son presas de otras. la boca en la derecha atacan por el lado izquierdo (1 Fig. 19-8a).
En este caso, los depredadores capturan y consumen el fenotipo más Las especies presa tienen más éx.ito escapando del ataque de los
común, y es posible que desdeñen los fenotipos más raros. En conse- devoradores de escamas más comunes. Por ejemplo, si los delidos que
cuencia, el fenotipo menos común produce mayor descendencia y por tienen la boca situada a la derecha son más comunes que los que tienen
tanto hace una mayor contribución relativa a la siguiente generación. la boca a la izquierda, las presas serán atacadas con más frecuencia por
La selección dependiente de la frecuencia está demostrada en los su lado izquierdo. Las presas, por tanto, llegarán a ser más precavidas
peces devoradores de escamas (del idos de la especies Perissodus mi- contra los ataques por su lado izquierdo, esto confiere una ventaja selec-
crolepsis) del lago Tanganika en África. Los devoradores de escamas, tiva a los delidos con la boca a la izquierda, menos comunes. Los deli-
que obtienen su alimento mordiendo las escamas de otros peces, tienen dos con la boca a la izquierda tendrían más éx.ito obteniendo alimento
sus bocas orientadas tanto hacia la izquierda como la derecha. Un solo y por tanto tendrían más descendencia. Con el tiempo, la frecuencia de
locus con dos alelos determina este carácter; el alelo para la orientación peces con la boca en el lado izquierdo aumentaría en la población, hasta
hacia la derecha es dominante sobre el alelo para la izquierda. Estos pe- que su abundancia causara una selección dependiente de la frecuencia
ces atacan a sus presas de lado y desde una sola dirección, dependiendo que actuaría contra ellos y pasaría a conferir una ventaja a los nuevos
de la morfología de su boca. Los que tienen la boca en la izquierda siem- peces con la boca en el lado derecho, menos comunes. Así, la selección

Los cíclidos con

la boca orientada 1.0 I Figura 19-8 Selecció n
hacia la derecha '"o
(J dependiente de la frecuencia en los
atacan a sus presas .o cíclidos devoradores de escamas
","E'"
por el lado izquierdo. - Q)
§ 'S (Fig. 19-8b adaptada con permiso de M.
(J f,¡
<fJ . - Hori, "Frequency Dependent Natural
o -;
~ '" 0.5 Selection in the Handedness of Scale-
'B .~ Eating Cichlids Fish," Science, Vol. 260,
Q) .s::

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April9, 1993. Copyright © 1993 American
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Los cíclidos
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con la boca ~ o o ~-'-----'-----'----~------r-­
LL
orientada hacia la 1982 1984 1986 1988 1990
izquierda atacan a sus Años de muestreo
presas por el lado derecho.
(a) Los cíclidos devoradores de escamas presentan (b) Frecuencia de peces con la boca orientada hacia la
dos formas, con la boca orientada hacia la derecha izquierda durante un periodo de 10 años. La selección
y orientada hacia la izquierda. dependiente de la frecuencia mantiene las frecuencias
de los dos tipos de peces, con la boca orientada hacia
la izquierda y hacia la derecha, prácticamente iguales,
alrededor de 0.5.

El cambio evolutivo en las poblaciones 423

 Experimento clave

PREG U NTA : ¿Está la variación clinal causada por factores genéticos o por influencias
ambientales?

HIPÓTESIS : Las diferencias en la altura media observadas en las poblaciones de la milenrama

(Achillea millefo/ium) que crecen en un medio natural a diferentes altitudes (representadas
en la figura) son debidas a d iferencias genéticas.

EXPERIMENTO : Se colectaron sem illas de poblaciones distribuidas en amplias zonas

de la Sierra Nevada de California y Nevada, y se cu ltivaron durante varias generaciones
bajo las mismas condiciones en el mismo jardín de Standford, California.

100

50

o
Groveland Mather Praderas
Tuolumne
Lago Timberline
Big Hom
lb
Pico
Conway
1 Lee
Vining

4000

3000
I
'O
.3
:,:::;
2000
«
1000

Milenrama Sierra Nevada Gran Cuenca

(Achillea
millefofium)

RESULTADOS Y CONCLUSiÓN : Las plantas mant uvieron sus diferentes alturas revelando
diferencias genéticas relacionadas con la altitud a la que se colectaron las plantas.

Figura 19-9 Variación clinal en la milenrama (Achillea millefo/ium)

(Según J. Clausen, D. D. Keck, y W M. Hiesey, "Experimental Studies on the Nature of Species: 111.
Environmenta l Responses of Climatic Races of Achillea", Carnegie Institute Washington
Publication, Vol. 58,1948.)

dependiente de la frecuencia mantiene ambas poblaciones de peces con modifican la estructura proteínica no suelen afectar el fenotipo. La va-
un número aproximadamente igual (1 Fig. 19-8b). riación que no modifica la capacidad de un individuo de sobrevivir y
reproducirse, y por lo tanto no adapta, se denomina variación neutra.
La magnitud de la variación neutra en organismos es difícil de de-
La variación neutra no proporciona terminar. Es relativamente fácil demostrar que un alelo es benéfico o
perjudicial, siempre que su efecto sea observable. Pero la variación en
ventajas ni desventajas selectivas
alelo s que implica sólo escasas diferencias en las proteínas que ellos co-
Algunas de las variaciones genéticas observadas en una población no difican puede ser neutra o no. Estos alelos pueden influir en los organis-
confieren ninguna ventaja o desventaja selectiva evidente en un am- mos de maneras sutiles difíciles de medir o evaluar. Asimismo, un alelo
biente dado. Por ejemplo, los cambios aleatorios en el DNA que no que es neutro en un ambiente puede ser benéfico o perjudicial en otro.

424 Capítulo 19
Poblaciones situadas en diferentes regiones altiplanicies montañosas, exhibe variación clinal en talla (altura) en
reacción a diferentes climas a distintas altitudes. Aunque existe variación
geográficas a menudo muestran adaptaciones sustancial entre individuos dentro de cada población, los de poblacio-
genéticas al ambiente local nes a grandes altitudes son en promedio más cortos que los de bajas
altitudes. La base genética de estas diferencias clinales fue demostrada
Además de la variación genética entre individuos de una población, a
mediante un conjunto de experimentos clásicos en los cuales una serie
menudo existen diferencias genéticas entre poblaciones distintas de la
de poblaciones de diferentes regiones geográficas fueron cultivadas en
misma especie, un fenómeno denominado variación geográfica. Un tipo
el mismo ambiente (1 Fig . 19-9). Aunque se expusieron a idénticas con-
de variación geográfica es la clina, que es el cambio gradual en las fre-
diciones ambientales, cada población experimental exhibió los rasgos
cuencias fenotípicas y genotípicas de una especie a través de una serie de
característicos que presentó a la altitud de la cual se obtuvo.
poblaciones separadas geográficamente como resultado de un gradiente
ambiental. Una clina exhibe variación en la expresión de cada rasgo como Repaso
color, talla, forma, fisiología o conducta. Las clinas son comunes entre
I ¿Cómo ilustran la ventaja de los individuos heterocigóticos los
especies que se distribuyen de manera continua en grandes regiones
alelos para la hemoglobina drepanocítica?
geográficas. Por ejemplo, es de esperarse que la talla corporal de muchas
I ¿Cómo se ve afectada la variación genética en una población en
aves y mamíferos distribuidos en amplias regiones aumente de manera el tiempo por la selección dependiente de la frecuencia?
gradual con la latitud, porque los animales grandes son más capaces de 1 ¿Cómo pueden probar los investigadores la hipótesis de que la
soportar las bajas temperaturas en invierno. variación clinal entre poblaciones de una especie en particular
La milenrama común (Achillea millefolium), una flor silvestre que tiene una base genética?
crece en diversos hábitat norteamericanos que van de tierras bajas a

RESUMEN CON TÉRMINOS CLAVE

Objetivos de aprendizaje
1 Explicar el significado de acervo genético (patrimonio genético) en 5 Definir microevolución (página 416).
la población (página 413) I La m icroevolu ción es el cambio de las frecuencias alélicas o
I Todos los individuos que viven en un mismo lugar yen un genotípicas en una población en las sucesivas generaciones.
mismo momento constituyen una población . Cada población 6 Explicar el modo en que cada uno de los siguientes factores
posee un acervo g énico, que incluye todos los alelos para microevolutivos modifica las frecuencias alélicas en las poblacio-
todos los loci presentes en la población. nes: apareamiento no aleatorio, mutación, deriva genética, flujo
I La genética de poblaciones es el estudio de la variabilidad génico y selección natural (página 416).
genética en una población y las fuerzas que actúan sobre ella. I En el apareamiento no aleatorio, los individuos eligen pareja
2 Distinguir entre genotipo, fenotipo y frecuencia alélica (página 413) con base en el fenotipo, seleccionando indirectamente el co-
I Una frecuencia genotíp ica es el porcentaje de un genotipo rrespondiente genotipo. La endogamia es el apareamiento de
específico en la población. Una frecuencia fenotípica es el individuos genéticamente similares y con relaciones más
porcentaje de un fenotipo específico en la población. Una estrechas que si se hubieran elegido al azar de la población
frecuencia alélica es el porcentaje de un alelo específico para en su conjunto. La endogamia produce en las poblaciones
un determinado locus en una población . depresión endogámica, los individuos endogámicos tienen
3 Explicar la importancia del principio de Hardy-Weinberg para la menos éxito que los no endogámicos. En el apareamiento
evolución, y enumerar las cinco condiciones necesarias para el selectivo, los individuos eligen pareja por su fenotipo. Tanto
equilibrio genético (página 413). la endogamia como el apareamiento selectivo aumentan la
frecuencia de los genotipos homocigotos.
I El princi p io de Hardy-Weinberg establece que en una
población en equilibrio genét ico , las frecuencias alélicas y I Las mutaciones, cambios impredecibles en el DNA, son la
genotípicas no cambian en generaciones sucesivas (no hay fuente de nuevos alelos. Las mutaciones aumentan la variabili-
evolución). dad genética sobre la que actúa la selección natural.
I El principio de Hardy-Weinberg sólo se aplica si el I La deriva genética es el cambio al azar en las frecuencias alé-
apareamiento es aleatorio, no hay mutaciones netas que licas de una población pequeña. La deriva génica disminuye la
cambien las frecuencias alélicas, la población es lo suficiente- variación genética en la población, y los cambios causados por
mente grande, los individuos no migran entre poblaciones, y la deriva genética no suelen ser adaptativos. Se llama cuello de
selección natural no tiene lugar. botella a la disminución repentina en el tamaño de una
4 Utilizar el principio de Hardy-Weinberg para resolver problemas de población originada por factores ambientales. El efecto
poblaciones (página 413). fundador es la deriva genética producida cuando una pobla-
ción pequeña coloniza una nueva zona .
I En la ecuación de Hardy-Weinberg, p = la frecuencia del alelo
dominante, q = la frecuencia del alelo recesivo, y p + q = 1. I El flujo génico , movimiento de alelos originado por la
I Las frecuencias genotípicas de una población se describen me- migración de individuos entre poblaciones, origina cambios
diante la relación p2 + 2pq + ~ = 1, donde p2es la frecuencia en las frecuencias alélicas.
del genotipo homocigoto dominante, 2pq es la frecuencia del I La selección natural causa cambios en las frecuencias alélicas
genotipo heterocigoto, y ~ es la frecuencia del genotipo homo- que llevan a la adaptación . La selección natural actúa sobre el
cigoto recesivo . fenotipo de los organismos, pero la selección natural cambia la

El cambio evolutivo en las pobla c io nes 425

 compos ición genética de una población en un sentido el que dos o más alelos persisten en una población a lo largo
favorab le pa ra un ambiente determ in ado. de las generaciones como result ado de la selección nat ural. La
7 Dist inguir en t re selección estabil izadora, se lección direccional y ventaja de los heterocigotos surge cuando el ind ividuo het e-
se lección disruptiva, y dar un ejemplo de cada una (página 416). rocigoto posee un mayor grado de aptitud que cua lquiera de
I La selección estabilizadora favorece a los individuos que se los homocigotos. En la selección dependiente de la frecuen-
encuentran en la media a expensas de los extremos fenotíp icos. cia, el va lor selectivo de un genoti po varía con la frecuencia co n
La selección direccional favorece un extremo fenotípico sobre que se presenta.
otro, lo que causa desplazam iento de la med ia fenotípica. La I La va ri ación genética que no conf iere una ventaja selectiva
selección disruptiva favorece dos o más extremos fenotípicos. detectable se denomina variación neutra .
8 Describ ir la natura leza y la magnit ud de la variación genética, I La variación geog ráfica es la variació n genética q ue existe entre
incluyendo polimorfismo genético, polimorfismo equil ibrado, diferentes poblaciones de la misma especie. Una clina es un
variación neutra y variación geográfica (página 421) . cambio gradua l en las frecuencias fenotíp icas y genotíp icas
I El polimorfismo genético es la presencia en una población de de una especie a t ravés de una serie de poblaciones
dos o más alelos para un locus dado. El polimorfismo geográficamente separadas.
equilibrado es un tipo especial de polimorfismo genético en

AUTOEVALUACIÓN

1. La descripción genética de un individuo es su genotipo, mientras 8. La selección dependiente de la frecuencia mantiene

que la de una población es su (a) fenotipo (b) acervo génico _ _ _ __ _ __ en una población. (a) el apareamiento
(c) deriva genética (d) efecto de fundador (e) cambio en las selectivo (b) la deriva genética (e) el flujo génico (d) la variación
frecuenc ias alélicas genética (e) la selección estabilizadora
2. En una especie diploide, cada individuo posee (a) un alelo para 9. Según el principio de Hardy-Wei nberg, (a) las frec uencias alélicas
cada locus (b) dos alelo s para cada locus (c) tres o más alelos no dependen de la dominancia o la recesividad, sino que perma-
para cada locus (d) todos los alelos presentes en el acervo génico necen esencialmente sin cambio de una ge neración a otra (b) la
(e) la mitad de todos los alelos presentes en el acervo génico suma de frec uencias alélicas para un locus dado siempre es mayor
3. El grupo sanguíneo MN es interesante en genética de de 1 (e) si un loc us tiene un solo alelo, su frecuencia debe ser O
poblaciones porque (a) las personas con genotipo MN no pueden (d) las frecuencias alélicas cambian de una generación a otra (e) el
recibir transfusiones de otras con genotipos MM o NN (b) las proceso de herencia por sí mismo causa cambios en las
frecuenc ias de los ge notipos MM, MN YNN pueden observarse frec uencias alélicas
directamente y compararlas con las frecuencias esperadas calcu - 10. ¿Cuál es la ecuación correcta para el principio de Hardy-
ladas (c) el alelo M es dominante sobre el alelo N (d) la gente con Weinberg?
genotipo MN muestra selección depend iente de la frecuencia
(e) la gente con genotipo MN m uestra ventaja heterocigótica (a) l + pq + 2l = 1

4. Si un determinado locus tiene el mismo alelo en toda población, (b) p2 + 2pq + 2q2 = 1
entonces la frecuencia alélica es (a) O (b) 0.1 (c) 0.5 (d) 1.0 (e) 10.0 (e) 2p 2 + 2pq + 2q2 + 1
5. Si las frecuencias alélicas y genotípicas de una población
permanecen constantes entre generaciones, (a) la población
(d) i + pq + q2 = 1

está experimentando cambio evolutivo (b) se dice que la (e) p2 + 2pq + q2 = 1

población está en equilibrio genético (c) ha ocurrido
11. El principio de Hardy- Weinberg es aplicable siempre que (a) el
microevolución (d) está ocurriendo selección direccional, pero
tamaño d e la población sea reducido (b) la migración sólo ocu-
sólo por unas cuantas generaciones (e) la deriva genética es una
rra al principio de la temporada repro ductiva (e) las mutaciones
fuerza evolutiva significativa
ocurran a un ritmo constante (d) los apareamientos sólo se den
6. La comparación de las distintas formas de una proteína entre individuos con el mismo genotipo (e) no actúe la selección
específica en una población permite a los biólogos estimar (a) la natural
deriva genética (b) el polimorfismo genético (c) el flujo génico
(d) la ventaja de los heterocigotos (e) la selección dependiente de 12. ¿Cuál de las siguientes opciones no es u n agente evolutivo que
la frecuencia causa cambio en las frec uencias alélicas? (a) m utación (b) selec-
ción natural (e) der iva genética (d) apareamiento aleatorio
7. La presencia continua del alelo que causa la anemia drepanocítica (e) flujo génico por migración
en regiones donde prevalece el paludismo demuestra el fenómeno
de (a) depresión endogámica (b) selección dependiente de la 13. La mutación (a) causa cambio evolutivo adaptativo (b) contribuye
frecuencia (e) ventaja de los heterocigotos (d) deriva genética a la variación genética de una población (c) es resultado de deriva
(e) cuello de botella poblacional genética (d) casi siempre favorece al organ ismo (e) a y b

426 Capítulo 19
14. ¿Cuál de los siguientes enunciados no es cierto para la selección poblaciones. (e) La selección natural puede dar por resultado
natural? (a) La selección natural preserva los rasgos favorables y cambios en las frecuencias alélicas en una población
elimina los desfavorables. (b) La descendencia de los individuos 15. En , los individuos con un fenotipo cerca de la
mejor adaptados al ambiente constituirá una mayor proporción media fenotípica de la población son favorecidos sobre los
de la generación siguiente. (c) La selección natural dirige el individuos con fenotipo en los extremos. Esto ocurre en:
curso de la evolución preservando los rasgos adquiridos durante (a) microevolución (b) selección estabilizadora (c) selección
la vida de un individuo. (d) La selección natural actúa sobre la direccional (d) selección disruptiva (e) equilibrio genético
base de la variabilidad genética, que surge por mutación en las

RAZONAMIENTO CRíTICO

1. Evolución . ¿Por qué casi siempre las mutaciones son neutras o

correspondan a igual frecuencia en los dos fenotipos, ¿qué alelo
perjudiciales? Si esto es verdad, ¿por qué, sin embargo, hay tendrá mayor frecuencia? ¿Por qué? ¿Cómo representan estos
mutaciones esenciales para la evolución? peces devoradores de escamas un ejemplo de polimorfismo
equilibrado?
2. Evolución . Explique la siguiente aparente paradoja: Los
científicos estudian la evolución en términos de aptitud geno - 6. Análisis de datos. Los alelos recesivos que producen el síndrome
típica (la ventaja selectiva que un genotipo dado confiere a un Ellis-van Creveld, cuando son homocigotos, tienen una frecuencia
individuo), aunque la selección natural actúa sobre el fenotipo del de 0.07 en la población Amish de Pensilvania, aunque su
organismo. frecuencia es sólo de aproximadamente 0.001 en la población en
general. ¿Cuántas personas de la población Amish de un grupo
3. Evolución . ¿Por qué es más fácil para los investigadores
de 1000 se espera que tengan la enfermedad? ¿Y cuántas en un
estudiar la contribución genética a las enfermedades en las
millón de la población general?
poblaciones finlandesa o islandesa frente a la población de
Estados Unidos? 7. Análisis de datos. Se están estudiando machos de una
población de ciertas especies de peces pequeños de agua dulce en
4. Evolución. La evolución es algunas veces caracterizada como "la
una serie de lagos a diferentes latitudes. Se observa que muestran
supervivencia del más apto': ¿Es esto congruente con la definición
una variación elinal en el peso medio en la madurez y se plantea
de los biólogos evolutivos de capacidad y seLección naturaL? ¿Es una
como hipótesis que las diferencias de peso se deben a factores
buena manera de reflexionar sobre evolución o es más bien defi-
genéticos. Se predice que el peso medio en la madurez de los
ciente?
representantes de cada población criados en acuario mostrará
5. Análisis de datos. Recuerde que en los del idos el alelo para la diferencias similares a las observadas en las poblaciones
boca situada en la derecha (A) es dominante sobre el alelo para naturales. Sin embargo, cuando se realiza el experimento no se
la situada en la izquierda (a). Utilizando el principio de Hardy- observa ninguna diferencia en las medias de las poblaciones.
Weinberg para calcular las frecuencias de los alelos que ¿Cuál es la conelusión?

El cambi o evo luti vo en las pobl ac io n es 427