Interacciones biológicas.

Clasificaciones
DEFINICIÓN DEL CONCEPTO Y CLASIFICACIONES GENERALES DE LAS
INTERACCIONE BIOLÓGICAS.
Abordaremos este tema por la importancia que tiene el mismo pensando en el manejo
de ecosistemas pastoriles. Primero abordaremos la definición del concepto y
clasificaciones generales de las interacciones. Más adelante veremos que tipos de
interacciones podremos encontrar entre el ganado y el pasto. Con lo que concluiremos
que tratar de analizar el conjunto de interacciones en las diferentes dimensiones
espaciales y temporales si bien es un tema muy complejo, es más que necesario para
manejar el pastoreo. Veremos también que la discusión de las interacciones biológicas
esta y estuvo muy influenciada por la visión de las interacciones sociales, o sea entre
nosotros los humanos.

Interacción biológica es la relación que se da entre organismos. 

En un ecosistema no existen organismos viviendo aislados de su entorno. Éstos son
parte del medio ambiente, que no está dado, son constructores de su propio medio
ambiente.
Muchas veces las interacciones son analizadas entre especies, desde una especie
que se alimenta de otra (predación), hasta la de ambas especies viviendo en un
beneficio mutuo (mutualismo). Pero ambas interacciones pueden estar presentes entre
diferentes individuos de ambas especies. Por lo tanto es necesario diferenciar el nivel
de análisis espacial, ya sea este a nivel de ecosistema, especie, población o de
individuos, así como la escala temporal. Podríamos separa si las relaciones son
permanentes, ocasionales o accidentales, o si son imprescindibles para la vida de
ambos organismos, muy específicas o muy flexibles, etc.
Clasificaciones. Debido a la gran complejidad de las interacciones
observadas existen varias tipos y clasificaciones de interaciones
biológicas, entre ellas:
 Simbiosis (la relación entre las dos especies es obligatoria y puede o no
beneficiar a ambas) Margulis señala que en las relaciones simbióticas son de poca
utilidad conceptos como “costo” o “beneficio”.
 Mutualismo (la relación entre dos especies que se benefician mutuamente y no
es obligatoria)
 Protocooperación (interacción similar a la anterior en la cual dos organismos se
benefician mutuamente), la relación no es esencial para la vida de ambos, ya que
pueden vivir de forma separada.
 Comensalismo  ("compartiendo la mesa"). Los individuos de una población
aprovechan los recursos que les sobran a los de otra población. La especie que se
beneficia es el comensal.
 Inquilinismo en procura de refugio o soporte, cuando el segundo organismo se
hospeda en el primero. Algunos consideran dentro dentro de la misma a la epioiquia
(sobre la casa), epizootia (sobre el animal),  foresis o foresia (cuando uno es
transportada pasivamente por otro).
 Metabiosis o tanatocresia: el segundo organismo usa algo del primero, pero lo
hace después de la muerte del mismo.
 Facilitación (asociación en la que al menos una de las especies se beneficia)
 Neutralismo (dos especies interaccionan pero una no afecta a la otra) siendo el
neutralismo "puro" algo raro o inexistente, a menudo se aplica a situaciones donde las
interacciones son poco significantes o despreciables.
 Amensalismo (asociación que es perjudicial para una de las especies y neutral
para la otra)
 Parasitismo (interacción en la cual una especie se beneficia y otro es
perjudicada) el parásito normalmente es más pequeño que el huésped.
 Parasitoidismo (una especie se beneficia y otro es perjudicada). Los
parasitoides  en su mayoría matan al hospedador (característica que lo diferencia de
los parásitos). Cada parasitoide utiliza sólo un hospedador durante su ciclo de vida
(diferencia respecto de los depredadores, que matan varias víctimas a lo largo de su
vida).
 Predación (interacción en la que una especie captura y se alimenta de otra) el
predador normalmente es más grande que la presa.
 Herbivoría (interacción en la cual una especie se beneficia y otro es
perjudicada) un herbívoro se alimenta principalmente de plantas.
 Alelopatía (interacción bioquímica entre dos organismos de la misma especie o
entre organismos de especies diferentes en la cual un organismo perjudica a otro
mediante la expulsión de sustancias químicas). Algunos plantean que la alelopatía
también puede ser positiva.
 Competencia (asociación entre dos especies u organismos en las que ambas
comparten algún factor medioambiental limitante para su crecimiento) la aptitud o
adecuación biológica de un individuo u especie  es reducida a consecuencia de la
presencia del otro.
 Exclusión mutua (interacción en la que una especie excluye a la otra del mismo
hábitat, y viceversa) generalmente se realiza por alteración del hábitat común.
Pero más allá de esta clasificación es posible visualizar una continuidad entre estas
interacciones, pudiendo la realidad ser mucho más compleja.

INTERACCION PASTO-GANADO
Herbivoría solamente... o podemos ver varias interacciónes? 
La herbivoría es sin duda la interacción biológica que se nos viene a la mente, pero no
es la única, podemos encontrar diferentes interacciónes en el pastoreo. Estas
interacciones se complejizan en una red de interacciones y retroalimentaciones
positivas y negativas en los ecosistemas.

Esquema simplificado de interacciones biológicas entre dos

organismos. 
Las relaciones biológicas entre organismos son directas e indirectas, conformando una
gran red, con retroalimentaciones negativas y positivas, así como efectos temporales
bien diferentes. Un herbivoro (como una vaca) consume una planta (trébol), la relación
directa y más evidente es la herbivoría, con un efecto positivo para el herbívoro y
efecto negativo en la planta que reduce su área foliar. Pero las interacciónes no
empiezan y terminan en este momento, hay consecuencias y retroalimentaciones de
esa acción, que se continúan en el tiempo generando una cascada de feeddback
positivos y negativos, con otras especies e individuos de la misma especie.
Figura: Ejemplos de retroalimentaciones positivas y negativas en los ecosistemas (Chapin et al.
1996). El efecto de cada organismo (o recursos) en otros organismos puede ser positivo (+) o
negativo (-). Retroalimentaciones son positivos cuando los efectos recíprocos de cada
organismo (o recursos) tienen el mismo signo (ambos positivos o ambos negativos).
Retroalimentaciones son negativas cuando los efectos recíprocos difieren en signo.
Retroalimentaciones negativas resisten las tendencias de los ecosistemas al cambio, mientras
que las retroalimentaciones positivas tienden a empujar a los ecosistemas hacia un nuevo
estado. (Fuente: Chapin y col, 2002. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology)

Interacción biológica pastura animal

La herbivoría es sin duda la interacción biológica que se nos
viene a la mente, pero no es la única y decir que sea la más
importante, es al menos riesgoso o aventurado.

 La vaca actúa sobre el pasto. “En un Centro experimental americano se estaba

estudiando, desde el punto de vista botánico y en pequeñas parcelas, diferentes tipos
de tréboles blancos, El profesor que nos acompañaba nos dijo: “La variedad A
produce rendimientos más elevados que la variedad B, pero, en cambio, carece de
interés; al principio del verano es atacada y destruida por la cicadela de la patata
(Empoasca fabae). La variedad B, por el contrario no es atacada.” Pasamos después
a otro Centro americano, en donde se experimentaban también las dos variedades A y
B. Esta vez era una prueba real con pastoreo por vaca. El mismo profesor nos explicó
que la variedad B no tenía nada que hacer frente a la variedad A, que daba
rendimientos lácteos muy superiores: “¿No tienen cicadela en su región?”,
preguntamos. “Nos invaden”, fue la respuesta. Adivinando nuestro pensamiento, el
profesor sonriente, añadió: La cicadela ataca la variedad A cuando está no es
pastoreada. Pero, en el pastoreo a diente, la reproducción de la cicadela es impedida
por la pezuña y por el diente del animal.” Así son comprensibles los errores que puede
acarrear la prueba botánica en sí misma, cuando no tiene en cuenta las relaciones
que deben existir entre la planta y la vaca” (Voisin, 1974). 

Veamos pues, imaginemos por un momento un conjunto de vacas pastoreando una

pastura mezcla de varias especies. Las vacas cortan las plantas y se comen esas
partes (herbivoría, +/-). El animal se ve beneficiado (+) por el suministro de agua y
nutrientes en esa acción, al tiempo que las plantas se ven perjudicadas (-) por la
pérdida de área foliar y las heridas infringidas por el diente del animal. Ahora bien, en
los bocados dados por el animal, corta varias plantas cercanas, por lo que también
reduce la competencia por luz y nutrientes de plantas cercanas. Si no fueran
pastoreadas unas plantas sombrearían a otras (competencia, -/-) y las raíces
competirían por los mismos nichos, al ser pastoreadas se reduce la competencia de
las hojas por la luz y mueren raíces liberando nichos para nuevas raíces. Este
consumo vegetal por los animales es selectivo, por lo que algunas plantas se verán
más perjudicadas que otras, las plantas (a) cercanas a las pastoradas se verán
entonces beneficiadas por la remoción de hojas de otras plantas (b) que le
sombreaban. El animal no se beneficia por no comer a la planta (a), pero ésta si se
beneficia del pastoreo, tenemos aquí una relación de facilitación de las condiciones de
vida para las plantas no pastoreadas (facilitación, o/+). Ahora volvamos a la planta
comida, el consumo de la planta normalmente no es total, solo se remueva parte de
las plantas, si las partes de las plantas removidas son viejas (menos eficientes
fotosintéticamente) o están “enfermas”, la planta pratense se verá beneficiada. Esta
situación es común en presencia de algunos hongos fitopatógenos, insectos, virus, etc.
que pueden afectar partes de las plantas, al ser pastoreadas las plantas rebrotan
“sanas”, si no lo fueran, podrían no persistir, tal como fue el caso planteado por Voisin
más arriba (protocooperación, +/+ o mutualismo). Veamos, en la protocooperación,
se benefician ambas, sin embargo, no son estrictamente dependientes una de otra y la
interacción no es necesaria para la supervivencia de ambas. Un paso más avanzado
de cooperación como el mutualismo no necesariamente implica una intima asociación
física o biológica, recordemos que el grado máximo de cooperación es la simbiosis.
Aunque todos estos términos se aplican a interacciones mutualmente beneficiosas,
difieren en el grado de obligatoriedad de la interacción y/o en el tiempo en el cual
consideremos la relación. En un ecosistema de pradera, las plantas pratenses
necesitan el pastoreo en forma “obligatoria”, las plantas se han adaptado al mismo y
en muchas situaciones en ausencia de pastoreo hay especies que pueden
desaparecer en el mediano plazo, tal como acontece en las exclusiones (mutualismo,
+/+). 

Una planta, pongamos el caso de un trébol, puede estar asociado simbióticamente con
rhizobium (simbiosis, +/+). Pero si esta planta se encuentra en un ambiente con
exceso de nitrógeno (nitrato) en el suelo, esta relación puede significar un costo extra
para la planta que no necesita de la asociación pues sería más “económico” tomar el
nitrógeno del suelo, en este caso podríamos hablar de inquilinismo o parasitismo, la
planta mantiene al rhizobium sin tener un beneficio neto a cambio (inquilinismo, o/-) o
incluso ser negativo (parasitismo, -/+). Las diferencias entre parásitos, inquilinos y
relaciones mutualistas pueden ser muy sutiles y lo más evidente, puede en ocasiones,
hacernos caer en no valorar correctamente una determinada situación particular. 

Algo similar podríamos ver en la asociación con algunos hongos y plantas. Las
micorrizas son las asociaciones simbióticas (+/+) (para algunos mutualistas) que se
establecen entre ciertos hongos y las raíces de las plantas. Existen varios tipos de
micorrizas, según criterios de clasificación (estructurales, funcionales, taxonómicos). El
pastoreo puede afectar la intensidad de colonización de hongos porque se reduce la
cantidad de fotosintatos disponibles para el hongo. Algunos hongos pueden parasitar
las plantas, pero a su vez también pueden ser beneficiosas para las plantas en otros
momentos. Tal es el caso de por ejemplo de los hongos causantes de fusariosis, el
fusarium parasita la planta (+,-) perjudicando su desarrollo, pero a su vez la planta con
fusarium será menos preferida por los animales frente al pastoreo (por la presencia de
micotoxinas), lo que podría beneficiar a la planta (+,+) siempre que la infección no sea
muy importante. 

Con el consumo de forraje, el animal también ingiere una gran cantidad de

microorganismos (bacterias, hongos, protozoarios), algunos de los cuales pueden
habitar en el interior de las vacas. Estos microorganismos pueden ser beneficiados por
el ambiente ruminal y a su vez beneficiar a la vaca (mutualismo, +/+ o simbiosis).
Los herbívoros convierten los productos vegetales en alimentos. La eficiencia de
conversión depende, en parte, de la eficiencia de digestión de las fibras vegetales en
el rumen. La digestión de la pared celular vegetal en los rumiantes depende, a su vez,
de la colonización y digestión de la misma dentro del complejo ecosistema microbiano
del rumen. Algunos microorganismos pueden no brindar un servicio directo a la vaca,
pese a ser beneficiado por el ambiente ruminal (inquilino, o/+). Otros pueden
perjudicar a las vacas, pero verse beneficiados ellos (parásitos, -/+).

 Las vacas en situación de escases de forraje se ve “obligada” a consumir plantas

muertas recientemente, forraje seco (tanatocresia, +/0). Beneficioso para la vaca que
usa partes del vegetal pero una vez muerta la planta. Esto puede ser beneficioso para
las otras plantas al permitir la llegada de luz al suelo y estimular el crecimiento de
nuevas plantas, o perjudicial por dejar el suelo desnudo. Algunos plantean la
tanatocresia como una forma de comensalismo (éste último clásicamente es asociado
a los carroñeros). Podría darse el caso extremo en que el sobrepastoreo lleva a la
desaparición de especies vegetales y la muerte de los animales que no pueden ir a
otras tierras, como puede ser el caso de una isla (exclusión mutua, -/-). Viendo en
una escala más amplia, con la propiedad privada de los campos y el alambrado las
pasturas fueron cambiando, los animales frente a la falta de forraje ya no pueden ir a
otro lado y el sobrepastoreo “obligado” fue anualizando las pasturas, llegando en
situaciones de seca a causar mortalidad de animales. En la situación inversa de
abundancia de forraje, las vacas seleccionan su alimento, pudiendo nunca consumir
algunas plantas (neutralismo, o/o). El consumo de partes de la planta muerta como
puede ser el caso de semillas de algunas gramíneas en principio sería beneficiosa
para el animal y sin efecto en la planta (+/o), o podría ser también beneficiosa para la
planta por remover tejido que hace sombra (+/+). También podría ser perjudicial al
animal y no tener efecto sobre la planta (amensalismo, -/o), sería el caso de consumo
de semillas contaminadas que puedan perjudicar al animal. Ciertas semillas pasan el
tracto digestivo de la vaca sin ser alteradas, sin un beneficio o prejuicio para la vaca,
las plantas se benefician al ser transportadas a otro ambiente vía heces (foresia, o/+).
Las vacas también pueden transportar semillas de las plantas que pastorean
adheridas en su cuerpo, sin sacar ninguna ventaja directa de esto (epizootia, o/+),
como acontece con la flechilla. 

Muchos estudios tratan sobre la importancia de las “malezas”, por ejemplo como lugar
donde habitan de enemigos naturales de insectos plagas. Entre estos tenemos a
insectos que al final de su ciclo larval el hospedador muere (parasitoides, +/-) y a
los depredadores (+/-). Cada parasitoide utiliza sólo un hospedador durante su ciclo
de vida (diferencia respecto de los depredadores, que matan varias víctimas a lo largo
de su vida), los hiperparasitoides tienen como hospederos a otro parasitoide. Las
vacas al seleccionar plantas y no consumir estas “malezas”, lo que pueden beneficiar
indirectamente a las plantas que consumen, al contribuir con el control de poblaciones
de insectos fitófagos, favoreciendo el hábitat de parasitoides y predadores. 

Además de consumir partes de las plantas pratenses las vacas en el mismo acto
pisan, el pisoteo puede afectar directamente las plantas (algunas especies son muy
susceptibles al pisoteo) lo que perjudica a las plantas sin ningún beneficio directo por
el pisoteo para el animal (amensalismo, o/-). El pisoteo puede además de afectar a
las plantas directamente afectar el suelo, e indirectamente a todos los seres vivos que
dependen de este, ya sea beneficiándolos o perjudicándolos. Algunas especies
vegetales en suelos arenosos se ven beneficiadas por la compactación del suelo
(facilitación, o/+) en tanto otras puedan ser perjudicadas (o/-), o sin un claro efecto
neto (neutralismo, o/o). El pisoteo puede favorecer el “enterrado” de semillas,
aumentando la capacidad de resiembra de algunas especies (o/+). 

Al pastorear los animales depositan heces y orina sobre el suelo y las plantas. Esto
puede beneficiar o perjudicar a las mismas, tanto directamente como indirectamente. 

Difícilmente podamos hablar de competencia (-/-) por un recurso entre la vaca y las

plantas pratenses. Esta podríamos encontrarla cuando compiten por el uso del agua
(en una situación de seca por el agua de una aguada para bebida por la vaca y las
raíces de las plantas), o la intercepción de la luz, por el espacio (alguna plantas
espinosa o que dificulte el acceso), por el oxígeno, etc. pero sería muy difícil encontrar
un recurso limitante para ambos en situaciones “normales”. El sobre pastoreo sería
una situación en que podría llegarce a la exclusión mutua (-/-), comienza a
desaparecer las hierbas, aparecer suelo desnudo y comprometer la producción animal.

Podríamos enumerar una gran serie de beneficios que las plantas pueden obtener con
las vacas pastoreando que podríamos considerar menores o muy puntuales, como la
protección frente a una granizada, la sombra, cortar el viento, el incremento de
temperatura al echarse, etc. (o/+). Así como perjuicios por el pastoreo que no
significan un beneficio directo para las vacas como la sombra, al pisoteo, transmisión
de enfermedades por las heces, etc. (o/-). 

Podríamos incluso mirar en otra escala y ver que la presencia de herbívoros

consumiendo los carbohidratos vegetales para su metabolismo, que serán luego
respirados, genera el CO2 necesario para la fotosíntesis de las plantas (+/+). O que
los gases del metabolismo animal aportan al “efecto invernadero” que mantiene la
temperatura de la atmósfera adecuada para el crecimiento vegetal (+/+). Los
ecosistemas de praderas necesitan obligatoriamente la presencia de herbívoros. Por
ejemplo una especie como la alfalfa ha sido sin duda favorecida por el hombre y la cría
de ganado, el hecho de ser una excelente forrajera y que las vacas la consuman y
transformen eficientemente, ha significado su expansión en áreas que de otra forma
nunca hubieran llegado (+/+). 

Las vacas entonces pueden tener las siguientes interacciones directas

con las pasturas: exclusión mutua, competencia, amensalismo,
neutralismo, herbivoría, comensalismo, inquilinismo, foresia, metabiosis,
facilitación, protocooperación y mutualismo. 

Con respecto a las otras interacciones, la alelopatía es un fenómeno biológico por el

cual un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el
crecimiento, supervivencia o reproducción de otros organismos animal o vegetal
(puede ser positiva o negativa). En este sentido amplio tanto las vacas como las
plantas producen compuestos bioquímicos que influyen en el otro, pero el término de
alelopatía generalmente se usa para plantas. Parasitoidismo es sin duda una
interacción que no encontramos entre las vacas y el pasto. Al igual que depredación,
que se usa generalmente para especies animales, cuando un animal (el predador o
depredador) caza a otro individuo (la presa) para subsistir. Algunos autores consideran
a la herbivoría (que es cuando un ser vivo se come una planta) un tipo particular de
depredación.
¿Podríamos llegar a hablar de simbiosis vaca-pasto? Para poder definirla como tal, es
necesario que la interrelación sea estrecha y persistente, esta sería la definición más
laxa de simbiosis. Pero hay quienes definen simbiosis de forma más acotada.
Sumemos otro atributo, la interrelación debe ser beneficiosa para ambos. Sigamos,
simbiosis facultativas u obligatorias y la de simbiosis permanentes o temporales. 

Ahora bien este “estiramiento” del concepto de simbiosis, ¿podría usarse en otro
sentido? En este caso yendo del mutualismo, pasando por el comensalismo y llegando
al parasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician, en el comensalismo la
relación es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra, y en el parasitismo
la relación es positiva para una aunque perjudicial para la otra. ¿Podría pensarse que
las vacas son algo parecido a “actoparásitas” de las pasturas?

Como vimos una misma acción de las vacas sobre el pasto (como el corte a diente de
parte de la planta), puede ser catalogada de diferente forma según varios factores y
escalas de tiempo consideradas, o dicho de otra forma será diferente la valoración de
dicha interacción. 

Sin duda, hay muchas escuelas en relación a la clasificación de las interacciones

biológicas, y muy lejos esta lo planteado aquí, de tener la intensión ni pretensiones de
ser la última palabra. Tan solo intentamos plantear que al analizar algo en apariencia
tan simple como una vaca pastando, donde la herbivoría se evidencia como “la”
interacción biológica, podemos ver también una inmensa cantidad de otras
interacciones. Como vimos el tipo de interacción depende del signo que le
adjudiquemos, o sea como valoremos los beneficios y perjuicios de la relación. En las
relaciones biológicas puede ser difícil utilizar los conceptos como “costo” o “beneficio”
o directamente ser de poca utilidad. Esta valoración depende, entre otras cosas, del
factor tiempo, que es el cual debe dominar nuestro abordaje de las interacciones
biológicas, así como de las condiciones locales y particulares del análisis.