Cap11 Boyd Silk PDF

11
o
Los primeros
homínidos
:::J
:!::
o,
(ti
Ü
Australopíthecus afarensís
MORFOLOGíA
LOCOMOCiÓN BíPEDA
OTRAS CARACTERíSTICAS DE A. AFARENSIS
¿CUÁNDO UN HOMINOIDE ES TAMBIÉN UN HOMíNIDO?
Homínidos anteriores a A. afarensis
Australopitecinos posteriores a A. afarensís

A. AFRICANUS
AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
Los primeros Homo

CARACTERíSTICAS QUE DEFINEN A LOS PRIMEROS HOMO
¿CUÁNTAS ESPECIES?
INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS
Filogenias de homínidos
ANTES DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000
DESPUÉS DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000
290 ~ ~C:::Ó:::M~O EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
El registro fósil proporciona mny poca in dieron más de la carne que los ausrraloose
formación sobre la evolución del linaje huma cinos,
no durante el Mioceno tardío, entre 10 y 5 mi En este capítulo describiremos todas esq
llones de años atrás. Alrededor de los 10 millo especies de homínidos y discutiremos el paJId
nes de alías vivieron en África y Asia diversas que jugó cada una en la historia posterior dei ii
especies de hominoides de cuerpo grande pare naje humano.
cidos a los orangutanes modernos. Por aquella
época, el mundo empezaba a enfriarse, las pra
deras y las sabanas se extendían y los bosques AustraJopithecus afarensis
empezaban a reducirse en la mayor parte de los
trópicos. La variedad y abundancia de especies El homínido fósil más viejo bien con~
que ocupaban los bosques tropicales disminu se asigna a la especie Australopithecus at.
yó, mientras que aquellas que vivían en las pra rcnsis.
deras abiertas prosperaron. Los grandes simios
se encontraban entre las especies forestales que Australopithecus afarensís es bien cono
experimentaron un importante declive, espe cido por los especímenes hallados en Hadar
cialmente en Asia. Sabemos que como mínimo una localidad de la depresión de Afar, en el
una especie de simio sobrevivió a los cambios nordeste de Etiopía (figura l.LL). En 1973.
ambientales ocurridos durante el Mioceno tar un equipo franco-americano dirigido poi
dío, ya que la genética molecular nos indica Maurice Taieb y Don Johanson descubrió lO!
que los humanos, los gorilas, los banabas y los huesos de una articulación de la rodilla de ~
chimpancés descienden de un antepasado co millones de años de antigüedad. Estos huesos
mún que vivió en algún momento comprendido mostraban impresionantes similitudes con h
entre los 5 y los 7 millones de años atrás. Des rodilla de los humanos modernos. Al año si
graciadamente, el registro fósil del Mioceno guiente el equipo volvió al lugar y realizé
tardío poco nos dice sobre la criatura que co- grandes hallazgos paleontológicos. Los in
necta los grandes simios de la selva con los hu vesrigadores encontraron buena parte de UI
manos modernos. esqueleto de un mismo individuo, descubri
Los homínidos empiezan a aparecer eu el miento maravilloso para una disciplina el
registro fósil hace aproximadamente 5 millo que algunas veces se nombra y clasifica a Uní
nes de años. Estos primeros homínidos se di especie entera sobre la base de un solo dien
ferenciaban de cualquier otro simio miocéni te. Bautizaron al esqueleto como Lucy. por 1:
ca en un importante aspecto: andaban de pie canción de los Beatles Lucy ;71 the Sky witl
como nosotros. De otra parte, por lo que res
pecta a comportamiento y aspecto, probable
mente no diferían mucho de los grandes si
mios actuales.
Entre los 2 y los 4 millones de años el linaje
humano se diversificó dando lugar a diversas
~species de homínidos que se extendieron por
Africa oriental y meridional. En el seno de este
grupo aparecieron dos modelos de adaptación
distintos. Un grupo de especies, los australo
pitecínos, desarrollaron grandes molares que
mejoraban su habilidad para procesar alimen
• Figura 11.1
tos vegetales duros. Un segundo grupo de espe
En la cuenca di' Awash, en Etiopía, se han
cies. miembros de nuestro mismo género, realizado importantes descubrimientos
Horno, desarrollaron grandes cerebros, fabri paleontológicos, incluidos diuersos espécimenes
caron y usaron herramientas de piedra y depen de A. afarensis.
LA HISTORIA OEL LINAJE HUMANO 291
~w ',:'\'~,>,\,~'s'};\r' ;->o»\'t
'i;">:"1i';":~>~"'i1+:)I~",:.>;Jit><,<\:"H-1~'\"\''iic''''i;,<~\."; dar hasta pasados más de diez años. Entonces,
~, *",'~",~"j, '!fj'&"'I'~"\'
""'?4w,,'if;,~->j/0W:j}Vl"
~~,,~~\;;\;
ilf:i., ''\ ":,"c''i'','
'<K'\>\\:\ \,' ,"~,",'<
l un equipo dirigido por Don Johanson volvió a
Hadar, mientras que otro equipo bajo la direc
ción de Tim White, de la Uníversidad de Cali
fornia, Berkeley, emprendió la búsqueda de fó
siles en la cuenca cercana de Middle Awash.
Los dos grupos tuvieron éxito y descubrieron
...
'=13"1
;f.
fósiles de distintos individuos de A. ofarensís.
incluido un cráneo casi completo (etiquetado
AL 444-2),
J~.t:t
También se han encontrado fósiles de A.

afarensis en otras localidades africanas. Dn
rante la década de los años 1970, los miembros
de un equipo dirigido por Mary Leakey descu
brieron fósiles de A. afarensis en Laetoli, Tan
•
" 1-
t
&1
• Figura 11.2
En Hadar se recuperó una parte importante de
los huesos de un único individuo. Como los
esqueletos presentan simetría bilateral, se puede
reconstruir la mayor parte del esqueleto de esta
hembra de A. afarensis, conocida popularmente
como Lucy.
Diamonds (figuras 11.2 y 11.3), Lucy, que

tiene una edad de 3,2 millones de años, no
fue el único descubrimiento destacable de
Hadar. Durante la siguiente temporada el
equipo encontró los restos de 13 individuos
más. Esta colección de fósiles se identifica
formalmente como el material de la Locali
dad de Afar 333 (AL 333), pero a menudo se • Figura 11.3
le llama simplemente la «Primera Familia». Esqueleto de Lucy comparado con el esqueleto de
una hembra de humano moderno. Las partes del
Justo después de que se descubrieran estos
esqueleto descubiertas están sombreadas. Lucy
fósiles, las excavaciones fueron interrumpidas era más baja que las mujeres actuales, tenía los
por una guerra civil en Etiopía y los paleontó brazas relativamente más largos y un cerebro
logos no pudieron continuar los trabajos en Ha- comparaiiuamente menor.
292 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Chimpancé,
Línea Pan trogíodytes
nucal ---.,tL_-, -""'.....
\
........,-.
Prognatismo
subsanal
I
Base craneal ancha (y muy neumatizada)
Diastema
Australopíthecus
afarensis
• Figura 11.4
El cráneo de A. afarensís posee caracteres primitivos, incluido un cerebro pequeño, una articulación
mandibular baja, una base craneal neumatizada y la cara con prognatismo subnasal. (Figura cortesía de
Richard Kleín.)
zania. Los especímenes de Laetoli tienen 3,5 MORFOLOGíA

millones de años de antigüedad, es decir, son
unos cuantos miles de años más viejos que Los dientes y los maxilares de A. afarensis
Lucy. En 1995, los investigadores anunciaban comparten algunos caracteres derivados
interesantes descubrimientos en Chad y Sud con los humanos modernos, a la vez que
áfrica. Un equipo francés publicó la descrip muestran caracteres ancestrales.
ción de una mandíbula procedente de Bahr el
Ghazal, en Chad. Este fósil, provisionalmente El cráneo (excluida la mandíbula) de A.
identificado como A. ojarensis, tiene entre 3,1 afarensis es bastante parecido al de los grandes
y 3,4 millones de años, a juzgar por la edad de simios. Su volumen endocraneal (el volumen
otros fósiles con él asociados. En Sudáfrica, de la cavidad donde se aloja el encéfalo) es de
Ronald Clarke y Phillip Tobias, de la Universi 404 ce (centímetros cúbicos), algo superior al
dad de Witswatersrand, encontraron algunos de una lata de refresco. Este valor es aproxima
huesos del pie que también podrían pertenecer damente igual al de los chimpancés modernos.
a A. afarensis. Como veremos dentro de poco, El cráneo de A. afarensis tiene otros rasgos pri
estos huesos son cruciales para entender cómo mitivos. Por ejemplo, su base es acampanada y
estas criaturas se desplazaban. el hueso de la parte inferior está lleno de cavi
Las reconstrucciones del ambiente de estas dades con aire, es decir, está neumatizado; la
localidades indican queA. afarensis vivía en há parte de la cara por debajo de la nariz sobresale
bitats que iban desde los bosques a las sabanas hacia fuera, rasgo conocido como prognatís
secas. Entre hace 3 y 4 millones de años el am mo subnasal, y la articulación de la mandíbula
biente en Hadar consistía en una mezcla de bos es poco profunda (figura 11.4). Cabe recordar
ques, matorrales y praderas, mientras que Lae que un rasgo calificado de primitivo no implica
toli era una sabana seca con árboles dispersos. que el organismo que lo posee sea atrasado o
LA H15TORIA DEL LINAJE HUMANO 293
esté mal diseñado; simplemente significa que rior y la mandíbula se llaman arcadas denta
el organismo en cuestión se parece a las formas les. Los chimpancés tienen una arcada dental
aredeccsoras. en forma de U, mientras que los humanos mo
Los dientes y los max ilares de A. afarensis dernos tienen una arcada dental parabólica más
se encuentran entre los de los grandes simios y ancha. La arcada dental de A. afarensís tiene
los de los humanos. En la figura 11.5 pueden una forma en V intermedia,
verse tres caracteres que lo ilustran: - Los chimpancés tienen grandes dientes
- Las filas de dientes del maxilar supe caninos. En los maxilares del chimpancé existe
Diastema
Chimpancé Australopíthecus afarensís Humano moderno
(a) Arcada dental

Macho
J:\. Macho
H~emb"
tj
Hembra Macho Hembra
l ,\\
~~ l\)\t
I rl
'
l
Chimpancé Austraiopiüiecus ajarensis Humano moderno
(h) Diíormismo sexual en los cauinos
~ ~~ @ ~
"1'.. J
~' dffi1
~
i'·'· ~~
Chimpancé Australapithecus afarensis Humano moderno
(e) Morfología del P,
• Figura 11.5
Los dientes y los maxilares de A. afarensís muestran diversas rasgos intermedios entre los de los grandes
simios y los humanos modernos. (a) La arcana dental no tiene una forma de U tan marcada como la del
chimpancé, pero es menos parabólica que la de los humanos modernos. (b) Los chimpancés tienen unos
caninos mayores y con un dimorfismo sexual más acentuado que A. afarensís, que, a su vez, tiene unos
caninos más grandes y con un dimorfismo sexual mayor que los humanos. (e) El primer premolar inferior
de los chimpancés sólo tiene una cúspide, mientras que el de los humanos modernos tiene dos cúspides. En
_\. afarensis, la segunda cúspide es pequeña pero está claramenre presente.
Figura cortesía de Richard Klein.)
un espacio vacío entre el canino y el incisivo

contiguo, llamado diastema, en donde encaja Vista frontal Vista superior
el canino opuesto cuando el animal tiene la
boca cerrada. Los humanos modernos tienen
caninos pequeños y carecen de diastema. Una
vez más, A. afarensis se encuentra entre Jos
chimpancés y los humanos modernos, ya que
tiene caninos de tamaño mediano y un modesto
diastema.
- El primer premolar inferior de los (('.1) Chimpancé
chimpancés tiene una sola cúspide, mientras
que el de los humanos modernos tiene dos cús
pides aproximadamente del mismo tamaño. El
primer premolar inferior de A. afarensis tiene
una pequeña cúspide interna y otra externa
mayor.
(b)A, afarensís
LOCOMOCiÓN BíPEDA
Los rasgos anatómicos indican que A. afa

rensis era bípedo.
La transicíón desde un simio arborícola a

un bípedo terrestre implica numerosas adapta (e) H. sapíens
ciones nuevas. Muchos de estos cambios se re

flejan en la morfología del esqueleto. de mane
ra que estudiando la forma de los fósiles pode • Figura 11.6
La peLvisde A. afarensís se parece más a la de los
mos inferir el modo de locomoción del animal. humanos modernos que a la del chimpancé.
Los cambios. en la pelvis nos proporcionan un Nótese que está apLanada y abierta como In de
buen ejemplo. La forma y la orientación de la los humanos modernos. Estos caracteres
pelvis humana es muy diferente de la de los si incrementan In eficiencia de la locomoción
bípeda. La pelvis de A. afarensls es también más
mios que viven en el bosque. como el chimpan
estrecha y abierta que La de los humanos
cé (figura 11.6). La pelvis de A. afarensis se modernos. Algunos paleantropóLogos creen que
parece mucho más a la de los humanos que a la estas diferencias indican que A. afarensís no
de los chimpancés. caminaba del mismo modo que Los humanos
Otros cambios, aunque más sutiles, son actuales.
también diagnósticos. Cuando los humanos
modernos caminamos, una gran parte del tiem es compensada por unos abductores, lo!
po nos estamos sosteniendo sobre una sola músculos que unen la parte exterior de la pelvis
pierna. Cada vez que damos un paso, nuestro al fémur. Cada vez que damos un paso, en e
cuerpo oscila sobre el pie que está en el suelo, momento oportuno, estos músculos se con
que equilibra todo el peso. En este momento el traen y mantienen nuestro cuerpo vertical
peso del cuerpo cae en el centro de la pelvis y (Puedes comprobarlo caminando con la palrru
no sobre la articulación de la cadera (figura de la mano puesta sobre el lado de la cadera
11.7). Este peso origina una fuerza de oscila Notarás cómo los abductores se contraen míen
ción, o fuerza de torsión, que hace girar el tor tras caminas, y si relajas estos músculos el toro
so sobre la pierna que sostiene el peso. Pero el so se inclina. Quizás prefieras probarlo en pr¡
torso no se inclina, ya que la fuerza de torsión vado.) Los abductores se unen al ilion (una ano
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 295
Pierna libre
Pierna libre de peso
de peso
Pierna que Pierna que
sostiene sostiene
el peso el peso
(IJ) Sin abductores (b) Con abductores
_ _ _ _ _ _ _ _J
• Figura 11.7
Esquema. de la parte inferior del cuerpo en el momento de la zancada en que todo el peso lo sostiene una
sola pierna. El peso cae sobre el eje central de la pelvis. Esto crea una torsión o fuerza de oscilación
alrededor de la articulación de la cadera correspondiente a dicha pierna. (a) Si esta torsión no fuera
compensada, el torso se inclinaría hacia abajo y a la izquierda. (b) En cada zancada, los músculos
abductores se contraen para crear una segunda torsión que mantiene el cuerpo derecho.
rha lámina de hueso en el extremo superior de feriar no está inclinado a nivel de la articula
a pelvis). El ensanchamiento y engrosamiento ción de la rodilla. El fémur de A. afarensís hace
lel ilion y el alargamiento del cuello del fémur el mismo ángulo que el de los humanos moder
el hueso del muslo). junto con la fuerza que nos. Los pies de A. afarensis también muestran
tiercen los abductores, hacen la locomoción algunos caracteres derivados asociados a la lo
:ripeda más eficaz. La existencia de estos ca comoción bípeda, incluido un arco longitudi
racteres morfológicos en A. afarensís indica nal y un tobillo parecidos a los humanos.
¡ue era bípedo.
El diseño de la rodilla y el pie de A. afaren No está claro que A. afarensis pudiera andar
lis apoya la idea de que este homínido era bípe
lo. La articulación de la rodilla de los humanos
oodernos es bastante diferente de la de los
:bimpancés (figura 11.8). Una locomoción bí
peda eficiente requiere que las rodillas se si
" con la misma eficiencia y la misma zancada
que los humanos modernos.
Aunque no hay duda de que A. afarensis era

bípedo, no está del todo claro que la zancada de
iJÍen cerca del eje del cuerpo. En consecuencia, este homínido fuera igual a la de los humanos
~l fémur humano se inclina hacia abajo y hacia modernos. Diversos rasgos de la pelvis y las
:lentroy su extremo inferior hace ángulo con la piernas lo hacen diferente a los humanos moder
Rtlculación de la rodilla p~a unirse conecta nos, y por esta razón algunos investigadores
nente a los huesos de la extremidad inferior. creen que Lucy y sus colegas caminaban algo in
En cambio. el fémur del chimpancé desciende clinados, con un paso no del todo eficaz. Por
rerticalmente desde la pelvis. y su extremo in- ejemplo. el ilion está orientado más hacia atrás
296 CÓMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS
Huellasfósiles demuestran que un homtnio

bípedo vivió en el este de África en la mis",
época que A. afarensis.
La conclusión de que A. afarensts era bípe

do fue- fuertemente reforzada por un importar
te descubrimiento de Mary Leakey y sus cole
boradores en Laetoli, Tanzania, quienes deser
terraron un rastro de pisadas de casi 23 m d
longitud dejado por tres individuos bípedo
que cruzaron un grueso lecho de cenizas volea
nicas húmedas hace aproximadamente 3.5 mi
llones de años (figura 11.9). Los paleontólo
gos estiman que el más alto de ]05 tres indivi
duos medía 1,45 ID, Y el más bajo, 1,24 m. E
Humano A. afovensis Simio rastro de estos individuos se preservó cuandi
J las cenizas húmedas solidificaron a medid
• Figura 11.8 que se secaban, permitiéndonos una interesan
Las rodillas de A. afarensis se parecen más a las te visión del pasado. El antropólogo de la Uni
de los humanos modernos que a las de los versidad de Chicago, Russell Tuttle, ha campa
chimpancés. Considérese el extremo inferior del rada las pisadas de Laetoli con el rastro dejadt
fémur, donde se forma la articulación de la por los miembros del grupo machiguenga, di
rodilla. En los chimpancés esta articulación
forma un ángulo recto con el eje longitudinal del las selvas tropicales del Perú. Tuttle escogió i
fémur. EH los humanos y los australopitecinos la los machiguenga porque su altura media es pa
articulación de la rodilla forma un ángulo
a
oblicuo, lo que obliga al jémur inclinarse hacia
adentro, hacia el eje central del cuerpo. Esta
ínclinacion hace que la rodilla se sitúe más cerca
del eje del cuerpo, con lo que la eficiencia de la
locomoción bípeda es mayor.
que en los humanos modernos y los cálculos

biornecánicos sugieren que en esta posición los
abductores no serían tan eficaces. Las piernas de
A. afarensis también son más cortas compara
das con el resto del cuerpo qne las de los huma
-nos modernos, cosa que reduciría la eficiencia y
la velocidad de su paso. Sin embargo. otros in
vestigadores argumentan que los individuos de
A. afarensis eran bípedos eficientes a pesar
de no caminar exactamente de la misma forma
que los humanos modernos. Estos investigado
res indican, por ejemplo, que la pelvis de A. afa
rensis es más ancha con relación al tamaño del
cuerpo que la de los humanos modernos (véase
figura 11.6). Esta anchura extra quizás minimi • Figura 11.9
Hace 3,5 millones de años, unas criaturas
zaba el movimiento vertical del cnerpo al cami bípedas caminaron sobre un grueso lecho de
nar. Las piernas más largas de los humanos mo cenizas volcánicas húmedas. Sus pisadas se
demos producen el mismo efecto. preservaron al secarse y solidificar las cenizas.
rccida a la de los individuos que dejaron las pi Existen diversas hipótesis para explicar la
"
sadas en Laetoli y porque no llevan zapatos. evolución del bipedismo.
Tuttle encontró que las pisadas de Laetoli son
funcionalmente indistinguibles de las de los Desde Darwin, los evolucionistas han espe
machiguenga, llegando a la conclusión de que culado sobre por qué la selección natural favo
la especie que las dejó caminaba con una zan reció el bipedismo. Aquí examinaremos las hi
cada completamente moderna. pótesis más reconocidas.
¿Quién dejó estas pisadas? A. afarensis es
el más probable, ya que es el único homínido Caminar sobre dos piernas es unafonna de
del que se han encontrado restos en Laetoli, y locomoción eficiente en el suelo. A primera
el único que se sabe que vivió en el este de vista, esto parece muy poco probable. Al fin y
África en la época en que fueron dejadas las pi al cabo, existen muchas más especies cuadrú
sadas. SiA. afarensis dejó las pisadas, entonces pedas que bípedas, y los estudios sobre la ener
los investigadores que dudan de que fuera un gética de la locomoción demuestran que los
bípedo eficaz se equivocan. Sin embargo, algu cuadrúpedos terrestres, como los caballos, se
nos investigadores siguen convencidos, por las mueven de manera más eficiente que los huma
evidencias anatómicas, que A. afarensis no era nos. Si el bipedismo es una forma de locomo
un bípedo moderno. Si están en 10 cierto, en ción mejor, esperaríamos que fuera mucho más
tonces, otra especie de homínido todavía no común. Sin embargo, Peter Rodman y Henry
descubierta vivió en el este de África hace 3,5 McHenry. de la Universidad de California, Da
millones de años. vis, quienes estudiaron la locomoción humana
y la de los primates cuadrúpedos en el suelo,
A. afarensis probablemente pasaba bastante llegaron a la conclusión de que la locomoción
"
tiempo en los árboles. bípeda y la cuadrúpeda son aproximadamente
igual de eficientes. Esto todavía deja abierta la
Todos los primates no humanos, excepto al cuestión; si la locomoción bípeda y la cuadrú
gunos gorilas, pasan la noche en los árboles o peda son igualmente eficientes para desplazar
acurrucados en un risco para protegerse de los se por el suelo, ¿por qué los humanos se convir
depredadores, como los leopardos. Incluso los tieron en bípedos cuando abandonaron los ár
chimpancés, que son aproximadamente del ta boles? Rodman y McHenry creen que la res
maño de Lucv. construyen un nido de hojas en puesta tiene que ver con el tipo de cuadrupedis
los árboles para dormir. Por lo tanto. parece pro mo de los antepasados de los homínidos. Estos
bable que A. afarensis durmiera también en los dos autores apuntan que los antepasados de los
árboles y no es extraño que su esqueleto presen simios terrestres eran cuadrúpedos arborícolas
te características relacionadas con costumbres que se alimentaban en lo alto de las ramas,
arborícolas. Randall Susman, de la State Uni mientras que los ancestros de los homínidos
versity de Nueva York en Stony Brook, Y otros eran braquiadores (se colgaban de las ramas
anatomistas defienden que algunos rasgos de para alimentarse, como hacen los orangutanes
los pies, las manos, las muñecas y la articula actuales). La selección podría haber favorecido
ción del hombro sugieren que Lucy y sus congé el cuadrupedismo entre los descendientes de
neres podrían haber sido parcialmente arboríco aquellos animales que se alimentaban por enci
las. Por ejemplo. los huesos de los dedos son ma de las ramas y el bipedismo entre los des
delgados y curvos como los de los grandes si cendientes de los braquiadores y así favoreció
mios actuales, y a diferencia de los de los huma en cada caso la forma de locomoción terrestre
DOS modernos. Unas manos así serían muy ade que requería menos cambios anatómicos.
cuadas para asirse y colgarse de las ramas. De La postura erecta permitía a los homínidos
serminados caracteres distintivos del omóplato mantenerse frescos. El calor es un problema
de A. afarensís también son muy adecuados más grave en las sabanas abiertas bañadas por
para sostener el cuerpo colgando. el sol que bajo la sombra de los bosques. Si
bien los simios modernos sólo se encuentran en drúpedo del mismo tamaño. El homínido erec
las áreas forestales, los homínidos parece que to sólo absorbe directamente la luz solar por la
se trasladaron a áreas más abiertas. Si un ani parte superior de la cabeza y los hombros.
mal está activo en un espacio abierto en mitad mientras que un cuadrúpedo absorbe la energía
del día, tiene que poseer un sistema para preve del sol a lo largo de toda la espalda y la cabeza
nir que su temperatura corporal, especialmente (Nótese que resulta mucho más difícil bron
la del cerebro, suba demasiado. Muchos ani cearse estando de pie que echado.) Esta dife
males de la sabana disponen de adaptaciones rencia es importante porque cerca del ecuador
que permiten que su temperatura corporal suba el sol se mantiene en lo alto durante la mayor
durante el día y baje por la noche. También dis parte del día. En segundo lugar. el aire está más
ponen de adaptaciones (como por ejemplo caliente cerca del suelo que un poco más arri
grandes cavidades nasales) que mantienen la ba. El sol incide sobre el suelo, y éste irradia de
temperatura de la sangre del cerebro muy por nuevo el calor hacia el aire, de aquí que las tem
debajo de la temperatura de la sangre del resto peraturas sean más elevadas cuanto más cerca
del cuerpo. Sin embargo, esta opción no parece del suelo. Finalmente, la velocidad del viento
estar a disposición de los homínidos. En su lu es superior a 2 metros de altura que a 1 metro
gar, los humanos han desarrollado un sistema de altura. Como el aire en movimiento incre
que les permite refrescarse por evaporación: menta la eficacia de la evaporación, un homíni
sudamos. do erecto es capaz de soportar mejor el calor
Peter Wheeler, de la Universidad John del día. Usando los métodos de ingeniería es
Moores de Liverpool, señala que la postura tándares, Wheeler calculó que estos tres facto
erecta asociada a una locomoción bípeda ayu res reducirían el calor y el consumo de agua en
da a reducir el calor y disminuye la cantidad de los homínidos bípedos respecto a los cuadrúpe
agua necesaria para refrescarse mediante eva dos. Curiosamente, los mismos cálculos mues
poración, cosa que sucede por tres causas (fi tran qne la pérdida de vello corporal proporcio
gura 11.10). En primer lugar, el sol incide en na una ventaja tennorreguladora a un animal
una fracción mucho más pequeña del cuerpo de bípedo, pero no a un cuadrúpedo del mismo ta
un homínido erecto que de un animal cua maño.
Más radiación Menos

solar radiación solar
n Más viento
Temperaturas más bajas ~;
Temperaturas mas altas ! ---.. Menos viento

•
• Figura 11.10
La locomoción bípeda ayuda a un animal de climas cálidos a mantenerse fresco, ya que reduce la cantidad
de luz solar que cae sobre su cuerpo, incrementa su exposición a los movimientos del aire y le permite
sumergirse en una masa de aire de temperatura más baja.
LA HISTORIA DEL UNAJE HUMANO 299
La locomoción bípeda deja las manos fi mano mientras se sostenía de pie y se alimenta
res para transportar cosas. La habilidad ba con la otra.
ara transportar cosas es, en una palabra, prác Cualquiera de estas hipótesis puede ser co
ca. Los cuadrúpedos no pueden transportar rrecta. La selección podría haber favorecido el
osas con las manos sin que ello interfiera en su bipedismo porque resultaba más eficiente que
abilidad para caminar y trepar. En consecuen caminar sobre Jos nudillos, al permitir a los pri
la, tienen que transportar las cosas con la meros homínidos mantenerse frescos, trans
oca. Algunos simios del Viejo Mundo guar portar comida y herramientas de un sitio a otro
an grandes cantidades de comida en los aba ylo alimentarse más fácilmente. Una vez el bi
ones, que posteriormente masticarán y traga
in. Otros primates deben comer el alimento
rando lo encuentran. Esto puede ser un pro
lema si la comida se encuentra en un sitio pe
groso o si existe mucha competencia por el
limento. Los homínidos bípedos pueden
ansportar grandes cantidades de comida con
lS manos y los brazos.
La postura bípeda permite recolectarfácil
!ente los frutos de los árboles bajos. El an
opólogo Kevin Hunt, de la Universidad de
idiana, argumenta que la anatomía de A. afa
tnsis es adecuada para mantenerse en pie,
ero no para caminar de pie eficientemente.
.unt cree que la postura bípeda fue favorecida
Drque permite recolectar fácilmente los frutos
o los árboles bajos que predominaban en los
iontes africanos. Dos tipos de datos apoyan
icha hipótesis. Primero, Hunt se fijó en que
IS chimpancés casi nunca caminan sobre dos
atas, pero se mantienen en pie más tiempo
uentras recogen frutos de los árboles bajos
¡gura 11.11). Utilizando las manos paraequi
brarse. tiran de los frutos de una rama y des
acito arrastran los pies hasta la siguiente.
Ianteniéndose en pie pueden usar las dos ma
:JS para recoger la fruta, y su caminar arras
ando los pies les permite moverse desde una
Lente de frutos a otra sin tener que subir y ba
, el peso del cuerpo. En segundo lugar, Hunt
.gumenta que diversos caracteres anatómicos
e A. ofarensís coinciden con la posibilidad de
iantenerse en pie. pero no de caminar sobre
:JS patas. Señala que su pelvis ancha serviría
=plataforma estable para sostenerse sobre los • Figura 11.11
:JS pies. Hunt también afirma que los rasgos A veces los chimpancés se ponen en pie para
=los hombros, las manos y los pies que mu recoger los frutos de los árboles bajos. Utilizan
una mano para equilibrarse mientras se
lOS antropólogos creen adaptaciones para tre
alimentan con la otra, trasladándose arrastrando
ar a los árboles son, en realidad, adaptaciones los pies debajo de una rama llena defrutas a
ue permitían a A. afarensis colgarse de una otra.
pedtsmo hubo evolucionado, podría haber faci el hecho de que los individuos grandes eran.
litado otras formas de comportamiento. como cho más comunes en Laetoli, que entonces a.
el uso de herramientas. una sabana, mientras que los pequeños se a
Es verdad que los homínidos no son los úni centraron principalmente en lo que enOC8l
cos primates que fabrican y usan instrumentos. eran ambientes forestales. Algunos invesrigall
En la naturaleza los chimpancés usan una varie res también creen que los individuos pequeil
dad de herramientas. Por ejemplo, cortan cuida estaban menos adaptados a la locomoción bípI
dosamente una ramita para «pescar» termitas, da que los grandes. Esto sugiere la existencia.
utilizan grandes piedras para partir la cáscara una especie grande, completamente bípeda:
dura de algunos frutos y algunas veces agitan adaptada a la vida en la sabana. La morfq
palos y tiran piedras para intimidar a sus rivales de la especie más pequeña representa un ~
(ya los observadores inquisitivos). No obstante, promiso entre trepar y caminar, una adaptacilí
nosotros somos los únicos primates que usamos para la vida en el bosque.
utensilios extensivamente. William 11cGrew Los fósiles descubiertos recientemente el
defiende que la razón por la cual los chim Etiopía porTim White y Donald Johanson s~
pancés no hacen gran uso de las herramientas es ren que la teoría de las dos especies está equ;..
porque no las pueden transportar con facilidad. cada. Los nuevos fósiles llenan todo el rango.
Si un chimpancé no puede transportar un utensi variación de tamaños en una sola localidad ~- a
lio de un sitio a otro, entonces tendrá que fabri un margen de dataciones bastante estrecho. AdI:!
car sns herramientas en el mismo sitio en que va más, un fémur de gran tamaño muestra caractere
a usarlas. En consecuencia, a los chimpancés no idénticos a los del fémur. más pequeño, de ~
les sale a cnenta dedicar muchos esfuerzos a la Los nuevos datos también sugieren que las do
fabricación de herramientas, y éstas son toscas. formas, tanto la pequeña como la grande, se ea
contraban en todos los hábitats. desde el bosque'
la sabana. Todos estos hechos hacen pensar qtJ
OTRAS CARACTERíSTICAS DE A. AFARENS!S este conjunto de fósiles representa una sola espe
cie, con un gran dimorfismo sexuaL
, 1t- A. afarensis presentaba dimorfismo sexual
, en el tamaño del cuerpo. t1lit No existe ninguna prueba de que A. afaren
sis fabricara Instrumentos o cazara.
Los indicios anatómicos sugieren que había
una considerable variación en tamaño entre la Los grandes premolares de A. afarensis in
población adulta de A. afarensis de Hadar. Los dican que era frugívoro, y el grueso esmalt
individuos más grandes medían 1,51 m y pesa dental sugiere que seguramente se alimentab
ban unos 45 kg. Los más pequeños medían 1,05 de frutos secos duros, cereales y huesos de fru
m y pesaban unos 29 kg. Por lo tanto, los mayo tos. Existe alguna razón para creer que A. afa
res eran 1,5 veces más grandes que los menores. rensís comía también carne, aunque se ígnor
Hay dos posibles explicaciones para esta varia hasta qué punto este alimento constituía un;
ción de la población de Hadar. Puede rcñejar nn parte importante de su dieta. El papel de la cam
dimorfismo sexual, siendo los adultos más gran y la caza en la vida de los primeros homínidos s
des machos y los más pequeños hembras. La di discutirá más extensamente en el capítulo 11
ferencia entre los machos y las hembras de Hadar No hay artefactos (herramientas, armas, im
se aproxima a las magnitudes de dimorfismo se plementos) asociados con A. afarensis, y se asu
xual de los orangutanes y gorilas actuales, y es me que no fabricaba utensilios de piedra. Po
considerablemente mayor que en los humanos supuesto, podrfa haber fabricado útiles simple
modernos, los banabas y los chimpancés. que no se hayan conservado. Los chimpancé
Por otra parte. es posible que los individuos fabrican herramientas sencillas a partir de mate
grandes y pequeños pertenezcan a dos especies riaJes vegetales (cuadro 11.1), de manera que e
distintas. Esta idea fue apoyada inicialmente por posible que A. afarensis también lo hiciera.
302 CÓMO EVOLUC10NARON LOS HUMANOS
¿CUÁNDO UN HOMJNOIDE ES TAMBIÉN pccles de horrunidos, las dos más viejas que
UN HOMINIDO? afarensis. Aunque el parentesco entre estas d
especies y entre ellas y A. afarensis todavía 1
Los caracteres derivados compartidos que está claro. ambas amplían considerablernen
distinguen a los humanos modernos de ntros nuestros conocimientos sobre el linaje huruai
hominoiáes vivientes son la locomoción bí antes deA. aiarensis,
peda, un cerebro grande y distintos rasgos
de la morfología dental. Ausrralopithecus enamensis era bípea
pero su cráneo se parecía más al de L
Cuando decimos que A. afurensis es el pri grandes simios que el de los australopitec
mer homínido queremos decir que es el fósil nos posteriores.
más antiguo clasificado junto con los humanos
en la familia Hominidae. La razón fundamental En 1994, los miembros de nna expedicic
por la que se incluye A. afarensis en esta fami dirigida por Meave Leakey, del Museo Nade
lia son las similitudes existentes en los caracte na) de Kenia, encontraron los fósiles de UI
res derivados compartidos que distinguen a los nueva especie de homfnidu en Kanapoi y Al1
humanos del resto de primates vivos. Bay, dos localidades cercanas al lago Turkan
Existen tres categorías de caracteres que en Kenia. Estos fósiles están datados entre k
separan a los humanos modernos de los gran 3.9 Y los 4,1 millones de años, lo que les hac
des simios contemporáneos: aproximadamente medio millón de años m¿
viejos queA. ofarensis (figura 11.13). Entre e;
l. Somos bípedos de manera natural. tos especfmenes se encuentran fragmentos de ]
2~ Tenemos cerebros mucho mayores mandíbula y el maxilar, nn trozo de tibia (,
comparados con el tamaño corporal.
3. Nuestra dentición y nuestra muscula
tura mandibular difieren de las de los grandes
simios en distintos aspectos, entre los cuales
destaca una arcada dental ancha y parabólica.
un esmalte dental grueso. dientes caninos redu
cidos y molares grandes comparados con los
otros dientes.
Para ser clasificado corno homínido. un

animal tiene que presentar, como mínimo, al
guna de estas características. A. ajarensís es
bípedo y comparte muchos rasgos dentales con
los humanos modernos. Sin embargo, su cere
bro no es mayor que el de los chimpancés ac
tuales. En consecuencia, se incluye en la mis
ma familia que los humanos modernos. aunque
no en el mismo género.
Hominidos anteriores a A. afarensis • Figurall.13

A. anamensis víuíó hace aproximadamente
4 millones de años, medio millón de años antes
Hasta hace poco tiempo, sabíamos muy
que A. afarensls. Se han encontrado fragmentos
poco acerca del tipo de animal que dio origen a de los h Ilesos de sus extremidades y de la
A. afarensis. No obstante, en 1994 y 1995 se mandíbula y el maxilar, asi como U11O$ cuantos
publicaron las descripciones de dos nuevas es dientes.
LA HISTORIA DEL liNAJE HUMANO 303
más largo de los dos huesos de la pierna) y nu yen dientes y mandíbulas. la parte inferior de un
merosos dientes. Además, los fragmentos de un cráneo y fragmentos de antebrazo. White y sus
búmero (el hueso del antebrazo) hallado en Ka colaboradores Gen Suwa, de la Universidad de
napoi a principios de los años 1970 se han podi Tokio y Berhane Asfaw de Addis Abeba, bauti
do asociar actualmente con los nuevos descubri zaron a esta especie como Ardipitbecus rami
mientos. Estos fósiles son suficientemente dis dus, de ardí, que significa «tierra o suelo», y ra
tintos de A. afarensis, por lo que Leakey los mis, que significa «raíz» en el idioma local de
asignó a una nueva especie, Australopithecus Afar. En 1994, Yohannes Haile Selasse, del
anamensis. En el idioma del pueblo que vive al equipo de White, encontró otros 90 fósiles, en
rededor del lago Turkana, allam significa lago. tre los cuales el 45 % de un esqueleto completo,
A. anamensis comparte varios caracteres de del que se recuperaron huesos de la mano, el pie,
rivados con A. afarensis y los australopitecinos la pelvis, el brazo, la pierna y el cráneo. En el
posteriores. Posee grandes molares con una momento de escribirse estas líneas, sin embar
gruesa capa de esmalte y caninos pequeños, y go, el análisis de estos fósiles justo estaba empe
las articulaciones de la rodilla y del tobillo indi zando y la descripción de los nuevos descubri
can claramente que era bípedo. Por lo tanto, no mientos aún no se ha publicado.
hay duda de que esta criatura está estrechamente Una característica define a Ardipithecus
emparentada con los australopitecinos posterio ramídus como homínido: la posición del aguje
res. Sin embargo, A. anomensís carece de algu- ro de la parte inferior del cráneo a través del
nos caracteres derivados presentes en A. aforen cual pasa la médula espinal. Esta abertura. 11a
sis. Por ejemplo, los orificios auditivos son pe madaforamen magnum, se sitúa muy adelan
queños y elípticos. como en los grandes simios tada, igual que en los humanos y los australopi
actuales. mientras que los orificios auditivos de tecinos, y no hacia la parte posterior del cráneo
los australopitecinos posteriores son mayores y como en los grandes simios. Aunque esto no
más redondeados. La arcada dental se acerca indica cuál era su postura habitual, la posición
más a la forma en U de los chimpancés y gorilas adelantada del foramen magnum en A. afa
que a la forma en V de A. afarensis, y la barbilla rensis y los humanos modernos está asociada a
baja más bruscamente que en A. afarensis (figu la locomoción bípeda. Ardipithecus ramidus
ra 11.14). Este conjunto de caracteres primiti comparte otros caracteres derivados con otros
vos distingue a A. anamensis de A. afarensis y homínidos. Entre ellos, dientes caninos más
coincide con la hipótesis de que el primero es el
ancestro del segundo.
Los fósiles de otros animales hallados en Ka
napoi y Allia Bay indican que A. anamensis vivió
en un mosaico de hábitats, entre los cuales las sa
banas arboladas secas, los bosques en galería que
bordean los ríos y las praderas más abiertas.
Ardipithecus ramidus podría ser el antepa
" sado común de los humanos y de los chim

pancés.
Ya en 1992, en Aramis, una localidad de la

cuenca media del Awash, en Etiopía, justo al sur • Figura 11.14
A. aforensis
de Hadar, los miembros de una expedición diri La barbilla de Australopithecus anamensís

gida por Tim White, de la Universidad de Cali desciende más bruscamente que la de los
australopítecínos posteriores, como puede
fornia, Berkeley, empezaron a encontrar los res apreciarse en vista lateral superponiendo una
tos de un homínido todavía más primitivo. Estos mandíbula de A. anamensis (fragmento) con otra
fósiles, datados en 4,4 millones de años, inclu de A. afarensis (más completa).
pequeños y parecidos a los incisivos, que, a di mo de seis especies de homínidos. Dos o inclu
ferencia de los de los grandes simios, no están so tres de estas especies ocuparon la mism
afilados por el primer premolar, y distintos ca área en la misma época. Cuatro de las especie
racteres de los huesos del brazo. se suelen asignar al mismo género que Luc
Otros rasgos de Ardipítnecus ramMus son y sus parientes: Australopithecus africanu:
más parecidos a los de los grandes simios. Los A. robustus, A. boísei y A. oethiopícus. Una I
premolares y molares son más pequeños con re quizás dos especies se clasifican en el misrm
lación al tamaño corporal que en otros homíni género que los humanos modernos: Homo. El
dos; la capa de esmalte también es más delgada el mapa de la figura 11.15 se localizan los yaci
que en otros homínidos y los caninos, aunque mientes africanos que han proporcionado res
más pequeños que en los chimpancés y los gori tos de los primeros homínidos fósiles.
las, son mayores que en el resto de australopiteci
nos. Además, los molares no permanentes (de
leche) y la articulación mandibular se parecen A. AFRICANUS
mucho a los de los grandes simios, y la base del
cráneo está más neumatizada que en A. ofarensis. A. africanus se parecía a A. afarensis.
También es interesante el hecho de que Ardi
píthecus ramídus viviera, seguramente, en hábi
tats más arbolados que Austratopíthecus aforen
sís y A. anamensis. Esta conclusión se basa en los
" Esta especie fue identificada por vez pri
mera en 1924 por Raymond Dart, un anatomis
ra australiano residente en Sudáfrica. Unos mi
neros le trajeron un fragmento de roca de don
numerosos restos encontrados de madera y semi
Has pertenecientes a especies que crecen en am de Dart extrajo cuidadosamente el cráneo de
bientes forestales. Los fósiles animales de Ara una criatura inmadura de pequeño cerebro
mis también pertenecen a especies de bosque: la Dart bautizó formalmente al fósil corno Aus
mayor parte de los antílopes fósiles son kudus, tralopithecus africanus, que significa «el simic
unos ramoneadores típicamente forestales. Ade austral de África», aunque actualmente se salx
más, más del 30 % de los fósiles de mamíferos que miembros de esta misma especie se distri
son de monos colobos, que actualmente se en buyeron por toda el África meridional y orien
cuentran. sobre todo, en áreas arboladas. tal. El fósil de Dart se conoce popularmentr
Los caracteres anatómicos del tipo de los como el niño de Taung. Dart creía que el niñc
grandes simios presentes en Ardipithecus ra de Taung era bípedo porque la posición delfo
midus, así como su aparente preferencia por los ramen mognum se asemejaba más a la de lo:
ambientes arbolados, proporcionan tentadores humanos modernos que a la de los grandes si
indicios de que esta especie pudiera represen mios. Al mismo tiempo, observó diversas simi
tar el primer estadio evolutivo homínido, si litudes entre el niño de Taung y los grandes si
tuándose, quizás, en la raíz del árbol que une el mios actuales, entre las cuales, un cerebn
linaje humano con el de los grandes simios. comparativamente pequeño. Por todo ello, ar
Dispondremos de más información cuando se gumentó que la especie recientemente descu
haya descrito todo el material fósil. bierta estaba entre los grandes simios y los hu
manos. Sus conclusiones fueron rotundamenu
rechazadas por los miembros de la comunidar
Australopitecinos posteriores científica, ya que en aquellos tiempos la mayo
a A. afarensís parte de los antropólogos físicos creían que 10:
grandes cerebros evolucionaron en el linaje hu
Entre los 3 y los 2.5 millones de añus vivie mauo antes que la locomoción bípeda. La con
ron en África varias especies de homínidos. troversia sobre la posición taxonómica dI
A. ofrícanus continuó durante los 30 años si
Entre los 3 y los 2 millones de años vivie guientes.
ron en África un mínimo de cuatro y un máxi La criatura causante de toda esta controver
i-1
LA HISTORIA DEL LlNP,jE HUMANO 305
MIHonc" de años antes de! presente

'i 4 3 2 1
r' _._-.. - --~I ~~ ~ - ~ -;----- ~:- ---- --1
r Bahr ei1
i Gl
A atarensis ""'"
esss I
'I
/: laza I I
¡'A~;~h-' _ -.----. i --- --,-_...-- '-A~--af~'r~!~~;~'-~~-'-'-\ I
"i medio • A;dipirhecus ramidu's : ~ I
,;~;;'~ ··i·¡¡;~c;~;; k~;;·;S1 . I
' H0!J!" arcaico r7é~,_,:t;d i
A.~oisel . . ¡
,
,¡ A. (lfarensis ~ i --l
:'-,~---- .. \-----·-----··-·-1 .._--.... - 1 - - - - - - .
~.
¡ Lago
.-¡ Turkana
i H. ert!ctu,~ k1i:i,JAi\r¡;,::-c,
Horro arcaico i"w;<'.-~J ¡
I i i
A'. boÜei; j
; A. aethiop'iClts ni'
, ¡
J ···1:
i
• A. anomensís
......~_ _._+.._ -
Oldu va¡ ! H. erectus 01,
,
il, ootsrr l!IIl\'Il!!lll!!lll
• Figura 11.15
Se han descubierto hominldosfásiíes en distintas localidades de Afrtca oriental y meridional. Los restos
asignados al genero Australopithecus estan en rojo, los asignados al género Horno, en azul, y los asignados
a Ardipithecus, en marrón. Los fósiles descubiertosen Bahr el Ghazal,en Cnad. descritos por primera vez a
finales de 1995, se hall asignado nrouisionalmense a la especie Australopithecus afarensis. en espera de
-ílTldlisis más detallados.
sic era un pequeño bípedo con una dentición y de esta especie vivieron entre los 3,5 y los 2,3
::TI esqueleto postcraneal relativamente moder millones de años.
:...:,,~. Como en A. afatensis, su dimorfismo se El esqueleto postcraneal es prácticamente
tcal es muy pronunciado, tanto en los caninos idéntico al de A. afarensis. La afirmación de
':::'ffiO en el tamaño corporal. Los machos me Dan de que el niño de Taung era bípedo fue
.:c.ill ¡.38 m de altura y pesaban 41 kg, mientras discutida porque se basaba principalmente en
..;-..:.~ las hembras medían 1, J5 m y pesaban Ja posición del/aromen magnum, y no dispo
_-.-:"IDO máximo 30 kg. Los dientes son más mo nía de huesos postcraneales para corroborar
~mos que los de A. afurensis en distintos as sus conclusiones. Esto es debido, en parte, (1
rectos. El cerebro tenía una media de 442 ce, que el descubrimiento de Dart procedía de los
~~0 mayor que la media de .--l. afarensis. Sin escombros de una mina. en donde se utilizaha
~bJIgo. las diferencias entre A. aforensís y la dinamita. .Y no fue recuperado en su local ¡
306~ -,C"ÓccM",0=--:cEV,-0=-=LUCIONAROccN--=cLOcc8ccH-,U~M-,A-,N"'0,,8=---- _
nas, Makapansgat y Sterkfontein. El hueso de ricas, A. africanus se parece más a los humanos
la cadera, la pelvis, las costillas y las vértebras modernos que a los primates precedentes. Sir
de A. africanus se parecen mucho a los de embargo, A. africanus exhibe varios caracteres
Lucy y su familia. Se demostró, así, que el deri vados que no comparte con los humanos
niño de Taung era completamente bípedo. jus modernos. La mayoría de estos caracteres pa
tamente como había defendido Dart (figura recen relacionados con el gran uso de los mola
11.16). res. Éstos son bastante grandes, y la mandíbula
es mayor y más robusta que en los humanos
El cráneo de A. africanus posee diversos ca modernos.
racteres derivados, sólo algunos de los cua
les son compartidos con los humanos mo A. africanus quizás fuera más arborícola
dernos. que A. afarensis.
A. africanus no es tan primitivo como A. Dos fósiles descritos recientemente proce

afarensis. como lo demuestran un determinado dentes del yacimiento sudafricano de Sterk
número de importantes detalles. Por ejemplo, fontein sugieren que Australopíthecus africa
la base del cráneo tiene menos cavidades de nus poseía un físico más parecido al de los
aire, la cara es más corta y la parte de debajo la grandes simios que A. afarensis. El primero
nariz no sobresale tanto, los caninos son menos de los dos fósiles, un esqueleto incompleto
dimórficos y la base del cráneo está inclinada o bautizado Stw 431, indica que los brazos de A.
doblada hacia arriba. En todas estas caracrcrís- afrícanus eran significativamente más largos
comparados con sus piernas que los brazos de
A. afarensís. lo que implicaría que A. africa
nus era más arborícola que su contemporáneo
del este africano. Esta idea viene confirmada
por un segundo fósil hallado también en
Sterkfontein. Este fósil, apodado Little Fool y
conocido formalmente como Stw 573, incluye
cuatro huesos del pie de un mismo individuo y
está datado entre 3 y 3,5 millones de años (fi.
Caninos gura 11.17). Los huesos de la parte posterior
caducos del pie presentan diversos caracteres humanos
o asociados con la locomoción bípeda, como un
:~
talón bastante pesado. Sin embargo, los hue
____J
sos de la parte anterior no tienen en absoluto
I . eros molares apariencia humana. Efectivamente, Clarke y
permanentes (aparecen) Tobias señalan que la superficie articular del
dedo gordo indica claramente que este prima
• Figura 11.16 te podía agarrar objetos con el pie, como por
El primer espécimen de australopitecíno fue ejemplo las ramas de los árboles.
identificado en 1924 por Raymond Dart en Parece probable que los antepasados de
Sudáfrica. Dart lo bautizó como los australopitecinos fueran primates arborí
Australopithecus africanus, que stgnifíca «el
simio austral de Afríca», pero a menudo se le colas con aspecto de simio. Entonces, nos en
llama el niño de Taung. Dart llegó a la contramos ante un dilema: ¿cómo puede ser
conclusión de que el niño de Taung era bípedo. queA. aforensis, más antiguo y con un cráneo
Aunque presentaba un cerebro muy pequeño, primitivo, tenga un cuerpo con aspecto más
Dart creía que se encontraba entre los humanos y humano que A. africanus, que es más joven y
los grandes simios. Sus conclusiones no fueron
aceptadas por todo el mundo hasta pasados casi con un cráneo más moderno? Esta cuestión
30 años. (Figura cortesía de Richard Kíeín.) tiene dos posibles soluciones. Primero, podría
ser que la especie sudafricana, A. africanus. murió. Este cálculo se basaba en la creencia
hubiera conservado el cuerpo de sirnió de sus de que los australopitecinos se desarrollaban a
antepasados. mientras que la especie del este la misma velocidad que los humanos. Recien
de África desarrollara un cuerpo más moder temente se ha demostrado que esto no es así,
no. con piernas más largas y brazos más COf sino que los australopitecinos crecen más rá
tos. En este caso, si se encuentra un homínido pidamente. Esta conclusión se basa en los de
fósil más antiguo en el sur de África, debería tallados estudios sobre los dientes de los
tener un cuerpo tipo simio como A. africanus. australopitecinos llevados a cabo por Holly
La solución alternativa sería que los cuerpos Smith de la Universidad de Michigan. Smith
más modernos hubieran evolucionado a lo lar comparó la velocidad relativa a la que se desa
go de toda el África y que posteriormente la rrollaban los diferentes dientes en los austra
tendencia se hubiera invertido en el sur del lopitecinos, los grandes simios y los humanos
continente, pero no en el este. modernos. Descubrió que los humanos se de
sarrollaban más lentamente que los chimpan
Las crías de A. africanus se desarrollaban cés. y que sus dientes también crecían más
" rápidamente como las de chimpancé y no

lentamente como las humanas.
Durante mucho tiempo se pensó que el

niño de Taung tendría unos seis años cuando
despacio. También existen diferencias in
traespecíficas en el desarrollo de los distintos
tipos de dientes. Por ejemplo, en los humanos,
la corona de los caninos completa su desarro
llo sólo algo después que la corona de los inci
__________________--.J
Chimpancé Stw 573 Humauo moderno
• Figura 11.17
En Sterkfontein se encontró parte de un pie de entre 3 y 3,5 millones de años (Stw 573). La parte posterior de
dicho pie (sombreada) presenta características asociadas a la locomoción bípeda, mientras que la
morfología del dedo gordo indica que todavía era capaz de agarrar objetos, como las ramas de los árboles.
Si los restos pertenecen a un australopitecino, entonces estos primates eran parcialmente arborícolas.
sivos, y mucho antes que los premolares. En ticas todavía no formaran parte de la adapta
los chimpancés los caninos se desarrollan más ción homínida.
lentamente y el desarrollo de su corona no se
completa hasta más de un año después que los
incisivos. Smith usó esta información para AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
calcular la velocidad de desarrollo de los aus
tralopitecinos. Cuando utilizaba como guía el Australopithecus robustus es una especie
patrón de desarrollo humano obtenía edades más moderna qLU' los tres australopitecinos
estimadas para el niño de Taung bastante dife descritos hasta aquí. Poseía estructuras de
rentes dependiendo del tipo de diente en que la dentición y el crám'o especializadas para
se fijara. En cambio, si asumía que los austra masticar alimentos duros.
lopitecinos seguían el mismo patrón de desa
rrollo que los chimpancés, todos los dientes En Kromdraai, otra localidad de África me
proporcionaban la misma edad para el niño de ridional, Robert Broom, un médico y paleontó
Taung. Esto sugiere que el patrón de desarro logo escocés ya retirado, descubrió unos fósi
llo de los australopitecinos se parecía más al les que no se parecían a los especímenes de
de los chimpancés que al de los humanos mo A. afrícanus descubiertos anteriormente en
dernos. Sterkfomein. Estos primates eran mucho más
Recientemente. Timothy Bromage, del robustos (fuertes y con huesos más pesados)
City College de Nueva York y M. C. Dean de que sus vecinos. por lo que Broom les bautizó
la Universidad de Londres, han encontrado como Paranthropus robustus. Algunos de sus
otro sistema para estimar la edad cronológi colegas cuestionaron esta decisión, pues pen
ca de los fósiles. Su método se basa en el he saban que Broom había descubierto otra espe
cho de que mientras los dientes están cre cie deAustralopithecus y hoy la mayoría de pa
ciendo, el esmalte se va depositando en capas leontólogos clasifican los fósiles de Broom
separadas que se forman a velocidad cons como Australopíthecus robustus. Sin embargo,
tante. Con un microscopio electrónico, estos aún hay quien argumenta que los australopite
dos investigadores obtuvieron una imagen cirros robustos son tan diferentes a A. afurensís
aumentada del diente de un australopitecino y A. ofricanus que deben clasificarse en un gé
joven, pacientemente contaron las capas de nero aparte. En este caso, hay que recuperar la
esmalte y dedujeron la edad a la que el joven nomenclatura de Broom.
murió. Cómo Srnith, llegaron a la conclusión Se dispone de una muestra muy amplia de
de que los australopitecinos tenían un desa fósiles de A. robustus procedentes de Krom
rrollo rápido, como el de los chimpancés. Por draai y de una segunda localidad cercana, lla
lo tanto, el niño de Taung no tenía seis años mada Swartkrans. Esta especie apareció hace
cuando murió, sino sólo tres. aproximadameute 1.8 millones de años y desa
Estos resultados son importantes porque pareció hace un millón de años. Su capacidad
implican que las crías de los australopitecinos craneal era de unos 530 ce; los machos medían
no dependían durante tanto tiempo de su madre 1,32 m de altura y pesaban unos 40 kg, mien
como los niños actuales. Algunos antropólo tras que las hembras medían 1,10 m y pesaban
gos creen que varias características fundamen 32 kg. Su anatonúa postcraneal demuestra que.
tales de las sociedades humanas recolectoras, sin duda, era bípedo, y, como A. afrícanus.
como por ejemplo el estableci miento de cam comparte diversos caracteres derivados con los
pamentos base, la división sexual del trabajo y humanos. Además, comparte con A. africanus
la redistribución del alimento, necesitaban un algunos caracteres especializados asociados a
largo período de dependencia de las crías (cua la masticación de alimentos duros, aunque es
dro 11.2). Si las crías de australopitecino se de tos caracteres están considerablemente más
sarrollaban al mismo ritmo que los chimpan acentuados enA. robustus. Las diferencias cra
cés, entonces es probable que estas caracterís neales entre estos dos australopitecinos apare
LA H1STORJA DEL LINAJE HUMANO 309
, Cuadro 11.2
Una sorpresa. en Etiopía: Austraiopíthecus garhl
111"
o
s
,¡¡
O
'¡;
"
e
.
,
,~
-c
.c,
-é
~
-d
~
~
~
o-
Ol
-c
~"
o
2
'"
e
co
-é
.,
.s
'"• .j
.~
-c"' ~e ~e
~
<
.~
,g""
;¡ 3 "'
.,;
"" '"
o'
.,;
4
• Figura 11.18
En 1999 se publicaron las primeras descripciones • Figura 11.19
de una nueva especie de homínido de 2,5 Esquema de una posible filogenia para A. garhi.
millones de años procedente de Etiopía. Esta A. garhi desciende de A. afarensis, que también
especie. bautizada como A. garhí, tenia un cráneo origina A. africanus, en África meridional,
pequeño y un rostro prognato. También poseía yA. aethiopicus, en el esteafricano. Eneste
una cresta sagital, una espina de hueso que esquema, A. garhi es el antepasado de [os
recorre la parte superior del cráneo. Comparado primeros Horno, A. africanus origina A. robustus
ron A. afarensls y A. africanus, A. garhi )' A. aethiopicus origina A. boisei. Aunque éste es
presentaba caninos más anchos y molares un escenario plausible, otras filogenias estarían
mayores. también de acuerdo con los datos disponibles.
notarás cómo los temporales se abultan. Con

Australapuhecus Australapithecus los dientes todavía apretados, desplaza lenta
robustus africanus
mente los dedos hacia arriba hasta que no notes
Cresta sagital (machos) Sin cresta los músculos. Éste es el punto donde se unen
~.;<~.'
~ tus temporales, aproximadamente 2,5 cm por
encima de la sien. Los australopitecinos po
seían dientes mucho mayores que los nuestros,
~ de manera que necesitaban músculos tempora
"
Arcos zigométicos les mayores, que requerían más espacio para
unirse al cráneo. En A. africanus, los músculos
(a) se expanden tanto que casi se tocan por encima
del cráneo. Cuando en A. robustus los dientes
(h)
Q
"~,7~dl~
"',¡. ,
se hicieron aún mayores hizo falta una superfi
cie de inserción todavía mayor y la cresta sagi
tal cumplía esta función (figura 11.21), Otros
caracteres distintivos de A robustus servían
también para acomodar unos dientes y una
musculatura mandibular grandes. Por ejemplo,
los huesos de la mejilla (los arcos zigomáticos)
están muy abiertos para dejar espacio a los
músculos temporales, lo cual confiere a la cara
un aspecto aplanado.
No está claro para qué necesitaban los aus
rralopitecinos robustos un aparato masticador
(e)
5cm tan masivo. Hasta hace poco tiempo, la mayoría
~ de antropólogos creían que la dieta de estos pri
mates se basaba en materiales vegetales difíciles
• Figura 1120 de masticar. En otros animales, los dientes tritu
Las principales diferencias entre los cráneos de
A robustus y A. aírtcanus son: (a) los machos
radores de gran tamaño van asociados a menudo
de A. robusrus presentan una cresta sagital, de la con una dieta a base de vegetales duros, mien
que carecen los machos de A. africanus; tras que los animales típicamente omnívoros
(b)A. robustus tiene lafrente y la cara más
plana.'>. y (e) A. robustus tiene el morro más corto
que A. africanus. I
r
cen en la figura 11.20. Los molares son enor
mes, la mandíbula es muy grande y todo el crá
neo se ha reorganizado para sostener al masivo
aparato masticador. Por ejemplo. presenta una
pronunciada cresta sagital, una cresta ósea
que recorre la línea media anteroposterior del -_ ...::~ \\. ././
"---u...,..--_..~/
cráneo, confiriéndole aspecto de roquero punk
con el pelo cortado al estilo Mohawk. La cresta (a) A. robustus (h) Horno sapíens
sagital incrementa la superficie ósea disponi
ble para la inserción de los músculos tempo
rales, unos de los músculos que mueven la • Figura 11.21
En estos dos cráneos se han coloreado las superficies
mandíbula, Puedes comprobar tú mismo la de inserción de los músculos temporales.
función de la cresta sagital. Colócate la punta Corresponden a (a) un austmlapitecíno robusto y
de los dedos en las sienes y aprieta los dientes y (b) un humano moderno.
presentan incisivos y caninos relativamente TIla

4 yores. Además, los patrones de desgaste denta
de A. robustus indican que comía alimento
~ Arborícola
muy duros, como semillas y frutos secos. Sil
~ Terrestre
embargo, un estudio reciente sobre la cornposi
ción química de los dientes de A. robustu
sugiere que probablemente también consumí
cantidades importantes de carne (cuadro l1.3J
Los homínidos son más grandes que la '""

yoria de los restantes primates, probable
mente como adaptación a la vida terrestre.
Por 10 común se pensaba que los australo

pitecinos robustos eran más altos y considera
5 10 20 > 20 blemenre más pesados que A. afarensis y A
Peso eorparal (kg) afrícanus. No obstante, estimaciones reciente
de su talla (cuadro 11.4) indican queA. africa
• Figura 11.22 nus y A. robustus eran aproximadamente de
En general, entre los primates actuales, las mismo tamaño.
especies arborícolas son menores'y más ligeras Los australopitecinos eran más bajos que 1;
que las terrestres.
Leopardo
Kudu
Hiena
A. rabnstus
Liebre
Babuino
Damán, especie 1
Damén, especie 2
0,0 0,5 1,0

Proporción Sr/Ca en los f6siles
• Figura. 11.23
Calculando la proporción estroncio-calcio presente en los huesos de especies vivientes y fósiles los
paleontólogos pueden deducir la dieta de los animales extintos. En general, en las especies vivientes la
proporción de estroncio (Srltcalcía (Ca) disminuye al ir subiendo en la cadena trófica desde los animales
exclusivamente herbiuoros hasta los carnívoros. Los herbívoros ramoneadores (como el kudu) constituyen
una excepción, ya que tiene proporciones de Sr/Ca bajas. El gráfico muestra las proporciones de Sr/Ca para
los herbívoros típicos (en verde), Jos carnívoros (en rojo) y A. robustus (en marrón). Los babuinos, que
combinan una dieta herbívora y carnívora, se representan en amarillo. La baja proporción de Sr/C.a de
A. robustus coincide can una dieta carnivora o ramoneadora, pero no con una dieta herbívora típica.
Cuadro II.3
Indicios químicos sobre la dieta de los australopitecos robustos
nayoría de humanos modernos adultos, pero vo del gorila. Como señalamos en la Segunda
nás altos que la mayoría de primates contem parte, un tamaño corporal grande también pro
soráneos suyos. Su talla puede que se deba al porciona protección contra los depredadores.
'.
leCho de ser terrestres y a que en general, los
wimates terrestres SOn mayores que los arborí A. boisei era un robustus muy robusto.
:olas (figura 11.22), quizás porque los anima
es terrestres no están sometidos a las restric En 1959, Mary Leakey descubrió en la
:iones que limitan el tamaño de sus equiva garganta de Olduvai, en Tanzania (figura
entes arborícolas. Los animales pequeños se 11.24), otro australopitecino con grandes mo
aueven entre los árboles mucho mejor que los lares. Este espécimeu, bautizado formalmente
~des. La vida arbórea favorece el físico li como Olduvai Homínid 5 (OH 5), fue clasifi
!"fO Ydelgado del gibón, no el volumeu masi- cado en un principio como Zinjanthropus boi
• Cuadro 11.4
Cómo estimar el peso de un primate extinguido
• Figura 11.24
La garganta de Oídnuai, en
Tanzania, Iza proporcionado
importantes hallazgos
paleontológicos y
arqueológicos. Louis y Mar)"
Leakey trabajaron aquí
durante más de 30 años.
-eí, Zinj proviene de un término árabe que de

ligna el este africano, y Charles Boise finan
.iaba la investigación de Leakey en aquella
~poca. El descubrimiento de Leakey fue recla
.ificado más adelante como Australopithecus
soisei, debido a su afinidad con las formas de
L robustus de África meridional. Aquellos
lue defendían la reclasificación de A. robus
us como Paranthropus robustus asignaron el
iallazgo de Leakey al mismo género, y lo lla
naron P. boisei. El descubrimiento de OH 5
ue muy importante, en parte porque ponía fin
I casi 30 frustrantes años de trabajo en la gar
ranta de Olduvai, durante los cuales no se ha
iía encontrado ningún resto homínido signifi • Figura 11,25
El Cráneo Negro (Black Skull; WT 17000)
-ativo. OH 5 era sólo el primero de un desta
fue descubierto en la orilla oeste del lago
.able conjunto de hallazgos fósiles realizados Turkana, en Kenia. (Fotografía cortesía
-n Olduvai. de Alan Walker.)
Básicamente, A. boisei es un A. robustus to
íavía más robusto; es decir, un australopitecino
iiperrobusto. Sus molares son mayores que los está a medio camino entre A. afarensis y los
:le A. robustus, incluso si se tienen en cuenta australopitecinos robustos. Por ejemplo, la
as diferencias en tamaño corporal, y su cráneo articulación mandibular de A. afarensis se
está aún más especializado para triturar ali parece bastante a la de chimpancés y gorilas.
nentos duros. A. boisei también es algo más Los australopitecinos posteriores y los pri
~de y alto que A. robustus. meros representantes del género Homo tie
A. bolsei aparece en el registro fósil hace nen la articulación mandibular modificada.
mos 2.2 millones de años en el este de África. WT 17000 preseuta la misma estructura pri
~ extinguió hace aproximadamente 1.3 millo mitiva que A. afarensis. Por otra parte, WT
lt:'S de años. aunque el momento exacto de su 17000 también exhibe algunos de los carac
~parición es difícil de establecer. teres hiperrobustos de A. boisei. Además, las
dos especies presentaban un dimorfismo se
'. Australopithecus aethiopicus es otra forma

robusta que exhibe algunos de los rasgos
primitivos de A. afarensis.
Alan Walker, de la Pennsylvania State

xual bastante acusado, una anatomía postcra
neal parecida y cerebros pequeños con rela
ción al tamaño corporal.
Leakey y Walker inicialmente clasificaron
a WT 17000 como una fonna de A. boiseí,
Iuiversity, descubrió recientemente el crá pero la mayoría de antropólogos preferían cla
EC de otro australopitecino robusto en una sificarlo en una especie aparte, A. aethiopicus
m..alidad situada en la orilla oeste del lago o Puranthropus aethiopicus (figura 11.26).
hrtana, en el norte de Kenia. Walker le lla Como veremos, el descubrimiento del Cráneo
K' el «Cráneo Negro» por su distintivo color Negro confundió a los paleontólogos, ya que
"-JIU. pero su nombre oficial es KNM-WT contradecía diversas hipótesis sobre las afini
n»)() (figura 11.25). (Este sistema de iden dades filogenéticas entre los australopiteci
é...-.ación no es tan misterioso como parece. nos. Sin embargo, antes de describir el enigma
l...'~l significa Kenya National Museum y creado por el Cráneo Negro. tenemos que pre
n_ v..~est Turkana. la localidad donde se en se-ntar otro rniernhro de la r-orrumiriad homfni.,
LA HISTORlA DEL LNAJE HUMM~O ~17
~
ca. Sin embargo, en 1972, Bernard Ngeneo,

miembro del equipo de Richard Leakey, en
contró un cráneo casi completo en una locali
dad llamada Koobi Fora, en la orilla este del
lago Turkana (figura 11.27). Este cráneo de
mostró que, efecti vamente, hace 1,9 millones
de años vivió un homínido con un cerebro
grande. Este descubrimiento se conoce nor
malmente con su número de colección oficial.
KNM-ER 1470. (ER significa East Rudolf y el
lago Turkana se conocía como lago Rodolfo
• Figura 11.27 cuando Los Leakey empezaron sus trabajos
El descubrimiento de ER 1470 en una localidad allL) Lo más sorprendente acerca de ER 1470
del lago Turkana confirmó que hace 2,5 millones
de años había en el este africano como mínimo es que poseía un cerebro mucho mayor que
un homínido de cerebro grande. (Fotografía cualquier australopitecino conocido (figura
cortesía de Alan Walker.) 11.28). Su volumen endocraneal era de 77j ce,
un 7j % mayor que los cerebros de los especí
presentante más viejo de nuestro género. Des menes de A. africanus de talla similar. Sin ern
pués de todo, las estimaciones del volumen ce bargo, comparado con OH 7, ER 1470 tenía un
rebral de H. habilis hechas por los Leakey se rostro relativamente mayor y de apariencia
basaban sólo en una parte del cráneo, y con ello más australopirecina, Desde el descubrimiento
afirmaban que el cráneo completo era un jO % de ER 1470 se han encontrado huesos de los
mayor que los cerebros de los australopiteci primeros Homo en diversas localidades, inclui
eos. Había razones de sobras para ser escépti das la garganta de Olduvai, la cuenca de Omo,
I~~
,f
,
a,•..,
:,p.
'>;\
. .~
,'--
. ? -,
.
.----- ~
!Y/\~ ~'\
• FJgUra 11.28
5. :~í'0 tenía un cerebro
e-ande. un cráneo menos
-zousto y una dentición
j;¡¡[ aspecto más humano que
~
oc: eomtnidos anteriores.
Sterk:fontein y una localidad cercana al lago

Malawi. Nos referiremos a todos estos fósiles
como los primeros Horno.
CARI\CTEAísTrCAS QUE DEfiNEN

A LOS PRIMEROS HaMO
Los fósiles parecidos a OH 7 y ER 1470

comparten caracteres derivados con Horno
sapiens.
OH 7 Y ER 1470 son claramente diferentes

de cualquier australopitecino y, en cambio, se
• Figura 11.29
parecen a nosotros en los siguientes aspectos: ER-1813 tenta dientes más modernos que
ER-147Q, pero su cerebro era más pequeño. Esta
- El tamaño de sus cerebros es sustan variabilidad es la que ha llevado a algunos
cialmente mayor que el de cualquier australo inoesugadores a sugerir que quizás entre los
primeros Horno hubiera más de una especie.
pitecino. (Fotografía cortesía de Michael Day.)
- Los dientes son más pequeños y con
una capa de esmalte más delgada, y la arcada
KNM-ER 1813 (figuro 11.29), tienen diente
dental es más parabólica que en los australopi
de apariencia más humana y cráneos menos ro
tecinos.
bustos, con una cara y unos dientes más peque
- Los cráneos son más redondeados, con
ños, que ER 1470. Pero también tienen cerebro
menos cavidades de aire en la parte basal; la
más pequeños que RR 1470, a menudo alrede
cara es más pequeña y no tan prognata y los
dar de los SOO ce (figura 11.30). Otros fósiles '"
músculos mandibulares son de tamaño peque
parecen a ER 1470, con cerebros mayores pen
ño comparados con los de los australopite
también con dientes y caras más grandes.
cinos.
Los restos postcraneales asignados a lo:
primeros Hamo son igualmente variables
La mayoría de expertos consideran que es
Como ya hemos visto, los australopitecino
tos primates era suficientemente parecidos a
presentan numerosos caracteres que indicar
nosotros para incluirlos en el género Horno
una vida parcialmente arborícola: tienen cuer
junto con los humanos modernos. Durante mu
pos pequeños, brazos largos y dedos curvos
chos años, los antropólogos consideraron to
Los primeros restos postcraneales fragmenta
dos estos especímenes miembros de una mis
nos encontrados en la garganta de 01duvai in
ma especie, Hamo habilis.
dicaban que, desde el cuello para abajo, Honu
habilis se parecía mucho a los australopiteci
nos. Un descubrimiento reciente, también en Ir
¿CUÁNTAS ESPECIES?
garganta de Olduvai, apoya dicha idea. Duran
Los fósiles asignados tradicionalmente a
te una expedición dirigida por Don Johanson
H. habilis son muy variables. Por esto, al Tiro White descubrió un cráneo incompleto ~
gunos antropólogos creen que entre los pri numerosos huesos postcraneales de un mismr
meros humanos había dos especies. individuo. Este espécimen, llamado OH 62, ero
muy bajito y tenía unos brazos sorprendente
Desde el descubrimiento de ER 1470, mu mente largos, lo que sugería que el esqueleu
chos otros fósiles se han asignado a la especie postcraneal, al menos de algunos de los prime
H. habilis. Los cráneos y los dientes de estos fó ros Horno, se parecía al de Lucy, 1,4 millone:
siles son bastante variables. Algunos, como de años más vieja. Sin embargo, otros hueso:
postcraneales asignados a los primeros Horno cómo interpretar esta variación morfológica.
indican que estos primates tenían piernas rela Algunos creen que las pronunciadas diferen
tivamente largas, más parecidas a las del hom cias de tamaño entre los especímenes atribui
bre moderno que a las de los australopitecinos. dos aH. habilis pueden reflejar el dimorfismo
Muchos antropólogos creen que los restos sexual dentro de una misma especie. Otros
postcraneales de OH 62, bajito y de apariencia creen que hace 2 millones de años, en el este
IIlStralopitecina, deberían asociarse con los africano había dos especies de homínidos de
cráneos pequeños y modernos, como ER 1813, cerebro grande. Los individuos de cerebro más
mientras que los huesos postcraneales más lar pequeño y menos robustos se asignarían a H.
~s y modernos deberían asociarse a los crá habilis, mientras que los de cerebro mayor y
neos mayores y más robustos, como ER 1470. más robustos, con un esqueleto postcraneal
No obstante, otros investigadores advierten más moderno, representarían una segunda es
que los restos postcraneales más modernos po pecie, que podría llamarse H. rudolfensis. Hoy
drían pertenecer a un homínido que aparece un por hoy, todavía no se conocen suficientemen
poco más tarde en el registro fósil, Horno erec le estos primates para resolver el debate, de
IKS. (Describiremos con más detalle Horno manera que evitaremos diplomáticamente el
erectus en el capítulo 13.) problema refiriéndonos a todos ellos como los
Los paleoantropólogos están debatiendo «primeros Horno».
o 5cm
~
• Figura 11.30
Losfósilesasignadosa Horno habilis
muestran una mezcla de caracteres
derivados y ancestrales. (a) Algunos,
romo ER 1470, tienen cerebros
grandes, a la vez que un cráneo y
unos dientes robustos. (b) Otros, como {e:
ER 1813, tienen dientes más humanos
y un cráneo poco robusto. pero su
cerebro es tan pequeño como el de los
australopítecínos. Los antropólogos
no se ponen de
acuerdo sobre si estos fósiles
pertenecen o no a la misma especie. (a) KNM-ER 1470 (h) KNM-ER 1813
(Figura cortesía de Richard KIein.)
INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS ten en cantos rodados, como los guijarros que
en otros tiempos se usaron para pavimentar las
Las herramientas de piedra más antiguas calles de las ciudades, que han sido tallados
aparecen asociadas a los primeros Horno. (astillados) unas cuantas veces hasta conseguir
un filo (figura 11.31). Aunque son muy rudi
Como ya hemos comentado, H. habilis mentarios, está claro que han estado modifica
debe su nombre (<<hombre habilidoso») al he dos deliberadamente. Las herramientas oldu
cho de que sus fósiles se han encontrado aso vaienses son muy variables, pero esta varia
ciados a artefactos de piedra antiguos. Estos ar ción no parece relacionada con distintos usos )'
tefactos, a los que se hace referencia como in funciones ni con distintas técnicas y estilos de
dustria olduvaiense, son muy simples. Consis talla aparecidos a lo largo del tiempo. Al con-
Chopper bifacial
Percutor
Raspador
:tl
'",",
Discoide
"
..
.. ''':
Lasca
Poliedro
o Raspador sobre nüeleo

1 _
• Figura 11.31
Los primeros homínidos, probablemente los primeros Homo,fabri.caban herramientas de piedra como éstas.
Los investigadores no están seguros de cuál era su uso, Algunos creen que eran los grandes núcleos que aquí se
muestran los que se empleaban en distintas toreos, pero otros piensan que las verdaderas herramientas eran
las lascas, y que los cantos rodados simplemente se desechaban después de arrancarles las lascas.
ratio. esta variación parece deberse a la utili grandes simios. Aunque el chimpancé fabrica y
.ación de distintas materias prima'! para fabrí usa gran diversidad de herramientas y puede
.arlos. No hay ninguna prueba de que las las usar piedras para partir la cáscara dura de los
as (pequeñas astillas cortantes) extraídas de frutos, en la naturaleza no modifica las piedras
os guijarros fuesen por lo menos tan útiles para convertirlas en útiles. Por esto, la mayoría
:omo los mismos núcleos (cuadro 11.5). de investigadores asumían que los australopite
Hasta el descubrimiento de A. garhi en cinos tampoco fabricaban herramientas de pie
.999, la mayoría de investigadores asumían que dra. Sin embargo, dos descubrimientos recien
odas las herramientas de piedra encontradas tes han abierto la posibilidad de que los austra
:n estas localidades eran obra de los primeros lopitecinos fuesen hábiles talladores de útiles.
lomo. No pensaban que los australopitecinos En primer lugar, en Bouri se han encontrado
ueran suficientemente inteligentes para fabri huesos de animales con marcas dejadas por he
ar herramientas de piedra. Al fin y al cabo, su rramientas de piedra. Grandes mamíferos ha
erebro era del mismo tamaño que el de los bían sido desmembrados y descuartizados, y sus
Cuadro 11.5
Fabricación y usos de herramientas en la antigüedad
324 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Vista lateral de las lascas
1. .'
2 3
• Figura 11.32
Diagrama que muestra cómo extraen las lascas los talladores de sílex diestros. Cuando una persona diestra
fabrica un útil lítico sostiene el percutor con la mano derecha y el núcleo que quiere astillar cou la mano
izquierda. Cuando el percutor golpea el núcleo, salta una lasca, dejando unas características rayas y ondas
centradas en el punto de impacto (aquí eu rojo). Entonces el tallador hace girar el núcíea y lo golpea de
nueuo. Si lo hace girar en sentido horario, tal como se muestra aquí, la segunda lasca presenta lps ondas de
choque de la primera en la parte superior izquierda-y un trozo de la superfícte rosca original o correr (aquí
en marrón) en la porte derecha. Si hace girar el núcleo en sentido antihorarío, el córtex estará a la izquierdo.
y las ondas de choque en la parte superior derecha. La mayoría de talladores de sílex diestros actuales
fabrican un 56 % de 1I7Sca..s diestras y un 11 % de zurdas, mientras que los zurdos hacenjustamente lo contrario.
Una muestra de lascasde Kaohi Foro datados entre 1,5 y 1,9 millones de anos contiene un57 %
de lascas diestras y un 43 % de lascas zurdas, lo que indica que los primeros homínidos talladores de útiles eran
diestros.
LA HJSTORIA DEL LINAJE HUMANO 327 •
~-
o poral. Por ejemplo, un grupo funcional incluía
t
:lj caracteres que se creen adaptaciones para mas
Or
ticar materiales duros. como unos dientes gran
des y una cresta sagital, mientras que los carac
.;;
.:=1 teres de la base del cráneo se incluían en otro
o ~
"'" ,"
.c,
grupo. A continuación, Skelton y McHenry de
-c 2 terminaron los árboles que encajaban mejor
I~ 11 11 -é con diferentes combinaciones de caracteres.
11 Encontraron que el patrón de ramificación del
~
eo árbol más adecuado dependía de qué grupos de
-¡¡
~
caracteres consideraran. Por ejemplo. el árbol
z
,¡ basado en el complejo de caracteres de la denti
.
~
~ 2
,
.~
ción agrupaba a todos los australopitecinos ro
bustos. y hacía descender a los primeros Hamo
.""
~
e
\. ~i
T .~
~
f} I '"
~
de A. aJarensis (figura 11.34). En cambio,
cuando se eliminaban los caracteres del com
plejo dental se obtenía el árbol, radicalmen
ª
:¡¡ 3
-c
-é
'"
te distinto, de la figura 11.35. En este caso,
A. aethiopícus no está emparentado con el res
to de australopitecinos robustos. y los primeros
Hamo descienden de A. africanus.
I
4 o
E
:lj
• Figura 11.34 Or -
Si asumimos que las semejanzas en los rasgos
."."
I
relacionados con una dentición robusta son
hamologias, entonces podemos dibujar una "
~
~ o
filogenia en donde los primeros Horno derivan .E .c,
2
de A. afarensis y existen dos linajes separados de
australopitecinos robustos. e"
~
-é
'"
IJustos se deben a la convergencia evolutiva. Por ee,
atta parte, si asumirnos que las semejanzas en la ~
parte inferior del cráneo de A. africanus. A ro
6tlLnus y A. boisei son homologías, entonces los
·•
,¡
e 2~ ª
.~
.c,
tientes grandes y los cráneos robustos evo lucio ·•

,eo
""~--------~-~-----
~
,
.-no independientemente en A. aethiopicus y
~/f
~
ca el resto de los australopitecinos robustos.
La introducción de WT 17000 en el cuadro
·"
e
~ral nos ofrece diversas filogenias alternati

_, igualmente posibles, dependiendo de lo
ª
::E
3
~ -é
~
.pe consideremos homologías y ]0 que consi ~
eemos convergencias evolutivas. Reciente
,.".te, Randall Skelton, de la Universidad de
"'yoming y Henry McHenry, de la Universidad
4
• Figura 11.35
'"
• California, Davis, han realizado un análisis Si asumimos que las semejanzas en los rasgos no
iIogenético de 77 caracteres del cráneo de los relacionados con una dentición robusta son
homologias, entonces podemos dibujar una
primeros Hamo y de las cinco especies de aus filogenia en donde A. afarensís origina
aJopitecinos. Clasificaron los caracteres en A. africanus, que, a su vez, origina los primeros
!fUIJOs según su función y su localízaci6n cor Horno y los australopítecinos robustos.
CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
• Figura 11.36
Aunque se nos escapan muchos de los detalles de la historia de los primeros homínidos, sabemos que hace
unos 5 millones de años un simio bípedo de cerebro pequeño abandonó el bosque hacia hdhitais más
abiertos. Uno de los descendientes de estos simios desarrolló un cerebro mayor y la habilidad para fabricar
herramientas de piedra.
El profundo y desbaratador efecto causado gunas cosas importantes acerca de ellos (figu
por el descubrimiento de WT 17000 sugiere ra 11.36). En todas las posibles filogenias. el
que la evolución de los homínidos es más com linaje humano desciende siempre de uno de los
pleja de lo que habíamos imaginado. Los dia australopitecinos menos robustos, A. africanus
gramas en árbol que hemos visto hasta ahora oA. afarensis.
tienen sólo unas pocas ramas. La teoría evoluti Los primeros australopitecinos eran bípe
va no nos da ninguna razón para creer que las dos pequeños que se movían con habilidad en
fllogenias tienen que ser simples, ni tampoco los árboles. Sus dientes y mandíbulas . . e ade
que 10 más probable es que sean simples. Segu cuaban a una dieta generalista. Los machos
ramente tengan muchas ramas y se parezcan eran considerablemente mayores que las hem
más a un arbusto que a un árbol. bras, y sus cerebros eran del tamaño del de los
grandes simios actuales. Éste es el tipo de cria
La falta de una fitogenia más o menos segu tura que enlaza los grandes simios miocénicos
ra para los primeros homínidos no nos impi con los primeros miembros de nuestro propio
de entender la evolución humana. género, Horno.
Las incertidumbres del registro fósil homí

nido nos desaniman fácilmente y nos hacen du
Lecturas complementarias
dar de que conozcamos hechos seguros sobre
nuestros antepasados. A pesar de los numero Conroy, G. (1997): Reconstructing Human Origíns:
sos vacíos del registro fósil y de la gran contro A Modern Synthesis, W. W. Norton. Nueva
versia existente sobre el parentesco entre las York.
primeras especies de homínidos, sabemos al Foley. R. (1987): Anather Unique Species, Long
~-
LA HISTORIA DEL LiNAJE HUMANO 329
man Scientific and Technical, Harlow, Reino otros primates terrestres, como los babui
unido. . nos, no lo hicieron.
Klein, R. (1999): The Human Career, Z." edición, 4. ¿Qué evidencias demuestran que los aus
University 01' Chicago Press, Chicago. tralopitecinos pasaban más tiempo en los
Schick, K. y N. Toth. (1993): Making Siíent Stone árboles que los humanos modernos?
Speak, Simon y Schuster, Nueva York. 5. ¿Los australopitecinos fabricaban herra
mientas?
6. Describe dos tipos de evidencias que su
Cuestiones gieran que los australopitecinos se desa
rrollaban rápidamente como los grandes
1. Explica por qué A. eterensis se considera simios actuales, y no despacio como los
un homínido. humanos modernos.
2. Explica cómo los antropólogos han llegado 7. ¿Cómo estiman los antropólogos el peso
a la conclusión de que los australopiteci de los homínidos extinguidos?
nos eran bípedos. 8. ¿Qué pruebas demuestran que los prime
3. Subraya tres razones por las cuales la se ros homínidos que fabricaron instrumentos
lección natural pudo haber favorecido la lo eran diestros?
comoción bípeda entre el linaje homínido. 9. Explica por qué el descubrimiento de WT
Explica en cada caso por qué los homíni 17000 hizo cambiar nuestras ideas sobre
dos adoptaron el bipedismo, mientras que la filogenia homínida.

Cap11 Boyd Silk PDF

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Cap11 Boyd Silk PDF

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Cap11 Boyd Silk PDF

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

11

Homínidos anteriores a A. afarensis

Australopitecinos posteriores a A. afarensís

Los primeros Homo

También se han encontrado fósiles de A.

Diamonds (figuras 11.2 y 11.3), Lucy, que

Base craneal ancha (y muy neumatizada)

zania. Los especímenes de Laetoli tienen 3,5 MORFOLOGíA

Chimpancé Australopíthecus afarensís Humano moderno

(a) Arcada dental

(h) Diíormismo sexual en los cauinos

(e) Morfología del P,

un espacio vacío entre el canino y el incisivo

Los rasgos anatómicos indican que A. afa­

La transicíón desde un simio arborícola a

ciones nuevas. Muchos de estos cambios se re­

(IJ) Sin abductores (b) Con abductores

Aunque no hay duda de que A. afarensis era

Huellasfósiles demuestran que un homtnio

La conclusión de que A. afarensts era bípe

que en los humanos modernos y los cálculos

Más radiación Menos

Temperaturas mas altas ! ---.. Menos viento

Para ser clasificado corno homínido. un

Hominidos anteriores a A. afarensis • Figurall.13

Ardipithecus ramidus podría ser el antepa­

" sado común de los humanos y de los chim­

Ya en 1992, en Aramis, una localidad de la

de Hadar, los miembros de una expedición diri­ La barbilla de Australopithecus anamensís

MIHonc" de años antes de! presente

A. africanus no es tan primitivo como A. Dos fósiles descritos recientemente proce­

" rápidamente como las de chimpancé y no

Durante mucho tiempo se pensó que el

310 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

notarás cómo los temporales se abultan. Con

presentan incisivos y caninos relativamente TIla

Los homínidos son más grandes que la '""

Por 10 común se pensaba que los australo

0,0 0,5 1,0

-eí, Zinj proviene de un término árabe que de­

'. Australopithecus aethiopicus es otra forma

Alan Walker, de la Pennsylvania State

ca. Sin embargo, en 1972, Bernard Ngeneo,

Sterk:fontein y una localidad cercana al lago

CARI\CTEAísTrCAS QUE DEfiNEN

Los fósiles parecidos a OH 7 y ER 1470

OH 7 Y ER 1470 son claramente diferentes

o Raspador sobre nüeleo

Vista lateral de las lascas

tientes grandes y los cráneos robustos evo lucio­ ·•

~ral nos ofrece diversas filogenias alternati­

Las incertidumbres del registro fósil homí­

LA HISTORIA DEL LiNAJE HUMANO 329

También podría gustarte

Los rasgos anatómicos indican que A. afa

ciones nuevas. Muchos de estos cambios se re

Ardipithecus ramidus podría ser el antepa

" sado común de los humanos y de los chim

de Hadar, los miembros de una expedición diri La barbilla de Australopithecus anamensís

A. africanus no es tan primitivo como A. Dos fósiles descritos recientemente proce

-eí, Zinj proviene de un término árabe que de

tientes grandes y los cráneos robustos evo lucio ·•

~ral nos ofrece diversas filogenias alternati

Las incertidumbres del registro fósil homí