Drosophila Melanogaster

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Drosophila melanogaster

MECANISMOS DE HERENCIA DE MUTACIONES

Los Smirnoff | Genética General | Lunes 10 de diciembre, 2018


“AÑO DEL DIÁLOGO Y RECONCILIACIÓN NACIONAL”

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

INFORME FINAL SOBRE LOS CRUCES DE DROSOPHILA MELANOGASTER

Docente:

Blgo. Alberto López

Horario:

Sábado de 8:00 a.m. a 12:00 p.m.

Integrantes:

Blancas Soto, Estefani (15100028)

Infante Pérez, Christian (16100116)

Jaramillo Santa Cruz, Sebastián Gandhi (15100103)

Salazar Ccatamayo, Diego Ricardo (17100120)

Velásquez Pecho, Eduardo Manuel (17100115)


1. INTRODUCCIÓN
Los animales siempre han estado presentes en estudios de investigación, incluyendo
modelos tradicionales como ratones, ratas, gatos, perros y mamíferos de mayor porte
como ovejas, cerdos y primates. La mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, es un
organismo que se ha convertido en el mayor exponente de estudios genéticos a través de
los trabajos de Thomas Morgan, quien proveyó evidencias para la teoría cromosómica
de la herencia, el ligamiento de genes y el entrecruzamiento cromosómico.
Drosophila melanogaster es un insecto que requiere de cuidados básicos muy simples,
cosmopolita, con un ciclo de vida de alrededor de 10 días a 25 °C que incluye cuatro
fases: huevo, larva, pupa y adulto. El promedio de supervivencia de una mosca adulta es
de 70 días a 25 °C. Presenta ventajas sobre otros animales de laboratorio, como su corto
ciclo de vida, la facilidad para criarla y manipularla en el laboratorio y el conocimiento
de su genoma. Dada la gran conservación de genes en relación con el mamífero, se
convirtió en modelo para el estudio de enfermedades como diabetes, cáncer, Alzheimer,
Parkinson, obesidad, enfermedades cardiovasculares y diferentes tipos de adicciones del
humano en la mosca.
2. MATERIALES
Materiales
 Cepas de Drosophila: Además de la cepa silvestre se usaron mutantes de
Drosophila, para algunos cruces se usaron moscas con dos mutaciones (Dumpy-
Ébano) y hasta con tres mutaciones (Yellow-White-Miniature). Figura 1.
 Medio de cultivo: Es el medio necesario para realizar los cruces y obtener la
descendencia, provee del alimento a las moscas. Para realizarlo se usó: 20g Agar
Agar, 30g azúcar, 20g levadura, 5mL ácido propiónico y 1L de agua.
 Frascos de vidrio: Contenedores del medio, es donde se realizan los cruces y se
controla la descendencia. (Figura 2)
 Tapones de algodón: tapas de los frascos hechas de algodón, gasa y pabilo.
(Figura 2)
 Cloroformo: es usado para anestesiar a las moscas, facilita el conteo.
Equipos
 Estereoscopio: Nos permite diferenciar rasgos imperceptibles a simple vista,
como el peine sexual para diferenciación de sexos. En general para visualizar
con mayor claridad los fenotipos. (Figura 3)
 Autoclave: Esterilizador de los frascos que contiene el medio de cultivo.
 Incubadora: Es el ambiente donde se almacenaban los frascos de los cruces,
proveen de las condiciones adecuadas para el crecimiento de las moscas.
3. PROCEDIMIENTOS:
Preparación de los frascos con Agar:
 Dejar a hervir 1 L de agua, después de 4 minutos separar 200 ml del agua en otro
envase. Dejar hervir los 800 ml restantes
 Agregar 20g de levadura a los 200 ml de agua y disolver.
 Disolver 30g azúcar en los 800 ml de agua.
 Agregar 20g Agar-Agar en los 800 ml de agua y disolver.
 Disuelto el Agar, agregar los 200 ml de agua con levadura.
 Esperar 5 min y agregar el Ac. Propiónico.
 Finalmente agregar en los frascos correspondientes
Procedimiento para el conteo:
Se realizaron varios cruzamientos de las diferentes mutaciones que queríamos estudiar.
Depositamos en un frasco 5 parejas ambas de líneas puras para ambas características
(silvestre y la mutación a estudiar), en otro frasco los cruces recíprocos. Siempre
indicando en los diferentes frascos las cruzas correspondientes. Al quinto día se
retiraban a los progenitores del frasco. Se esperó que emergiera la F 1 y se contabiliza los
fenotipos esperados, también separando entre hembras y machos. Todos estos datos
anotarla en una bitácora.
Después de obtener la F1 separamos 5 parejas previamente dormidas con cloroformo y
las trasvasamos a otros frascos y tapamos. Al 5to día se quitan los progenitores del
frasco. Se espera que emerja la F2 y se contabilizo los fenotipos esperados, también
separando entre hembras y machos. Ambos conteos se realizaron con un estereoscopio.
Para el Cruce de prueba necesitábamos hembras vírgenes así  que procedimos a
seleccionar a las hembras imagos.

4. MARCO TEORICO Y RESULTADOS:


4.1. Monohibridismo:
Los estudios realizados por el monje austriaco Gregor Johann Mendel han sentado los
principios de la herencia. Mendel comenzó sus estudios con los cruzamientos
monohíbridos, con los resultados de este primer estudio Mendel estableció varias
conclusiones importantes: Primero, como toda la F1 presenta el fenotipo de uno de sus
progenitores ellos debían heredar los factores genéticos (alelos) de ambos progenitores
(generación P) porque las heredan a la descendencia F2, con ello concluyo que cada
planta debe poseer dos factores genéticos codificantes para una característica. La
segunda conclusión fue que los dos factores se separaban al momento de formarse los
gametos y que cada factor se iba a un gameto diferente, así cada progenitor contribuía
con un factor a la descendencia al formar el cigoto. Denominó rasgos dominantes a los
que aparecían sin modificarse en la descendencia F1 y recesivos a los que desaparecen.
La última conclusión fue que los factores se separan con igual probabilidad entre de los
gametos. Estas conclusiones se resumen en el concepto de dominancia y el principio de
segregación (primera ley) que enuncia que cada organismo diploide posee dos alelos
para una característica, que se segregaran por separado al formar gametos y que lo
hacen en proporciones iguales.
4.1.1. Monohibridismo I

- P: ♂ ++ (x) ♀ vgvg

- F1:

 Cruce de Progenitores:

vg vg
+ +vg +vg
+ +vg +vg
Tabla 1. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de Monohibridismo I.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: (100%) +vg
o Proporción fenotípica: Todos son silvestres

 Conteo del frasco 1:

Fenotipos ♂ ♀
Silvestre 89 118
Total 207
Tabla 2. Recuento de la primera generación filial de Monohibridismo I.

- F1 x F1: ♂ +vg (x) ♀ +vg

- F2:

 Cruce de la primera generación filial:

+ vg
+ ++ +vg
vg +vg vgvg
Tabla 3. Cuadro de Punnet de la segunda generación filial de Monohibridismo I.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción Genotípica: ¼  ++, ½ +vg, ¼ vgvg
o Proporción Fenotípica
Silvestres: ¾
Vestigial: ¼

 Conteo del frasco 8:

Fenotipos ♂ ♀ Total
Silvestre 92 110 202
Vestigial 22 40 62
Total 114 150 264
Tabla 4. Recuento de la segunda generación filial de Monohibridismo I.

4.1.2. Monohibridismo II

- P: ♂ vgvg (x) ♀ ++

- F1:

 Cruce de Progenitores:

+ +
vg +vg +vg
vg +vg +vg
Tabla 5. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de Monohibridismo II.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: (100%) +vg
o Proporción fenotípica: Todos son silvestres

 Conteo del frasco 2:

Fenotipos ♂ ♀
Silvestre 96 102
Total 198
Tabla 6. Recuento de la primera generación filial de Monohibridismo II.

- F1 x F1: ♂ +vg (x) ♀ +vg

- F2:

 Cruce de la primera generación filial:

+ vg
+ ++ +vg
vg +vg vgvg
Tabla 7. Cuadro de Punnet de la segunda generación filial de Monohibridismo II.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción Genotípica: ¼  ++, ½ +vg, ¼ vgvg
o Proporción Fenotípica
Silvestres: ¾
Vestigial: ¼

 Conteo del frasco 7:

Fenotipo ♂ ♀ Total
Silvestre 124 130 254
Vestigial 53 63 116
Total 177 193 370
Tabla 8. Recuento de la segunda generación filial de Monohibridismo II.

4.2. Dihibridismo:
“Un genotipo dihíbrido es heterocigoto para dos loci, es decir, un individuo cuyo
genotipo contiene dos alelos distintos en cada locus. Los dihíbridos forman cuatro
gametos genéticamente diferentes con frecuencias aproximadamente iguales debido a la
orientación al azar de los pares de cromosomas no homólogos en la primera placa
metafásica meiótica” (Stansfield, 1992). Si los loci en estudio son bialélicos (por
ejemplo: A, a y B, b) el genotipo dihíbrido es AaBb.
Las mutaciones en Drosophila melanogaster usadas para el cruce son la mutación ébano
(e) la cual se encuentra en el cromosoma III en el locus 70.7 centimorgan y es recesiva
autosómica; su genotipo homocigoto es ee y su fenotipo se exhibe como un color café
oscuro en el cuerpo y un alar más oscura en comparación con el fenotipo silvestre. En el
caso de la mutación dumpy (dp) la cual se encuentra en el cromosoma II en el locus
13.0 centimorgan y al igual que el ébano es autosómica recesiva; su genotipo
homocigoto es dpdp y su fenotipo se caracteriza por expresar alas cortas con puntas
romas en contraste con las alas alargadas de puntas redondeadas del fenotipo silvestre.
(Ramos et.al, 1993)
Por lo tanto la herencia de estas dos mutaciones se comportan de acuerdo a la Ley de
Segregación de Mendel, puesto que en la formación de los gametos se segregan los
cromosomas y genes debido al proceso de meiosis, dando como resultados que una
mitad de los gametos, llevan uno de los miembros del par de genes y la otra mitad
lleven el otro miembro del par de genes. (Molina, Ortega, Peña, Rodríguez)
4.2.1. Dihibridismo I

- P: ♂ ++++ (x) ♀ dpdpee

- F1:

 Cruce de Progenitores:

dpe dpe dpe dpe


++ +dp+e +dp+e +dp+e +dp+e
++ +dp+e +dp+e +dp+e +dp+e
++ +dp+e +dp+e +dp+e +dp+e
++ +dp+e +dp+e +dp+e +dp+e
Tabla 9. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de Dihibridismo I.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: (100%)+dp+e
o Proporción fenotípica: Todos son silvestres

 Conteo del frasco 3:


Fenotipos ♂ ♀
Silvestre 118 126
Total 244
Tabla 10. Recuento de la primera generación filial de Dihibridismo I.

- F1 x F1:  ♂ +dp+e (x) ♀ +dp+e

- F2:

 Cruce de la primera generación filial:

+dp ++ +e dpe
+dp dpdp++ +dp++ +dp+e dpdp+e
++ +dp++ ++++ +++e +dp+e
+e +dp+e +++e ++ee +dpee
dpe dpdp+e +dp+e +dpee dpdpee
Tabla 11. Cuadro de Punnet de la segunda generación filial de Dihibridismo I.

 Primera generación filial (F ): 1

o Proporción Genotípica: 1/4 +dp+e; 1/8 +dpee; 1/8 dpdp+e; 1/8 +++e; 1/8 +dp+
+; 1/16 dpdpee; 1/16 ++ee; 1/16 ++++; 1/16 dpdp++.
o Proporción Fenotípica
Silvestres: 9/16
Dumpy: 3/16
Ébano: 3/16
Dumpy-ébano: 1/16

 Conteo del frasco 9:

Fenotipos ♂ ♀ Total
Silvestre 85 95 180
Dumpy 23 26 49
Ébano 37 38 75
Dumpy-ébano 6 9 15
Tabla 12. Recuento de la segunda generación filial de Dihibridismo I.

4.2.2. Dihibridismo II

- P: ♂ dpdpee (x) ♀ ++++

- F1:

 Cruce de Progenitores:

++ ++ ++ ++
dpe +dp+e +dp+e +dp+e +dp+e
dpe +dp+e +dp+e +dp+e +dp+e
dpe +dp+e +dp+e +dp+e +dp+e
dpe +dp+e +dp+e +dp+e +dp+e
Tabla 13. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de Dihibridismo II.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: (100%)+dp+e
o Proporción fenotípica: Todos son silvestres

 Conteo del frasco 4:

Fenotipos ♂ ♀
Silvestre 96 128
Total 224
Tabla 14. Recuento de la primera generación filial de Dihibridismo II.

- F1 x F1:  ♂ +dp+e (x) ♀ +dp+e

- F2:

 Cruce de la primera generación filial:

+dp ++ +e dpe
+dp dpdp++ +dp++ +dp+e dpdp+e
++ +dp++ ++++ +++e +dp+e
+e +dp+e +++e ++ee +dpee
dpe dpdp+e +dp+e +dpee dpdpee
Tabla 15. Cuadro de Punnet de la segunda generación filial de Dihibridismo II.

 Primera generación filial (F ):1

o Proporción Genotípica: 1/4 +dp+e; 1/8 +dpee; 1/8 dpdp+e; 1/8 +++e; 1/8 +dp+
+; 1/16 dpdpee; 1/16 ++ee; 1/16 ++++; 1/16 dpdp++.
o Proporción Fenotípica
Silvestres: 9/16
Dumpy: 3/16
Ébano: 3/16
Dumpy-ébano: 1/16

 Conteo del frasco 10:

Fenotipo ♂ ♀ Total
Silvestre 70 90 160
Dumpy 15 18 33
Ébano 31 44 75
Dumpy-ébano 9 11 20
Tabla 16. Recuento de la segunda generación filial de Dihibridismo II.

4.3. Cruce de prueba


El cruzamiento de prueba es una herramienta usada para determinar el genotipo
(homocigosis o heterocigosis) de una característica que se expresa de forma dominante,
realizando un cruce con un individuo con genotipo homocigoto recesivo para esa misma
característica; con los resultados de la descendencia de este cruce se puede deducir el
genotipo problema. Esta prueba es de mucha utilidad cuando trabajamos con genes que
tienen dominancia completa, ya que basta con la presencia de un solo alelo dominante
para enmascarar la presencia del otro, produciendo el mismo fenotipo para dos
genotipos distintos, heterocigoto (Aa) y homocigoto (AA).
4.3.1 Monohibridismo: La hembra que se extrajo del frasco de Dihibridismo se cruzó
con 3 individuos machos con la mutación vestigial. Los resultados de la
descendencia nos permitirán conocer el genotipo.
Los resultados fueron los siguientes:
Fenotipos ♂ ♀ Total
Silvestre 23 36 59
Vestigial 23 26 49
Total 46 62 108
Tabla 17. Recuento cruce de prueba de Monohibridismo.
La descendencia presenta los fenotipos silvestre y vestigial, con esto se puede deducir el
genotipo de la hembra, es heterocigoto para la característica.
4.3.2. Dihibridismo La hembra que se extrajo del frasco de Monohibridismo se cruzó
con 3 individuos machos con la mutación Dumpy-ébano. Los resultados de la
descendencia nos permitirán conocer el genotipo.
Los resultados fueron los siguientes:
Fenotipos ♂ ♀ Total
Silvestre 25 29 54
Dumpy - - -
Ébano 17 30 47
Dumpy-ébano - - -
Total 42 59 101
Tabla 18. Recuento cruce de prueba de Dihibridismo
La descendencia presenta los fenotipos silvestre y ébano, ello nos permite deducir que el
genotipo de la hembra fue +++e
4.4. Herencia ligada al sexo (HLS)
Marco teórico
Existen características determinadas por genes que se encuentran en cualquiera de los 2
cromosomas sexuales: X o Y. Por esta razón, las proporciones que se obtienen en la
descendencia, así como los mecanismos por los cuales se heredan, cambian respecto de
los genes que se encuentran en los cromosomas somáticos. Este tipo de herencia se
denomina Herencia Ligada al Sexo y ha sido estudiada ampliamente en varios
organismos como la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) y en el hombre. Los
cromosomas sexuales tienen genes como cualquier otro cromosoma. En la especie
humana los cromosomas sexuales tienen una porción homóloga que se aparea durante la
meiosis y una porción no homólogo donde se ubican los genes ligados al sexo. Los
genes ubicados en la porción no homóloga del cromosoma X se denominan Genes
Ligados al Sexo, puesto que el varón recibe un solo cromosoma X, todos sus genes para
rasgos ligados al sexo son de origen materno y puede transmitirlos únicamente a sus
hijas. La mujer, por su parte, recibe un cromosoma X del padre y otro de la madre, de
modo que tiene 2 conjuntos de genes para las características ligadas al sexo. Tales genes
pasan a todos sus ovocitos y, en consecuencia, a todos sus hijos. La herencia ligada al
sexo es una de las evidencias que sustenta la teoría cromosómica de la herencia, puesto
que relaciona genes con cromosomas específicos, que son los sexuales.
Con la finalidad de analizar las características de la herencia ligada al sexo, nos
enfocaremos en el estudio de los caracteres ligados al cromosoma X en Drosophila
melanogaster. Se realiza el cruce de 5 parejas de machos silvestres con hembras con la
mutacion white ambas líneas puras (homocigocis) y también su cruce reciproco. Se
realiza el conteo de los individuos clasificándolo basados en su fenotipo, separamos 5
parejas de la primera generación en diferentes frascos con la finalidad de obtener la
segunda generación.
4.4.1. HLS I
- P: XwY (x) X+X+

- F1:

 Cruce de progenitores:

X+ X+
Xw X+Xw X+Xw
Y X+Y X+Y
Tabla 19. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de HLS I.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: ½ X+Xw, ½ X+Y
o Proporción fenotípica: Todos son silvestres

 Conteo frasco 5:

Fenotipos ♂ ♀
Silvestre 93 112
Total 205
Tabla 20. Recuento de la primera generación filial de HLS I.

- F1 x F1 : X+Y (x) X+Xw

- F2

 Cruce de la primera generación filial:

X+ Xw
+ + +
X X X X+ Xw
Y X+Y Xw Y
Tabla 21. Cuadro de Punnet de la segunda generación filial de HLS I.
 Segunda generación filial (F2):
o Proporción genotípica: ¼ X+ X+, ¼ X+ Xw, ¼ X+Y, ¼ Xw Y
o Proporción fenotípica: ½ Hembras silvestre, ¼ machos silvestres y ¼ Machos
White

 Conteo frasco 12:

fenotipos ♂ ♀ Total
Silvestre 89 161 250
White 77 - 77
Total 166 161 327
Tabla 22. Recuento de la segunda generación filial de HLS I.

4.4.2. HLS II

- P: X+Y (x) XwXw

- F1

 Cruce de progenitores:

Xw Xw
X+ X+Xw X+Xw
Y Xw Y XwY
Tabla 23. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de HLS II.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: ½ X+ Xw, ½  Xw Y
o Proporción fenotípica: ½ Hembras silvestres, ½ Machos White

 Conteo del frasco 6:

Fenotipos ♂ ♀
Silvestre - 144
White 137 -
Total 281
Tabla 24. Recuento de la primera generación filial de HLS II.

- F1 x F1 : Xw Y (x) X+Xw

- F2

 Cruce de la primera generación filial:

X+ Xw
w
X X+ Xw Xw Xw
Y X+Y Xw Y
Tabla 25. Cuadro de Punnet de la segunda generación filial de HLS II.
                

 Segunda generación filial (F ): 2

o Proporción genotípica: ¼ X+ Xw, ¼ Xw Xw, ¼ X+Y, ¼ XwY


o Proporción fenotípica: ¼  Hembras silvestres, ¼ hembras white, ¼ machos
silvestres y  ¼ machos White

 Conteo frasco 11:

Fenotipos ♂ ♀ Total
Silvestre 66 97 163
White 79 87 166
Total 145 184 329
Tabla 26. Recuento de la segunda generación filial de HLS II.

4.5. Interacción génica:


Los fenotipos son los resultados de los genes en un ambiente dado y son influenciados
por factores externos e internos; entre estos factores internos, se encuentran la relación
de enzimas que participan en reacciones metabólicas las cuales conforman una ruta
biosintética. Dichas enzimas son proteínas producto de la expresión de genes, por lo que
si dos o más genes codifican enzimas que catalizan pasos en una ruta común, ocurren
estas interacciones genéticas (Stansfield, 1992). Estas interacciones se pueden producir
a distintos niveles y dan origen a fenómenos tales como epistasia, no epistasia,
pleiotropía, genes modificadores y elementos genéticos transponibles. (Raisman y
González, 2004)
En este cruzamiento se nos muestra las interacción no epistáticas la cual ocurre cuando
los productos finales de rutas metabólicas contribuyen a la formación de un nuevo
fenotipo; entre las mutaciones de Drosophila melanogaster evaluadas se encuentra la
mutación scarlett (st) la cual se encuentra en el cromosoma III en el locus 44.0
centimorgan y es recesiva autosómica; su genotipo homocigoto es stst y su fenotipo se
exhibe como un color rojo intenso en los ojos en comparación con el fenotipo silvestre.
En el caso de la mutación brown (bw) la cual se encuentra en el cromosoma II en el
locus 104.5 centimorgan y al igual que el scarlett es autosómica recesiva; su genotipo
homocigoto es bwbw y su fenotipo se caracteriza por expresar color de ojos de color
marrón claro al nacer y oscurecerse a granate en etapas más adultas en contraste con los
ojos de fenotipo silvestre. (Ramos et.al, 1993)
4.5.1. Interacción Génica 1:
- P: ♂ stst++ (x) ♀ ++bwbw

- F1:

 Cruce de Progenitores:
+bw +bw +bw +bw
st+ +st+bw +st+bw +st+bw +st+bw
st+ +st+bw +st+bw +st+bw +st+bw
st+ +st+bw +st+bw +st+bw +st+bw
st+ +st+bw +st+bw +st+bw +st+bw
Tabla 27. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de  Interacción génica 1.
 Primera generación filial (F1):
o Proporción genotípica: (100%) +st+bw
o Proporción fenotípica: Todos son silvestres

 Conteo del frasco 13:

Fenotipos ♂ ♀
Silvestre 47 62
Total 109
Tabla 28. Recuento de la primera generación filial de Interacción génica 1.
- F1 x F1: +st+bw  (x) +st+bw

- F2:

 Cruce de la primera generación filial:

++ +bw st+ stbw


++ ++++ +++bw +st++ +st+bw
+bw +++bw ++bwbw +st+bw +stbwbw
st+ +st++ +st+bw stst++ stst+bw
stbw +st+bw +stbwbw stst+bw ststbwbw
Tabla 29. Cuadro de Punnet de la segunda generación filial de Interacción génica 1.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: 1/4  +st+bw; 1/8 +++bw; 1/8  +st++; 1/8 +stbwbw; 1/8
stst+bw; 1/16  ++++; 1/16 ++bwbw; 1/16 stst++; 1/16 ststbwbw.
o Proporción Fenotípica
Silvestres: 9/16
Brown: 3/16
Scarlett: 3/16
Blanco: 1/16

 Conteo del frasco 17:

Fenotipos ♂ ♀ Total
Silvestre 26 41 67
Scarlett 7 15 22
Brown 8 16 24
Blanco 0 2 2
Total 41 74 115
Tabla 30. Recuento de la segunda generación filial Interacción génica I.

4.5.2. Interacción Génica 2


- P: ♂ ++bw (x) ♀ stst++

- F1:

 Cruce de Progenitores:

st+ st+ st+ st+


+bw +st+bw +st+bw +st+bw +st+bw
+bw +st+bw +st+bw +st+bw +st+bw
+bw +st+bw +st+bw +st+bw +st+bw
+bw +st+bw +st+bw +st+bw +st+bw
Tabla 31. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de Interacción génica II.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: (100%) +st+w
o Proporción fenotípica: Todos son silvestres
 Conteo del frasco 13:

Fenotipos ♂ ♀
Silvestre 73 61
Total 134
Tabla 32. Recuento de la primera generación filial de Interacción génica II.
- F1 x F1: +st+bw  (x) +st+bw

- F2:

 Cruce de la primera generación filial:

++ +bw st+ stbw


++ ++++ +++bw +st++ +st+bw
+bw +++bw ++bwbw +st+bw +stbwbw
st+ +st++ +st+bw stst++ stst+bw
stbw +st+bw +stbwbw stst+bw ststbwbw
Tabla 33. Cuadro de Punnet de la segunda generación filial de Interacción génica II.

 Primera generación filial (F1):


o Proporción genotípica: 1/4  +st+bw; 1/8 +++bw; 1/8  +st++; 1/8 +stbwbw; 1/8
stst+bw; 1/16  ++t++; 1/16 ++bwbw; 1/16 stst++; 1/16 ststbwbw.
o Proporción Fenotípica
Silvestres: 9/16
Brown: 3/16
Scarlett: 3/16
Blanco: 1/16

 Conteo del frasco 18:

Fenotipos ♂ ♀ Total
Silvestre 23 35 60
Scarlett 12 4 16
Brown 9 11 20
Blanco 2 0 2
Total 46 50 96
Tabla 34. Recuento de la segunda generación filial Interacción génica II.

4.6. Ligamiento
Debido a que cada cromosoma no contiene un solo gen, muchos genes tienden a
segregarse juntos. Con el fin de medir cómo esto afecta a las frecuencias fenotípicas, se
realizó el cruce entre hembras silvestres y machos que poseían las mutaciones recesivas
“yellow” (y), “white” (w) y “miniature” (m) a la vez (frasco 15), junto al cruce
recíproco en otro frasco (frasco 16), para estudiar la recombinación de los genes ligados
al sexo involucrados en estas mutaciones.
4.6.1. Ligamiento I

- P: ♂ y/y ; w/w ; m/m x ♀ +/+ ; +/+ ; +/+

- F1:

 Cruce de Progenitores: Hipótesis

+++
ywm F1: y/+ ; w/+ ; m/+
Tabla 35. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de Ligamiento I.

 Primera generación filial (F1):

o Proporción genotípica: (100%) y/+ ; w/+ ; m/+


o Proporción fenotípica: Todos son silvestres (mutaciones recesivas)
 Conteo del frasco:

Fenotipos ♂ ♀
Silvestre 114 122
Total 236
Tabla 36. Recuento de la Primera generación filial de Ligamiento 1.

Se observa que la hipótesis se cumple, se continúa con el cruce F1 x F1

- F1 x F1: ♂ y/+; w/+; m/+ x ♀ y/+; w/+; m/+

- F2:

 Cruce de F1 x F1: Hipótesis

ywm yw+ y+m y++


ywm y/y ; w/w ; m/m y/y ; w/w ; m/+ y/y ; w/+ ; m/m y/y ; w/+ ; m/+
yw+ y/y ; w/w ; +/m y/y ; w/w ; +/+ y/y ; w/+ ; +/m y/y ; w/+ ; +/+
y+m y/y ; +/w ; m/m y/y ; +/w ; m/+ y/y ; +/+ ; m/m y/y ; +/+ ; m/+
y++ y/y ; +/w ; +/m y/y ; +/w ; +/+ y/y ; +/+ ; +/m y/y ; +/+ ; +/+
+/y ; w/w ; m/ +/y ; w/+ ;
+wm +/y ; w/w ; m/m +/y ; w/+ ; m/+
+ m/m
+w+ +/y ; w/w ; +/m +/y ; w/w ; +/+ +/y ; w/+ ; +/m +/y ; w/+ ; +/+
++m +/y ; +/w ; m/m +/y ; +/w ; m/+ +/y ; +/+ ; m/m +/y ; +/+ ; m/+
+++ +/y ; +/w ; +/m +/y ; +/w ; +/+ +/y ; +/+ ; +/m +/y ; +/+ ; +/+
Tabla 37. Cuadro de Punnet del cruce de F1 x F1 de Ligamiento 1 (Parte 1).

+wm +w+ ++m +++


y/+ ; w/w ;
ywm y/+ ; w/w ; m/+ y/+ ; w/+ ; m/m y/+ ; w/+ ; m/+
m/m
yw+ y/+ ; w/w ; +/m y/+ ; w/w ; +/+ y/+ ; w/+ ; +/m y/+ ; w/+ ; +/+
y+m y/+ ; +/w ; m/m y/+ ; +/w ; m/+ y/+ ; +/+ ; m/m y/+ ; +/+ ; m/+
y++ y/+ ; +/w ; +/m y/+ ; +/w ; +/+ y/+ ; +/+ ; +/m y/+ ; +/+ ; +/+
+wm +/+; w/w ; m/m +/+; w/w ; m/+ +/+ ; w/+ ; m/m +/+ ; w/+ ; m/+
+w+ +/y ; w/w ; +/m +/+ ; w/w ; +/+ +/+ ; w/+ ; +/m +/+ ; w/+ ; +/+
++m +/y ; +/w ; m/m +/+ ; +/w ; m/+ +/+ ; +/+ ; m/m +/+ ; +/+ ; m/+
+++ +/y ; +/w ; +/m +/+ ; +/w ; +/+ +/+ ; +/+ ; +/m +/+ ; +/+ ; +/+
Tabla 38. Cuadro de Punnet del cruce de F1 x F1 de Ligamiento 1 (Parte 2).

 Segunda generación filial (F2):


o Proporción fenotípica:

Yellow,
White
Silvestre Miniatur Yellow Miniatur White
Yellow White Miniatur
s e , White e Yellow Miniatur
e
e
27/64 9/64 9/64 9/64 3/64 3/64 3/64 1/64
(14,0% (14,0%
(42,2%) (14,0%) (4,7%) (4,7%) (4,7%) (1,7%)
) )
Tabla 39. Cuadro de proporción fenotípica (hipótesis) del cruce de F1 x F1 de
Ligamiento I.

 Conteo del frasco (fenotipos):

Yellow,
White
Silvestre Yello Miniatur Yellow Miniatur White
White Miniatur
s w e , White e Yellow Miniatur
e
e
0 0 8
40 7 2 0 18
♂ (0,0% (0,0% (10,7%
(53,3%) (9,3%) (2,7%) (0,0%) (24,0%)
) ) )
0 0
95 0 0 0 0
♀ (0,0% (0,0% 0 (0,0%)
(100%) (0,0%) (0,0%) (0,0%) (0,0%)
) )
Tabla 40. Recuento de la Segunda generación filial de Ligamiento 1.

Se observa una desviación de los resultados respecto a la hipótesis, donde se supuso que
las mutaciones pertenecían a genes que segregan independientemente. Además, se
puede observar que las hembras de la segunda generación filial no expresan ninguna de
las mutaciones estudiadas, por lo que se puede estar frente a un tipo de segregación
ligada al cromosoma X.

- P: ♂ y/y ; w/w ; m/m x ♀ +/+ ; +/+ ; +/+

- F1:

 Cruce de Progenitores: Hipótesis de segregación ligada al sexo

y wm

+++¿ +++¿
+++¿
y wm

Tabla 41. Segundo Cuadro de Punnet de la primera generación filial de Ligamiento I.

 Primera generación filial (F1):

o Proporción fenotípica: Todos son silvestres (mutaciones recesivas)


Esta nueva hipótesis de segregación también cumple en predecir una primera
generación filial (F1) uniforme de fenotipo silvestre. Se continúa con el cruce F1 x F1.

 Cruce de F1 x F1: Hipótesis

+++¿

+++¿ +++¿
+++¿
+++¿

y wm y wm
ywm
+++¿

* y w+¿ y w+¿
y w+¿
+++¿

* y +m y +m
y +m
+++¿

* y ++¿ y ++¿
y ++¿
+++¿

* +w m +w m
+w m
+++¿

* + w+¿ + w+¿
+ w+¿
+++¿

* ++m ++m
++m
+++¿
Tabla 42. Segundo cuadro de Punnet del cruce de F1 x F1 de Ligamiento 1.

(*) Gametos obtenidos por recombinación del cromosoma X en las hembras híbridas.

La nueva hipótesis de segregación logra predecir satisfactoriamente la presencia de


mutaciones aisladas, así como la total ausencia de estas en las hembras, que debido a
que los macho solo aportan un cromosoma silvestre, no pueden presentar estas
mutaciones. Además, se observa que no hay presencia de mutantes solo white o solo
yellow, así mismo, son escasos los individuos que presenten las mutaciones white con
miniature o yellow con miniature, de lo que se puede inferir un fuerte ligamiento entre
los genes involucrados en las mutaciones white y yellow.

Machos F2

+++¿ +w m ++m + w+¿


Hembra
s F2
y wm y ++¿ y w+¿ y +m

Silvestre
ywm y++ +wm yw+ ++m y+m +w+
s

95 40 18 0 2 8 7 0 0

95
58 (77,3%) 2 (2,7%) 15 (20,0%) 0 (0.0%)
(100%)

Tabla 43. Se expresan los resultados del cruce de F1 x F1 de Ligamiento 1 en función a


la zona donde ocurrió la recombinación.

4.6.2. Ligamiento 2

- P: ♂ y/y ; w/w ; m/m x ♀ +/+ ; +/+ ; +/+

- F1:

 Cruce de Progenitores: Hipótesis de segregación ligada al sexo

+++¿

y wm y wm
ywm
+++¿
Tabla 44. Cuadro de Punnet de la primera generación filial de Ligamiento II.

 Primera generación filial (F1):

o Proporción fenotípica: Hembras silvestre y machos con mutaciones yellow,


white y miniature expresadas a la vez.
 Conteo del frasco:

Fenotipos ♂ ♀

Silvestre 176 0

ywm 0 188

Total 364
Tabla 45. Recuento de la Primera generación filial de Ligamiento 2.

La hipótesis de segregación cumple en predecir una primera generación filial (F 1) de


hembras silvestres y machos con las mutaciones estudiadas expresadas en conjunto. Se
continúa con el cruce F1 x F1.

 Cruce de F1 x F1: Hipótesis

y wm

y wm y wm
ywm
y wm

+++¿ +++¿
+++¿
y wm

* y ++¿ y ++¿
y ++¿
y wm

* +w m +w m
+w m
y wm

* y w+¿ y w+¿
y w+¿
y wm

* ++m ++m
++m
y wm

* + w+¿ + w+¿
+ w+¿
y wm
* y +m y +m
y +m
y wm
Tabla 46. Segundo cuadro de Punnet del cruce de F1 x F1 de Ligamiento 1.

(*) Gametos obtenidos por recombinación del cromosoma X en las hembras híbridas.

 Conteo de la segunda generación filial (F2):

Yellow,
Yello White
Silvestre Miniatur Miniatur White
Yellow White w, Miniatur
s e e Yellow Miniatur
White e
e
5 4
17 2 0 1 6 9
♂ (12,3% (2,5%
(43,2%) (5,0%) (0,0%) (2,3%) (13,6%) (24,5%)
) )
10 2
35 4 2 1 5 22
♀ (12,3% (2,5%
(43,2%) (5,0%) (2,5%) (1,2%) (6,2%) (27,2%)
) )
Tabla 47. Cuadro de proporción fenotípica (hipótesis) del cruce de F1 x F1 de
Ligamiento 1.
La hipótesis logra predecir la presencia de mutantes tanto hembras como machos, y
además sugiere el que se encuentren en iguales proporciones debido a su origen común
en la recombinación del cromosoma X.

Segunda generación filial (F2)

+++¿ +w m ++m + w+¿

ywm y ++¿ y w+¿ y +m

Silvestres ywm y++ +wm yw+ ++m y+m +w+

52 31 2 6 11 15 2 6

83 (66,4%) 8 (6,4%) 26 (20,8%) 8 (6,4%)

Tabla 48. Se expresan los resultados del cruce de F1 x F1 de Ligamiento 2 en función a


la zona donde ocurrió la recombinación.

4.7. Prueba de homogeneidad


Con la finalidad de comprobar si la población total para un cruce es homogénea se
incluyeron los datos del recuento de individuos para los frascos de monohibridismo y
dihibridismo en la prueba de Chi-cuadrado, herramienta de la estadística empleada para
conocer si la población total de Drosophila melanogaster obedece una distribución
homogénea en su desarrollo en los cinco grupos del laboratorio del turno sabatino de 8 a
12 am.

4.7.1. Monohibridismo I
- P: ♂ ++ (x) ♀ vgvg
Silvestre Vestigial GL X2individual
Grupo A Observados 202 62 1 0.3232
Esperados 198 66
D 4 -4
D^2/ESP 0.0808 0.2424
Grupo B Observados 132 42 1 0.0689
Esperados 130.5 43.5
D 1.5 -1.5
D^2/ESP 0.0172 0.0517
Grupo C Observados 263 76 1 1.2045
Esperados 254.25 84.75
D 8.75 -8.75
D^2/ESP 0.3011 0.9034
Grupo D Observados 201 58 1 0.9383
Esperados 194.25 64.75
D 6.75 -6.75
D^2/ESP 0.2346 0.7037
Grupo E Observados 107 40 1 0.3832
Esperados 110.25 36.75
D -3.25 3.25
D^2/ESP 0.0958 0.2874
GL Total X2 total
5 2.9181

Silvestre Vestigial GL X2acumulado


Todos los Observados 905 278 1 1.4204
grupos Esperados 887.25 295.75
D 17.75 -17.75
D^2/ESP 0.3551 1.0653
Tabla 49. Cuadro de datos para la obtención Chi-cuadrado de homogeneidad en
Monohibridismo I.

X 2Homogeneidad= X 2total−X 2acumulado=2.9181−1.4204=1.4977


g .l Homogeneidad =g . l total−g .l acumulado =5−1=4

Evaluando la distribución Chi-cuadrado se observa:


Gráfica
Gráficade
dedistribución
distribución
Chi-cuadrada;
Chi-cuadrada;df=4
df=4
0.20
0.20 0.20
0.20

0.15
0.15 0.15
0.15
Densidad
Densidad

0.10
0.10 0.10
0.10

0.05
0.05 0.05
0.05

0.8270
0.8270

0.05
0.05
0.00
0.00 0.00
0.00
00 9.488
9.488 00 1.4977
1.4977
XX XX

Grafica 1. Comparación Chi-cuadrado de la homogeneidad de Monohibridismo I.


Con un valor de X2= 1.4977 se estima con un 95% de nivel de confianza las poblaciones
evaluadas son homogéneas, por lo tanto, son datos que se pueden agrupar en un mismo
estudio conjunto.
4.7.2. Monohibridismo II
- P:  ♂ vgvg (x) ♀ ++
Silvestre Vestigial GL X2
Grupo A Observados 254 116 1 7.9603
Esperados 277.5 92.5
D -23.5 23.5
D^2/ESP 1.99 5.9703
Grupo B Observados 234 77 1 0.0096
Esperados 233.25 77.75
D 0.75 -0.75
D^2/ESP 0.0024 0.0072
Grupo C Observados 286 82 1 1.4492
Esperados 276 92
D 10 -10
D^2/ESP 0.3623 1.0869
Grupo D Observados 302 77 1 4.4336
Esperados 284.25 94.75
D 17.75 -17.75
D^2/ESP 1.1084 3.3252
Grupo E Observados 292 100 1 0.0544
Esperados 294 98
D -2 2
D^2/ESP 0.0136 0.0408
GL Total X2 Total
5 13.9071

Silvestre Vestigial GL X2acumulado


Todos los Observados 1368 452 1 0.0264
grupos Esperados 1365 455
D 3 -3
D^2/ESP 0.0066 0.0198
Tabla 50. Cuadro de datos para la obtención Chi-cuadrado de homogeneidad en
Monohibridismo II.

X 2Homogeneidad= X 2total−X 2acumulado=13.9071−0.0264=13.8807


g .l Homogeneidad =g . l total−g .l acumulado =5−1=4

Evaluando la distribución Chi-cuadrado se observa:

Gráfica
Gráficade
dedistribución
distribución
Chi-cuadrada;
Chi-cuadrada;df=4
df=4
0.20
0.20 0.20
0.20

0.15
0.15 0.15
0.15
Densidad
Densidad

0.10
0.10 0.10
0.10

0.05
0.05 0.05
0.05

0.05
0.05 0.007686
0.007686
0.00
0.00 0.00
0.00
00 9.488
9.488 00 13.8807
13.8807
XX XX

Grafica 2. Comparación Chi-cuadrado de la homogeneidad de Monohibridismo II.


Con un valor de X2= 13.8807 se estima con un 95% de nivel de confianza las
poblaciones evaluadas no son homogéneas, por lo tanto, son datos que no se pueden
agrupar en un mismo estudio conjunto.
4.7.3. Dihibridismo I
- P: ♂ ++++ (x) ♀ dpdpee


Silvestre Dumpy Ébano Dumpy-Ébano GL X2individual
OBS 180 49 75 15
ESP 179.44 59.81 59.81 19.94
GRUPO A 3 7.0366
D 0.56 -10.81 15.19 -4.94
D^2/ESP 0.0012 1.9538 6.1571 1.2238
OBS 90 30 29 9
ESP 88.88 29.63 29.63 9.88
GRUPO B 3 0.1105
D 1.12 0.37 -0.63 -0.88
D^2/ESP 0.0141 0.0046 0.0134 0.0784
OBS 126 45 42 13
ESP 127.12 42.38 42.38 14.12
GRUPO C 3 0.3529
D -1.12 2.62 -0.38 -1.12
D^2/ESP 0.0987 0.1620 0.0034 0.0888
OBS 287 47 156 35
ESP 295.31 98.44 98.44 32.81
GRUPO D 3 60.9166
D -8.31 -51.44 57.56 2.19
D^2/ESP 0.2338 26.88 33.6566 0.1462
GRUPO E OBS 78 25 20 7 3 1.3452
ESP 73.12 24.38 24.38 8.12
D 4.88 0.62 -4.38 -1.12
D^2/ESP 0.3257 0.0157 0.7869 0.1545
GL
X2 total
Total
15 69.7618

Silvestr Dumpy-
Dumpy Ébano GL X2acumulado
e Ébano
Todos OBS 761 196 322 79
3 31.7447
los ESP 763.88
254.62 254.62 84.88
D -2.88-58.62 67.38 -5.88
grupo D^2/ES 0.0109
13.4958 17.8307 0.4073
s P
Tabla 51. Cuadro de datos para la obtención Chi-cuadrado de homogeneidad en
Dihibridismo I.

X 2Homogeneidad= X 2total−X 2acumulado=69.7618−31.7447=38.0171


g .l Homogeneidad =g . l total−g .l acumulado =15−3=12

Evaluando la distribución Chi-cuadrado se observa:


Gráfica
Gráficade
dedistribución
distribución
Chi-cuadrada;
Chi-cuadrada;df=12
df=12
0.09
0.09 0.09
0.09

0.08
0.08 0.08
0.08

0.07
0.07 0.07
0.07

0.06
0.06 0.06
0.06
Densidad
Densidad

0.05
0.05 0.05
0.05

0.04
0.04 0.04
0.04

0.03
0.03 0.03
0.03

0.02
0.02 0.02
0.02

0.01
0.01 0.01
0.01
0.05
0.05
0.00015
0.00015
0.00
0.00 0.00
0.00
00 21.03
21.03 00 38.0171
38.0171
XX XX

Grafica 3. Comparación Chi-cuadrado de la homogeneidad de Dihibridismo I.


Con un valor de X2= 38.0171 se estima con un 95% de nivel de confianza las
poblaciones evaluadas no son homogéneas, por lo tanto, son datos que no se pueden
agrupar en un mismo estudio conjunto.
4.7.4. Dihibridismo II:
- P: ♂ dpdpee (x) ♀ ++++


Silvestre Dumpy Ébano Dumpy-Ébano GL X2individual
OBS 160 33 75 20
ESP 162 54 54 18
GRUPO A 3 16.5803
D 2 -21 21 2
D^2/ESP 0.0247 8.1667 8.1667 0.2222
OBS 107 38 29 12
ESP 104.62 34.88 34.88 11.62
GRUPO B 3 1.3368
D 2.38 3.12 -5.88 0.38
D^2/ESP 0.0541 0.2791 0.9912 0.0124
OBS 195 62 66 20
ESP 192.94 64.31 64.31 21.44
GRUPO C 3 0.2461
D 2.06 -2.31 1.69 -1.44
D^2/ESP 0.022 0.0830 0.0444 0.0967
OBS 160 34 65 17
ESP 155.25 51.75 51.75 17.25
GRUPO D 3 9.6296
D 4.75 -17.75 13.25 -0.25
D^2/ESP 0.1453 6.0882 3.3925 0.0036
GRUPO E OBS 114 46 46 16 3 2.1935
ESP 124.88 41.62 41.62 13.88
D -10.88 4.38 4.38 2.12
D^2/ESP 0.9479 0.4609 0.4609 0.3238
GL
X2 total
Total
15 29.9863

Silvestr Dumpy-
Dumpy Ébano GL X2acumulado
e Ébano
Todos OBS 736
213 281 3 85
9.493
los ESP 739.69
246.56 246.56 82.19
D -3.69
-33.56 34.44 2.81
grupo D^2/ES 0.0184
4.5679 4.8106 0.0961
s P
Tabla 52. Cuadro de datos para la obtención Chi-cuadrado de homogeneidad en
Dihibridismo II.

X 2Homogeneidad= X 2total−X 2acumulado=29.9863−9.493=20.4933


g .l Homogeneidad =g . l total−g .l acumulado =15−3=12

Evaluando la distribución Chi-cuadrado se observa:

Gráfica
Gráficade
dedistribución
distribución
Chi-cuadrada;
Chi-cuadrada;df=12
df=12

0.09
0.09 0.09
0.09

0.08
0.08 0.08
0.08

0.07
0.07 0.07
0.07

0.06
0.06 0.06
0.06
Densidad
Densidad

0.05
0.05 0.05
0.05

0.04
0.04 0.04
0.04

0.03
0.03 0.03
0.03

0.02
0.02 0.02
0.02

0.01
0.01 0.01
0.01
0.05
0.05 0.05831
0.05831
0.00
0.00 0.00
0.00
00 21.03
21.03 00 20.4933
20.4933
XX XX

Grafica 4. Comparación Chi-cuadrado de la homogeneidad de Dihibridismo II.


Con un valor de X2= 20.4933 se estima con un 95% de nivel de confianza las
poblaciones evaluadas son homogéneas, por lo tanto, son datos que se pueden agrupar
en un mismo estudio conjunto.

4.8. Genética de Poblaciones:


Es el estudio de la composición genética de las poblaciones, y los cambios en la
composición genética que resultan de la intervención de factores evolutivos
(migraciones, selección natural, deriva genética, recombinación y mutaciones) e
incluyen un conjunto de teorías que permiten entender la variabilidad natural y explicar
su presencia en las poblaciones. Tradicionalmente, la genética de poblaciones trata con
frecuencia de alelos y genotipos los cuales en el caso de las cruzas utilizadas
(Monohibridismo y Dihibridismo) se reproducen sexualmente con un grado
relativamente estrecho de parentesco genético los cuales se ven influenciados según el
medio donde se reprodujeron. (Stansfield, 1992)

Para los datos de la población del nuestro grupo


4.8.1. Monohibridismo I. Ver referencia Tabla 4.

Fenotipo: Moscas con mutación vestigial (vgvg) = 62


Contabilización total de moscas = 264

q= √ n/ N =62/264=0.485
p+q=1 p=1-q=1-0.485=0.515

Frecuencia alélica:
vg = 0.485
+  = 0.515

Distribución binomial
(p+q)2=p2+2 pq+ q2 =(0.485)2+2(0.485)(0.515)+(0.515)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 =(0.485)2=0.2352
Monohíbrido:2pq=2(0.485)(0.515)= 0.4996
Homocigoto recesivo: q2 =(0.515)2=0.2652

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres: p2+2 pq= 0.7348
Moscas con mutación vestigial: 0.2652

4.8.2. Monohibridismo II. Ver referencia Tabla 8.

Fenotipo: Moscas con mutación vestigial (vgvg) = 116


Contabilización total de moscas = 370

q=√ n/ N =116/370=0.56
p+q=1 p=1-q=1-0.56=0.44

Frecuencia alélica:
vg = 0.56
+  = 0.44

Distribución binomial
(p+q)2= p2+2 pq+ q2 =(0.56)2+2(0.56)(0.44)+(0.44)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 =(0.56)2=0.3136
Monohíbrido:2pq=2(0.56)(0.44)= 0.4928
Homocigoto recesivo: q2 =(0.44)2=0.1936

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres: p2+2 pq= 0.8064
Moscas con mutación vestigial: 0.1936

4.8.3. Dihibridismo 1. Ver referencia Tabla 12.

Para el alelo (dp)


Fenotipo: Moscas con mutación dumpy (dpdp++; dpdpee) = 64
Contabilización total de moscas = 319

q=√ n/ N =64/319=0.448
p+q=1 p=1-q=1-0.448=0.552

Frecuencia alélica:
dp = 0.448
+  = 0.552

Distribución binomial
(p+q)2= p2+2 pq+ q2 =(0.552)2+2(0.552)(0.448)+(0.448)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 =(0.552)2=0.3047
Monohíbrido:2pq=2(0.552)(0.448)= 0.4946
Homocigoto recesivo: q2 =(0.448)2=0.2007

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres para el locus dumpy: p2+2 pq= 0.7993
Moscas con mutación dumpy: 0.2007

Para el alelo (e)


Fenotipo: Moscas con mutación dumpy (++ee; dpdpee) = 90
Contabilización total de moscas = 319

q=√ n/ N =90/319=0.531
p+q=1 p=1-q=1-0.531=0.469

Frecuencia alélica:
dp = 0.531
+  = 0.469
Distribución binomial
(p+q)2= p2+2 pq+ q2=(0.469)2+2(0.469)(0.531)+(0.531)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 =(0.469)2=0.22
Monohíbrido:2pq=2(0.469)(0.531)= 0.4981
Homocigoto recesivo: q2 =(0.531)2=0.2819

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres para el locus ébano: p2+2 pq= 0.7181
Moscas con mutación ébano: 0.2819

4.8.4. Dihibridismo II. Ver referencia Tabla 16.

Para el alelo (dp)


Fenotipo: Moscas con mutación dumpy (dpdp++; dpdpee) = 53
Contabilización total de moscas = 288

q=√ n/ N =53/288=0.429
p+q=1 p=1-q=1-0.429=0.571

Frecuencia alélica:
dp = 0.429
+  = 0.571

Distribución binomial
(p+q)2= p2+2 pq+ q2 =(0.571)2+2(0.571)(0.429)+(0.429)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 =(0.571)2=0.326
Monohíbrido:2pq=2(0.571)(0.429)= 0.4946
Homocigoto recesivo: q2= (0.429)2=0.184

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres para el locus dumpy: p2+2 pq= 0.8206
Moscas con mutación dumpy: 0.184

Para el alelo (e)


Fenotipo: Moscas con mutación dumpy (++ee; dpdpee) = 95
Contabilización total de moscas = 288

q=√ n/ N =95/288=0.574
p+q=1 p=1-q=1-0.531=0.426

Frecuencia alélica:
dp = 0.574
+  = 0.426

Distribución binomial
(p+q)2= p2+2 pq+ q2 =(0.426)2+2(0.426)(0.574)+(0.574)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 =(0.426)2=0.1815
Monohíbrido:2pq=2(0.469)(0.531)= 0.4890
Homocigoto recesivo: q2= (0.574)2=0.3295

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres para el locus ébano: p2+2 pq= 0.6705
Moscas con mutación ébano: 0.3295

Para los datos de la población agrupada de todos los grupos:

4.8.5. Monohibridismo I. Ver referencia tabla 49.


Debido a que los datos de Monohibridismo I se pueden agrupar se procede a realizar los
cálculos para la obtención de las frecuencias alélicas.

Fenotipo: Moscas con mutación vestigial (vgvg) = 452


Contabilización total de moscas = 1820

q=√ n/ N =452/1820=0.498
p+q=1 p=1-q=1-0.498=0.502

Frecuencia alélica:
vg = 0.498
+  = 0.502

Distribución binomial
(p+q)2= p2+2 pq+ q2= (0.498)2+2(0.498) (0.502)+ (0.502)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 = (0.498)2=0.248
Monohíbrido: 2pq=2(0.498) (0.502)= 0.4999
Homocigoto recesivo: q2 = (0.502)2=0.252

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres: p2+2 pq= 0.748
Moscas con mutación vestigial: 0.252

4.8.6. Monohibridismo II. Ver referencia Tabla 50.


Debido a que los datos de Monohibridismo II no se pueden agrupar se puede proceder a
realizar los cálculos para la obtención de las frecuencias alélicas.

4.8.7. Dihibridismo I. Ver referencia Tabla 51.


Debido a que los datos de Dihibridismo I no se pueden agrupar se puede proceder a
realizar los cálculos para la obtención de las frecuencias alélicas.

4.8.8. Dihibridismo II. Ver referencia tabla 52.


Debido a que los datos de Dihibridismo II se pueden agrupar se procede a realizar los
cálculos para la obtención de las frecuencias alélicas.

Para el alelo (dp)


Fenotipo: Moscas con mutación dumpy (dpdp++; dpdpee) = 298
Contabilización total de moscas = 1315

q=√ n/ N =53288=0.476
p+q=1 p=1-q=1-0.476=0.524

Frecuencia alélica:
dp = 0.476
+  = 0.524

Distribución binomial
(p+q)2= p2+2 pq+ q2 =(0.524)2+2(0.524)(0.476)+(0.476)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 =(0.524)2=0.274
Monohíbrido:2pq=2(0.524)(0.476)= 0.4988
Homocigoto recesivo: q2= (0.476)2=0.226

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres para el locus dumpy: p2+2 pq= 0.774
Moscas con mutación dumpy: 0.226

Para el alelo (e)


Fenotipo: Moscas con mutación dumpy (++ee; dpdpee) = 366
Contabilización total de moscas = 1315

q=√ n/ N =366/1315=0.527
p+q=1 p=1-q=1-0.531=0.473

Frecuencia alélica:
dp = 0.527
+  = 0.473

Distribución binomial
(p+q)2= p2+2 pq+ q2 =(0.473)2+2(0.473)(0.527)+(0.527)2

Frecuencia genotípica:
Homocigotos dominantes: p2 =(0.473)2=0.224
Monohíbrido:2pq=2(0.473)(0.527)= 0.499
Homocigoto recesivo: q2= (0.574)2=0.277

Frecuencia fenotípica:
Moscas silvestres para el locus ébano: p2+2 pq= 0.723
Moscas con mutación ébano: 0.277
5. EVALUACIÓN CHI-CUADRADO
5.1. Monohibridismo 1:
o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F1:

Sexo Observado Esperado   D   D 2


D / Esperado
2

♂   89   103.5    -14.5 210.25 2.0314


♀   118   103.5 14.5 210.25 2.0314

Total   207   207 4.0628


Tabla 53. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de Monohibridismo I.

Grafica 5. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de


Monohibridismo I

Con un valor de X = 4.0628 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de sexos no se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F2:

Sexo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

♂ 114 132 -18 324 2.4545


♀ 150 132 18 324 2.4545

Total 264 264 4.9090


Tabla 54. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según sexo de Monohibridismo I.

Grafica 6. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según sexo de


Monohibridismo I

Con un valor de X = 4.909 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de sexos no se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según fenotipos de F2:

Fenotipo Observado Esperado D D2


D / Esperado
2

Silvestre 202 198 4 16 0,0808

Vestigial 62 66 -4 16 0.2424

Total 264 264 0.3232


Tabla 55. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipos de Monohibridismo I.
Grafica 7. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipos de
Monohibridismo I

Con un valor de X = 0.3232, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de fenotipos se ajustan a las proporciones esperadas de 3:1.

5.2. Monohibridismo 2:
o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F1:

Sexo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

♂ 96 99 -3 9 0.0909
♀ 102 99 3 9 0.0909

Total 198 198 0.1818


Tabla 56. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de Monohibridismo II.
Grafica 8. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de
Monohibridismo II.

Con un valor de X = 0.1818 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F2:

Sexo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

♂ 177 185 -8 64 0.3459


♀ 193 185 8 64 0.3459

Total 370 370 0.6918


Tabla 57. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según sexo de Monohibridismo II.
Grafica 9. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según sexo de
Monohibridismo II.

Con un valor de X = 0.6918 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según fenotipos de F1:

Fenotipo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

Silvestre 254 277.5 -23.5 552.25 1.9901

Vestigial 116 92.5 23.5 552.25 5.9703

Total 370 370 7.9604


Tabla 58. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipos de Monohibridismo II.
.
Grafica 10. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de Monohibridismo II.

Con un valor de X = 7.9604, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de fenotipos no se ajustan a las proporciones esperadas de 3:1.

5.3. Dihibridismo I
o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F1:

Sexo Observado Esperado D D2 D2/


Esperado
♂ 118 122 -4 16 0,1311
♀ 126 122 4 16 0,1311
Total 244 244 0,2622
Tabla 59. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de Dihibridismo I.
Gráfica de distribución
Chi-cuadrada; df=1
1.6 1.6

1.4 1.4

1.2 1.2

1.0 1.0
Densidad

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

0.6086
0.05
0.0 0.0
0 3.841 0.2622
0
X X

Grafica 11.Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de Dihibridismo


I.

Con un valor de X2= 0,2622 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F2:

Sexo Observado Esperado D D2 D2/


Esperado
♂ 151 159.5 -8.5 72.25 0,4530
♀ 168 159.5 8.5 72.25 0,4530
Total 319 319 0,9060
Tabla 60. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según sexo de Dihibridismo I.
Gráfica de distribución
Chi-cuadrada; df=1
1.6 1.6

1.4 1.4

1.2 1.2

1.0 1.0
Densidad

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

0.3412
0.05
0.0 0.0
0 3.841 0 0.906
X X

Grafica 12. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según sexo de


Dihibridismo II.

Con un valor de X2= 0,9060 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según fenotipos de F2

Fenotipo Observad Esperado D D2 D2/


o Esperado
Silvestre 180 179.44 0.46 0.2116 0,0012
Dumpy 49 59.81 -10.81 116.8561 1.9538
Ébano 75 59.81 19.19 368.2561 3.8578
Dumpy- 15 -4.94 24.4036 1.2238
19.94
Ébano
Total 319 319 7.0366
Tabla 61. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de Dihibridismo I.
Grafica 13. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de
Dihibridismo II.
Con un valor de X2= 7.0366, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de fenotipos se ajustan a las proporciones esperadas de 9:3:3:1.
5.4. Dihibridismo II
o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F1:

Sexo Observado Esperado D D2 D2/


Esperado
♂ 96 112 -16 256 2.2857
♀ 128 112 16 256 2.2857
Total 224 244 4.5714
Tabla 62. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de Dihibridismo II.
Gráfica de distribución
Chi-cuadrada; df=1
1.6 1.6

1.4 1.4

1.2 1.2

1.0 1.0
Densidad

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

0.05 0.03251
0.0 0.0
0 3.841 0 4.5714
X X

Grafica 14. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de


Dihibridismo II.
Con un valor de X2= 4.5714 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos no se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F2:

Sexo Observado Esperado D D2 D2/


Esperado
♂ 125 144 -19 361 2.5070
♀ 163 144 19 361 2.5070
Total 288 319 5.0140
Tabla 63. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según sexo de Dihibridismo I.
Gráfica de distribución
Chi-cuadrada; df=1
1.6 1.6

1.4 1.4

1.2 1.2

1.0 1.0
Densidad

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

0.05 0.02514
0.0 0.0
0 3.841 0 5.014
X X

Grafica 15. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según sexo de


Dihibridismo II.
Con un valor de X2= 5.014 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos no se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según fenotipos de F2

Fenotipo Observado Esperado D D2 D2/


Esperado
Silvestre 160 162 2 4 0,0247
Dumpy 33 54 -21 441 8.1667
Ébano 75 54 21 441 8.1667
Dumpy- 20 2 4 0,2222
18
Ébano
Total 288 288 16.5753
Tabla 64. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de Dihibridismo II.
Grafica 16. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de
Dihibridismo II.
Con un valor de X2= 16.5803, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de fenotipos no se ajustan a las proporciones esperadas de
9:3:3:1.
5.5. Herencia ligada al sexo I:
o Prueba Chi- cuadrado según sexos de F1

Sexo Observado Esperado D D2 D2/Esperado

♂ 93 102.5 -9.5 90.25 0.88

♀ 112 102.5 9.5 90.25 0.88

Total 205 205 180.5 1.76


Tabla 65. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de HLS I.
Grafica 17. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de HLS I.

Con un valor de x2 = 1.76, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones esperadas 1:1.

o Prueba de Chi-cuadrado según fenotipos de F2

Fenotipo Observado Esperado D D2 D2/Esperado

Silvestre ♂ 89 81.75 7.25 52.56 0.64

Silvestre ♀ 161 163.5 -2.5 6.25 0.03

White ♂ 77 81.75 -4.75 22.56 0.27

Total 327 327 81.37 0.94


    Tabla 66. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de HLS I.
Grafica 18. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de HLS I.
Con un valor de x2 = 0.94, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de fenotipos se ajustan a las proporciones de 1:2:1.

5.6. Herencia ligada al sexo II


o Prueba Chi- cuadrado según sexos de F1

Sexo Observado Esperado D D2 D2/Esperado

♂ 137 140.5 -3.5 12.25 0.08

♀ 144 140.5 4.5 20.25 0.14

Total 281 281 32.5 0.22


Tabla 67. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de HLS II.
Grafica 19. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de HLS II.

Con un valor de x2 = 0.22, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones esperadas 1:1.
    
o Prueba de Chi-cuadrado según fenotipos de F2

Fenotipos Observado Esperado D D2 D2/Esperado

Silvestre ♂ 66 82.25 -16.25 264.06 3.21

Silvestre ♀ 97 82.25 14.75 217.56 2.64

White ♂ 79 82.25 -3.25 10.56 0.12

White ♀ 87 82.25 4.75 22.56 0.27

Total 329 329 514.74 6.24


Tabla 68. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de HLS II.

o Corrección de Yates
D (D – 0.5)2 (D – 0.5)2/Esperado

-16.25 248.06 3.01

14.75 203.06 2.46

-3.25 7.56 0.09


4.75 18.06 0.21

Total 5.77
Tabla 69. Cálculo del Chi-cuadrado - corrección de Yates del F2 según fenotipo de HLS
II.

Grafica 20. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de HLS II.

Con un valor de x2 = 5.77, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de fenotipos se ajustan a las proporciones de 1:1:1:1.

5.7. Interacción Génica 1:


o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F1:

Sexo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

♂ 47 54.5 -7.5 56.25 1.032

♀ 62 54.5 7.5 56.25 1.032

Total 109 244 2.064


Tabla 70. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de Interacción génica I.
Grafica 21. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de Interacción
génica I.

Con un valor de X = 2.064 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de sexos  se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F2 : 2

Sexo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

♂ 41 57.5 -16.5 272.25 4.7348

♀ 74 57.5 16.5 272.25 4.7348

Total 115 115 9.4696


Tabla 71. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según sexo de Interacción génica I.
.
Grafica 22. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según sexo de Interacción
génica I.

Con un valor de X = 9.4696 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de sexos no se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según fenotipos de F 2

Fenotipo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

Silvestre 67 64.69 2.31 5.3361 0,0825

Scarlett 22 21.56 0.44 0.1936 0.009

Brown 24 21.56 2.44 5.9536 0.2761

Blanco 2 7.19 -5.19 26.9361 3.7463

Total 115 155 4.1058


Tabla 72. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de Interacción génica I.
Grafica 23. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de
Interacción génica I.

Con un valor de X = 4.1058, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de fenotipos se ajustan a las proporciones esperadas de 9:3:3:1.

5.8. Interacción Génica 2:


o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F : 1

Sexo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

♂ 73 67 6 36 0.5373

♀ 61 67 -6 36 0.5373

Total 134 244 1.0746


Tabla 70. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de Interacción génica II.
Grafica 24. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de Interacción
génica II.

Con un valor de X = 1.0746 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F : 2

Sexo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

♂ 46 48 -2 4 0.0833

♀ 50 48 2 4 0.0833

Total 96 96 0.1666
Tabla 71. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según sexo de Interacción génica I.
Grafica 25. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según sexo de Interacción
génica II.

Con un valor de X = 9.4696 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.

o Prueba de Chi- cuadrado según fenotipos de F 2

Fenotipo Observado Esperado D D 2


D / Esperado
2

Silvestre 60 54 6 36 0,6667

Scarlett 16 18 -2 4 0.2222

Brown 20 18 2 4 0.2222

Blanco 2 6 -4 16 2.6667

Total 96 96 3.7778
Tabla 72. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de Interacción génica II.
Grafica 26. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de
Interacción génica II.

Con un valor de X = 3.7778, se estima con un 95% de nivel de confianza que las
2

proporciones observadas de fenotipos se ajustan a las proporciones esperadas de 9:3:3:1.

5.9. Ligamiento 1:
o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F1:

Sexo Observado Esperado   D D2 D2/ Esperado

♂ 114 118 -4 16 0.07

♀ 122 118 4 16 0.07

Total 236 236 0.14


Tabla 73. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de Ligamiento I.
Gráfica de distribución Gráfica de distribución
Chi-cuadrada; df=1 Chi-cuadrada; df=1
1,6 1,6

1,4 1,4

1,2 1,2

1,0 1,0
Densidad

Densidad
0,8 0,8

0,6 0,6

0,4 0,4

0,2 0,2

0,7083
0,05
0,0 0,0
0,14
0 0 3,841
X X

Grafica 27. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de Ligamiento


I.

Con un valor de X2= 0,14 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones fenotípicas esperadas de
1 a 1.

o Prueba de Chi- cuadrado según fenotipos de F2:

Fenotipo Silvestres y w m y++ +wm yw+ ++m y+m +w+


Observado 40 18 0 2 8 7 0 0
Esperado 23,8 23,8 0,5 0,5 13 13 0,2 0,2
D 16,2 -5,8 -0,5 1,5 -5 -6 -0,2 -0,2
D2 263,3 33,4 0,3 2,1 25 36 0,4 0,4
D2/Esp 11,1 1,4 0,6 4,2 1,9 2,8 0,2 0,2
X2 21,7455
Tabla 74. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de Ligamiento I.
Gráfica de distribución Gráfica de distribución
Chi-cuadrada; df=7 Chi-cuadrada; df=7

0,12 0,12

0,10 0,10

0,08 0,08
Densidad

Densidad
0,06 0,06

0,04 0,04

0,02 0,02

0,05
0,00281
0,00 0,00
0 14,07 0 21,7455
X X

Grafica 28. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de


Ligamiento I.

Con un valor de X2= 21.7455 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos no se ajustan a las proporciones fenotípicas esperadas
respecto a la distancia de mapa teórica entre los genes.

5.10. Ligamiento 2:
o Prueba de Chi- cuadrado según sexos de F1:

Sexo Observado Esperado   D D2 D2/ Esperado

♂ 176 182 -6 36 0.20

♀ 188 182 6 36 0.20

Total 364 364 0.40


Tabla 75. Cálculo del Chi-cuadrado del F1 según sexo de Ligamiento II.
Gráfica de distribución Gráfica de distribución
Chi-cuadrada; df=1 Chi-cuadrada; df=1
1,6 1,6

1,4 1,4

1,2 1,2

1,0 1,0
Densidad

Densidad
0,8 0,8

0,6 0,6

0,4 0,4

0,2 0,2

0,5271
0,05
0,0 0,0
0 3,841 0 0,4
X X

Grafica 29. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F1 según sexo de Ligamiento


II.

Con un valor de X2= 0,4 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones observadas de sexos se ajustan a las proporciones fenotípicas esperadas de
1 a 1.

o Prueba de Chi- cuadrado según fenotipos de F2:

Genotipo
Silvestres y w m y++ +wm yw+ ++m y+m +w+
Asociado
Observado 52 31 2 6 11 15 2 6
Esperado 39,6 39,6 1 1 21,6 21,6 0,3 0,3
D 12,4 -8,6 1 5 -11,6 -6,6 1,7 5,7
D2 153,4 74,4 1 25 112,9 43,9 2,8 32,3
D2/Esp 3,9 1,9 1 25 5,22 2,1 9,1 103,5
X2 154,1588
Tabla 76. Cálculo del Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de Ligamiento II.
Gráfica de distribución Gráfica de distribución
Chi-cuadrada; df=7 Chi-cuadrada; df=7

0,12 0,12

0,10 0,10

0,08 0,08
Densidad

Densidad
0,06 0,06

0,04 0,04

0,02 0,02

0,05
0
0,00 0,00
0 14,07 0 154,159
X X

Grafica 30. Comparación de la prueba Chi-cuadrado del F2 según fenotipo de


Ligamiento II.

Con un valor de X2= 154.1588 se estima con un 95% de nivel de confianza que las
proporciones fenotípicas observadas no se ajustan a las proporciones esperadas respecto
a la distancia de mapa teórica entre los genes.

6. ANÁLISIS DE RESULTADOS y CONCLUSIONES PARTICULARES.


6.1. Monohibridismo I y II
Según el sexo en F1:
Se puede evidenciar según las tablas chi cuadrado que los valores de la cantidad de
machos y hembras de la F1 en el frasco para Monohibridismo 1 no se aproximan a los
valores esperados, mientras que los valores para el frasco de Monohibridismo 2 sí se
aproximan. Este desequilibrio en la proporción en el sexo en el frasco 1 puede tener
muchas causantes, entre ellas; el “error humano” al realizar una mala diferenciación de
sexo, en muchas ocasiones no se usaron los equipos adecuados (estereoscopio). Otro de
los factores que pudo influir en este desencuadre es la temperatura a la cual se incuban,
ya que si en la descendencia existían individuos intersexo.  

Según el sexo en F2:


Se puede evidenciar según las tablas Chi cuadrado que los valores de la cantidad de
machos y hembras de la F2 en el frasco para Monohibridismo 1 no se aproximan a los
valores esperados, mientras que los valores para el frasco de Monohibridismo 2 sí se
aproximan. Las alteraciones en la proporción 1:1 pudieron ser motivo de una mala
selección de los progenitores, las moscas que debían eclosionar fuera del agar lo hacían
dentro y otras moscas adultas se sumergían en el agar y quedaban atrapadas. Se debe
considerar el error humano como primer causante de estas variaciones.

Según los fenotipos en F2:


Se puede evidenciar según las tablas Chi cuadrado que los valores de los fenotipos de la
F2 para los frascos de monohibridismo I si se aproximan a la proporción 3:1, mientras
que para la F2 de monohibridismo II no se aproximaba a las proporciones fenotípicas.
El frasco de la F2 de monohibridismo II se aleja de la proporción 3:1, podemos atribuir
esta desproporción al hecho de que uno de los primeros conteos realizados fue obviado
de los resultados por considerarse dudosos los fenotipos contabilizados, en estos datos
obviados de un total de 30 individuos 5 eras vestigiales, si se hubieran contado el x 2

=5.88, lo que demuestra una disminución en comparación al valor extremo que se


obtuvo sin la consideración del primer conteo. Otro factor que pudo haber alterado los
resultados es la caída del agar en el último conteo que hizo que los individuos
aplastados por el agar no se incluyeran en el conteo por las dificultades para diferenciar
su fenotipo, las alas vestigiales de las normales.

Conclusiones:

Los estudios en Drosophila para comprobar la primera ley de Mendel, usando la


mutación vestigial, se ajustan a la proporción esperada siempre en cuando los procesos
desde la selección de progenitores hasta la diferenciación de fenotipos sean rigurosos,
ya que siempre las variaciones de las proporciones están relacionadas con el error
humano. La falta de cuidado al realizar la extracción de la descendencia para realizar el
conteo o el uso prolongado de anestesiante afectan a la descendencia estudiada. El no
trabajar con los equipos necesarios es otro factor que agrega error a los resultados.

El cruce de prueba ha probado ser una herramienta efectiva para determinar los
genotipos desconocidos cuando se trabaja con dominancia completa, el análisis de la
descendencia obtenida fue, para nuestro caso, suficiente para identificar si el genotipo
desconocido se encuentra en heterocigosis u homocigosis dominante.

6.2. Dihibridismo I y II
Según el sexo en F1:
Se puede evidenciar según las tablas Chi cuadrado que los valores de la cantidad de
machos y hembras de la F1 en el frasco para dihibridismo I se aproximan a los valores
esperados, mientras que los valores para el frasco de dihibridismo II no se aproximan,
esto se sustenta debido a que en dicho frasco hubo un resquebrajamiento del medio de
cultivo por lo que se tuvo que detener el conteo antes de lo previsto, por lo que no se
puede determinar a ciencia cierta los valores que se hubieran podido obtener.

Según el sexo en F2:


Se puede evidenciar según las tablas Chi cuadrado que los valores de la cantidad de
machos y hembras de la F2 en el frasco para dihibridismo I se aproximan a los valores
esperados, mientras que los valores para el frasco de dihibridismo II no se aproximan,
esto se sustenta debido a muchos factores los cuales influyeron en el cálculo, una
posible hipótesis se basaría en la recolección de los progenitores de la F1 pudiendo ser
individuos no vírgenes aumentando el valor de las hembras, otra posible hipótesis sería
el error humano al momento de realizar el conteo o el mismo azar de las muestra.

Según los fenotipos en F2:


Se puede evidenciar según las tablas Chi cuadrado que los valores de los fenotipos de la
F2 para el frasco de dihibridismo II no se aproximan a los valores esperados, mientras
que para el frasco de dihibridismo I apenas puede ser considerado como un valor
aproximado, esto se sustenta debido a varios factores siendo uno de ellos, el tiempo de
recolección de los machos y hembras silvestres de la F1 los cuales podrían no haber
sido muestras vírgenes, aunque esta hipótesis no es viable debido a que el número de
heterocigotos en la F2 es muy aproximado, otro posible aspecto a tener en cuenta son
los bajos valores para individuos dumpy, con la cual podemos plantear la hipótesis
según estudios recientes que la manifestación del gen dumpy no solo se debe a dos
alelos en un solo locus, sino que es toda una serie alélica pleiotrópica que según la
combinación de alelos puede expresarse o no fenotípicamente, entre estos efectos
pleiotrópicos recesivos tenemos las típicas alas oblicuas, vórtices torácicos con tumores,
setas alteradas e incluso el efecto letal (Carlson, 1959), esto podría fundamentarse de
acuerdo a la baja cantidad de individuos dumpy que se tiene para ambos frascos,
además de que se pudo haberse contado un individuo que posee una característica
diferente a las alas oblicuas pero pudo haber sido dumpy. Otra posible teoría estaría
relacionada con la alta cantidad de individuos ébano, con la cual se plantea la hipótesis
basándonos en la capacidad de copulación que tienen los individuos machos ébano
sobre hembras silvestres, con lo cual al tener una cruza de individuos dihíbridos podrían
tener una mayor capacidad copulativa (Sondergaard, 1983), además otra posible
hipótesis estaría ligada con la relación de las hipótesis antes mencionadas, demostrando
así la superioridad numérica de los individuos ébano sobre los dumpy.

Conclusiones: Se comprobó que en Drosophila melanogaster los alelos dp y e son


causantes de una mutación autosómica recesiva, las cuales al presentarse ambas en un
solo individuo se segregan independientemente lo que se comprobó en el experimento
con el frasco de dihibridismo I, a pesar de no poder obtener valores que se aproximen a
los teóricos (Herencia Mendeliana), se plantearon diversas hipótesis por las cuales esta
proporción ideal no podría cumplirse.

6.3. Herencia ligada al sexo I y II


En el primer cruce HLS I donde los progenitores eran hembras silvestres y los machos
mutantes para White, se obtuvo en la F toda la descendencia silvestre ya sea macho o
1

hembra, como lo esperado. Con respecto al Chi-cuadrado se obtuvo un valor de 1.76


con 1 grado de libertad, el cual no se encuentra dentro de la zona de rechazo; por lo
tanto, con un 5% de nivel de confianza, se puede decir que las proporciones observadas
se ajustan a las proporciones esperadas de 1:1.
En F se obtiene todos los fenotipos, excepto hembras White, dado que al cruzar el
2

macho silvestre con la hembra silvestre (portador de un alelo White), estas últimas no
tendrán ningún alelo más que el silvestre para heredarlo a su descendencia, de manera
que en las hembras no se expresara el fenotipo White debido a su haploinsuficiencia.
Con respecto al Chi-cuadrado, se obtiene un valor de 0.94 con dos grados de libertad, el
cual se encuentra fuera de la zona de rechazo; por lo tanto, con un 5% de nivel de
significancia se puede decir que la proporción fenotípica observada se ajusta a la
proporción esperada 1:2:1.
En el segundo cruce HLS II donde los progenitores eran machos silvestres y hembras
mutantes White, se obtuvo en la F hembras todas silvestres y machos todos White. Con
1

respecto al Chi-cuadrado se obtuvo un valor 0.22 con 1 grado de libertad, el cual se


encuentra fuera de la zona de rechazo; por lo tanto, con 5% de nivel de significancia, se
puede decir que se ajustan a las proporciones esperadas de sexo de 1:1.
En la F se obtiene todos los fenotipos posibles, tal como lo esperado, dado que las
2

hembras silvestre de la F son heterocigotos y tienen capacidad de aportar un alelo


1
mutante White conjuntamente con el macho White, lo que nos da hembras White,
ocurriendo lo mismo con los machos pero de manera inversa. Con respecto al Chi-
cuadrado, se obtiene un valor de significancia de 6.24, al cual se hizo la corrección de
Yates, dado que se encontraba muy cerca de la zona de rechazo, obteniéndose un nuevo
Chi-cuadrado 5.77. Para este nuevo valor, al encontrará fuera de la zona de rechazo, se
puede decir que con 5% de nivel de significancia que se ajusta a las proporciones
fenotípicas esperadas 1:1:1:1.
No se realizó prueba de ajuste de Chi-cuadrado para sexos en ninguno de los cruces de
herencia ligada al sexo para la F dado que al realizar la prueba para las proporciones
2

fenotípicas, está ya incluye a las proporciones entre sexos, debido a que se trata de una
herencia que está ligada al sexo.

Conclusiones:
Las proporciones obtenidas de la F entre lo observado  y esperado de los cruces de HLS
1

I y II indican una relación esperada que se refleja en el bajo y alto valor de Chi-
cuadrado, respectivamente. En ambas se aceptan la proporción 1:1 para los sexos.
Las proporciones obtenidas de la F entre lo observado y esperado de los cruces HLS I y
2

II indican una relación esperada que se refleja en el alto y bajo valor obtenido de Chi-
cuadrado, respectivamente. En HLS I se acepta la proporción fenotípica 1:2:1 y en HLS
I se acepta la proporción fenotípica 1:1:1:1.
Las proporciones fenotípicas encontradas en la F de los cruces de HLS I y II no son los
2

mismos esto es debido a que existe una herencia ligada al cromosoma X, por parte del
alelo mutante White, y que se trata de un alelo haploinsuficiente.

6.4. Interacción génica I y II


Según el sexo en F1:
Se puede evidenciar según las tablas Chi cuadrado que los valores de la cantidad de
machos y hembras de la F1 en el frasco para Interacción génica 1 y 2 se aproximan a los
valores esperados.
Según el sexo en F2:
Se puede evidenciar según las tablas Chi cuadrado que los valores de la cantidad de
machos y hembras de la F2 en el frasco para Interacción génica 2 se aproximan a los
valores esperados, mientras que los valores para el frasco de Interacción génica 1 no se
aproximan, esto se sustenta debido a que en dicho frasco hubo un resquebrajamiento del
medio de cultivo por lo que se tuvo que detener el conteo antes de lo previsto, por lo
que no se puede determinar a ciencia cierta los valores que se hubieran podido obtener.
Según los fenotipos en F2:
Se puede evidenciar según las tablas Chi cuadrado que los valores de los fenotipos de la
F2 para ambos frascos se aproximan a los valores esperados, confirmando así que los
genes son no epistáticos entre si y que la mutación scarlett, la cual produce una
reducción de xantometina, al interactuar por medio de reacciones metabólicas con la
mutación Brown, la cual produce una reducción de drosopterina, conlleva a la aparición
de una característica de ojos blancos, lo que quedó demostrado a lo largo del
experimento

Conclusiones: Se comprobó que en Drosophila melanogaster los alelos st y bw son


causantes de una mutación autosómica recesiva, las cuales al presentarse ambas en un
solo individuo generan un fenotipo diferente en color los ojos al que si solo se
expresasen independientemente (rojo intenso para scarlett y marron para brown), los
cuales generan un fenotipo blanco por interacción enzimática en la ruta metabólica de
un sustrato especifico influenciándose ambos genes generando interacción no
epistáticas, los cuales en los experimentos en ambos frascos se determinó una
proporción fenotípica aproximada a la teórica.

6.5. Ligamiento I y II
Empezando con el análisis de la primera generación filial de ambos cruces de
ligamiento, ninguna de las dos pruebas de Chi-cuadrado muestra una desviación de los
resultados que genera duda en los análisis utilizados para calcular las frecuencias
fenotípicas teóricas. La F1 del cruce ligamiento I muestra un X2=0,14, menor al 3,84 que
viene a ser el límite superior para un 95% de confianza, del mismo modo la F 1 del cruce
ligamiento II con un X2=0,4 también se acepta, reforzando la hipótesis con un 95% de
confianza.
Lo anterior resalta al examinar la segunda generación filial, donde tanto los datos de
ligamiento I como ligamiento II posean una baja correspondencia con los datos
esperados, en el caso de ligamiento II, una correspondencia nula desde el análisis por
Chi-cuadrado. En ambos casos, esto es debido a dos factores.
Como primer factor de desvío tenemos al estudio de una población pequeña en la
segunda generación filial de ambos cruces en contraste con las pequeñas frecuencias
teóricas para expresar las mutaciones de forma aislada, el que cuenta con menor número
de individuos es el primer frasco, con menos 80 moscas. El por qué si el frasco 2 posee
casi 50% más de población, tiene una desviación aun mayor que es interpretada como
una nula relación a la frecuencia esperada, es el segundo punto para tratar.
En el frasco de ligamiento II ocurre una mayor desviación debido a la presencia de 6
individuos de fenotipo white; lo que hace que esto conlleve a una desviación
terriblemente grande, es que teóricamente, este fenotipo debe de aparecer con una
frecuencia de 1 en 400, y el que se observe 6 individuos con este fenotipo en solo 125
moscas genera una gran desviación, que, durante el tratamiento matemático, lejos de
disminuir al dividirse como las otras cantidades, crece, pues el número esperado es una
fracción, esto decrece la probabilidad de guardar relación con la hipótesis, una
probabilidad menor al 10-8, menor a 1 en 100 millones de casos, esto pese a que los
demás datos guardan relación con la distribución esperada. Esta gran desviación, impide
que los datos de ambos conteos puedan unirse para obtener un valor conjunto, ya que el
X2 de homogeneidad también aumenta y no permite agrupar los datos.

Presencia de genes ligados


Se puede afirmar que las mutaciones estudiadas pertenecían a genes ligados debido a la
presencia de mutaciones aisladas, como solo yellow o solo miniature en la F 2. Pese a
que no se cumplan las frecuencias esperadas, la presencia de los fenotipos observados es
prueba suficiente para sostener la hipótesis de estar trabajando en genes ligados, y,
además, ligados al cromosoma X.

Mapeo
Al hacer constar que el trabajo se realizó sobre genes ligados, es necesario continuar
expresando los resultados obtenidos en distancias entre genes y contrastarlas con su
valor teórico.
Como se observa en las tablas ubicadas al final de ligamiento I y ligamiento II, se
agrupó convenientemente los gametos generados por los distintos tipos de
recombinación, simple y doble, y se usó esto para calcular los porcentajes de
recombinación y, por lo tanto, las distancias que separan a los genes en estudio. De esto
se obtuvo en ligamiento I una distancia de 2,7 centiMorgan entre los genes de las
mutaciones yellow y white, con 0.8 de error; en ligamiento II, una distancia de 21
centiMorgan entre los genes de las mutaciones white y miniature, con -0.37 de error;
con lo que obtenemos una distancia de 23,7 centiMorgan entre los genes de las
mutaciones yellow y miniature, con -0.52 de error.

Conclusiones:
Se comprobó que es posible calcular la distancia entre dos genes midiendo la tasa de
recombinación que se da entre ellos, estableciendo que, a menor distancia entre genes,
estos tienden a heredarse juntos sin recombinación. En poblaciones pequeñas, la
aparición de fenotipos inusuales altera la proporción causando una fuerte desviación con
respecto a las proporciones previstas, lo que lleva a una incompatibilidad con la
hipótesis desde un punto de vista matemático.

6.6. Genética de Poblaciones y Homogeneidad


El cálculo de homogeneidad el cual se realizó sobre el conteo de todo el grupo del
laboratorio del sábado, mostró resultados aprobatorios en caso de monohibridismo I y
dihibridismo II, esto quiere decir que el Chi cuadrado de homogeneidad resulto mayor
que la evaluación al 95% de confianza, pero en el caso de monohibridismo II y
dihibridismo I, esta evaluación resulto denegatoria debido a algunos factores
principales, como la no aproximación de los valores individuales (por cada población)
que se logra evidenciar en el grupo A (nosotros) para la evaluación de monohibridismo I
y el grupo D en el caso de Dihibridismo I, a su vez, de estos factores se extienden otros
debido a diversas causas como el mal conteo ya sea por error humano o descuido, la
aleatoriedad de las muestras o por contaminación de estas.
También cabe mencionar que en el caso de Dihibridismo II también se obtuvieron
valores individuales altos, pero debido a la gran cantidad de muestra que se tenía al
realizar el Chi cuadrado total y restarlo con el acumulativo estos datos se estabilizaron
otorgándonos un resultado aprobatorio.
En el caso de genética de poblaciones las frecuencias alélicas, genotípicas y fenotípicas
se obtuvieron de los datos de monohibridismo I y II, así como, dihibridismo I y II;
además a partir de los datos de homogeneidad y la agrupación de las muestras del grupo
del laboratorio para Monohibridismo I y Dihibridismo II, se procedió a evaluar dichas
frecuencias, obteniendo como resultados valores cercanos al 0.5 +/- 0.06 en nuestras
muestras de monohibridismo, 0.5 +/- 0.074 en nuestras muestras de dihibridismo para
ambos alelos, 0.5 +/- 0.002 en las muestras agrupadas para monohibridismo I y 0.5 +/-
0.024 en las muestras agrupadas para dihibridismo II para ambos alelos.
Esto nos da a entender que al variar las frecuencias alélicas y se alejen del valor central
(0.5) ya sea de un factor o de dos (segregación independiente) variaría las frecuencias
genotípicas y fenotípicas afectando así al muestreo, pero al incrementar más la cantidad
de muestra como es el caso de la agrupación por homogeneidad estos valores tienden a
estabilizarse y estar más cercanos a la frecuencia central lo que conlleva a la
aproximación de la proporción mendeliana.
Conclusiones: Se evaluó el comportamiento de las cruzas de individuos de raza pura
(hasta F2) para mutaciones miniatura y dumpy-ébano en varias poblaciones (muestras)
de los grupos del laboratorio sabatino, y se realizó la prueba de homogeneidad para
determinar si se podía comportar como una sola muestra, obteniendo como resultado la
agrupación de muestras para monohibridismo I y dihibridismo II dejando de lados las
demás. En base a esto y los datos obtenidos por grupo se obtuvieron las frecuencias
alélicas y se determinaron dos cosas; al variar estas, varían tanto la proporción
genotípica como fenotípica y al aumentar la población esta tienden a una distribución
teórica.

7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES GENERALES

7.1. Conclusiones:
o Las poblaciones de la primera generación filial siguen la proporción de sexos
1:1, pero en la F esta proporción varía con una clara tendencia, un mayor
2

número de hembras en la descendencia.


o La desviación de la proporción de sexos en la F se debe posiblemente a que los
2

machos escogidos no eran jóvenes en su mayoría.


o El análisis matemático por Chi-cuadrado permite relacionar los datos a distintos
modelos y descartar hipótesis fácilmente.
o Estudiar una población con un mayor número de individuos permite que los
datos atípicos pierdan influencia en la desviación general, ajustándose mejor al
modelo.
o Se comprobó que es posible calcular la distancia entre dos genes midiendo la
tasa de recombinación que se da entre ellos, estableciendo que, a menor
distancia entre genes, estos tienden a heredarse juntos sin recombinación.
o En poblaciones pequeñas, la aparición de fenotipos inusuales altera la
proporción causando una fuerte desviación con respecto a las proporciones
previstas, lo que lleva a una incompatibilidad con la hipótesis desde un punto de
vista matemático.

7.2. Recomendaciones:

En este estudio son muchos los factores que alteran los resultados, causando que nos
alejemos de los valores esperados. Por ello se debe tener en cuenta lo siguiente:

o Cuidar las temperaturas a las que se hace el agar y calcular con cuidado la
cantidad que se empleará.
o Seleccionar envases que nos permitan realizar los trasvases sin riesgo de caída
del medio.
o Exponer lo mínimo posible el medio una vez está preparado para evitar
contaminación de agentes no deseados, como hongos. Como también verificar
que se agregue la cantidad adecuada de ácido propiónico.
o Al realizar los conteos, trabajar con los equipos adecuados para una correcta
diferenciación de fenotipos o por lo menos usar una lupa.
o Contar con una buena incubadora que proporcione las condiciones adecuadas
para el desarrollo de las moscas.
o No exponer por demasiado tiempo el medio de cultivo a cloroformo ya que este
puede matar a las pupas y larvas en desarrollo.
o No prolongar el tiempo en el que se realiza el conteo, se corre riesgo de contar
individuos de la siguiente generación.

8. ANEXO
FIGURA 1.

Figura 1. Cuadro de mutaciones de Drosophila usadas para los cruces

FIGURA 2.
Figura 2. Frascos con medios de cultivo recién preparados

FIGURA 3.

Figura 3. Estereoscopio Leica Microsystems EZ4.

9. BIBLIOGRAFÍA:
 Stansfield, William.D. (Estados Unidos, 1992). Genética. Editorial McGraw-Hill
Interamericana de México, 3ra edición, pág-59.
 Molina. E, Ortega.A, Peña.A, Rodríguez.A. (México). Análisis de la herencia de
las mutaciones ebony y dumpy en Drosophila melanogaster. Universidad del
Valle. Recuperado de: https://es.scribd.com/doc/108978390/Analisis-de-la-
herencia-de-las-mutaciones-ebony-y-dumpy-en-Drosophila-melanogaster
 Ramos, Patricia y compañia. (México, 1993). Manual de Laboratorio de
Genética para Drosophila melanogaster. Editorial McGraw-Hill Interamericana
de México, 1ra edición, pág. 118-122.
 Raisman. Jorge y González . Ana. (Argentina, 2004). Interacción génica.
Hipertextos del Área de la Biología. Universidad Nacional del Nordeste.
Recuperado de: http://www.biologia.edu.ar/genetica/genet2.htm#inicio
 Sondergaard.L. (Dinamarca, 1983). Mating capacity of e/e and e/+ males under
non-competitive conditions. Drosophila Information Service.59: 120.
 Carlson. E. (Estado Unidos, 1959).Allelism, complementation, and
pseudoallelism at the dumpy locus  in Drosophila melanogaster. Genetics.
University of Indiana.
 Pierce. (Estados Unidos, 2009). Genetics: A conceptual approach. W. H.
Freedman and company, 3rd edition, pág. 44-54.
 M. Santalla, E. Portiansky, P. Ferrero. (Argentina, 2016) Drosophila
melanogaster, un modelo animal emergente en el estudio de enfermedades
cardíacas humanas.

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