Historia de la botánica

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Busto de Teofrasto, considerado como el padre de la botánica.

La historia de la botánica es la exposición y narración de las ideas,

investigaciones y obras relacionadas con la descripción, clasificación,
funcionamiento, distribución y relaciones de los organismos pertenecientes a los
reinos Fungi, Chromista y Plantae a través de los diferentes períodos históricos.n
1 n2
 
Desde la antigüedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos
aproximaciones bastante diferentes: la teórica y la utilitaria. Desde el primer punto
de vista, al que se denomina botánica pura, la ciencia de las plantas se erigió por
sus propios méritos como una parte integral de la biología. Desde una concepción
utilitaria, por otro lado, la denominada botánica aplicada era concebida como una
disciplina subsidiaria de la medicina o de la agronomía. En los diferentes períodos
de su evolución una u otra aproximación ha predominado, si bien en sus orígenes
—que datan del siglo VIII a. C.— la aproximación aplicada fue la preponderante. 3
La botánica, como muchas otras ciencias, alcanzó la primera expresión definida
de sus principios y problemas en la Grecia clásica y, posteriormente, continuó su
desarrollo durante la época del Imperio romano.4 Teofrasto, discípulo de
Aristóteles y considerado el «padre de la botánica», legó dos obras importantes
que se suelen señalar como el origen de esta ciencia: De historia
plantarum [Historia de las plantas] y De causis plantarum [Sobre las causas de las
plantas].5 Los romanos contribuyeron poco a los fundamentos de la botánica, pero
hicieron una gran contribución al conocimiento de la botánica aplicada a
la agricultura.6 El enciclopedista romano Plinio el Viejo aborda las plantas en los
libros XII a XXVI de sus 37 volúmenes de Naturalis Historia.7
Se estima que en la época del imperio romano entre 1300 y 1400 plantas se
habían registrado en el oeste.8Tras la caída del Imperio en el siglo V, todas las
conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica tuvieron que redescubrirse a partir
del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad
Media. La tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas
personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los
vegetales durante este período.9
En los siglos XV y XVI la botánica se desarrolló como una disciplina científica,
separada de la herboristería y de la Medicina, si bien continuó contribuyendo a
ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la botánica
durante esos siglos: la invención de la imprenta, la aparición del papel para la
elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos, todo ello
unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegación que permitió la realización
de expediciones botánicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un
incremento notable en el número de las especies conocidas y permitieron la
difusión del conocimiento local o regional a una escala internacional. 1011
Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se
originó la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas
europeos de intercambiar ideas e información, se comenzaron a fundar las
primeras academias científicas.12 Joachim Jungius fue el primer científico que
combinó una mentalidad entrenada en la filosofía con observaciones exactas de
las plantas. Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por ende, de
reducir el uso de términos vagos o arbitrarios en la sistemática. Se lo considera el
fundador del lenguaje científico, el que fue desarrollado más tarde por el
inglés John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo.12A Linneo se le
atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomía. En primer lugar, la
utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con una
rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de
una terminología exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con
precisión varios términos morfológicos que serían utilizados en sus descripciones
de cada especie o género, en particular aquellos relacionados con la morfología
floral y con la morfología del fruto. No obstante, el mismo Linneo notó las fallas de
su sistema y buscó en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de
cada especie fue un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya
que esa concepción de la especie negaba la existencia de las variaciones
naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta
contradicción permaneció durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con
la obra de Charles Darwin.12 Durante los siglos XVII y XVIII también se originaron
dos disciplinas científicas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda
influencia en el desarrollo de todos los ámbitos de la botánica: la anatomía y
la fisiología vegetal.
 Las ideas esenciales de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin
influirían notablemente en la concepción de la clasificación de los vegetales. De
ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenéticas, basadas primordialmente
en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies,
reconstruyendo la historia de su diversificación desde el origen de la vida en
la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogenético fue el
contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido
más tarde como sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores
han sido la base de un marco universal de referencia según el cual se han
ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo
el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en
las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna. 13
Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones
botánicas, las que han llevado a la creación de numerosas disciplinas como
la ecología, la geobotánica, la citogenética y la biología molecular y, en las últimas
décadas, a una concepción de la taxonomía basada en la filogenia y en
los análisis moleculares de ADN y a la primera publicación de la secuencia
del genoma de una angiosperma: Arabidopsis thaliana.1415

Índice

 1Edad Antigua
o 1.1La Antigüedad clásica
 2Edad Media
o 2.1El herbario medieval
 3Renacimiento
 4Edad Moderna
o 4.1El período linneano
o 4.2Los inicios de la anatomía
o 4.3Los inicios de la fisiología vegetal
o 4.4Criptógamas
 5Edad Contemporánea
o 5.1Los sistemas naturales de clasificación
o 5.2Las grandes expediciones
o 5.3El inicio de los sistemas filogenéticos de clasificación
o 5.4Nacen varias subdisciplinas
o 5.5Siglo XX
o 5.6Los reinos de organismos y la circunscripción actual de algas, hongos y plantas
o 5.7Biología molecular de plantas
o 5.8Citogenética clásica y molecular
o 5.9Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificación para las
angiospermas
 6Estado actual y perspectivas de la botánica
 7Notas
 8Referencias
 9Bibliografía
Edad Antigua[editar]

Merodach-Baladan, rey de Babilonia, original del Museo de Berlín.

Debido a su empleo como alimento, vestimenta y cura para las enfermedades, la

utilización de las plantas es una de las actividades humanas que ha dejado
registros históricos más antiguos. Los primeros provienen del siglo VIII a. C. y se
hallan consignados en una tablilla asiria conservada en el Museo Británico, que
muestra dos columnas de nombres en sus dos lados, los cuales enumeran no
menos de 61 nombres en acadio de las plantas cultivadas en los jardines
de Merodach-Baladan (el nombre bíblico de Marduk-apal-iddina II). La columna I
de la tabilla se inicia con el ajo, seguido por la cebolla y el puerro, luego menciona
la lechuga, el pepino y el rábano, y más tarde continúa con las restantes plantas
comestibles, forrajeras, de condimento, medicinales y ornamentales que se
cultivaban por entonces en Mesopotamia.1617
En la antigua China, Shennong, también conocido como el «Emperador de los
Cinco Granos», fue un emperador y héroe cultural que vivió hace unos 5000 años
y es considerado como el padre de la agricultura china. Shennong enseñó a su
gente el cultivo de los cereales como fuente de alimento con el fin de evitar la caza
de animales.18 No obstante, el primer texto específicamente relacionado con la
botánica del que se tenga registro fue Tzu-I Pên Tshao Ching (‘La farmacopea
clásica de Tzu-I’) y toda la evidencia indica que fue escrito durante la época en
que vivió Confucio o poco después (siglo V a. C.).19
El Vriksha áiur vedá de Parashará es una de las contribuciones más notables a la
botánica de la antigua India. Por su estilo lingüístico se supone que este libro fue
escrito entre el siglo I a. C. y el siglo IV d. C. En esta obra se abordan varias
disciplinas botánicas, incluyendo el origen de la vida, la ecología, la distribución de
los bosques, la morfología, la clasificación, la nomenclatura, la histología y la
fisiología de las plantas. Se presume que fue escrita por Parashará para enseñar
botánica a los estudiantes de aiur vedá (la medicina hindú).20 Asimismo, se
mencionan dos tipos de plantas: dui-matrika (dicotiledóneas) y eka-
matrika (monocotiledóneas). También se clasifican en familias (gana
vibhaga: ‘división en grupos’) que, actualmente, se consideran grupos naturales y
son reconocidas por la taxonomía moderna, tales como sami
ganiya (leguminosas), puplika ganiya (rutáceas), suástika ganiya (crucíferas), tri
pushpa ganiya (cucurbitáceas), mallika ganiya (apocináceas) y kurchá pushpa
ganiya (compuestas).2122
La Antigüedad clásica[editar]

Frontispicio de la edición ilustrada de 1644 de De historia plantarum de Teofrasto.

La ciencia de las plantas, como muchas otras, tuvo la primera expresión definida
de sus principios y problemas en la Grecia clásica, posteriormente fue el Imperio
romano quien continuó su desarrollo. Entre todas las figuras de esta época
destacan Aristóteles, Teofrasto, Plinio el Viejo y Dioscórides.4
Aristóteles (384-322 a. C.) recopiló una valiosa información sobre especímenes
vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo
a las plantas en dos grupos, «plantas con flores» y «plantas sin flores», incluyendo
en este último a los helechos, los musgos, las hepáticas, los hongos y
las algas observadas hasta entonces.4
Un primer interés científico por las plantas, o más bien filosófico, se encuentra en
la obra del griego Empédocles de Agrigento (490-430 a. C.), el representante más
conocido de la escuela pitagórica. Explicó que las plantas no solo tienen alma,
sino también alguna forma de sentido común porque, por mucho que se lo impida,
insisten en su intención y crecen hacia la luz. Empédocles también señaló que el
cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que
parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Actualmente se
expresa la misma idea en términos de desarrollo abierto o indeterminado. n 316
Teofrasto (372-287 a. C.) fue discípulo de Aristóteles y heredó de él la dirección
del Liceo, además de su biblioteca. Teofrasto legó dos obras importantes que se
suelen señalar como el origen de la botánica como ciencia: De historia
plantarum (‘Acerca de la historia de las plantas’) y De causis plantarum (‘Sobre las
causas de las plantas’). La obra de Teofrasto es la más importante sobre el tema
de toda la Antigüedad y la Edad Media.5 En la primera de ellas, compuesta por 17
monografías, se describieron 480 especies, muchos de cuyos nombres (tales
como Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, entre otros) se conservan en la
actualidad. Teofrasto estableció una clasificación de las plantas
en árboles, arbustos, subarbustos y hierbas que, aunque muy artificial, tuvo gran
difusión, y se la considera como la primera clasificación artificial. En esta obra se
diferencian incluso dentro de las hierbas las plantas anuales, bienales y perennes.
En De causis plantarum, Teofrasto delineó los conceptos de hipoginia, periginia y
epiginia, es decir, la idea de que las flores se pueden clasificar de acuerdo con la
posición relativa del ovario respecto de las demás piezas florales. Además, esbozó
las diferencias entre las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas e incluyó una
lista descriptiva de plantas medicinales. Teofrasto reconoció, además, diferencias
entre distintos tejidos vegetales y desarrolló ideas básicas sobre varios tipos
de reproducción asexual y sexual, conceptos que desafortunadamente no tuvo en
cuenta en su clasificación.4
Los romanos abordaron todo con un sentido más práctico, menos emparentado
con la ciencia pura que con la ingeniería o la ciencia aplicada. Ejemplo de este
carácter práctico es la enciclopedia de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis
Historia (‘Historia natural’), obra voluminosa de la que se conocen 37 libros,
estando los volúmenes 12 al 27 dedicados a las plantas. Es un amplio compendio
de hechos y fantasías sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real
con lo ficticio.4
La misma orientación práctica animó la obra de Dioscórides (ca. 40-90), médico
griego al servicio del ejército imperial romano, cuya obra De Materia Medica (‘Los
materiales de la medicina’) está dedicada, como su título alude, a la herboristería y
tuvo una gran influencia en esa área del conocimiento hasta el año 1600.2425 De
Materia Medica, en sus libros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantas a las
que se las clasifica de acuerdo con sus propiedades farmacológicas, consiguiendo
reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas (Lamiaceae) y las
umbelíferas (Apiaceae), aunque sus descripciones son muy concisas. Se trata de
un importante trabajo en el que se reúne todo el saber fitoterapeútico de la época,
y cuya influencia dominó hasta el Renacimiento. Se estima que,
aproximadamente, entre 1300 y 1400 especies de plantas se conocían en la
época del Imperio romano.16

Edad Media[editar]
De Materia Medica de Dioscórides en idioma árabe. España, siglo XII-XIII.

Todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica debieron ser

redescubiertas a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas
durante la alta Edad Media, tras la caída del Imperio romano en el siglo V. Solo la
tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron
avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales. 9
Durante la Edad Media debe señalarse la gran importancia que tuvieron
los árabes, que dominaron en aquellas épocas gran parte de Occidente. El
pensador kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828-896) se considera
el fundador de la botánica árabe debido a su obra Kitâb al-nabât (‘'Libro de
plantas'’), en la cual se reseñan al menos 637 especies de plantas y se discute el
desarrollo vegetal, desde la germinación hasta la senescencia, describiendo las
fases del crecimiento y la producción de flores y frutos.26
La obra de Teofrasto De historia plantarum sirvió como un punto de referencia
durante varios siglos y fue ampliada aproximadamente en el año 1200
por Giovanni Bodeo da Stapelio quien agregó comentarios y dibujos. En ese
mismo siglo, Abu al-Abbas al-Nabati desarrolló un método científico para la
botánica, introduciendo técnicas empíricas y experimentales para las pruebas y
descripciones de las hierbas medicinales, separando la información no verificada
de aquella respaldada por la observación y la experimentación. 27 Su alumno, Ibn
al-Baitar (1197-1248), escribió una enciclopedia farmacéutica (Kitāb al-Jāmiʻ li-
mufradāt al-adwiya wa-l-aghdhiya, ‘Libro recopilatorio de medicinas y productos
alimenticios simples’)28 en la que se describieron 1400 especies de plantas,
alimentos y drogas, 300 de los cuales eran descubrimientos propios. Su obra fue
traducida al latín y tuvo una gran influencia en el desarrollo de los biólogos y
herboristas europeos de los siglos XVIII y XIX. 293031 Durante el califato de
Córdoba se destacó la labor de Abul-Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahravi, más
conocido como Albucasis (936-1013), quien escribió su Higiene, obra que contiene
166 dibujos de plantas con comentarios acerca de ellas. De importancia central en
esta época fue Alberto Magno (1193-1206), cuya obra De vegetabilis et plantis libri
septem (‘Siete libros de vegetales y plantas’, 1250), compuesta por siete libros,
constituye un ensayo de inspiración aristotélica en el que se incluyen problemas
de Fisiología vegetal y una clasificación de las plantas refundiendo la de
Aristóteles y la de Teofrasto y en la que se distinguen las plantas «sin hojas» (en
donde se incluyen buena parte de las criptógamas) de las plantas «con hojas» (las
plantas superiores). Estas últimas, a su vez, las dividió en «plantas corticadas»
(las que luego serían denominadas monocotiledóneas) y «plantas tunicadas» (más
tarde conocidas como dicotiledóneas).32
El herbario medieval[editar]
Artículo principal: Herbario medieval
Los estudiosos de las plantas del período manuscrito consideraban útil ilustrar sus
escritos para hacerlos más inteligibles; y con este fin incorporaron en sus textos
ilustraciones coloreadas. Pero los sucesivos copistas, a lo largo de un período de
mil años, fueron añadiendo progresivas distorsiones, por lo que las ilustraciones,
en vez de resultar una ayuda, se convirtieron en un obstáculo para la claridad y
precisión de las descripciones. Por otra parte, aquellos autores que renunciaban a
incorporar ilustraciones en sus textos, comprobaron que sus descripciones
textuales eran incapaces de describir las plantas con suficiente fidelidad como
para que pudieran ser reconocidas, pues las mismas plantas recibían nombres
diferentes en los distintos lugares y, además, el lenguaje botánico no estaba
desarrollado. De ahí que, finalmente, muchos autores renunciaran también a
describir las plantas y se contentaran con enumerar todos los nombres que
conocían de cada planta, así como las dolencias humanas para las que resultaban
beneficiosas. Esta enumeración de nombres comunes de plantas y sus usos
medicinales constituían el herbario medieval.33

Renacimiento[editar]

Andrés Laguna.
Dibujo de Lilium bulbiferum en De historia stirpium commentarii insignes.
Tapa de Institutiones Rei Herbariae (1700).

El Renacimiento supuso una revolución en el mundo de las ciencias, pues se

emprendió el estudio minucioso del universo material y de la naturaleza humana
por medio de hipótesis y experimentos, que se esperaban condujesen a la
novedad y al cambio. Diversos factores contribuyeron al desarrollo y progreso de
la botánica: la invención de la imprenta, la aparición del papel para la elaboración
de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos (el primero fue el
de Padua, en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un incremento
notable en el número de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo del arte y
ciencia de la navegación que permitió la realización de expediciones botánicas. 1011
El texto de Dioscórides no fue nunca olvidado, sino copiado y a veces comentado
o ampliado, durante la Edad Media y el Renacimiento, no solo en Europa sino
también en el mundo islámico. La primera versión impresa es de 1478, pero a
partir de 1516 se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre
las que destacan la italiana de Andrea Mattioli, probablemente la que más
contribuyó a la difusión de la obra de Dioscórides, o la edición española de Andrés
Laguna.11
En el siglo XVI se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines botánicos.
El estudio empírico de las plantas de cada país y de las exóticas, traídas por los
exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenzó de nuevo, y
empezaron a publicarse tratados y catálogos que ya no se limitaban a reproducir o
simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la
insuficiencia de los catálogos antiguos, buscaban obtener y presentar un
conocimiento lo más exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. El
esquema clasificatorio siguió siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. A
comienzos del siglo XVI, un grupo de botánicos centroeuropeos se interesaron
particularmente por las cualidades curativas de las plantas y se esforzaron en
dibujar y describir con fidelidad las plantas que crecían en su tierra natal, que
publicaron en libros «sobre hierbas» o «herbarios», por lo que se les conoce como
«herboristas».34 Estos herbarios, que contenían un listado y descripción de
numerosas hierbas, sus propiedades y virtudes, particularmente referidas a su
utilización como plantas medicinales, tuvieron la virtud de suplementar y, más
tarde, reemplazar el conocimiento transmitido oralmente. Los primeros herbarios
de este tipo proveían solamente información sobre las propiedades medicinales,
reales o imaginarias, de un grupo de plantas. Con el correr del tiempo, tales
herbarios fueron incluyendo un mayor número de especies, muchas de ellas
carentes de valor medicinal pero con ciertas características inusuales u
ornamentales. El número de copias de estos herbarios manuscritos debe haber
sido bastante limitado. La invención de la imprenta no solo permitió multiplicar la
cantidad de estas obras, sino también la reproducción de dibujos con una mayor
calidad que la de sus predecesores.3
El primero de los herbarios que se escribió en Europa en este período en el que, si
bien se utilizaba como base la indiscutible autoridad científica de De Materia
Medica de Dioscórides, se fueron añadiendo en forma progresiva descripciones de
nuevas plantas de las regiones en las que los autores vivían, fue Herbarium vivae
Eicones del herborista Otto Brunfels (1489-1535), publicado
en Estrasburgo en 1530.33Conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs,
Otto Brunfels es considerado uno de los tres padres de la botánica alemana. La
obra (New) Kreuter Buch (‘Nuevo libro de hierbas’, 1539) de Jerome Bock
(también conocido como Hieronymus Tragus, 1498-1554) ha sido reconocida no
solo por sus descripciones de plantas sino también como una fuente del idioma
alemán tal como se hablaba en el siglo XVI.35 La primera edición de su obra
carecía de ilustraciones ya que Tragus no podía afrontar su costo. Para
compensar la falta de representaciones visuales de las plantas, Bock describió
cada espécimen clara y minuciosamente en el alemán vernáculo hablado por la
gente en vez del latín usualmente utilizado en este tipo de obras. Asimismo, en
lugar de seguir a Dioscórides como era tradicional, desarrolló su propio sistema de
clasificación de las 700 plantas que componían su libro. 35 La obra De historia
stirpium commentarii insignes (‘Comentarios notables acerca de la historia de las
plantas’, 1542) de Leonhart Fuchs (1501-1566), no se llegó a completar, pero sí la
traducción alemana Neu Krauterbuch (‘Nuevo libro de hierbas’, 1543),36 en la que
se dedican varias páginas a un glosario terminológico botánico y se describen 500
especies.
En este período se destacó también Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616),
autor de Stirpium adversaria nova (1570), posteriormente editada con el título
de Plantarum seu stirpium historia (1576) y en la que muestra una clasificación
basada en caracteres de las hojas, que a pesar de llegar a conclusiones
inexactas, traza de un modo muy aproximado la diferencia entre
monocotiledóneas y dicotiledóneas.37 Euricius Cordus (1486-1535) escribió
el Botanologicon (1534) y su hijo Valerius Cordus (1515-1544), fue autor de obras
tan importantes como Historia stirpium libri V (1561), publicadas tras su muerte, en
las que se describen 502 especies con excelentes ilustraciones. Carolus
Clusius (1525-1609), un eximio botánico y horticultor, fue el autor de Rariorum
plantarum historia, libro ilustrado con más de mil grabados y donde trató de
agrupar a las especies por sus afinidades, basándose en descripciones
morfológicas sumamente precisas.38 Ayudó a crear uno de los primeros jardines
botánicos formales de Europa, el Jardín botánico de la Universidad de Leiden.
Como horticultor se le recuerda por haber introducido el tulipán en Holanda e
iniciar su cultivo y mejoramiento genético, lo que pocos años más tarde originaría
una de las primeras especulaciones financieras que se recuerdan,
la tulipomanía.39Otros «herboristas» fueron Rembert Dodoens, con Stirpium
historiae pemtades (1583), Tabernaemontanus autor de Icones (1590), Adam
Lonitzer, Jacques Daléchamps, Nicolás Monardes (Historia medicinal de las cosas
que se traen de nuestras Indias Occidentales) y Conrad Gessner.
La obra Pinax theatri botanici (1623) del suizo Gaspard Bauhin (1560-1624),
recogía ya unas 6000 especies vegetales que el autor se esforzó por clasificar, en
vez de emplear un listado alfabético, como sus predecesores. Sin embargo, el
criterio empleado no fue particularmente innovador: "árboles", "arbustos" y
"hierbas". En otros casos, su clasificación fue decididamente artificial, como por
ejemplo cuando agrupó a todas las plantas utilizadas como condimentos en el
grupo "aromata". No obstante, esta obra se considera como la máxima expresión
de los herboristas europeos ya que, por un lado, inicia la descripción de géneros y
especies y, por el otro, sintetiza las descripciones de las especies utilizando sólo
unas cuantas palabras y, en muchos casos, sólo una, lo que recuerda en cierto
modo a la nomenclatura binomial que impondría Linneo años más tarde.4041
La necesidad de estandarizar criterios de clasificación impulsó la investigación de
las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino (1519–1603) en
su De plantis libri XVI (1583) y Appendix ad libros de plantis (1603), explicó que la
clasificación debía estar basada en caracteres objetivos, en los rasgos de las
plantas y no en la utilidad. Su éxito en lograr un sistema natural de
clasificación fue limitado, pero fue el primero que incluyó el estudio de grupos
hasta entonces excluidos de las plantas,
como algas, musgos, helechos, equisetos, hongos y corales, mucho antes de que
se comprendiera que los hongos no son vegetales y que los corales son en
realidad animales. Su clasificación estaba basada en caracteres del porte, el fruto,
la semilla y el embrión (excluyendo la flor), distinguiendo catorce clases de plantas
con flores y una decimoquinta donde se incluyen las plantas sin flores ni frutos, y
donde se reconocen grupos naturales como
las compuestas, umbelíferas, fagáceas, leguminosas, crucíferas y boragináceas.
Esta clasificación serviría de base para clasificaciones futuras. 11

Edad Moderna[editar]
El siglo XVII fue el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra
de Galileo (1564-1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626)
y Descartes (1596-1650). Debido a que la necesidad de intercambiar ideas e
información entre los naturalistas europeos fue creciendo, se comenzaron a fundar
las primeras academias científicas, como la italiana Accademia dei Lincei fundada
en 1603, la británica Royal Society en 1660, o la Academia de Ciencias francesa
(Académie des Sciences) en 1666.12
Joachim Jungius (1587-1657), filósofo, matemático y naturalista alemán, fue una
de las principales figuras de la ciencia del siglo XVII. Sus
obras, Doxoscopia (1662) e Isagoge phytoscopica (1679) aparecieron después de
su muerte, gracias a sus alumnos. Sus teorías botánicas, muy por delante de su
tiempo, no tuvieron ninguna influencia en el momento. Fue el inglés John
Ray (1627-1705) quien las utilizó posteriormente en sus trabajos de clasificación
botánica, y es gracias a él que Carlos Linneo (1707-1778), a su vez, las conoció.42
43

Joachim Jungius.

John Ray.

Jungius fue el primer científico alemán que combinó una mentalidad entrenada en
la filosofía con observaciones exactas de las plantas. Tenía la habilidad de definir
los términos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de términos vagos o
arbitrarios en la Sistemática. Se lo considera el fundador del lenguaje científico, el
que fue desarrollado más tarde por John Ray y perfeccionado por Carlos Linneo.12
Sus ideas acerca de la clasificación de las plantas y de los caracteres útiles para
distinguir especies se pueden sintetizar en las siguientes citas: 12
Si las plantas no son clasificadas como especies definidas y los géneros no son organizados con un
método preciso, sino con el capricho de uno u otro hombre, el estudio de las plantas será, entonces,
interminable.12
Los caracteres que se escogen para distinguir, como espinas, color, aroma, gusto, valor medicinal,
hábitat, período de floración, como así también el número de flores y frutos no poseen continuidad, y no
proveen argumentos para distinguir entre especies.12

El trabajo más importante de Sistemática vegetal en el siglo XVII fue la Historia

generalis plantarum (‘Historia general de las plantas’) del inglés John Ray (1627-
1705), en el que se basó Carlos Linneo, que lo proclamó «fundador» de
la Sistemática. Ray, luego de un estudio detallado de los embriones de diversas
plantas, trazó una clara línea divisoria entre las monocotiledónea y
las dicotiledónea en la clasificación de las entonces llamadas «plantas
perfectas».44Ray adoptó la terminología creada por Jungius y fue el primer
científico en utilizar los caracteres reproductivos de las plantas (aquellos
asociados a la morfología floral) como base de su sistema de clasificación. Ray
intentó una primera clasificación natural de las plantas y expuso su método en tres
obras: Methodus plantarum nova (1682), el primer volumen de Historia
plantarum (1686) y en Methodus emendata (1703). En esta última obra, Ray
estableció seis reglas que son parte de los principios fundamentales de la
sistemática vegetal hasta nuestros días:

 Los nombres (de las plantas) no deben ser cambiados, para evitar confusiones y
errores.
 Las características deben ser exactamente definidas, lo que significa que aquellas
basadas en las relaciones relativas, como la altura, deben ser evitadas.
 Las características deben ser fácilmente detectadas por cualquier persona.
 Los grupos que están aceptados por casi todos los botánicos deben ser mantenidos.
 Debe cuidarse que las plantas que se hallan relacionadas no sean separadas y las que
son diferentes no sean unidas.
 Las características no deberían incrementarse en número sin necesidad, sólo las
necesarias para hacer una clasificación confiable.12

Basado en estas reglas, Ray trató de deducir relaciones amplias (géneros y

familias), introdujo definiciones para varios géneros y desarrolló una clave para la
determinación de plantas.12 En Historia Plantarum (1686-1704, 3 volúmenes)
ordenó 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario
desarrollado por Bauhin. Realizó además la primera definición de especie y mejoró
la clasificación definida en su 'Methodus', la que, sin embargo, continuaba siendo
artificial ya que establecía como primera diferencia el hábito de crecimiento.
Estableció, entonces, dos grandes grupos de plantas, las herbáceas (Herbae) y
los árboles (Arborae). Las plantas herbáceas se dividían, a su vez, en imperfectas
(Imperfectae, las plantas sin flores) y perfectas (Perfectae, plantas con flores).
Estas últimas, finalmente, las subdividía —al igual que el grupo Arborae— en
monocotiledóneas y dicotiledóneas.11
El problema de las relaciones entre especies, las definiciones de géneros y de
familias también fue abordado por otros botánicos. El médico y filósofo Augustus
Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-1725) (también conocido como August
Bachmann) propuso una nomenclatura binaria, similar a la utilizada actualmente,
en la que a cada especie se le otorga el nombre del género seguido de un adjetivo
específico propio de cada una. Introdujo la categoría de orden (correspondientes
al «gran género» de John Ray y Andrea Caesalpino), fue el primero en abolir la
antigua división de las plantas en hierbas y árboles e insistió en que el método
más certero de diferenciación de las plantas eran sus órganos reproductivos. 4512
Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) introdujo una jerarquía aún más
sofisticada de clases, secciones, géneros y especies. Él fue el primero en usar
consistentemente un sistema polinomial de nomenclatura, es decir, en otorgarle a
cada especie un nombre en latín formado por un nombre genérico y una frase de
varias palabras que describía inequívocamente el taxón en cuestión (frase
diagnóstica).12 Por ejemplo, el primer nombre de la «hierba gatera» fue dado a
conocer con el siguiente polinomio de cinco palabras: Nepeta floribus interrupte
spiculatus pedunculatis, que quiere decir «Nepeta con las flores en una espiga
pedunculada e interrumpida». Actualmente esa especie recibe, en cambio, el
nombre binomial de Nepeta cataria. El creador de ese sistema de nomenclatura
binomial fue Carlos Linneo.46
El período linneano[editar]

Carlos Linneo.

La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum

epistola (1694), tuvo gran trascendencia ya que puso en evidencia el carácter
sexual de las flores, órganos que a partir de entonces adquirirían gran importancia
para los botánicos como criterio de clasificación. Con la idea de Camerarius sobre
la sexualidad de las flores se inicia el último sistema de clasificación artificial y la
obra de uno de los botánicos más influyentes en el desarrollo posterior de la
ciencia de los vegetales: Carl von Linné.4748
Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), publicó en 1735 Systema Naturae donde
un sistema sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en 24 clases
según las características del androceo: 23 clases de plantas con flores y una
última, la XXIV, denominada «Cryptogamia» (definida como la clase que continet
vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab aliis
diversa gaudent, o sea, que "contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan a
nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los demás") y dividida en 4
órdenes que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos. 4748

Systema naturae. Cubierta de la primera edición (Leiden, 1735).

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (175349), la primera Flora de la taxonomía moderna.
Dos años antes había publicado el landmark teórico en el que explicaba los principios con los que
construyó esta Flora, Philosophia Botanica (175150). Las dos obras fueron publicadas en latín, el idioma
universal de la época.

 i Monandria, plantas con un solo estambre.  xiii Polyandria, más de doce estambres,
 ii Diandria, plantas con dos estambres. unidos al receptáculo.
 iii Triandria, tres estambres.  xiv Didynamia, estambres didínamos.
 iv Tetrandria, cuatro estambres.  xv Tetradynamia, estambres tetradínamos.
 v Pentandria, cinco estambres.  xvi Monadelphia, estambres monadelfos.
 vi Hexandria, seis estambres.  xvii Diadelphia, estambres diadelfos.
 vii Heptandria, siete estambres.  xviii Polyadelphia, estambres poliadelfos.
 viiiOctandria, ocho estambres.  xix Syngenesia, estambres
 ix Enneandria, nueve estambres. con anteras unidas.
 x Decandria, diez estambres.  xx Gynandria, estambres unidos al pistilo.
 xi Dodecandria, doce estambres.  xxi Monoecia, plantas monoicas.
 xii Icosandria, plantas con más de doce  xxii Dioecia, plantas dioicas.
estambres, unidos al cáliz.  xxiii Polygamia, plantas polígamas.
 xxiv Cryptogamia, plantas sin flores.

En Classes plantarum (1738), Linneo esbozó una clasificación natural al

establecer 28 órdenes «naturales» cada uno equivalente aproximadamente a una
familia actual, ya que él mismo reconoció la artificialidad de su sistema anterior.
Tras la publicación de sus obras Genera Plantarum (1737; 2ª ed. 1754)
y Philosophia Botanica (1751), en 1753 aparece su Species Plantarum, donde
utilizó de forma sistemática la nomenclatura binominal (ya introducida en
«Oländska och Gothlänska Resa», 1745) para describir aproximadamente
6000 especies (de unos 1000 géneros), conservando la terminología polinominal
anterior junto con la nueva binominal. La primera edición de dicha obra fue tomada
en el congreso de botánica de Viena (1900), como punto de partida de la
nomenclatura botánica actual.47
A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomía. En primer
lugar, la utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con
una rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso
de una terminología exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con
precisión varios términos morfológicos que serían utilizados en sus descripciones
de cada especie o género, en particular aquellos relacionados con la morfología
floral y con la morfología del fruto. Linneo pensaba que la finalidad de la botánica
era la de establecer un sistema natural. En uno de sus intentos, trató de formalizar
un sistema basado en el número, distribución y grado de fusión de los pétalos y de
los estambres (el denominado «sistema sexual de clasificación»). No obstante, el
mismo Linneo notó las fallas de su sistema y buscó en vano nuevas alternativas.
Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstáculo obvio para lograr
establecer un sistema natural ya que esa concepción de la especie negaba la
existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el
desarrollo de un sistema natural. Esta contradicción permaneció durante mucho
tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.12
Los inicios de la anatomía[editar]

Células en el corcho según Robert Hooke.

En las postrimerías del siglo XVII se iniciaron las primeras observaciones de las

plantas al microscopio y alcanzaron un gran desarrollo los estudios
sobre anatomía vegetal, que tanta influencia iba a ejercer en las clasificaciones
posteriores. Al observar hojas al microscopio, el italiano Giovanni Alfonso
Borelli (1608-1679) vio manchas, nervaduras, pelos simples y estrellados. 51
La microscopía de las plantas alcanzó un gran interés y se considera a los
ingleses Robert Hooke (1635-1703) y Nehemiah Grew (1628-1711), al
italiano Marcello Malpighi (1623-1694) y al holandés Anton van
Leeuwenhoek (1630-1723) como los más encumbrados exponentes de esta
disciplina en el último tercio del siglo XVII.

Robert Hooke estudió los movimientos rápidos de Mimosa pudica, la que al ser tocada en una de las
hojas las cierra todas en unos pocos segundos.

Se considera a Hooke como el inventor del microscopio, con el cual observó

diferentes tejidos y órganos vegetales. Su trabajo más
importante, Micrographia (1667), contenía una gran cantidad de observaciones
realizadas con el microscopio, la más notoria de las cuales ha sido la descripción
del tejido del corcho, en el cual pudo observar pequeñas celdas a las que
denominó, justamente, células (celdillas). Además de sus estudios descriptivos,
también trabajó en algunos procesos fisiológicos de las plantas, tales como la
posición de sueño y vigilia de las hojas de Mimosa pudica. Hooke postuló que ese
movimiento de las hojas estaba causado por la excreción (exhalación) de un
líquido muy delicado. Explicó, además, que el ardor que ocasionan las ortigas se
debía al flujo de una «savia cáustica» desde los pelos de la planta. 52
Leeuwenhoek hizo por la misma época las primeras observaciones de organismos
microscópicos. Marcello Malpighi (1628-1694) aplicó el microscopio al estudio de
la anatomía de toda clase de organismos; su obra Anatomia Plantarum (1675),
contiene estudios sobre la anatomía de las plantas y descripciones sistemáticas
de varias partes de ellas como la corteza, el tallo, las raíces y las semillas,
aclarando procesos como la germinación o la formación de las agallas. Observó y
describió los haces vasculares y los estomas, aunque no brindó una explicación
acertada de su función. Muchas de las figuras de Malpighi sobre la anatomía de
las plantas no fueron comprendidas por los botánicos de su época, hasta que tales
estructuras fueron redescubiertas en el siglo XIX. Grew examinó metódicamente
las estructuras de las distintas partes de las plantas, observando que todas ellas
están hechas de células. Se le considera como uno de los fundadores del estudio
de la anatomía de las plantas. El primero de sus grandes libros, An idea of a
philosophical history of plants, fue publicado en 1672 y a éste le siguió,
en 1682 su Anatomy of plants, el cual consistía en cuatro volúmenes: Anatomy of
Vegetables begun, Anatomy of Roots, Anatomy of Trunks y Anatomy of Leaves,
Flowers, Fruits and Seeds.53 Se le recuerda por su reconocimiento de las flores
como órganos sexuales y por la descripción de sus partes constitutivas. Describió
también los granos de polen, observando como eran transportados por las abejas,
aunque no llegó a realzar el significado de esta observación. 54
Los inicios de la fisiología vegetal[editar]
Bernard Palissy (1510-1590) explicó por qué las plantas necesitaban abono.
Afirmaba que las plantas cultivadas tomaban del suelo una determinada cantidad
de «sales» (sin aclarar a qué se refería cuando hablaba de «sales») y había que
compensar esa pérdida con el abono proveniente del estiércol o de las cenizas de
la paja. Sus ideas no encontraron eco en su época.
John Woodward (1665-1728) mostró en 1714 que las semillas germinadas no se
desarrollan en agua pura, pero sí lo hacen normalmente cuando al agua se añade
un extracto de suelo. Jan Van Helmont (1577-1644) dio los primeros pasos para la
comprensión del papel del agua en la nutrición de las plantas, pero fue Edme
Mariotte quien demostró que para formar su masa las plantas necesitan además
del agua, materia tomada del suelo y del aire. 55
Página 262 de Vegetable staticks de Stephen Hales.

Stephen Hales (1677-1761) fue el primero en describir científicamente el

fenómeno de la transpiración en las plantas en su obra Vegetable staticks de
1727.56A finales del siglo XVIII la Química había avanzado lo suficiente como para
que Joseph Priestley (1733-1804), químico y ministro, descubriera en 1774
el oxígeno, evento que hizo posible que cinco años más tarde, Jan
Ingenhousz (1730-1790), un médico de la corte de la emperatriz austríaca,
descubriera uno de los procesos fisiológicos más importantes en los vegetales:
la fotosíntesis. Prietsley descubrió que cuando se aislaba un volumen de aire
dentro de una jarra invertida y se prendía una vela dentro de ella, la vela se
apagaba en muy poco tiempo. Descubrió también que un ratón colocado bajo las
mismas condiciones, también "dañaba" al aire y demostró que el aire que había
sido "dañado" por la llama de la vela o por el ratón, podía ser recuperado por una
planta (Experiments and Observations on Different Kinds of Air, ‘Experimentos y
observaciones sobre distintas clases de aire’, 1774-86). Ingenhousz repitió los
experimentos de Priestley y descubrió que era la luz del Sol lo que permitía a la
planta recuperar el aire viciado (Experiments upon Vegetables, ‘Experimentos
sobre vegetales’, 1779). En 1796, Jean Senebier, un botánico y naturalista suizo,
demostró que las plantas consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la
influencia de la luz en su obra Mémoires physico-chimiques sur l'influence de la
lumière solaire pour modifier les êtres des trois règnes de la nature (‘Memorias
físico-químicas sobre la influencia de la luz solar para modificar los estados de los
tres reinos de la naturaleza’). A este descubrimiento hay que añadir los de Nicolas-
Théodore de Saussure (1767-1845) sobre el intercambio de gases y la nutrición
mineral en los vegetales, publicados en Recherches chimiques sur la
végétation (‘Investigaciones químicas sobre la vegetación’, 1804), que pueden ser
considerados como el inicio de la Fisiología vegetal. En esa obra Saussure
demostró que el incremento en la masa de las plantas durante su crecimiento no
se debe solamente a la absorción de agua sino también a la incorporación de
dióxido de carbono. Así, la reacción básica por la cual la fotosíntesis se utiliza para
producir carbohidratos a partir del dióxido de carbono (y el agua, como se pensaba
y luego se matizaría) quedó por primera vez delineada. 575847 Desde mediados del
siglo XVII subsistía la creencia de que el agua por sí sola mantenía el crecimiento
de las plantas. Gracias al trabajo de Lavoisier y otros científicos, tal opinión fue
sustituida por la de que eran dos los elementos que nutren a las plantas: el agua y
el aire. Dos nuevos métodos permitieron superar esa creencia: la incineración de
la materia y el análisis químico cuantitativo que, al aplicarse a las plantas, revelan
la presencia en los tejidos de elementos minerales imposibles de explicar
suponiendo su procedencia del complejo agua-aire. Saussure confirmó de ese
modo que las plantas descomponen el agua y se apropian de sus elementos, que
utilizan el gas carbónico del aire, que los componentes minerales del suelo juegan
un papel fundamental en la nutrición y que su penetración en la planta se realiza
como una solución en agua. Además estudió los factores que pueden influir en
esta penetración. Con la obra de Saussure, la nutrición vegetal quedó muy
esclarecida ya que, a partir de ella, se demostró que las plantas verdes elaboran
las sustancias que les son necesarias a expensas del agua, de la atmósfera y de
los minerales que se encuentran en el suelo y que absorben por las raíces. 59
Criptógamas[editar]
En 1675, Johannes Franciscus Van Sterbeeck (1631-1693) publicó su
obra Theatrum fungorum, primer texto dedicado a los hongos, cuya finalidad era
ayudar a la identificación precisa de los hongos comestibles. Los primeros
trabajos, si bien incompletos, acerca de la caracterización de las criptógamas
fueron publicados en los albores del siglo XVIII. Johann Jacob Dillenius (1687-
1747) escribió Reproduction of the ferns and mosses (‘Reproducción de helechos
y musgos’, 1717) e Historia muscorum (‘Historia de los hongos’, 1741), donde
todavía se suponía que el polvo que contenían las estructuras reproductivas de los
hongos era polen. Tournefort lo corrigió.
Ya en 1792 el botánico alemán Johannes Hedwig (1730-1799) clarificó el sistema
reproductivo de los musgos y realizó un primer delineamiento de su taxonomía en
su obra Fundamentum historiae naturalist muscorum (‘Fundamentos de la historia
natural de los musgos’), con la que se dio comienzo a la disciplina de la botánica
que se dedica al estudio de estos organismos: la Briología.60

Edad Contemporánea[editar]
Los sistemas naturales de clasificación[editar]
Michel Adanson.

Antoine-Laurent de Jussieu.
Augustin Pyrame de Candolle.

Mariano Lagasca.

Con el botánico francés Michel Adanson (1727-1806) y su obra «Families des

Plantes» (1763-64) se dio comienzo a una serie de investigaciones y propuestas
de sistemas de naturales de clasificación de las plantas basados en la semejanza
morfológica. Para Adanson «todos los caracteres deben ser tenidos en cuenta en
la clasificación y todos ellos han de tener la misma importancia en la elaboración
del sistema». Siguiendo esta premisa utilizó 65 caracteres y creó 65 sistemas de
clasificación diferentes, estableciendo según las concordancias surgidas 58
grupos naturales con categoría de familia, 38 de las cuales todavía son
reconocidas en la actualidad.61
En su obra Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis
dispositi, Bernard de Jussieu (1699-1777), encargado de la catalogación de las
plantas del jardín botánico de Trianon en Versalles, agrupó a las plantas
superiores en 64 órdenes, clasificación que sirvió de base para el trabajo de su
sobrino, Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent estableció un
sistema de clasificación en su obra Genera plantarum secundum ordines naturales
disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774 (‘Los
géneros de plantas ordenadas en familias naturales, de acuerdo al método usado
en los jardines reales de París desde el año 1774’, 1789), en el que -a diferencia
del de Adanson- algunos caracteres fueron considerados de mayor importancia
relativa que otros. Así, le otorgó una gran relevancia a la presencia o ausencia y al
número de cotiledones, y a la posición de la corola respecto del ovario,
recuperando de ese modo los conceptos de epiginia e hipoginia de Teofrasto.
En Genera plantarum propuso 100 órdenes «naturales» (para unas 7500
especies) los cuales se hallaban distribuidos en tres grupos: las denominadas
«Acotiledóneas» (literalmente «sin cotiledones»), equivalente a la clase
«Cryptogamia» de Linneo, las dicotiledóneas y las monocotiledóneas. Estos
últimos dos grupos a su vez se subdividían según las características del perianto y
la posición del ovario de las flores.61
Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) consideró como carácter taxonómico
fundamental la complejidad del aparato vegetativo, dividiendo a las plantas en
vasculares y celulares (Théorie élémentaire de la Botanique, ‘Teoría elemental de
la Botánica’, 1813). En esta clasificación incluye a los helechos entre las plantas
vasculares endógenas (o monocotiledóneas) y a las plantas celulares (o sin
cotiledones) las dividió en «foliáceas» (las que incluían a los musgos y a las
hepáticas) y «sin hojas» (que agrupaba a hongos, líquenes y algas). Su
hijo, Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893), finalizó la obra que él
inició, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (‘Introducción a la
sistemática natural del reino vegetal’) (1816-1873), en el que se trataban todas las
familias conocidas para la época y cuyo sistema de clasificación desplazó
completamente al de Linneo.61
El botánico escocés Robert Brown (1773-1858), descubridor del núcleo celular en
1831, señaló en su obra Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre
las angiospermas y las gimnospermas y fue el primero en indicar la falta de
envolturas carpelares en estas últimas (de ahí su denominación que, literalmente,
significa ‘semillas desnudas’), desarrollando una clasificación de las plantas que
ha durado hasta la actualidad:61
Criptógamas (plantas sin flores, incluye a los hongos, las hepáticas, los helechos y
las musgos)
Fanerógamas (plantas con flores)
Gimnospermas (plantas con óvulos al descubierto)
Angiospermas (plantas con los óvulos encerrados en un ovario)
Monocotiledóneas
Dicotiledóneas

Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), botánico austriaco, estableció en

su Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita (1836-1840)
una clasificación en la que las dicotiledóneas fueron agrupadas
conjuntamente con las coníferas en una sección denominada
«Acramphibrya». Las dicotiledóneas, a su vez, las subdividió en tres
grupos: «apétalas» (sin perianto), «gamopétalas» (con las piezas del
perianto unidas entre sí) y «dialipétalas» (con las piezas del perianto libres
entre sí). En su clasificación, y al igual que en la de De Candolle, los
talófitos y los cormófitos son diferenciados no ya solo por el aparato
vegetativo sino también por sus órganos sexuales, excluyendo de esta
manera a las hepáticas y musgos de los cormófitos. Con el descubrimiento
de la alternancia de generaciones en 1851 por Wilhelm Hoffmeister (1824-
1877) se dio un gran impulso a la clasificación de las criptógamas,
corroborando y ampliando los conceptos anteriores. Así, Guillaume
Philippe Schimper (1808-1880) estableció una importante clasificación
sobre el grupo en la que los musgos y las hepáticas son reconocidas con
igual categoría taxonómica que el resto de las Criptógamas. En este
período se realizaron grandes descubrimientos en este campo, tales como
el esclarecimiento de la naturaleza simbiótica de los líquenes por Simon
Schwendener (1829-1919).61 Heinrich Anton de Bary (1831-1888),
considerado el padre de la micología y de la patología vegetal, estudió en
profundidad el ciclo de vida de numerosas especies de hongos, aclaró su
reproducción sexual y la etiología de numerosas enfermedades de las
plantas.62
Dentro del ámbito de los botánicos españoles y respecto a la Criptogamia
merecen señalarse en este período las obras de Mariano Lagasca (1776-
1839) (Introducción a la Criptogamia) y la de Mariano del Amo y
Mora (1809-1896) (Flora cryptogámica de la Península Ibérica, que
contiene la descripción de las plantas acotyledóneas que crecen en
España y Portugal, distribuidas según el método de familias, 1870), que
sigue fundamentalmente la misma clasificación que A. P. De Candolle pero
con algunas modificaciones.61
Las grandes expediciones[editar]
Durante el siglo XVIII siguió incrementándose la cantidad de ejemplares en
los herbarios europeos gracias a las numerosas expediciones al Nuevo
Mundo y a otros territorios poco conocidos, entre las que destacan
las Expediciones españolas y las inglesas. La Real Expedición Botánica a
Nueva España, encabezada por José Mariano Mociño (1757-1820)
y Martín Sessé y Lacasta (1751-1808), fue una de las más complejas entre
las muchas que organizó la Corona española durante el siglo XVIII, por la
duración, por la extensión de sus recorridos
(México, California, Centroamérica y las Antillas) y por la extraordinaria
calidad y cantidad de los materiales que se reunieron. Se destacan también
la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada realizada entre
los años 1782 y 1808 por José Celestino Mutis (1732-1808) y la Expedición
Botánica al Virreinato del Perú realizadas por Hipólito Ruiz (1754-1816)
y José Antonio Pavón (1754-1840) entre 1777 y 1786.61 Entre las
expediciones inglesas merece destacarse la emprendida por Joseph
Banks (1743-1820) y Daniel Solander (1733-1782) a bordo
del Endeavour capitaneado por James Cook (1728-1779). Esta expedición,
realizada entre 1768 y 1761, recorrió Madeira, Sudamérica, Tahití, Nueva
Zelanda, Australia, Java y Sudáfrica, lugares en los que se recolectaron
cientos de nuevas especies de plantas. 63
 Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland al pie del volcán del Chimborazo, cuadro
de Friedrich Georg Weitsch (1810).

Todas estas expediciones estimularon el desarrollo de tratados sobre floras

como la de México de los mencionados Sessé y Mociño (Flora
Mexicana de 1885 y Plantae Novae Hispaniae, de 1889), la
de Chile y Perú de Ruíz y Pavón (Flora peruviana et chilensis, 1798-1802),
la de Colombia de Mutis (Flora de Nueva Granada, 1828), la
de Senegal del francés M. Adanson (Histoire naturelle du Sénégal, 1757),
la de Egipto del sueco Peter Forsskål (Flora Ægyptiaco-Arabica sive
descriptiones plantarum quas per Ægyptum Inferiorem et Arabiam felicem
detexit, illustravit Petrus Forskål) y la de Australia de R. Brown (Prodromus
Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen). Fruto de esta visión
mundial y de los viajes del naturalista y geógrafo Alexander von
Humboldt (1769-1859) es el nacimiento en 1805 de una nueva ciencia:
la fitogeografía o geobotánica n 4 (Essai sur la geographie des plantes,
‘Ensayo sobre la geografía de las plantas’, 1807). 6164
El inicio de los sistemas filogenéticos de
clasificación[editar]

Monumento a Lamarck a la entrada del Museo de Historia Natural de París.

 Charles Darwin .

Lápida de Adolf Engler, Jardín Botánico de Berlín.

A principios del siglo XIX el naturalista francés Jean-Baptiste

Lamarck (1744-1829), conocido fundamentalmente por su contribución a la
botánica (Flore Française, 1778; Estrait de la Flore Française, 1792
y Synopsis plantarum in Flora gallica descriptorum, 1806), escribió
su Philosophie zoologique (1809), donde estableció los postulados de su
teoría evolucionista denominada más tarde como lamarckismo. Su modelo
evolutivo se basa en tres ejes principales: el uso y desuso, la generación
espontánea y la tendencia inmanente a una mayor complejidad. 65 Lamarck
trató de unificar toda la ciencia bajo una filosofía general basada en unas
pocas leyes. El término filosofía se aplicaba, en los siglos XVIII y XIX, en el
sentido de teoría, y Lamarck tenía muy claro el concepto de que toda
disciplina científica debe tener una base teórica unificadora que la dote de
coherencia y permita entender los fenómenos estudiados: 66
Nadie ignora que toda ciencia debe tener su filosofía, y que sólo por este camino
puede hacer progresos reales. En vano consumirán los naturalistas todo su tiempo
en describir nuevas especies [...] porque si la filosofía es olvidada, sus progresos
resultarán sin realidad y la obra entera quedará imperfecta.

Los postulados lamarckianos fueron rebatidos más tarde por Charles

Darwin (1809-1882) en su obra The origin of species (1859), donde se
establecieron las bases de la actual teoría de la evolución. Darwin postuló
que todas las especies de seres vivos han evolucionado a través del
tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso
denominado selección natural. La evolución fue aceptada como un hecho
por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de
Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural
no fue considerada como la explicación principal del proceso evolutivo
hasta los años treinta,67constituyendo actualmente la base de la síntesis
evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos
de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de
la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que
unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida.68
Las ideas esenciales de su teoría influirían notablemente en la concepción
de la clasificación de los vegetales. Aparecen así las clasificaciones
filogenéticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad
evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su
diversificación desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad.
Tales ideas recibieron un mayor impulso con el descubrimiento del proceso
de doble fecundación en las angiospermas y del comportamiento de
los cromosomas de las plantas durante la división celular por Eduard Adolf
Strasburger (1844-1912),69 y el redescubrimiento de manera independiente
de las reglas de la herencia por Erich von Tschermak (1871-1962), Carl
Correns(1864-1933) y Hugo de Vries (1848-1935), ya que
desafortunadamente la obra del padre de la genética Gregor Mendel (1822-
1884; Versuche über Plflanzenhybriden, ‘Experimentos sobre hibridación
de plantas’, 1866) había pasado inadvertida en su época. 13
El primer sistema filogenético admitido fue el contenido en el Syllabus der
Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler (1844-1930) y conocido más tarde
como Sistema de Engler, en donde además se aportan importantes ideas
acerca del origen de la flor. Para Engler la flor más primitiva habría
derivado de una inflorescencia de gimnosperma del tipo de las Gnetatas y,
por lo tanto, debía de ser apétala (sin cáliz ni corola), unisexual y anemófila
(polinizada por el viento). Consideró entonces a las plantas con flores
unisexuales y polinización anemógama como las más primitivas de las
angiospermas; posteriormente habría aparecido un perianto con dos
verticilos constituidos por piezas libres, los que se habrían fusionado en las
plantas más evolucionadas. En las dicotiledóneas, por lo tanto, consideró
como más primitivos los órdenes Piperales, Salicales y Juglandales, entre
otros, ya que las especies pertenecientes a los mismos presentan flores
unisexuales, sin envoltura periántica o con piezas reducidas a brácteas,
típicamente reunidas en amentos y anemófilas. A continuación situó los
órdenes con corola dialipétala, tales como Ranales, Rosales y Geraniales,
entre otros, y, por último, a los órdenes con corola gamopétala, tales
como Ericales y Cucurbitales. Reunió a las apétalas y a las dialipétalas en
el grupo Archiclamideae (‘arquiclamídeas’), y a los grupos con corola
gamopétala en Metaclamideae (‘metaclamídeas’), grupo más evolucionado
pero con origen polifilético. Merece destacarse por el nivel de profundidad
que alcanzó la clasificación de las Gimnospermas, la cual fue dividida en
siete clases: Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales,
Coniferales, Cordaitales y Gnetales.1370
Entre 1887 y 1915 Engler y Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893)
publicaron una extensa obra, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, donde se
revisó la clasificación de Jussieu y en la que establecen un total de 17
divisiones para las plantas, 15 para las criptógamas y dos para las
fanerógamas. La modificación más importante en relación a las
criptógamas fue la separación de pirrófitos y carófitos del resto de algas
verdes y la delimitación definitiva entre algas y hongos. Los cormófitos
fueron separados en dos divisiones independientes según si
sus gametófitos masculinos presentaran o no tubo polínico: las embriófitas
sifonógamas y las embriófitas asifonógamas, respectivamente.
El principal fallo de esta clasificación fue igualar lo simple con lo primitivo,
ignorando en su mayor parte el significado de la reducción. Este sistema no
es de extracción totalmente filogenética, razón por la cual ha sido muy
criticado. No obstante, el Sistema de Engler y sus numerosas adaptaciones
posteriores han sido la base de un marco universal de referencia según el
cual se han ordenado (y se siguen ordenando)
muchas floras y herbarios de todo el mundo. Aunque algunos de sus
principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido
abandonados por la ciencia moderna, aún constituye una de las propuestas
más aceptadas como marco global de referencia.717273
Nacen varias subdisciplinas[editar]
El botánico sueco Erik Acharius (1757-1819), miembro de la generación de
botánicos que continuaron la obra de Linneo, dedicó su trabajo al estudio
de los líquenes, publicando varias obras en ese campo, tales
como Lichenographiæ suecicæ prodromus (1798), Methodus
lichenum (1803), Lichenographia universalis (1810) y Synopsis methodica
lichenum (1814) por lo que se lo considera el precursor de la liquenología.74
El irlandés William Henry Harvey (1811-1866), autor de A Manual of the
British Algae (1841), Phycologia Britannica (4 volúmenes, 1846–51), Nereis
Boreali-Americana (3 partes 1852-85) y Phycologia Australica (5
volúmenes, 1858–63), es reconocido como uno de los más grandes
investigadores en el campo de la ficología, el estudio de las algas.75
El hallazgo e identificación de restos fósiles de plantas y su utilización para
reconstruir el ambiente pasado y la evolución de las plantas, disciplina
denominada paleobotánica, tuvo un gran impulso en esta época. Kaspar
Maria von Sternberg (1761-1838), considerado un pionero en este campo,
estableció la asociación de las plantas fósiles a determinados ambientes
pasados y demostró las semejanzas ecológicas y botánicas entre las
plantas fósiles y las plantas actuales del mismo ambiente. Su trabajo
contribuyó mucho para cambiar la idea que se tenía en el siglo XVIII en
relación a la vida antediluviana. Su mayor volumen de trabajo científico fue
publicado entre 1820 y 1838 contando con unos 70 títulos entre los
cuales Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der
Vorwelt (Estudio de una Asociación Geobotánica de Flora Prehistórica) se
considera su obra de mayor impacto.76

Ernst Haeckel, considerado el fundador de la Ecología.

El término ecología fue acuñado por el biólogo alemán Ernst

Haeckel en 1866, quien lo definió como la «ciencia de las relaciones entre
los organismos y su ambiente».77 No obstante, la primera obra dedicada a
la ecología («Plantesamfund. Grundtræk af den økologiske
Plantegeografi»), junto con el primer curso universitario sobre el tema, fue
escrita en 1895 por Eugenius Warming (1841-1924) al que —por esa razón
— se le considera el fundador de la ecología.78
Siglo XX[editar]
A principios del siglo XX se publicaron dos obras que iban a rebatir las
ideas de la escuela de Engler. La primera de ellas fue Morphology of
Angiosperms (‘Morfología de las angiospermas’, 1904) de John Merle
Coulter (1851-1928) y Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el
segundo fue On the origin of angiosperms (‘Sobre el origen de las
angiospermas’, 1907) seguido inmediatamente por Studies on the evolution
of angiosperms: the relationship of the angiosperms to the
Gnetales (‘Estudios sobre la evolución de las angiospermas: la relación
entre las angiospermas y las Gnetales’, 1908) de E. A. N. Arber y J.
Parkin.7980 En estos trabajos se postuló que el origen de las angiospermas
más primitivas había que buscarlo en un grupo de gimnospermas,
las Bennettitales, en las que por plegamientos de los macrosporófilos de
una planta monoica se habrían formado carpelos cerrados, y las hojas
estériles de la parte inferior constituirían las piezas del perianto. Por tanto,
las angiospermas más primitivas serían hermafroditas y presentarían las
piezas del perianto dispuestas en espiral, en contraposición a la idea de
Engler. Los grupos que en la actualidad poseen estos caracteres en
angiospermas son Ranales n 5 y Magnoliales; los grupos con inflorescencia
en amento serían entonces derivados. Estas ideas serían el germen para la
nueva «escuela ranaliana», cuyos más destacados seguidores han sido el
botánico inglés John Hutchinson (1884-1972), el húngaro Rezső
Soó (1903-1980), el armenio Armén Tajtadzhián (1910-2009), los
estadounidenses Arthur John Cronquist (1919-1992) y Charles
Bessey (1845-1915), y el austriaco Friedrich Ehrendorfer (1927-?).
Charles Bessey fue el primero en encabezar la escuela ranaliana y en
establecer los principios de la nueva teoría opuesta a la pseudántica, la
que fue denominada «teoría euántica». Según este autor, la flor más
primitiva sería hermafrodita, con perianto y con polinización zoógama y se
habría originado a partir de las Cicadofitinas. Bessey consideró dos líneas
filogenéticas en las dicotiledóneas, una con el ovario súpero y otra con
el ovario ínfero o semiínfero, considerando además que el ovario ínfero ha
surgido varias veces en las dicotiledóneas. La base de su clasificación
radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o que
habrían aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-
avanzado no es equivalente a simple-versus-complejo, ya que se han
podido producir reducciones durante el proceso de cambio evolutivo.
Debido al énfasis que puso en las especies de la flora norteamericana, la
taxonomía de Bessey en su forma original, la cual representaba 23 años de
labor (desde 1893 a 1915), sólo tuvo una aplicación restringida para el
centro y norte de los Estados Unidos.81
John Hutchinson en su obra The Families of Flowering Plants: Arranged
According to a New System Based on Their Probable Phylogeny (‘Las
familias de plantas con flores: dispuestas de acuerdo a un nuevo sistema
basado en su filogenia probable’, 1926 & 1934) realizó una clasificación
siguiendo la teoría euántica, en la que le brindó especial importancia al
porte leñoso o herbáceo, por lo que reconoce en algunos grupos un origen
polifilético. Hutchinson enunció 24 principios acerca de qué caracteres
deberían considerarse más primitivos y cuáles más avanzados, los cuales
son en la actualidad ampliamente aceptados.
Arthur John Cronquist publicó en 1960 una clasificación del reino vegetal
basada fundamentalmente en el tipo de nutrición, en la presencia o
ausencia de clorofila y otros pigmentos, tipos de cilios o flagelos, estructura
del núcleo, estructura de la pared celular y otros caracteres histológicos.
Divide al Reino vegetal en dos subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y
Thalophyta. En 1966 Cronquist publicó junto con Armén Tajtadzhián
y Walter Zimmermann (On the higher taxa of Embryophyta, ‘Sobre los taxa
superiores de las embriófitas’)82 una clasificación de los Embriófitos (con
esporófitos que comienzan su desarrollo como parásitos sobre el
gametófito o sobre el esporófito adulto) en la que los separa en ocho
divisiones, y respecto de plantas con flores, sigue las mismas ideas que
Armén Tajtadzhián.83 En 1968 Cronquist estableció para las angiospermas
dos grandes clases, Magnoliatae y Liliatae, reconociendo además las
siguientes subdivisiones:

 Clase Magnoliatae (dicotiledóneas)

o subclase Magnoliidae
o subclase Caryophyllidae
o subclase Hammamelididae
o subclase Rosidae
o subclase Dillenidae
o subclase Asteridae
 Clase Liliatae (monocotiledóneas)
o subclase Alismatidae
o subclase Lilidae
o subclase Commelinidae
o subclase Arecidae
o subclase Zingiberidae

Esta clasificación, con las modificaciones dadas en 1981 (An integrated

system of classification of flowering plants, ‘Un sistema integrado de
clasificación de las plantas con flores’), fue considerada como la más
actualizada hasta el siglo XXI. Es de destacar también la obra posterior de
1988 (The evolution and classification of flowering plants, ‘La evolución y
clasificación de las plantas con flores’). El sistema de Cronquist fue
adoptado por los principales proyectos de florística, incluyendo el Manual
Jepson para la flora de California,84 Flora of North America, Flora of
Australia y Flora of China.
Los reinos de organismos y la circunscripción actual de
algas, hongos y plantas[editar]
La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral,
vegetal y animal) fue propuesta por N. Lemery (1675) 85 y popularizada por
Linneo en el siglo XVIII.1
A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para
los hongos (en 1783),86 protozoarios (en 1858)87 y bacterias (en 1925)88 la
concepción del siglo XVII de que solo existían dos reinos de organismos
dominó la biología por tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en
1675, y de las bacterias en 1683, ambos realizados por Leeuwenhoek,8990
eventualmente comenzó a minar el sistema de dos reinos. No obstante, un
acuerdo general entre los científicos acerca de que el mundo viviente
debería ser clasificado en al menos cinco reinos, 919293 solo fue logrado
luego de los descubrimientos realizados por la microscopía electrónica en
la segunda mitad del siglo XX. Tales hallazgos confirmaron que existían
diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y, además,
revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas. La
aceptación generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para
incluir a todos los seres vivos también debe mucho a la síntesis sistemática
de Herbert Copeland (1956)94 y a los influyentes trabajos de Roger Y.
Stanier (1961-1962)9596 y Robert H. Whittaker (1969).971En el sistema de
seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 198398 y modificado
en 1998,1 las bacterias son tratadas en un único reino (Bacteria) y los
eucariotas se dividen en 5 reinos: protozoarios (Protozoa), animales
(Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista (algas
cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y d, así como otros organismos
sin clorofila relacionados con ellas). La nomenclatura de estos tres últimos
reinos, clásico objeto de estudio de la botánica, está sujeta a las reglas y
recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Botánica 99 las
cuales son publicadas por la Asociación Internacional para la Taxonomía
de Plantas (conocida por la sigla en inglés IAPT, acrónimo de International
Association for Plant Taxonomy). Esta asociación, fundada en 1950, tiene
como misión la promoción de todos los aspectos de la Botánica
Sistemática y su importancia para la comprensión de la biodiversidad,
incluyendo el reconocimiento, organización, evolución y denominación de
hongos y plantas, tanto vivas como fósiles.100
Biología molecular de plantas[editar]

Un mutante de flor doble de Arabidopsis, originalmente documentado en 1873.101

Arabidopsis thaliana, una especie de la familia de la mostaza y de

la coliflor (Brassicaceae), que crece en casi cualquier lugar del Hemisferio
Norte, pequeña (sólo de 10 a 15 cm de altura), con un período de vida de 6
a 8 semanas, sin ninguna importancia agronómica ni estética, pasó a jugar
un papel destacado en la biología molecular de las plantas a partir de los
años ochenta.
Las investigaciones se focalizaron en dos ecotipos de Arabidopsis. El
primero de ellos es un ecotipo silvestre, originalmente denominado
«Landsberg», que fue sometido a mutagénesis con rayos X y del cual se
seleccionó una línea mutante conocida como «Landsberg erecta» o
simplemente Lan (o, también, Ler), utilizada como línea de fondo para
generar gran cantidad de nuevos mutantes. El segundo fue seleccionado a
partir de la población original no irradiada de Landsberg; se trata de un
ecotipo muy vigoroso y fértil y se le conoce como «Columbia» (o Col), y se
hizo muy popular en los años noventa cuando fue elegido para el proyecto
de secuenciación del genoma de Arabidopsis. Ambos ecotipos son muy
diferentes morfológicamente y genotípicamente (difieren en unos 50
000 polimorfismos) por lo que fueron ampliamente utilizados para aislar con
relativa facilidad alelos mutantes mediante la técnica de clonado posicional.
En conjunto, ambos ecotipos constituyeron un modelo satisfactorio para el
estudio de la Biología molecular de las plantas y, de hecho, comenzaron a
ser tratados como un modelo material del genoma de todas ellas.102 De
hecho, el genoma de esta especie fue el primer genoma de plantas en ser
secuenciado, hacia finales del siglo XX,103 y la información acumulada
sobre esta especie ha permitido dilucidar los aspectos moleculares de
algunos temas centrales de la botánica, tales como los mecanismos
moleculares implicados en el proceso de floración, del desarrollo de las
raíces, de la recepción de luz y de las interrelaciones entre las plantas y los
patógenos.
Citogenética clásica y molecular[editar]
La citogenética es la disciplina que trata sobre la estructura y el
comportamiento de los cromosomas, así como de las implicaciones
genéticas derivadas de su estudio.104La citogenética clásica propiamente
dicha nació en los albores del siglo XX con los estudios sobre la estructura
y comportamiento de los cromosomas del maíz, los cuales dominaron una
buena parte de las ciencias biológicas de la época. 105106 Gracias a estos
primeros resultados, hacia 1930 ya se contaba con mapas detallados de
los cromosomas del maíz observados durante el período de
la meiosis llamado paquinema o paquitene, donde cada cromosoma podía
ser diferenciado sobre la base en su tamaño, la posición del centrómero, el
largo de sus cromátidas y los patrones de coloración de la cromatina.
Como resultado de ello, diferentes mapas citogéneticos estuvieron
rápidamente a disposición de los genetistas, cada vez más interesados en
el estudio detallado del genoma. Dentro de los muchos estudios
citogéneticos realizados cabe destacar las contribuciones pioneras
de Barbara McClintock al conocimiento de la dinámica de los elementos
móviles o transposones en los cromosomas del maíz.107 Años más tarde,
se desarrollaría el primer sistema citogénetico para el tomate, basado en la
información generada por los estudios sobre los cromosomas paquiténicos.
Fue justamente este complejo sistema el que sirvió de base para la
clonación del primer gen de resistencia a enfermedades en una especie de
planta.108 Tras el descubrimiento en 1953 de la estructura
del ADN por James Watson y Francis Crick, la mayor parte de los trabajos
científicos en el área de la citogenética se orientaban a la descripción
minuciosa de la forma y el número de cromosomas, así como a la
caracterización detallada de las mutaciones. El rápido desarrollo de nuevas
metodologías de tinción y manipulación de los cromosomas llevó a sentar
las bases para el gran desarrollo que habría de tener la citogenética en los
años venideros.
El punto de partida de la citogenética molecular se remonta a los primeros
experimentos de hibridación con sondas de ADN y de ARN marcadas
radiactivamente.109110 A pesar de la importancia de estos resultados, por
aquella época la técnica per se no tuvo el auge esperado. Un año después
se demostró que algunos agentes fluorescentes como la quinacrina,
permiten obtener patrones de bandas específicos cuando se fijaban sobre
regiones cromosómicas ricas en guanina.111 Este tipo de bandeo
diferencial, conocido como ‘bandas Q', sirvió de base para la identificación
completa de los cromosomas en humanos y más tarde en plantas. 112 El
desarrollo de métodos rápidos y precisos para la marcación y detección de
sondas, así como la utilización de software especializado para el
tratamiento de imágenes, darían un gran empuje a las técnicas modernas
basadas en la llamada hibridación in situ fluorescente o FISH (acrónimo
para fluorescent in situ hybridization) utilizadas primero en la investigación
médica y más tarde en la botánica. Para mediados de la década de 1990,
los primeros estudios de FISH en diferentes especies vegetales se
orientaron principalmente al mapeo de secuencias repetitivas y de familias
de multigenes,113 para luego utilizarse en el estudio comparativo de
genomas y en el mapeo físico de distintos genes.114
Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de
clasificación para las angiospermas[editar]
Durante la última década del siglo XX, la reconstrucción de la filogenia de
las angiospermas dio un gran paso hacia adelante. Por un lado, se
acumuló rápidamente una gran cantidad de información sobre secuencias
de ADN de muchas especies de plantas, en particular las secuencias del
gen del cloroplasto denominado rbcL,115 lo que suministraba un conjunto de
datos extremadamente informativo. Por otro lado, los análisis cladísticos de
bases de datos como la mencionada se mejoraron sustancialmente, en
especial a través del desarrollo de una teoría filogenética y su aplicación al
análisis de grandes bases de datos,116 así como la creación de varios
métodos para realizar inferencias estadísticas acerca de las agrupaciones
de especies en clados dentro de los árboles filogenéticos.117118Quedó
entonces establecido un esbozo del árbol filogenético de todas las
angiospermas, identificándose varios clados importantes que involucraban
muchas familias. En muchas oportunidades este nuevo conocimiento de la
filogenia reveló relaciones que se hallaban en conflicto con las
clasificaciones modernas ampliamente utilizadas (como las previamente
descritas por Cronquist, Thorne y Takhtajan) las cuales estaban basadas
en similitudes escogidas a priori y en diferencias morfológicas.119Fue
evidente, en un corto período, que los sistemas filogenéticos de
clasificación desarrollados durante la mayor parte del siglo XX no
reflejaban adecuadamente las relaciones filogenéticas entre las
angiospermas. Por esa razón, un grupo de taxónomos, autodenominados
Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (o más conocido como APG,
acrónimo inglés para Angiosperm Phylogeny Group») propusieron en 1998
una nueva clasificación para este grupo de plantas en un trabajo
denominado An ordinal classification for the families of flowering plants.120
El sistema APG de 1998 comprendía 462 familias dispuestas en 40
órdenes y unos pocos grupos superiores probablemente monofiléticos.
Estos últimos fueron informalmente denominados monocotas,
commelinoides (luego cambiado a commelínidas), eudicotas, eudicotas
nucleares, rósidas y astéridas. Cinco años después, en 2003, los avances
de los estudios filogenéticos en muchos grupos de angiospermas
motivaron la compilación y publicación de un segundo trabajo (An update
of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and
families of flowering plants: APG II) conocido como sistema de clasificación
APG II, en el cual se profundizaron los análisis previos, añadiendo nuevos
órdenes y circunscribiendo nuevamente algunas familias.

Estado actual y perspectivas de la botánica[editar]

En las últimas décadas se han investigado y publicado en revistas
científicas innumerables ejemplos acerca de las relaciones evolutivas entre
distintos grupos de organismos y las secuencias de eventos de especiación
que los han originado. Esta área explosiva de análisis filogenéticos se ha
basado en la capacidad actual para examinar y comparar secuencias
de ADN y tiende a abordar uno de los temas más importantes de la
biología: la evolución de la especie humana y la de millones de otras
especies. Como grupo evolutivo, las plantas verdes son distintivas no solo
por la vasta cantidad de modos de reproducción que presentan sino
también por su forma de producir su propio alimento a través de la
fotosíntesis. La comprensión del origen de la vida sobre la Tierra estará
incompleta hasta que no se desvelen con precisión los procesos evolutivos
que han generado la diversidad de especies de plantas actuales. "Un
abominable misterio" es el modo en el que Darwin describió la aparición
súbita de las plantas con flores en el registro fósil. Por más de 100 millones
de años éstas han sido el tipo más común de planta en el planeta y, de
hecho, la masa de un solo tipo de planta con flor, los árboles, excede la de
cualquier otro tipo de organismo. La creación y evolución posterior de la
estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiación adaptativa de
este grupo de organismos se ha comenzado a entender, si bien el misterio
de Darwin todavía no está resuelto.
A pesar de que el conocimiento acerca de los ancestros de las plantas se
está comenzando a dilucidar, solo un pequeño número de secuencias de
genes han sido examinadas. En la actualidad se está tratando de
incrementar ese número e integrar la historia evolutiva que tales
secuencias encierran. Más importante aún, se está tratando de sintetizar
avances científicos en distintas áreas del conocimiento de la botánica que,
con antelación, permanecían inconexos.
Las angiospermas son el grupo de plantas que mayor atención han
despertado entre los botánicos, otros grupos —evolutivamente más
antiguos y mucho más simples de estudiar— tales como las briófitas, no
han recibido tanta hasta el momento, por lo que se espera que en los
próximos años emerjan nuevos conceptos o paradigmas a partir de su
estudio. Las algas, otro ejemplo de grupo que no ha sido profundamente
analizado, son extraordinariamente diversas y se ha descubierto que
contienen al menos siete linajes evolutivos diferentes, solo uno de los
cuales dio origen al reino Plantae. Como tales, las algas representan una
miríada de experimentos sobre adaptación susceptibles de estudios
comparativos debido a su diversidad y relativa simplicidad. 121
El crecimiento de las plantas es también un proceso distintivo debido a su
plasticidad, un fenómeno que todavía no se comprende totalmente. Debido
a que las plantas son inmóviles y están ancladas a un sustrato presentan
una extrema capacidad para modificar su hábito de crecimiento. Las
plantas no pueden escapar de un predador, de un competidor o de una
condición ambiental que impida su normal desarrollo. Por esa razón
responden adaptativamente modificando su crecimiento y desarrollo para
formar estructuras bastante alejadas de las usuales. Estos cambios
dramáticos en el aspecto de un mismo individuo ante diferentes
condiciones del ambiente permite abordar otro aspecto esencial de la
Biología: el modo en que los genes interactúan con el ambiente para
determinar la forma y el tamaño del organismo, o -en otras palabras- cuál
es la base genética de la plasticidad.122
Aparte de los avances de la botánica pura, la botánica aplicada ha
evolucionado desde la antigüedad para hallar nuevas respuestas a las
crecientes necesidades humanas, tanto en la alimentación como en las
aplicaciones médicas, textiles, industriales y como fuente de energía
renovable. En la actualidad, numerosos investigadores en todo el mundo
dedican su trabajo a encontrar fuentes nuevas de energía, las que se
basan en procesos de fermentación del maíz u otras especies para
producir etanol o metanol, e incluso en la fotosíntesis y posterior
combustión de algas. La biorremediación mediante el uso de plantas,
hongos y algas es otro aspecto central en las investigaciones actuales para
aliviar el efecto de la contaminación producida por desechos tóxicos.
Asimismo, el papel de las plantas en la medicina se está expandiendo más
allá de su uso tradicional y continuó en la farmacia, para tratar de convertir
a varias especies de plantas en factorías de anticuerpos monoclonales
contra el cáncer y otros compuestos biofarmacéuticos. El papel de otros
organismos, tales como los hongos, en la búsqueda de nuevos
compuestos para el tratamiento de diversas dolencias también se ha
acrecentado. La ingeniería genética de plantas ha tomado un lugar, al lado
del mejoramiento genético convencional, como un modo de crear nuevos
caracteres beneficiosos para los cultivos. De hecho, la mayoría de los
cultivos destinados a alimento, forraje, fuentes de fibras textiles y aceites
comestibles se están modificando genéticamente para incrementar su
tolerancia a enfermedades, sequía, baja temperatura, diversos herbicidas y
a la herbivoría.123
A través de la historia, el destino de la especie humana ha estado
inexorablemente asociado a las plantas, desde el desarrollo de
la agricultura, pasando por los grandes viajes de descubrimiento
incentivados por la búsqueda de especias exóticas hasta la Revolución
Verde. No existe razón alguna para suponer que nuestro destino está
actualmente más separado de las plantas que hace siglos o milenios atrás.
De hecho, la dependencia del ser humano con respecto a las plantas
parece ser cada vez mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de la
provisión de alimentos del mundo proviene de solamente unas veinte
especies de plantas. El conocimiento de las mismas, de su estructura,
funcionamiento e interrelaciones, el mantenimiento de su diversidad y el
aprovechamiento de las mismas para suplir las necesidades humanas
continuarán siendo la misión de la Botánica para los próximos siglos. 124

Notas[editar]
1. ↑ La denominación y circunscripción de los tres reinos botánicos es la propuesta
por Thomas Cavalier-Smith.1
2. ↑ Los términos «planta» y «vegetal» se usan frecuentemente en conversaciones
informales como sinónimos. Según Manuel Acosta-Echeverría y Juan Guerra, se
utiliza «Plantae» («Plantas», con mayúscula, si se castellaniza) para referirse al reino
de organismos que incluye a las espermatofitas, pteridofitas, Bryophyta sensu stricto o
"musgos", Marchantiophyta o "hepáticas" y Anthocerotophyta; «plantas» (con
minúscula, término vulgar o artificial) para designar a las algas, briófitos, helechos,
gimnospermas y angiospermas que estén “plantados”, es decir unidos a un sustrato
(incluso sumergido). «Vegetal», en cambio, es una denominación muy amplia que
incluye esencialmente a organismos fotoautótrofos, eucariotas y procariotas (algas
verde-azuladas o cianófitos). A veces, sin criterio aparente, se incluye en la
denominación a ciertos hongos basidiomicetes (setas y champiñones) y ascomicetes.
En cierto sentido figurado, el término también hace referencia a organismos con
capacidad escasa o limitada para responder a estímulos del medio externo. 2
3. ↑ A diferencia de los animales, que dejan de crecer después de un período juvenil, las
plantas continúan creciendo y desarrollando nuevos órganos hasta el momento de su
muerte. De hecho, en el ápice de las ramificaciones las plantas presentan zonas
meristemáticas en las que el desarrollo embrional no cesa nunca. Gracias a estas
zonas el desarrollo del vegetal es prácticamente indefinido. A este tipo de desarrollo,
con crecimiento indefinido, se le denomina abierto; en contraposición, los animales
presentan un crecimiento definido y un desarrollo cerrado.23
4. ↑ El término geobotánica es más moderno, fue creado por E. Rübel en 1922 en su
obra Geobotanische Untersuchungsmethoden.
5. ↑ «Ranales» es el nombre de un orden en varios sistemas de clasificación de plantas,
el cual incluía a las
familias Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Winteraceae, Ranunculaceae, Magnoliace
ae, Annonaceae, Monimiaceae, Lauraceae, Lardizabalaceae, Berberidaceae y Menisp
ermaceae según el sistema de Engler.
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