Célula

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Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 es

la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el
elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. 2 De este modo,
puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean:
si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o
las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les
llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos
pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en
el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una
masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

Célula animal

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los

animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos
los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de
otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la
maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la
tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisión de aquella de generación en generación. 4
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al
nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan
cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar
a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5
miles de millones de años (giga-años o Ga.).56nota 1 Se han encontrado evidencias
muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras
en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una
antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de células más antiguos
encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Índice

 1Tipos celulares
 2Historia y teoría celular
o 2.1Descubrimiento
o 2.2Teoría celular
o 2.3Definición
 3Características
o 3.1Características estructurales
o 3.2Características funcionales
o 3.3Tamaño, forma y función
 4Estudio de las células
 5La célula procariota
o 5.1Arqueas
o 5.2Bacterias
 6La célula eucariota
o 6.1Compartimentos
 6.1.1Membrana plasmática y superficie celular
 6.1.2Estructura y expresión génica
 6.1.3Síntesis y degradación de macromoléculas
 6.1.4Conversión energética
 6.1.5Citoesqueleto
o 6.2Ciclo vital
 7Origen
 8Véase también
 9Notas
 10Referencias
 11Bibliografía
 12Enlaces externos
Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

 Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células

de arqueas y bacterias.
 Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula
animal, célula vegetal, y las células de hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que
pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su
morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario
de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas
histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor
nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo
XX.8
Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9

tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas
doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A
continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones

sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con
un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos
de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo
pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.11
 Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas
(bacterias).
 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o
«infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece
publicado en Micrographia.

 Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto

con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
  1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras
células.
 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo
de levaduras y sobre la asepsia.
 1880: August Weismann descubrió que las células actuales
comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos
remotos.
 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo
una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial,
que explica el origen de la célula eucariota. 12
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos
surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert
Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de
microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores
como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría
celular, la cual afirma, entre otras cosas:

 Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que
en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos
de secreción.
 Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la
afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva
de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutación de la teoría de generación
espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se
generara vida a partir de elementos inanimados. 13
 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones
vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno
inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada
célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con
su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera
que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un
individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de
la vida.
 El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda
la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y
 del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así
como para la transmisión de esa información a la siguiente generación
celular.14
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.
Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que
mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio
externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual
consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se
automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la
coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a
través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que
se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de
elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia;
no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos
de la vida.16
Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular

empleando un armazón externo.

 Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que

puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared
 de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros
elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composición, en arqueas)9 que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
 Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte
del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
 Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de
los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular,
así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con
otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que
permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

 Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de

una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.
 Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a
la célula original, mediante la división celular.
 Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula
se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no
estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que
las células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
  Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos
tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células
móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección
opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además,
frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras
células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicación
celular y transducción de señales.
 Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos
unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de
modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o
del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la
evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a
vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo
del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los
genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. 18
Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de
algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles
tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del
destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de
transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como
a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de
transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir
la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19
Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y

bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos

(por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el
citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una
morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo,
tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos
sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la
aparición de una forma compleja.21
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no
son observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener
unos cinco millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las
células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en
condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y
2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7
micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm
e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro de longitud. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm
Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23
son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales
alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de
diámetro).24
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener
en cuenta la relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el
volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que
dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la
célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso,
algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma
de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas,
etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la
membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para
desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas
estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras
derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con
la función que desempeñan; por ejemplo:

 Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos

esqueléticos.
 Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten
el impulso nervioso.
 Células con microvellosidades o con pliegues, como las
del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de
sustancias.
 Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que
recubren superficies como las losas de un pavimento.
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las
células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les
sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las
primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual,
las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más
de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las
células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica.
En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos
y los electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es,
orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen
excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos.25 También en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana
intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana.
Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano. 262728Estudios
realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta
estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo
nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin
embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen
proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son
importantes en la morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más
allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procariótico.31
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos
de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se
clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.32
Arqueas
Artículo principal: Arquea

 Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas

generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la