FISIOLOGIA VEGETAL:

MORFOGÉNESIS

Dr. JOSE GUERRA LU

 MORFOGÉNESIS

La morfogénesis (del griego morphê forma y genesis creación) es uno de los tres aspectos
fundamentales de la biología del desarrollo, junto con el control del crecimiento celular y de la
diferenciación celular.
La morfogénesis incluye la forma de los tejidos, de los órganos y de los organismos
completos y las posiciones de varios tipos de células especializadas.
El estudio de la morfogénesis pretende comprender el proceso que controla la organizada
distribución espacial de las células que aparece a lo largo del desarrollo embrionario de un
organismo y que da lugar a las formas características de los tejidos biológicos, de los órganos
y de la anatomía corporal.
Las primeras ideas en torno a cómo las constricciones físicas y matemáticas
afectan al crecimiento biológico se las debemos a D'Arcy Wentworth Thompson y Alan
Turing.
 MORFOGÉNESIS

En sus trabajos postularon la presencia de señales químicas y procesos físico-químicos

como la difusión, la activación y la desactivación en el crecimiento celular y orgánico.
La completa comprensión de los mecanismos implicados en los organismos actuales requirió
el descubrimiento del ADN y el desarrollo de la biología molecular y de la bioquímica.

•Varios tipos de moléculas son particularmente importantes durante la morfogénesis.

•Los morfogenes son moléculas solubles que pueden difundir y llevar señales que
controlan las decisiones de diferenciación celular dependiendo de la concentración química.

• Se llama morfogénesis al proceso responsable del desarrollo de la forma y estructura de los

órganos vegetales, a través de la división, diferenciación y crecimiento celular.

• Incluye la dinámica de la producción y muerte de los tejidos determinados por el flujo de C

(carbono) y N (nitrógeno) para la formación de los mismos.
 MORFOGÉNESIS

• Este proceso puede ser definido a nivel de planta completa o a nivel de unidad vegetativa
funcional: macollo en gramíneas o estolón enraizado en el caso de trébol blanco

• La morfogénesis posee control genético.

•Además, está directamente condicionada por los factores del medio ambiente como luz
(intensidad y composición espectral), temperatura, disponibilidad de agua y nutrientes.

• Los estudios sobre morfogénesis permiten reconocer similitudes y diferencias por

ejemplo entre fitómeros de una misma planta así como entre fitómeros de diferentes géneros y
especies.

•De esta manera se conoce que las distintas especies forrajeras poseen características
morfogenéticas propias, las que determinan la estructura de la pastura que integran y su
adaptación a diferentes patrones de defoliación.
 Variables morfogenéticas de interés forrajero:

1.Cantidad y tamaño de hojas. En gramíneas esta variable está

íntimamente relacionada con la cantidad y tamaño de los macollos
(densidad). Se estudian como Morfogénesis foliar.

2. Crecimiento en largo y diámetro de tallos en leguminosas. Se estudian

como Morfogénesis caulinar.

3.Crecimiento en largo y diámetro de las raíces. Se estudian como

Morfogénesis radicular.
 Morfogénesis foliar:

Los procesos de formación y desarrollo de las hojas son fundamentales dado el rol de las
mismas en la fotosíntesis.

Durante el estado vegetativo en gramíneas, se pueden agrupar las hojas que se forman a
partir del meristema apical de cada macollo (y tallo principal) en tres grupos de edades:

A) aquellas completamente expandidas,

B) las que están en expansión, asomando por el cuello del fascículo foliar, y

C) los primordios foliares que rodean al meristema apical.

 Variables morfogenéticas en gramíneas y leguminosas:

En un macollo de gramínea, las variables morfogenéticas se asocian a los siguientes

procesos:

1. Tasa de aparición de hojas (TAH): Se refiere a la aparición de nuevas hojas, considerado

como Plastocrono o filocrono.

2. Tasa de elongación de hojas (TEH): Se refiere al incremento en longitud de las láminas en

un intervalo de tiempo medido en días o grados días.

3. Vida media foliar (VMF): Se refiere al intervalo de tiempo que media entre la aparición de
una hoja y el comienzo de su senescencia. Puede ser expresado como la cantidad de
intervalos de aparición de hojas.

Para leguminosas como trébol blanco, las variables morfogenéticas se asocian a la

diferenciación y crecimiento de fitómeros y de los órganos y sus partes dentro de cada
fitómero del estolón, por ejemplo el crecimiento de los entrenudos, pecíolos y láminas.
 CRECIMIENTO Y DESARROLLO Formación De La Planta

Las plantas con flores presentan un patrón de organización estructural muy uniforme que
puede ser considerado como la sobre imposición de dos modelos.

El modelo basado en el eje apical – basal en el que de arriba hacia abajo se origina:
meristemo apical o del brote, cotiledones, hipocótilo, meristemo radicular y caliptra.

Perpendicular a este eje tendríamos el modelo radial en el que a modo de capas

concéntricas se generarían de afuera a dentro la epidermis, tejido basal, del que derivarían
el córtex y la endodermos y en el centro el cilindro central con el periciclo, floema y
xilema.

Este sistema claramente deriva del embrión en su fase de forma de corazón.

El embrión puede dividirse en tres partes: apical que produce el meristemo apical y la
mayor parte de los cotiledones; central que produce el resto de los cotiledones, el
hipocótilo y las iniciales del meristemo radicular, el centro quiescente y la caliptra.
 Formación de la raíz

Todas las células del as raíces se desarrollan a partir de un meristemo, que desde el punto de
vista funcional puede ser considerado como formado por dos meristemos opuestos que
rodean a una zona con una actividad meristemática casi nula, el llamado centro quescente.
Las células de estos dos meristemos opuestos muestran un crecimiento fuertemente
polarizado.

Las células del meristemo que se encuentran por debajo del centro quiescente, y que darán
lugar a la caliptra, crecen en sentido acropétalo.

La división celular cesa tan pronto como éstas alcanzan cierta distancia del centro
quiescente, continuando después el crecimiento exclusivamente por elongación celular.

Las células del meristemo que se encuentran por encima del centro quiescente y que
darán lugar a la epidermis radicular, corteza y estela tienden a crecer en filas radiales.
La zona de división celular puede extenderse más de un milímetro desde la punta de la
raíz: por encima de esta zona, el crecimiento tiene lugar por elongación celular.
 Estructura del ápice vegetativo del brote y desarrollo del tallo

Los ápices vegetativos del brote varían en tamaño, forma, estructura citohistológica y
actividad meristemática.
Los ápices del brote de las coníferas son reducidos y de forma cónica.
En algunas monocotiledóneas y dicotiledóneas es estrecho y alargado, con la zona distal muy
elevada, libre de primordios foliares.
Por otra parte, en muchas dicotiledóneas la zona distal apenas se eleva por encima de
los primordios foliares o incluso se presenta por debajo de ellos.
En el ápice vegetativo del las angiospermas pueden distinguirse dos partes: una de ellas
formada por varias capas de células, denominadas túnica, que rodea y envuelve el cuerpo.
Estas zonas pueden distinguirse por los planos de división celular.
En la túnica, las divisiones son predominantemente anticlinales, mientras que en el cuerpo
son tanto anticlinales como periclinales.

El grosor de la túnica es variable y puede estar constituida por una o más capas de células;
incluso dentro de una misma especie puede variar con la edad o estado nutricional.
La distinción entre túnica y cuerpo en gimnospermas está aún peor definida y aunque las
divisiones en las capas de células externas en Pinus son predominantemente anticlinales, se
suele dar con frecuencia una mezcla de divisiones anticlinales y periclinales.

El cuerpo primario del tallo de la mayoría de las plantas superiores deriva sólo indirectamente
del meristemo apical.
La mayoría de las células de los entrenudos se generan por meristemos situados por debajo
del os primeros primordios foliares, que forman lo que se conoce como meristemo
subapical.
La longitud del tallo está determinada fundamentalmente por la actividad de dicho meristemo
subapical.
Cuando este meristemo, por cualquier causa, se encuentra inactivo, se producen plantas
enanas.

Las células producidas por este meristemo sufren un proceso de elongación y finalmente
de diferenciación.
A medida que el procámbium se diferencia entre las células derivadas del meristemo
apical, adquiere el perfil del futuro sistema vascular que se desarrollará a partir de él.
La maduración de los elementos vasculares primarios puede tener lugar mientras el
procámbium se halla todavía en división activa, o bien sucede después de que la mayoría de
las divisiones se han completado.

El primer caso se da con frecuencia en las plantas con semillas, donde la separación
entre los tejidos vascular y fundamental no es precisa.
En cambio. La delimitación temprana del sistema procambial es típica de muchas plantas
vasculares inferiores.

El comienzo de la delimitación del procámbium por debajo del ápice del brote puede
reconocerse en las plantas con semillas mediante tinción diferencial entre las células
derivadas del meristemo apical.
Las células del meristemo fundamental pronto muestran vascuolización creciente, mientras
que las células procambiales experimentan repetidas divisiones longitudinales.
Pero se extienden sólo muy limitadamente en sentido transversal.
Así el procámbium llega a distinguirse del resto por suscélulas densas y estrechas,
alargadas paralelamente respecto al eje longitudinal del órgano.
El establecimiento del procámbium es seguido por la diferenciación de algunas células en
elementos floemáticos y xilemáticos.

Los primeros elementos floemáticos se diferencian normalmente en sentido acropétalo a lo

largo de la periferia externa del procámbium.

La diferenciación xilemática se inicia en la parte interior del procámbium, generalmente cerca

de la base del as hojas o en su nudo, y desde allí progresa acropétalamente hacia dentro del
a hoja y basipétalamente hacia el interior del tallo.

El crecimiento del tallo producido por la actividad del meristemo apical, en conexión con el
inicio de los primordios foliares, queda articulado en nudos y entrenudos, sobre todo por el
crecimiento de estos últimos.

El crecimiento de un entrenudo puede tener lugar acropétalamente o basipétalamente.

El alargamiento de los sucesivos entrenudos puede ocurrir paso a paso o puede coincidir
como en el caso de las gramíneas.

En algunos entrenudos, la causa principal de alargamiento es la elongación celular, mientras

que en otros es la división celular.

El crecimiento del tallo en diámetro también ocurre por la división y elongación celular.

Si todas las células procambiales se diferencian en tejido vascular primario, no se forma

cámbium; por el contrario, si parte del procámbium permanece en estado meristemático
después determinar el crecimiento primario, se convierte en el cámbium del cuerpo
secundario.
 Desarrollo de la hoja

Las hojas se originan como resultado de una serie de divisiones celulares periclinales en
los flancos del meristemo apical.

Como resultado de esta serie de divisiones en un área muy localizada, se forma una
pequeña protuberancia que dará lugar al futura primordio foliar.

El número de capas celulares que intervienen en estas divisiones iniciales varía

considerablemente en las diferentes especies.
 Desarrollo de la flor

En algún momento del ciclo biológico del las angiospermas, uno o más de los ápices
vegetativos de la planta cesan de producir nuevas hojas y yemas y se transforman en un
ápice floral.
Este cambio de la actividad vegetativa a reproductora implicará un cambio en la estructura
del ápice vegetativo del brote.
El primer cambio detectable es un aumento en la división celular en la región del cuerpo, que
generalmente se extiende hacia abajo y hacia los flancos.

Al mismo tiempo, se observa una reducción marcada de la división celular en la parte central
del meristemo, donde algunas de las células sufren una fuerte vacuolización.
Como resultado de estos cambios, la región apical del brote queda transformada en una
estructura consistente en una zona medular fuertemente vacuolizada, cubierta por un
manto de células meristemáticas más pequeñas y densamente coloreadas.

Este manto que incluye la túnica y las capas de células más externas del cuerpo, dará lugar
a las brácteas y al primordio floral; este último se extenderá por toda la superficie del ápice,
de tal forma que el tejido meristemático queda diferenciado.
 Regulación Hormonal De La Morfogénesis

Podemos asumir razonablemente que la distribución y concentración de auxinas,

giberelinas y citoquininas, además del ácido abscísico y etileno, son factores vitales en la
regulación de la diferenciación y morfogénesis en los vegetales.

Los factores muy importantes en la coordinación y regulación de la diferenciación

y morfogénesis en la planta entera son:
a) La localización de los lugares de síntesis de hormonas.
b) Su movimiento y distribución desde los lugares de síntesis.

Los lugares jóvenes, especialmente las hojas en desarrollo o las regiones apicales del brote,
son sitios muy activos e la síntesis de auxinas.
Parece que, en general, las auxinas son transportadas desde los lugares de producción
en dirección predominantemente basipétala, aunque el mecanismo de este transporte no está
totalmente aclarado.

Las giberelinas parecen sintetizarse en hojas en crecimiento, frutos, raíces y semillas y son
transportadas libremente en todas direcciones, probablemente por el floema y el xilema.
La evidencia actual sugiere que la biosíntesis de citoquininas puede estar restringida a las
raíces; las semillas en desarrollo son ricas en este tipo de hormona, pero si son sintetizadas
allí, o acumuladas procedentes de otras partes de la planta, es por ahora desconocido.

Como resultado de la elevada proporción de auxinas en la región apical del brote y de su

transporte basipétalo, se forma un gradiente de concentración de auxinas e la planta.
También aparecen en el tallo gradientes en la concentración de giberelinas, estando la
mayor concentración en las zonal apicales.

El crecimiento de los entrenudos está afectado y puede ser controlado por las hormonas que
le llegan desde la región apical del brote.
Las hojas jóvenes en desarrollo tienen un efecto importante en la diferenciación del tejido
vascular en el tallo, y se sabe ahora que este efecto está mediatizado por las auxinas
y giberelinas producidas por las hojas jóvenes.

Las zonas de una planta en proceso de diferenciación y morfogénesis sintetizan sus

hormonas precisamente en tejidos que soportan de manera preferencial la diferenciación,
pero se establece la necesidad de que si ciertas hormonas presentan capacidades
morfogenéticas, deberán ser exportadas a tejidos en vías de diferenciación algo alejados
de los lugares de morfogénesis.
 CORRELACIONES DE CRECIMIENTO

Los distintos procesos de crecimientos que ocurren simultáneamente en una planta no son
independientes entre sí, sino que están íntimamente relacionados.
Si observamos el crecimiento de una planta, veremos que el tallo crece en longitud por
efecto del crecimiento del meristemo del ápice, y al mismo tiempo crece en grosor
aumentando la rigidez de las zonas mas viejas.

A su vez, este aumento en tamaño del tallo implica un incremento en las necesidades de
agua y nutrientes y, para satisfacerlas, se equilibra con el crecimiento del sistema radicular,
lo cual también significa un aumento en las necesidades de sustancias orgánicas que debe
aportar el tallo.
Este tipo de crecimiento que implica una interdependencia entre el desarrollo de distintas
partes de una planta se conoce como Correlaciones de crecimiento.
En el ejemplo que hemos citado se trata de un crecimiento acompasado de dos zona de una
planta, pero hay ocasiones en las que el desarrollo de una parte implica el cese del
crecimiento de otra, como es el caso de la fructificación, que cuando se produce hace que
cese el crecimiento vegetativo de la planta.
En estos casos, el crecimiento activo queda restringido a ciertas zonas, mientras que en
otras, donde es potencialmente posible, se detiene o no se produce.
Dentro de éste último tipo de fenómenos de correlación, el más estudiado ha sido el de la
dominancia apical o inhibición correlativa de las yemas laterales.

El meristemo apical de una tallo crece vigorosamente mientras que en las yemas laterales
situadas por debajo de él, el crecimiento permanece inhibido.
Dentro de este tipo de fenómeno se puede incluir también el caso de la inhibición del
crecimiento de un tallo por la presencia de otro dominante.
Este fenómeno de la dominancia apical está extendido por todo el reino vegetal.
El problema básico del a dominancia apical es porque las yemas laterales no se desarrollan
normalmente n presencia del a yema apical.
Una de las primeras hipótesis para explicar éste fenómeno es la llamada teoría nutritiva
que asume que, dado que el meristemo apical está presente ya en el embrión y que es el
primero en crecer durante la germinación, su mayor desarrollo hace que acapare todos los
nutrientes en detrimento del crecimiento de las yemas laterales que son de formación
posterior.
Según esto el ápice actuaría como un sumidero metabólico que mantiene un gradiente de
concentración de nutrientes dirigiéndolos hacia él, lo cual impide el crecimiento de las
yemas laterales.
 FOTOMORFOGENESIS
Es un proceso directo por el cual las plantas captan la luz a diferentes longitudes de onda y
estas señales luminosas generan cambios fisiológicos que afectan el crecimiento, desarrollo y
la diferenciación vegetal.

Las moléculas involucradas se llaman fotorreceptores, y son:

-Fitocromos
-Criptocromos
-Fotoreceptores de luz UV: absorben radiaciones UV entre 280 y 320 nm.
-Fotoclorofilina: absorbe luz roja y azul; una vez reducido da clorofila a.
Aún no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la fotomorfogénesis.

Aún no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la fotomorfogénesis.

Aparentemente existen dos tipos principales de efectos que difieren en su velocidad:
rápido: actuaría sobre la permeabilidad de las membranas.
lento: actúa sobre la expresión genética
 Descripción de los fotorreceptores

FITOCROMOS: también llamados fotomoduladores o fototransmisores.

Sobre ellos tiene mayor influencia la luz azul y la roja. La azul necesita un mayor tiempo de
exposición para manifestar su efecto. La roja (660–730 nm) influye en la expansión de las
hojas, germinación y respuesta al fotoperíodo).

Ejercen su acción principalmente en plantas verdes, pero se los aisló de plantas etioladas
(que crecen sin luz), ya que tienen 10 a 100 veces más cantidad de fitocromos totales que
las cultivadas bajo la luz. Además no poseen la clorofila que interfiera con los estudios
espectrofotométricos del fitocromo. Debido a la escasa concentracion de fitocromo en las
plantas, junto con la presencia de otros pigmentos (clorofilas, carotenoides, antocianinas,
etc.) se hace bastante difícil su extracción y valoración, por lo que deben usarse técnicas
inmunoquímicas, RIA (radio inmuno análisis) o ELISA (ensayo con inmunoadsorbente ligado
a enzima).
 Descripción de los fotorreceptores

En un principio se consideró al fitocromo como una sola especie molecular, sin embargo
actualmente se describen dos grupos (pools) de fitocromos, distintos desde el punto de
vista fisiológico. Ellos son:
Pool I que es sintetizado en la oscuridad como forma inactiva Pr, y en presencia de la luz
pasa a la forma Pfr lábil.
Pool II es relativamente estable como forma Pfr (biológicamente activa) y está en niveles
constantes tanto en la luz como en la oscuridad.
En Arabidopsis thaliana se comprobó que existen al menos 5 diferentes genes que
codifican la síntesis de los diferentes fitocromos. Existen cuatro tipos de fitocromos (A,
B, C y D) ya que se diferencian en la longitud de onda a la cual presentan la máxima
absorción y en la respuesta biológica; sin embargo sus actividades biológicas no se
superponen (por lo tanto regulan funciones diferentes).
Fitocromo A: se halla en altas concentraciones en plantas y tejidos etiolados. Su
concentración disminuye a medida que la planta evoluciona a verde.
Fitocromos B y C: están en plantas etioladas y verdes en baja proporción.
El fitocromo se presenta en dos formas moleculares interconvertibles, que se distinguen
por su comportamiento frente a la luz. Una forma biológicamente inactiva y estable en la
oscuridad, llamada Pr que absorbe la luz roja a 660 nm (rojo cercano) y otra
denominada Pfr que representa la forma activa e inestable del fitocromo cuyo máximo de
absorción corresponde a 730 nm (rojo lejano).
Localización del fitocromo: El sistema fitocromo es de presencia ubicua en el reino
vegetal, solo es dudosa su existencia en los hongos. En algas verdes se cita su
localización en el plasmalema siendo mucho más difícil el estudio de la distribución del
fitocromo en plantas superiores.
Acciónes biológicas del fitocromo:
➢control del desarrollo de las plantas.
➢El fitocromo actúa como un fotomodulador o un pigmento sensor que capta, traduce,
amplifica las foto señales y aprovecha esa información para dirigir y adecuar el desarrollo
de la planta a las condiciones del medio ambiente.
➢Actúa regulando el ciclo de vida de las plantas
➢el desarrollo de los brotes, la floración
CRIPTOCROMOS: Son también fotorreceptores del tipo cromoproteínas. Son también
proteínas complejas (parte proteica y grupo prostético). Se diferencian de los fitocromos en
la longitud de onda de absorción (visible). Captan la luz azul en dos picos: a 350-366 nm y
a 450 nm.
Funciones:
generalmente acompañan a los fitocromos y su actividad es similar.
✓Favorecen la apertura de estomas
✓Regulan el fototropismo.
✓Regulan la síntesis de enzimas y antocianinas
✓Favorecen el crecimiento de tallos.
✓Favorecen la diferenciación de los plástidos.
A ESTUDIAR