Homología (biología)

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Homología de varios huesos (mostrados en distintos colores) de las extremidades

delanteras de cuatro vertebrados.

Carl Gegenbaur: Homología entre miembros anteriores (1870).

En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es la relación que
existe entre dos partes orgánicas diferentes de dos organismos distintos cuando sus
determinantes genéticos tienen el mismo origen evolutivo. Existe homología entre
órganos dados de dos especies diferentes, cuando ambos derivan del órgano
correspondiente de su antepasado común, con independencia de cuán dispares puedan
haber llegado a ser. Las cuatro extremidades pares de los vertebrados con mandíbula
(gnatóstomos), desde los tiburones hasta las aves o los mamíferos, son homólogas.
De la misma manera, el extremo de la pata de un caballo es homólogo al dedo mediano
de la mano y el pie humano.

En un marco evolutivo, los caracteres homólogos pueden rastrearse a un mismo estado

de carácter en el ancestro en común de los taxones que lo poseen (Mayr, 1969) o
considerarse como una serie de transformación del mismo estado de carácter (De Luna
& Mishler, 1996; Nelson, 1995).

Índice
1 Homología, analogía, homodinamia
1.1 Homología y analogía
1.2 Homología y homodinamia
2 Ejemplos
2.1 Ejemplos de caracteres homólogos
2.2 Ejemplos de caracteres análogos
3 Homología especial y homología serial
4 Concepto histórico
5 Pruebas de homología
5.1 Similitud
5.2 Conjunción
5.3 Congruencia
6 Genética y homología
6.1 Homología de secuencia
6.1.1 Gen ortólogo y gen parálogo
6.2 Homología estructural y homología de procesos
6.3 Ejemplo: el origen de los apéndices animales
7 Método comparativo
8 Notas y referencias
9 Enlaces externos
Homología, analogía, homodinamia
Homología y analogía
Una homología es la expresión de una misma combinación genética y que se supone de
un antepasado común. Una analogía, por el contrario, es una estructura semejante a
otra o que tiene la misma función, pero cuyo desarrollo embrionario y origen son
diferentes. No se presentan en un antepasado común, es fruto de convergencia
evolutiva.

Estructuras Procesos
Homology.jpg Homología
Dos estructuras son homólogas si son morfológicamente semejantes y si esta
semejanza se debe a que derivan de una estructura ancestral común. Es el caso de la
comparación de las alas del pterodactylus y del murciélago.Paralelismo.
El paralelismo es el resultado de procesos de desarrollo equivalentes. La biología
evolutiva del desarrollo es la disciplina encargada de su estudio.
Blue morpho butterfly.jpg Analogía
Dos estructuras son análogas si son morfológica y/o funcionalmente semejantes y si
esta semejanza se ha adquirido de un modo filogenéticamente independiente. Es el
caso de la comparación entre las alas de las mariposas y las alas de los
murciélagos y las aves. Convergencia
La convergencia evolutiva es el resultado de presiones selectivas equivalentes.
Homología y homodinamia
La homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) hace referencia a aquellas inducciones
embriológicas que tienen las mismas consecuencias en dos organismos distintos. Por
ejemplo, existe homodinamia cuando la epidermis embrionaria de rana, trasplantada
en la región de un embrión de salamandra que habría de convertirse en una
mandíbula, produce una mandíbula de rana en la cabeza de la salamandra. Se trata,
por tanto, de una similitud en la capacidad de responder al mismo inductor del
mismo modo.1

Ejemplos
Uno de los ejemplos más representativos de homología es la existente entre el
cartílago branquial de los peces, la mandíbula de los reptiles y el oído medio de
los mamíferos:2

Los arcos branquiales de peces sin mandíbula evolucionaron hasta formar la

mandíbula de los peces mandibulados. Los arcos branquiales se encontraban debajo de
la boca, de modo que, cuando las hendiduras branquiales se sujetaron con elementos
cartilaginosos, rodearon la boca para formar la mandíbula.
La porción superior del segundo arco branquial que sustentaba la branquia se
convirtió en el hueso hiomandibular, que soportaba el cráneo, uniéndolo con la
mandíbula. Cuando los vertebrados ocuparon la tierra, se vieron sujetos a nuevas
presiones selectivas, en particular, cómo oír en un nuevo medio: el aire. El hueso
mandibular era un excelente candidato para cumplir esta función, pues está cerca de
la caja timpánica y el hueso es un material ideal para la transmisión de sonido.
Así, el hueso mandibular empezó a cumplir una doble función: siguió actuando como
un "pilar" del cráneo a la vez que servía como transmisor de sonido. Conforme los
vertebrados terrestres sufrieron cambios en su postura, modo de locomoción y
estructura mandibular, el cráneo dejó de necesitar el refuerzo del hueso
hyomandibular, que pudo especializarse convirtiéndose en el estribo.
En anfibios, reptiles y pájaros, la parte posterior del cartílago forma el hueso
cuadrático de la mandíbula superior y el hueso articular de la mandíbula inferior.
Estos huesos están conectados y articulan la mandíbula superior e inferior. En los
mamíferos, sin embargo, esta articulación ocurre en otra región (los huesos
dentales y postorbitales), liberándolos para adquirir nuevas funciones. El hueso
cuadrático de la mandíbula superior reptil evolucionó en el hueso incus del oído
medio mamífero, y el hueso articular de la mandíbula inferior reptil se ha
convertido en el [malleus].
Ejemplos de caracteres homólogos
Los brazos humanos y las aletas de las ballenas tienen el mismo ancestro en común,
pero no tienen la misma función.
Ejemplos de caracteres análogos
Las alas de las aves y las de los insectos
La aleta caudal de los peces y la de las ballenas
Las patas de los artrópodos y las de los vertebrados
Homología especial y homología serial

El desarrollo de los órganos sexuales masculino y femenino a partir de un tipo

común
Puede hablarse también de homología interna en un organismo o en una especie. Hay
homología serial3entre órganos repetidos, como las distintas hojas de una planta o
los tres pares de patas de un insecto; son homólogos, en este sentido, el pulgar y
dedo gordo del pie. En otro orden de cosas, hay homología entre los órganos
sexuales externos de los dos sexos en los mamíferos, como se pone a veces de
manifiesto en casos de desarrollo anormal. Es el caso, por ejemplo, de la relación
entre el clítoris y el pene, o entre el escroto y los labios de la vulva.

Concepto histórico
El concepto más extendido de homología es el concepto histórico: dos órganos son
homólogos cuando proceden de un "órgano ancestral" común. Esta definición de
homología fue acuñada por Ray Lankester para eliminar la vaguedad de la
caracterización de Richard Owen, que definía la homología como "el mismo órgano en
diferentes animales." Así, Lankester definió como homólogos a aquellos caracteres
en dos especies que "tienen un solo representante en un ancestro común"4

La biología evolutiva del desarrollo maneja una definición distinta de homología

que tiene en cuenta los procesos de desarrollo subyacentes a los órganos homólogos.
Este nuevo concepto de homología ha recibido el nombre de homología ontogenética
(developmental homology) o concepto biológico de homología.5 Desde esta
perspectiva, el concepto de homología no es pasivo sino activo y puede influenciar
la trayectoria evolutiva actuando como una constricción del desarrollo.6

Pruebas de homología
Como los enunciados de homología son hipótesis, se han propuesto tres pruebas para
ponerlos a prueba (Patterson, 1982c, 1988):7

Similitud
Es la prueba tradicional de homología y se basa en tres criterios (Remane, 1952):
posición o relación topográfíca, similitud estructural especial y conexión entre
intermedios. Los dos primeros se usan con mayor frecuencia. Para algunos autores,
la similitud no constituye realmente una prueba de homología, aunque permite
considerar la posibilidad de poner a prueba un atributo morfológico (Patterson,
1982c). Otros consideran que la similitud no puede ser una prueba válida porque la
ausencia de homología también puede implicar similitud (Cracracft, 1981) o a lo
sumo que constituye una prueba débil (Bock, 1977).8

Conjunción
Es la prueba que descalifica como homólogos a dos estados de carácter similares que
se encuentran juntos en el mismo organismo.8

Congruencia
Es la prueba definitiva de la homología. Si una estructura homóloga es incongruente
con otras estructuras homólogas, se considera que no superó la prueba de
congruencia.8

Genética y homología
A partir de los años 20, la homología comenzó a considerarse desde una perspectiva
genética. En 1920, Alexander Weinstein acuñó el término genes homólogos para
referirse a genes de especies distintas con expresiones fenotípicas similares.9 En
1934, Alan Boyden reivindicó la genética como herramienta para el reconocimiento de
homologías, a las que consideró, por primera vez, como un "fenómeno genético".10 Al
principio, el concepto de homología, asociado a la genética mendeliana,
individualizó los genes a partir de su función y no de su ascendencia común.11 Dos
alelos eran considerados homólogos solo si compartían la misma expresión
fenotípica. Este concepto de homología fue muy utilizado hasta los años sesenta.12
A partir de entonces se impuso la concepción de homología genética que se maneja a
la fecha, según la cual dos genes de dos especies distintas son homólogos si se
derivan de un mismo gen ancestral.

Homología de secuencia
Alineamiento de secuencias generado por ClustalW entre dos proteínas dedos de zinc
identificadas por el número de acceso GenBank (Clave).
La secuencia de nucleótidos de un gen es transmitida de padres a hijos y es lo que
principalmente cambia con la evolución. Cuando examinamos el genoma de dos especies
esperamos encontrar los genes equivalentes en ambas, con una secuencia algo
diferente, más cuanto más remoto en el tiempo el antepasado común. La expresión
homología de secuencia se refiere a la correspondencia entre las cadenas
nucleotídicas de esos dos genes, que es precisamente la que permite reconocer que
son homólogos.

Gen ortólogo y gen parálogo

Dentro de la homología de secuencia se distinguen dos tipos de homología: la
ortología y la paralogía. Se llaman genes ortólogos a los que son semejantes por
pertenecer a dos especies que tienen un antepasado común. Existen además genes
parálogos, que son aquellos que se encuentran en el mismo organismo, y cuya
semejanza revela que uno procede de la duplicación del otro.13 La ortología
requiere que se haya producido especiación, mientras que esta no es necesaria en el
caso de la paralogía, que puede producirse solo en los individuos de una misma
especie.

La duplicación génica es un fenómeno evolutivo importante. Una vez ocurrida, los

genes repetidos evolucionan separadamente, y pueden dar lugar a productos distintos
y abren campo a nuevas adaptaciones. En biología molecular, la paralogía es el
equivalente de la homología serial. Son parálogos, por ejemplo, los genes que
determinan las distintas clases de hemoglobinas que se producen a lo largo de la
vida fetal y adulta. La hemoglobina consiste en un grupo hemo y cuatro globinas. En
los vertebrados primitivos estas cuatro cadenas globinas eran del mismo tipo, pues
se producían a partir de un mismo gen. Sin embargo, en los vertebrados superiores
la hemoglobina consiste en dos cadenas de globina α y β, debido a la ocurrencia de
una duplicación genética que condujo a dos copias del gen de globina original.
Ambas copias divergieron a lo largo de la evolución, y dieron lugar a dos genes de
globina especializados distintos y a sus productos.

GenBank es una base de datos en la que se almacenan todas las secuencias de ADN.
Para hacer un test de homología, se realiza una búsqueda llamada BLAST. Se
introduce una secuencia y se obtiene una lista de todas las secuencias almacenadas
que se parecen a la secuencia introducida, ordenadas de mayor a menor grado de
similitud.

Homología estructural y homología de procesos

Entre todas las homologías moleculares descubiertas, las más sorprendentes fueron
las vinculadas a genes regulativos como los genes Hox. Edward B. Lewis y su equipo
fueron los primeros en analizar una región del cromosoma número 3 de Drosophila
melanogaster que contenía diversos genes homeóticos, que más adelante se
descubrieron también en los vertebrados.

El descubrimiento de este tipo de sorprendentes homologías moleculares en el campo

de la biología evolutiva del desarrollo ha puesto en cuestión la clásica distinción
entre homología y analogía. Es el caso de la relación entre los ojos y los
corazones de vertebrados e insectos, casos paradigmáticos de analogía:14

Recientemente, se ha demostrado que la formación de los ojos de insectos y

vertebrados depende de la expresión de genes homólogos (Pax-6 en el ratón y eyeless
en la Drosophila),15 de lo que se ha deducido la probabilidad de que los ojos de
vertebrados, insectos y cefalópodos sean descendientes modificados de una célula
básica fotorreceptiva regulada por el mismo gen.
Desde una perspectiva fenotípica, los corazones de vertebrados e insectos solo
tienen en común el hecho de servir para bombear fluidos, por lo que clásicamente
han sido considerados un ejemplo de analogía. Sin embargo, se ha demostrado que
ambos dependen de la expresión de un mismo gen (Csx/tinman).16
No obstante, muchos biólogos han reaccionado contra el optimismo desatado por la
avalancha de homologías moleculares, ya sean seriales o especiales,17 y han
rehusado elaborar una redefinición genético-molecular del concepto de homología. El
argumento principal tiene que ver con el descubrimiento, también reciente, de que
los genes homólogos pueden expresarse en estructuras que no lo son. Es precisamente
el caso de los genes Hox: el descubrimiento de la expresión homóloga de los genes
responsables de la identidad de los segmentos del eje antero-posterior en el ratón
y la drosófila, llevó a establecer una homología entre el control de la metameria
en artrópodos y en vertebrados. Sin embargo, se ha comprobado que los complejos Hox
pueden servir para regionalizar otros ejes, como los de los miembros. Abouehif y
sus colaboradores18 han defendido que la homología es un fenómeno jerárquico (es
decir, que puede darse en distintos niveles de la organización orgánica) y que, por
lo tanto, no podemos caracterizar a la homología en términos exclusivamente
moleculares, sino especificar en cada caso el nivel al que nos referimos cuando
hablamos de homología. Así, el ojo de vertebrados y artrópodos serían homólogos en
tanto que órganos fotorreceptores, pero no en tanto que estructuras fotorreceptivas
complejas y organizadas. En la misma línea, Scott Gilbert ha propuesto el concepto
homología de procesos para ilustrar los patrones de expresión genéticos homólogos,
y mantener el concepto de homología estructural para las homologías clásicas.

La homología de los apéndices de las aves ha sido de gran interés para

paleontólogos y biólogos evolutivos, ya que se encuentra ligada a la evolución de
las aves. Es el ejemplo clásico de conflictos anatómico y embriológicos. Dentro de
la biología de desarrollo, los dígitos de las alas de las aves son considerados, en
bases embriónicas ser los dígitos 2,3 y 4. En contraste con la paleontología, los
dígitos de las alas son los dígitos 1,2 y 3 por medio de análisis filogenéticos de
fósiles indicando que las aves descienden de dinosaurios terópodos que han perdido
los dígitos 4 y 5. Se ha argumentado que el desarrollo de las alas no apoya la
conclusión de que las aves son terópodos, y que las aves descendieron de un
ancestro que perdió los dígitos 1 y 5. Por medio de estudios en el desarrollo de
extremidades de ratones y pollos se ha llegado a la conclusión de que el dígito 1
en extremidades en desarrollo no expresan Hoxd12, pero si Hoxd13. El resto de los
dígitos, expresan tanto Hoxd12 y Hoxd13. Este patrón de expresión identifica el
dígito más anterior del ala como el dígito 1. De acuerdo a la hipótesis
anteriormente explicada, estos dígitos son el 1, 2 y 3 como en los dinosaurios
terópodos, explicando así que las aves son dinosaurios. Gracias a toda la evidencia
experimental se llegó al consenso que apoya el cambio en la identidad de los
dígitos, es decir, una homeosis en la evolución de los dígitos de las aves
actuales.19

Un caso similar al de las aves es el caso del lagarto Chalcides chalcides, que se
caracteriza por poseer extremidades reducidas con tres dedos en vez de cinco como
la mayoría de los géneros del orden (Scincidae). Estudios de anatomía identifican
que los tres dígitos de las extremidades delanteras de esta especie, corresponden a
los dígitos 1, 2 y 3, mientras que estudios en el desarrollo sugieren que estos
dígitos corresponden a los 2, 3 y 4. Por medio de la expresión de genes Hoxd11 se
estableció que los dígitos 1,2 y 3 se desarrollan en la posición 2,3 y 4. Lo que
sugiere que al igual que en las aves, en estos lagartos también ocurrió un patrón
de cambio homeótico.20

Ejemplo: el origen de los apéndices animales

El gen distal-less codifica la proteína distal-less, un factor de transcripción que
juega un papel fundamental en la organización del crecimiento y el establecimiento
de los patrones de los ejes proximodistales de las patas de Drosophila
melanogaster. La expresión de este mismo gen es también fundamental en el
desarrollo de las extremidades y las aletas de los cordados, en los parapodios de
los poliquetos, los lobópodos de los onicóforos, las ampollas de las ascidias y el
aparato ambulacral de los equinodermos.21 La cuestión evolutiva que se plantea es
si podemos considerar que estos apéndices son homólogos y que, por tanto, se
derivan del apéndice de un ancestro común a estos seis filos. Pues bien, el
registro fósil indica claramente que el ancestro común a todos estos grupos carecía
de apéndices. Por lo tanto, los apéndices de artrópodos, anélidos, equinodermos y
cordados, en tanto que estructuras morfológicas (homología estructural) no son
homólogos. Sin embargo, la secuencia y la expresión del gen distal-less, así como
su función en la especificación de los ejes proximodistales, son homólogas en todos
estos filos (homología de procesos).22

Método comparativo
El concepto de homología está en el centro del método comparativo aplicado en
biología (véase el artículo Anatomía comparada). Desde que Darwin explicó cómo se
ha originado la diversidad de la vida, la comparación se realiza esencialmente
entre componentes homólogos de los organismos. La comparación homóloga es la única
legítima en el análisis filogenético (cladística), que busca desentrañar la
historia evolutiva de las formas de vida.

Notas y referencias
Gilbert and Bolker (2001). Homologies of process and modular elements of embryonic
construction. Journal of Experimental Zoology (MOL DEV EVOL), 291:1–12. Puede
existir también falsa homodinamia, cuando se considera el caso de otros órganos que
producen la misma señal: el rudimento nasal de la salamandra provoca la formación
de extremidades ectópicas cuando se trasplanta la ijada del ectodermo, debido,
probablemente, a que secretan FGF8, un inductor de extremidades distinto al
utilizado en la embriogénesis.
Gilbert, Developmental biology a partir de la revisión de Gould (1990).
El concepto de "homología serial" fue introducido por vez primera por el
naturalista francés Félix Vicq d'Azyr, si bien el término fue acuñado por Richard
Owen
Lankester 1870. Cit. en Amundson (2005)The Changing Role of the Embryo in
Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge University Press, ISBN 0-521-
80699-2, pp.238-239.
Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and
Systematics, Vol. 20, pp. 51-69.
Amundson (2005), p.239.
Morrone, Juan J. (2013). «Tercer». Sistemática. Fundamentos, métodos,
aplicaciones. México.: UNAM, Facultad de Ciencias. p. 100.
Morrone, Juan J. (2013). «Tercero». Sistemática. Fundamentos, métodos,
aplicaciones. México.: UNAM, Facultad de Ciencias. p. 100.
Weinstein, A. (1920) Homologous genes and linear linkage in drosophila virilis.
Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 6.
Alan Boyden (1935) Genetics and Homology. The Quarterly Review of Biology, Vol.
10, No. 4, pp. 448-451.
Brigandt, I.(2006) A theory of conceptual advance: explaining conceptual change in
evolutionary, molecular, and evolutionary developmental biology. Tesis doctoral.
Universidad de Pittsburgh. [1]
De ahí la sentencia de Mayr (1963): “Much that had been learned about gene
physiology makes it evident that the search for homologous genes is quite futile
except in very close relatives. If there is only one efficient solution for a
certain functional demand, very different gene complexes will come up with the same
solution, no matter how different the pathway by which it is achieved. ["Gran parte
de lo que se sabía acerca de la fisiología del gen revela que la búsqueda de genes
homólogos es inútil, con excepción del caso de los parientes muy cercanos. Si acaso
existe únicamente una solución eficiente para una demanda funcional específica,
entonces surgirán complejos de genes muy diferentes con la misma solución, sin
importar qué tan distinta sea la ruta a través de la cual se alcance."] (p. 606).
La distinción entre ortología y paralogía fue introducida por Walter Fitch (1970)
en el contexto de la filogenética molecular.
Gilbert, Scott F., Opitz, John M., Rudolf A. Raff (1996) Resynthesizing
Evolutionary and Developmental Biology. Developmental biology 173, 357–372
Quiring et al. (1994). Para un examen crítico de esta homología véase J. Deutsch,
H. Le Guyader (1995) "Le fond de l'oeil : l'oeil de la drosophile est-il homologue
de celui de la souris ?". Medecine/Science, V 11, N°10.
Manak and Scott (1994)
Deutsch et al., Dickinson (1995), Bolker et al. (1996); Abouehif et al (1997)
Abouheif, E. Akam, M., Dickinson, W.J., Holland, P.W.H., Meyer, A., Patel, N.H.,
Roth, V.L. and Wray, G.A. 1997. Homology and Developmental Genes. Trends In
Genetics 13:432-433. Tanto este artículo como otros relacionados con esta misma
polémica pueden encontrarse en la página del Laboratorio de Abouheif
Vargas, A.O. & Fallon, J. F.´2005. Birds have dinosaur wing: The molecular
evidence. Journal of Experimental Zoology, volume 304B.
Young, R, Caputo, V., Giovannotti, M., Kohlsdorf, T., Vargas, A., May, G. &
Wagner. G. P. 2009. Evolution of digit identity in the three-toed Italian skink
Chalcides. Evolution & Development, 11: 6 647-658.
Panganiban et al. (1997)
Abouheif, E. and Wray, G.A. 2002. Evolution of Development. Encyclopedia of Life
Sciences. Nature Publishing Group. www.ELS.net: 1-6
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