Operon Lac

ISFODOSU
Microbiología
Genética Bacteriana
Regulación génica en organismos procariotas
Lactosa: ¡es lo que hay para la cena! Aunque eso puede no sonar delicioso para nosotros (la
lactosa es el azúcar principal en la leche y probablemente no quieras comerla sola), la lactosa
puede ser una comida excelente para la bacteria E. coli. Sin embargo, solo engullirán la lactosa
cuando otros azúcares mejores, como la glucosa, no están disponibles.
¿Que es lo activa al operón lac?
La bacteria E. coli puede descomponer la lactosa, pero no es su alimento preferido. Si la glucosa

está presente, la preferirán por mucho. La glucosa requiere pocos pasos y menos energía para
descomponerse que la lactosa. Sin embargo, si la lactosa es el único azúcar disponible, E. coli no
dudará y la utilizará como fuente de energía.
Para utilizar la lactosa, las bacterias deben expresar los genes del operón lac, que codifica
enzimas claves para el consumo y el metabolismo de la lactosa. Para ser tan eficiente como sea
posible, E. coli debe expresar el operón lac solamente cuando se cumplan dos condiciones:
 La lactosa está disponible y
 La glucosa no está disponible
¿Cómo se detectan los niveles de lactosa y de glucosa y cómo los cambios en los niveles afectan
la transcripción del operón lac? Dos proteínas reguladoras están involucradas:
 Una, el represor lac, actúa como un sensor de lactosa.
 La otra, la proteína activadora por catabolito (CAP), actúa como un sensor de glucosa.
Estas proteínas se fijan al ADN del operón lac y regulan su transcripción con base en los niveles
de lactosa y de glucosa. Veamos cómo funciona esto.
Estructura del operón lac

El operón lac contiene tres genes: lacZ, lacY y lacA. Estos genes se transcriben como un solo
ARNm, bajo el control de un promotor.
Los genes en el operón lac especifican las proteínas que ayudan a la célula a utilizar la lactosa.
El gen lacZ codifica una enzima que divide la lactosa en monosacáridos (azúcares de una sola
unidad) que pueden formar parte de la glucólisis. De forma similar, lacY codifica un
transportador integrado en la membrana que ayuda a llevar la lactosa dentro de la célula.
Además de los tres genes, el operón lac también contiene un número de secuencias de ADN

reguladoras. Estas son las regiones del ADN a las que se pueden unir proteínas reguladoras
particulares, lo que controla la transcripción del operón.
Estructura del operón lac. El ADN del operón lac contiene (de izquierda a derecha): el sitio de unión de CAP, el
promotor (sitio de unión de la ARN polimerasa), el operador (que se traslapa con el promotor), el gen lacZ, el
gen lacYy el gen lacA. Cuando la proteína activadora CAP se une a una molécula llamada AMPc (como se describe
más adelante), se pega al sitio de unión de CAP y promueve la unión de la ARN polimerasa al promotor. La proteína
represora lacse pega al operador y bloquea la unión de la ARN polimerasa al promotor y la transcripción del operón.
 El promotor es el sitio de unión de la ARN polimerasa, la enzima que realiza la
transcripción.
 El operador es un sitio regulador negativo al que se une la proteína represor lac. El
operador se traslapa con el promotor y cuando se le ha unido el represor lac, la ARN polimerasa
no puede unirse al promotor y comenzar la transcripción.
 El sitio de unión de CAP es un sitio regulador positivo al que se une la proteína
activadora de catabolitos (CAP). Cuando se une CAP a este sitio, promueve la transcripción al
ayudar a la ARN polimerasa a unirse al promotor.
Miremos más de cerca al represor lac y CAP, y sus papeles en la regulación del operón lac.
El represor lac
El represor lac es una proteína que reprime (inhibe) la transcripción del operón lac. Lo hace al
unirse al operador, que se traslapa parcialmente con el promotor. Cuando está unido, el
represor lac bloquea el camino de la ARN polimerasa y evita que transcriba el operón.
¿De dónde viene el represor lac?

Cuando la lactosa no está disponible, el represor lac se une firmemente al operador, y así evita la
transcripción por la ARN polimerasa. Sin embargo, cuando la lactosa está presente, el
represor lac pierde su capacidad de unirse al ADN. Se separa del operador, y despeja el camino
para que la ARN polimerasa transcriba el operón.
Panel superior: sin lactosa. Cuando no hay lactosa, el represor lacse une firmemente al operador.
Bloquea el camino de la ARN polimerasa, lo que previene la transcripción.
Panel inferior: con lactosa. La alolactosa (lactosa reorganizada) se une al represor lacy hace que
suelte al operador. La ARN polimerasa ahora puede transcribir el operón.
Este cambio en el represor lac lo causa la pequeña molécula alolactosa, un isómero (versión

reorganizada) de la lactosa. Cuando se dispone de lactosa, algunas moléculas se convertirán en
alolactosa dentro de la célula. La alolactosa se une al represor lac y hace que cambie de forma
para que ya no pueda unirse al ADN.
La alolactosa es un ejemplo de un inductor, una molécula pequeña que acciona la expresión de
un gen o de un operón. El operón lac se considera un operón inducible porque generalmente
está apagado (reprimido), pero se puede encender en presencia del inductor alolactosa.
Proteína activadora de catabolitos (CAP)

Cuando la lactosa está presente, el represor lac pierde su capacidad de unirse al ADN. Esto deja
libre el camino para que la ARN polimerasa se una al promotor y se transcriba el operón lac. Eso
suena como el final de la historia, ¿verdad?
Pues…no exactamente. Resulta que la ARN polimerasa sola no se une muy bien al promotor del
operón lac. Puede que haga algunos transcritos, pero no hará mucho más a menos que consiga
ayuda adicional de la proteína activadora de catabolitos (CAP). CAP se une a una región del
ADN justo antes del promotor del operón lac y ayuda a que la ARN polimerasa se una al
promotor, lo que promueve altos niveles de transcripción.
¿De dónde viene la CAP?
Panel superior: glucosa baja. Cuando los niveles de glucosa son bajos, se produce AMPc. AMPc se une a CAP, lo
que le permite unirse al ADN. CAP ayuda que la ARN polimerasa se una al promotor, y da por resultado altos
niveles de transcripción.
Panel inferior: glucosa alta. Cuando los niveles de glucosa son altos, no se hace AMPc. CAP no se puede unir al
ADN sin AMPc, así que la transcripción ocurre solamente en un nivel bajo.
CAP no siempre es activa (capaz de unirse al ADN). Su actividad la regula una molécula
pequeña llamada AMP cíclico (AMPc). AMPc es una “señal de hambre” que fabrica E.
coli cuando los niveles de glucosa son bajos. AMPc se une a CAP, cambia su forma y la hace
capaz de unirse al ADN y promover la transcripción. Sin AMPc, CAP no puede unirse al ADN y
es inactiva.
¿Cómo se forma el AMPc y como informa los niveles de glucosa?
CAP solamente está activa cuando los niveles de glucosa son bajos (los niveles de AMPc son
altos). Así, el operón lac solo puede transcribirse en altos niveles cuando no hay glucosa. Esta
estrategia asegura que las bacterias solamente enciendan el operón lac y empiecen a usar la
lactosa después de que hayan utilizado toda la fuente de energía preferida (glucosa).
Entonces, ¿cuándo se activa realmente el operón lac?
El operón lac se expresará en niveles altos si se cumplen dos condiciones:
 La glucosa no debe estar disponible: cuando la glucosa no está disponible, AMPc se une

a CAP, lo que permite que CAP pueda unirse al ADN. Al estar unida CAP, ayuda a que la ARN
polimerasa se pegue al promotor del operón lac.
 La lactosa debe estar disponible: si la lactosa está disponible, el represor lacserá liberado
del operador (por unión de la alolactosa). Esto permite que la ARN polimerasa avance sobre el
ADN y transcriba el operón.
Estos dos eventos en combinación –la unión del activador y la liberación del represor– permiten
que la ARN polimerasa se una fuertemente al promotor y le dé una trayectoria clara para la
transcripción. Juntos llevan a una fuerte transcripción del operón lac y a la producción de las
enzimas necesarias para la utilización de la lactosa.
Ahora que hemos visto todas las partes del operón lac en acción, juntemos lo que hemos
aprendido para ver cómo reacciona el operón a una variedad de diferentes condiciones (presencia
o ausencia de glucosa y de lactosa).
 Glucosa presente, lactosa ausente: no ocurre la transcripción del operón lac. Eso es
porque el represor lac permanece unido al operador y previene la transcripción por la ARN
polimerasa. Además, los niveles de AMPc son bajos porque los niveles de glucosa son altos, así
que CAP está inactiva y no puede unirse al ADN.
Glucosa presente, lactosa ausente: no ocurre transcripción del operón lac. Eso es porque el represor lacpermanece
unido al operador y previene la transcripción por la ARN polimerasa. Además, los niveles de AMPc son bajos
porque los niveles de glucosa son altos, así que CAP está inactiva y no puede unirse al ADN.
 Glucosa presente, lactosa presente: se da la transcripción del operón lac a un nivel
bajo. El represor lac es liberado del operador porque el inductor (alolactosa) está presente. Los
niveles de AMPc, sin embargo, son bajos porque hay glucosa. Entonces, CAP permanece
inactiva y no puede unirse al ADN, así que la transcripción solo ocurre a un nivel bajo o pobre.
Glucosa presente, lactosa presente: ocurre transcripción de nivel bajo del operón lac. El represor laces liberado del
operador porque el inductor (alolactosa) está presente. Los niveles de AMPc, sin embargo, son bajos porque la
glucosa está presente. Entonces, CAP permanece inactiva y no puede unirse al ADN, así que la transcripción solo
ocurre en un nivel bajo o pobre.
 Glucosa ausente, lactosa ausente: no ocurre transcripción del operón lac. Los niveles de
AMPc son altos porque los niveles de glucosa son bajos, así que CAP está activa y estará unida
al ADN. Sin embargo, el represor lactambién estará unido al operador (debido a la ausencia de
alolactosa), y actúa como barrera a la ARN polimerasa y previene la transcripción.
Glucosa ausente, lactosa ausente: no ocurre transcripción del operón lac. Los niveles de AMPc son altos porque los
niveles de glucosa son bajos, así que CAP está activa y estará unida al ADN. Sin embargo, el represor lactambién
estará unido al operador (debido a la ausencia de alolactosa), por lo que actúa como barrera a la ARN polimerasa y
previene la transcripción.
 Glucosa ausente, lactosa presente: ocurre una fuerte transcripción del operón lac. El
represor lac es liberado del operador porque el inductor (alolactosa) está presente. Los niveles de
AMPc son altos porque no hay glucosa, así que CAP está activa y unida al ADN. CAP ayuda a
que la ARN polimerasa se una al promotor, lo que permite altos niveles de transcripción.
Glucosa ausente, lactosa presente: ocurre una fuerte transcripción del operón lac. El represor laces liberado del
operador porque el inductor (alolactosa) está presente. Los niveles de AMPc son altos porque no hay glucosa, así que
CAP está activa y unida al ADN. CAP ayuda a la ARN polimerasa a fijarse al promotor, lo que permite altos niveles
de transcripción.
Resumen de las respuesta del operón lac
Glucos Se une
a Lactosa CAP Se une el represor Nivel de transcripción
+ - - + Sin transcripción
+ + - - Nivel bajo de transcripción
- - + + Sin transcripción
- + + - Transcripción fuerte
Actividades a desarrollar
1.- Construya un cuadro comparativo con las diferencias del material genético entre los
eucariotas y los procariotas.(1 pto)
2. Explique las diferencias entre el cromosoma bacteriano y los plásmidos. (1 pto)
3.- Mencione y explique cuáles son los mecanismos de transferencia de material genético en
bacterias. (2 ptos)
Modelo del Operón Lactosa. 6 puntos

Una vez visto todo el material proporcionado (texto del documento, documento pdf y videos)
para su compresión, mediante este simulador debe crear las diferentes situaciones para ver el
funcionamiento de este modelo de regulación y con capturas de pantalla (con esas imágenes) va
a crear un documento explicativo de este modelo.
https://phet.colorado.edu/sims/cheerpj/gene-network/latest/gene-network.html?simulation=gene-
machine-lac-operon

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¿Que es lo activa al operón lac?

La bacteria E. coli puede descomponer la lactosa, pero no es su alimento preferido. Si la glucosa

Estructura del operón lac

Además de los tres genes, el operón lac también contiene un número de secuencias de ADN

¿De dónde viene el represor lac?

Este cambio en el represor lac lo causa la pequeña molécula alolactosa, un isómero (versión

Proteína activadora de catabolitos (CAP)

¿De dónde viene la CAP?

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 La glucosa no debe estar disponible: cuando la glucosa no está disponible, AMPc se une

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