1

5. CARBOHIDRATOS

Son compuestos orgánicos formados por C, H y O y algunos contienen también S,

N y P.

A los carbohidratos también se les llama glúcidos, azúcares o hidratos de carbono.

Están ampliamente distribuidos en plantas y animales.

Son las sustancias orgánicas más abundantes en la naturaleza en las plantas en

forma de celulosa y almidones y en los animales como glucógeno.

En las plantas se producen mediante el proceso de la fotosíntesis.

5.1. FUNCIONES DE LOS CARBOHIDRATOS

A) Funciones Energéticas

La glucosa es el carbohidrato que representa el combustible más común y

abundante para satisfacer las necesidades calóricas de los animales.

En el proceso de la fotosíntesis de las plantas, la energía radiante del sol es

capturada por la clorofila y transformada a energía química que a su vez permite la
síntesis de glucosa a partir de CO2 y agua.

6 CO2 + 6 H2O + 673 kcal →C6 H12 O6 + 6 O2

De esta manera las plantas almacenan la energía del sol en productos reducidos
(hexosas) las cuales son utilizados por los animales como fuente de energía para
sus procesos vitales en el metabolismo. Por lo cual el animal y el hombre dependen
de la fotosíntesis.

B) FUNCIONES DE ALMACENAMIENTO O RESERVA

Los carbohidratos se almacenan en las plantas como almidones y en el animal como

glucógeno, ambos están constituidos por glucosa.
 2

Cuando existe deficiencia de carbohidratos en la dieta de los animales, el organismo

hace uso de las reservas que están en el hígado y músculo en forma de glucógeno,
el cual se convierte en glucosa mediante la glucogenolisis.

C) FUNCIÓN ESTRUCTURAL

En las plantas algunos carbohidratos, principalmente la celulosa integra la

estructura fibrosa y leñosa formando el esqueleto de la planta.
 3

En los animales algunos carbohidratos como la quitina constituyen el tejido de

sostén de algunos invertebrados.

5.2. CLASIFICACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS

A) MONOSACÁRIDOS (Azúcares simples).

Son aquellos que no pueden ser hidrolizados a moléculas más sencillas sin destruir
su molécula.

Están constituidos por 3 a 7 átomos de carbono.

Los monosacáridos pueden subdividirse en triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y

heptosas de acuerdo al número de átomos de C que posean.
 4

También pueden dividirse en aldosas y cetosas, según contengan un grupo

aldehído o cetónico. Ejemplo:

Aldosas Cetosas

Triosas (C3H6O3) gliceraldehído dihidroxiacetona

Tetrosas (C4H8 O4) eritrosa eritrulosa
Pentosas( C5 H10 O5) ribosa ribulosa
Hexosas (C6 H12 O6) glucosa fructosa

a) Triosas (C3 - H6 O3)

Desde el punto de vista biológico dos triosas son las importantes, el gliceraldheído
y la dihidroxiacetona.

Estas dos triosas son productos intermedios del metabolismo de la glucosa en el

ciclo de la glicólisis.

Estas dos triosas fosforiladas son interconvertibles metabólicamente.

H O CH2 OH
∕∕ │
C C = O H __ C ___OH CH2 OH
│
CH2 OH Dihidroxiacetona

Gliceraldheído

b) Tetrosas (C4 H8 O4)

La tetrosa, eritosa es un producto que interviene en el ciclo de las pentosas. No

existe en forma libre. La eritrulosa es una tetrosa intermedia en el proceso de la
fotosíntesis.
 5

HO CH2 OH
∕ ∕
│
C C= O
│
H __C __OH H __C __ OH
│
H __ C__OH CH2 OH

CH2 OH

Eritosa Eritrulosa

c) Pentosas (C5 H10 O5)

La pentosa ribosa se encuentra en todas las células animales, presente en

compuestos con una función importante en el metabolismo (ATP, RNA, FAD, NAD,
NADP, Riboflavina).

La ribosa en la forma reducida (2-deoxiribosa) se encuentra en el DNA.

La pentosas ribosa y xilulosa participan en el ciclo de las pentosas.

La pentosa xilosa se presenta en las ciruelas, cerezas y uvas.

La arabinosa en las maderas.

 6

Las pentosas libres constituyen una parte muy pequeña de la dieta de los animales.

H O H O H O
∕∕ ∕∕ ∕∕
C C C
│ │ │
H__ C__ OH H__C__H H __ C __ OH
│ │ │
H __C__ OH H__C ___OH HO__C__ H
│ │ │
H__ C__OH H__C__OH H__C__ OH
│ │ │
CH2 OH CH2OH CH2OH

Ribosa 2-Desoxirribosa Xilosa

Presentes en:
(RNA) (DNA) (hemicelulosa)

H O CH2 OH
∕∕ │
C C= O
│ │
HO_ C__ H HO __C__ H
│ │
HO_ C___H H__ C__OH
│ │
HO__C__ H CH2 OH
│
CH2OH

Arabinosa Xilulosa
 7

Las estructuras anteriores fueron lineales, algunas pentosas pueden ciclarse y

tomar la forma furanósica.

H O
∕∕
C
│
H__ C__OH ________________
│
H__ C__OH
│
H__ C__OH
│
CH2 OH

d) Hexosas (C6H12O6)

Dentro de las hexosas sólo la glucosa y la fructosa son abundantes en la naturaleza.

Estas dos hexosas, más la galactosa son de especial importancia en la nutrición
animal.

Glucosa

- Es la hexosa más abundante en la naturaleza y se encuentra en su

forma D glucosa.

- Distribuida en frutas y savia de plantas. Constituye el 40 % de la miel de abeja.

- La glucosa es la molécula básica para la síntesis de almidón y celulosa.

- Se produce en forma comercial por la hidrólisis del almidón de maíz.

- Es de particular importancia en la nutrición animal, ya que forma la mayor parte de

los productos finales de la digestión de los carbohidratos en los animales
monogástricos.

- Constituye la fuente principal de energía que se encuentra en la sangre

de mamíferos.

- La glucosa existe en forma de anillo piranosa y lineal, también como alfa o beta.
 8

glucosa (forma lineal)

Alfa D Glucosa (forma piranosa) Beta D Glucosa (forma piranosa)

En la forma Alfa el OH del carbono 1 está hacia abajo, en la forma Beta está hacia
arriba.
Las formas predominantes de la glucosa y fructosa no son las de estructura de
cadena abierta lineal, más bien, estas tienden a ciclarse para formar anillos. Un
aldehído reacciona con un alcohol y forma un hemiacetal.
El aldehído en el carbono 1 de la forma abierta lineal de la glucosa reacciona con el
OH del carbono 5 para formar un hemiacetal intramolecular. El anillo de 6 miembros
se denomina piranosa por su semejanza al pirano.
 9

H O
∕∕
C
│
H- C-OH
│
HO-C-H →
H-C-OH
│
H-C-OH
│ Glucosa forma piranosa
CH2 OH

Glucosa (forma lineal)

Galactosa

Es una aldohexosa que se encuentra en la leche como componente del disacárido

lactosa.

Ciertos compuestos de la galactosa, los galactósidos se encuentran en el cerebro y

tejido nervioso.

Se sintetiza en los animales, pero también se encuentra en las verduras, gomas y

hojas vegetales.

En el hígado se convierte en glucosa.

Es importante para la formación de la leche, pero es altamente tóxica si en el

organismo hay deficiencia de la enzima galactosa -1-fosfatouridiltransferasa,
producción galactosemia.

La enzima anterior interviene en la conversión de galactosa en glucosa, cuando no

existe o hay deficiencias en la producción de esta enzima, se desarrolla la
galactosemia.

La galactosemia es una enfermedad hereditaria, que se manifiesta en niños con

vómitos, diarreas, falta de crecimiento, hepatomegalia y retraso mental. El nivel de
galactosa en sangre es elevado y aparece también en orina.

Se trata la enfermedad, eliminando la galactosa de la dieta.

 10

H O
∕∕
C
│
H__ C __ OH
│
H__ C__ H→
│
HO__ C__ H
│
H__ C__ OH
│
CH2 OH

Galactosa (forma lineal) Galactosa (forma piranósica)

Fructosa
Es la única cetohexosa importante en la naturaleza.

Se encuentra en forma libre junto con la glucosa y la sacarosa en las frutas y miel
de abeja.

Es el carbohidrato más dulce y forma la mitad de la sacarosa.

En el hígado e intestino, se convierte en glucosa.

Se puede ciclar para formar anillo.

CH2OH
│
C=O
│
HO_ C - H
│
H - C - OH
│
H - C - OH
│
CH2 OH

D fructuosa (Forma lineal) L-D-Fructosa (Forma furanósica

 11

Manosa

Aldohexosa que se presenta en mananos (grupo de polisacáridos en plantas).

Se encuentra también en las globulinas del suero, albúminas y en mucoproteínas.

Es un azúcar que con frecuencia se encuentra en las glucoproteínas.

H O
∕∕
C
│
HO__C__ H
│
HO__C__ H
│
HO__C__ H
│
H__ C__ OH
│
CH2 OH

D Manosa (lineal) L- D- Manosa (piranósica)

e) HEPTOSAS

Son monosacáridos de 7 carbonos.

La pseudoheptulosa es la única de importancia biológica y se forma en los vegetales

como paso intermedio en el ciclo de las pentosas.

Se presenta en la forma piranosa.

DISTRIBUCIÓN DE AZÚCARES EN LOS VEGETALES

 12

(% DE SÓLIDOS TOTALES)

Azúcares en % de la materia seca

Sólidos Glucosa Fructosa Sacarosa

Manzana 16 7.3 37.8 23.6

Durazno 12.8 7.1 9.2 54.1
Pera 13.6 6.9 49.2 11.8
Cereza 15.1 28.5 21.7 2.6
Remolacha azucarera 16.4 - - 87.2
Zanahoria 12.0 7.0 7.0 35.3
Lechuga 5.0 5.0 9.2 2.0
Sandía 9.6 12.3 36.9 24.5
Miel 82.8 43.0 52.0 1.0
Caña de azúcar 23.2 - - 65.5
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Dulzura relativa de algunos compuestos orgánicos

________________________________________________
Compuesto Dulzura relativa

Sacarosa 10
Fructosa 15
Glucosa 7.4
Xilosa 6.7
Sorbitol 5.4
Maltosa 6.0
Galactosa 3.2
Lactosa 1.6
Sacarina 2000
_____________________________________________________
 13

5.2.2. Isomería de los Monosacáridos.

Los compuestos que tienen la misma fórmula estructural, pero que difieren en su
configuración espacial, se conocen como estereoisómeros (isómeros)

Los estereoisómeros pueden dividirse en enantiómeros y diasterioisómeros.

Enatiómeros es cuando al poner un espejo los grupos coinciden, y

Diasterioisómeros, es cuando no coinciden.

H OOH H O O H
∕∕ ∕ ∕∕ ∕
C CCC
│ │ │ │
H_ C__ OH HO__ C__ H H__C__OH H__ C__ OH
│ │ │ │
CH2 OH HO H2C CH2OH HOH2C

Enantiómero Diasterioisómero

La designación de un isómero como D o L depende de la orientación de los grupos

H y OH del penúltimo carbono.

Cuando el grupo OH del penúltimo carbono está a la derecha es D y cuando está a

la izquierda es L.

La mayor parte de los monosacáridos que participan en el metabolismo animal son

de configuración D.

H O H O H O H O
∕∕ ∕∕ ∕∕ ∕∕
C CCC
│ │ │ │
H__C__ OH HO__C__ H H_C__ OH HO_ C__H
│ │ │ │
CH2 OH CH2 OH HO_ C__H H_C_ OH
│ │
D gliceraldheído L gliceraldheído H__ C__ OH HO__C__H
│ │
H__ C__ OH HO__
C__H
│ │
CH2 OH CH2 OH
 14

D glucosa L glucosa

* El número de isómeros posibles de un compuesto depende del número de

carbonos asimétricos que contenga.

* Carbón asimétrico, son aquellos que están unidos a 4 átomos o grupos diferentes.

* Número de isómeros = 2 elevado a la n, donde n = número de carbonos

asimétricos.

* La glucosa con 4 carbonos asimétricos, tiene 16 isómeros.

* Todos los monosacáridos, excepto la dihidroxiacetona poseen uno o más

carbonos asimétricos.

* El gliceraldehído tiene un carbón asimétrico, por lo que puede existir en forma de

dos isómeros diferentes (D y L gliceraldehído).

* Las aldohexosas poseen 4 carbonos asimétricos y pueden existir en 16 formas de

isómeros diferentes.

EPÍMEROS

Es cuando dos isómeros se diferencian entre sí en la acomodación de los OH e H

en un carbono específico.

La glucosa y la manosa son epímeros, se diferencian en el segundo C; la galactosa

y la glucosa se diferencian en el cuarto.
 15

H O H O H O
∕∕ ∕∕ ∕∕
C CC
│ │ │
HO__ C__ H H__ C__OH H_C__OH
│ │ │
HO__ C__ H HO__ C__H HO__C__H
│ │ │
H__C__ OH H__ C__OH HO__ C__H
│ │ │
H_ C__ OH H__ C__OH H__C__ OH
│ │ │
CH2OH CH2OH CH2 OH

D manosa D glucosa D galactosa

5.2.2. DISACÁRIDOS

Son azúcares compuestos de dos residuos de monosacáridos unidos por un enlace

glucosídico.

a) Maltosa (Azúcar de malta)

Disacárido formado por dos residuos de glucosa, unidos por un enlace glucosídico
alfa-1- 4.

Existe en la forma alfa y beta.

Se forma como intermedio de la digestión del almidón.

Existe en cereales germinados y en la mata.

Alfa-D-Maltosa Beta-D-Maltosa
 16

b) Lactosa (Azúcar de la leche).

Disacárido formado por galactosa más glucosa.

Se sintetiza sólo en las células secretoras de la glándula mamaria.

Presente en la leche en una proporción del 2 al 6 %.

Beta Lactosa (galactosa + glucosa)

c) Celobiosa

Formada por dos moléculas de B-D glucosas

Unidos por enlace glucosídico B-1-4.

No existe en forma libre en la naturaleza.

Se forma por hidrólisis de la celulosa.

B celobiosa
 17

d) Sacarosa (Azúcar de caña)

Integrada por fructosa + glucosa.

Presente en el azúcar de caña y remolacha.

Se encuentra también en frutas, verduras y sabia.

Los dos restos de monosacáridos se unen por enlaces glucosídicos alfa-1-2.

5.2.3. POLISACÁRIDOS (Glucanos)

Son polímeros formados por una gran cantidad de azúcares simples

(monosacáridos).

Son de alto peso molecular, la mayor parte tienen más de 100 monosacáridos.

La mayor parte de los hidratos de carbono en la naturaleza se encuentran como

polisacáridos de alto peso molecular.

La glucosa es la unidad monosacárida predominante en los polisacáridos, también

son comunes la fructosa, galactosa y manosa.

Los polisacáridos se diferencian entre sí por la repetición de las unidades

monosacáridas, por su peso molecular y si tienen o no ramificaciones.

Algunos polisacáridos son polímeros lineales y otros son altamente ramificados.

Los enlaces que unen a las unidades monosacáridas en la formación de un

polisacárido son glucosídicos y siempre a la unión de un monosacárido hay pérdida
de una molécula de agua.
 18

Los enlaces glucosídicos en los polisacáridos pueden ser alfa o beta y pueden unir
las unidades representativas mediante enlaces que están entre los C-1-2, 1-3. 1-4
y 1-6.

Los polisacáridos se pueden dividir en homopolisacáridos y heteropolisacáridos.

Homopolisacáridos están formados por un sólo tipo de monosacáridos (almidón,

celulosa, glucógeno; formados por puras glucosas).

Heteropolisacáridos son aquellos constituídos por dos o más tipos de

monosacáridos (hemicelulosa, pectinas, mucílagos, gomas y mucopolisacáridos).

Otros clasifican a los polisacáridos como de reserva y estructurales.

POLISACÁRIDOS DE RESERVA

Almidón

Polisacárido de reserva en las plantas.

Se encuentra principalmente en los tubérculos, rizomas y granos.

Es la fuente principal de carbohidratos y de energía para los animales.

El grano de almidón tiene estructuralmente dos zonas, una externa conocida como
amilopectina y una interna que es la amilosa.

La amilopectina forma entre el 75 al 80 % del almidón y la amilosa entre el 20 al

25%.

La amilosa está constituida por cadenas lineales no ramificadas de glucosas, unidas

entre sí por enlaces glucosídicos alfa-1-4. Contiene de 300-350 unidades de
glucosa.
 19

Figura de la Amilosa

La amilopectina está constituida también por glucosas, pero además de presentar

cadenas lineales contiene ramificaciones 1-6. Las ramificaciones se presentan cada
24 a 30 residuos de glucosa de la cadena lineal y en cada ramificación existen de
25 a 30 residuos de glucosa.

La amilopectina no es soluble en agua, está formada aproximadamente por 1800

unidades de glucosa, con peso molecular ente 300 mil a 600 mil Daltons.

La cadena lineal de la amilopectina está formada por glucosas unidas por enlaces
glucosídicos alfa -1-4. En los puntos de ramificación, los enlaces son alfa -1-6. La
estructura de la amilopectina se presenta en la siguiente figura:

Figura de la Amilopectina mostrando un punto de ramificación 1-6.


 20

Los componentes principales del almidón pueden hidrolizarse por dos caminos. La
alfa amilosa se hidroliza por la enzima alfa amilasa que se encuentra en el jugo
pancreático, y en la saliva esta enzima hidroliza los enlaces alfa- 1- 4 a lo largo de
la cadena de la amilosa, dando una mezcla de maltosas y glucosas. Las maltosas
son hidrolizadas por la enzima maltasa del intestino, dando glucosas.

La amilopectina también es hidrolizada por las alfas y betas amilasas. Sin embargo,
ninguna de estas enzimas puede hidrolizar los enlaces alfa - 1- 6 en los puntos de
ramificación. Es por ello, que entra en acción las enzimas alfa- 1- 6 glucosidasas
que hidrolizan estos enlaces en los puntos de ramificación de la amilopectina.

La acción combinada de las enzimas amilasas y alfa -1-6 glucosidasas, hidrolizan

la amilopectina en maltosas y glucosas. Luego las maltosas son hidrolizadas a
glucosas por las enzimas maltasas.

Dextrinas.

Las dextrinas son productos intermedios que resultan de la hidrólisis y digestión del
almidón. También aparecen como productos intermedios cuando el almidón se
convierte en glucosas en las semillas en germinación, para generar la energía que
requiere la plántula para emerger de la tierra.

Las dextrinas no existen libres en la naturaleza, se forman en el intestino como etapa

intermedia de la digestión del almidón o del glucógeno.

Almidón → dextrinas → maltosa → glucosa

 21

Las estructuras de las dextrinas son de cadenas sencillas con uniones alfa - 1- 4, si
se derivan de la maltosa; contienen ramificaciones alfa -1- 6 si provienen de la
amilopectina o del glucógeno.

Glucógeno

Es el polisacárido de reserva en el organismo animal, se almacena principalmente

en el hígado y en el músculo.

Su estructura es similar a la de la amilopectina, formada por cadenas de glucosa en

unión alfa- 1- 4. y en las ramificaciones alfa-1-6, éstas representan el 9% de todas
las uniones. Por lo cual, el glucógeno está más ramificado que la amilopectina del
almidón, con cadenas de 11 a 18 residuos de glucosa. Las ramificaciones ocurren
cada 10 a 12 residuos de glucosa. Ver figura:

Figura de una molécula de glucógeno, mostrando una ampliación de la estructura

de un punto de ramificación.

El glucógeno es la forma en que se almacenan los carbohidratos en el animal

(glucógeno hepático y muscular). El glucógeno hepático es más alto en peso
molecular 5 millones de Daltons, y está formado en promedio por 30 mil unidades
de glucosa.
 22

El glucógeno se hidroliza con facilidad por las enzimas amilasas, maltasas y alfa-1-
6 glucosidasas.

POLISACÁRIDOS ESTRUCTURALES

Celulosa.

La celulosa es el polisacárido más abundante en las plantas, contiene más del 50%
del carbono orgánico total presente en la biósfera. Es la más abundante en el reino
vegetal, y es el mayor componente estructural de las paredes celulares de las
plantas (constituye el armazón de las plantas), dándoles sostén.

No obstante, que es el polisacárido más abundante en las plantas, la mayoría de

los mamíferos no pueden utilizar la celulosa, debido a que posee enlaces beta-1-4,
los cuales no se hidrolizan por las enzimas del animal.

Los rumiantes son la excepción, ya que éstos poseen microorganismos ruminales

(bacterias) que secretan la enzima celulasa capaz de hidrolizar este tipo de enlaces
y convertir la celulosa en glucosa.

Gracias a esta característica, los rumiantes ocupan un nicho especial en la cadena

alimenticia de los animales y del hombre, ya que se pueden producir alimentos de
alto valor biológico como son la carne y la leche en áreas no arables a partir de
carbohidratos estructurales de los forrajes fibrosos.

La celulosa tiene solo una cadena longitudinal no ramificada de glucosas unidas

mediante enlaces glucosídicos beta-1-4. El número de glucosas puede ser entre
900 a 2000.

La celulosa se produce comercialmente en maderas y papel. Ver figura de un

segmento de celulosa:

Figura de un segmento de la Celulosa.

 23

Hemicelulosa

No obstante el nombre, la hemicelulosa no tiene relación estructural con la celulosa,

ya que es una mezcla compleja y heterogénea de varios monosacáridos, entre los
cuales figuran la xilosa, manosa, arabinosa y galactosa.

Quitina

La quitina es un importante polisacárido estructural de los animales invertebrados,

se encuentra en las caparazones de los crustáceos y en los exoesqueletos de los
insectos y artrópodos.

Estructuralmente está muy relacionada con la celulosa, nada más que en los restos
de glucosa, el grupo hidroxilo del carbono 2 es sustituido por unidades de N- acetil
glucosamina.

Lignina

La lignina es un compuesto no carbohidrato que da soporte estructural a las paredes

celulares de las plantas y por eso se trata junto con los carbohidratos.

La lignina es un polímero amorfo de derivados del fenil-propano. Se encuentra en

las plantas maduras y leñosas, mazorcas, cáscaras, raíces, tallos y hojas.

Su contenido aumenta conforme la planta madura y sus ligaduras químicas, en

especial con la hemicelulosa y celulosa reducen la digestibilidad de éstas.

En los forrajes y pajas, éstas ligaduras de lignina-celuosa no pueden ser

hidrolizadas por las enzimas del animal, ni por los microorganismos del rumen.
 24

El tratamiento de los forrajes y pajas con álcalis permite el rompimiento de estas

ligaduras, mejorando la digestibilidad y aprovechamiento de estos alimentos por los
rumiantes.