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Revista de entornos áridos xxx (2017) 1mi8

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Revista de entornos áridos

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Área de superficie corporal y termorregulación en jirafas

Graham Mitchell a, B, *, Sybrand van Sittert B, David Roberts B, Duncan Mitchell C, D
a Departamento de Zoología y Fisiología, 1000E University Avenue, Laramie, WY 82071, EE. UU.
B Centro de Estudios Veterinarios de Vida Silvestre, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad de Pretoria, Sudáfrica
C Grupo de Investigación de la Función Cerebral, Facultad de Ciencias de la Salud, Facultad de Fisiología, Universidad de Witwatersrand, York Road, Parktown,
Johannesburgo, Sudáfrica
D Facultad de Ciencias Humanas, Universidad de Australia Occidental, Perth, Australia

información del artículo abstracto

Historia del artículo: Una de las varias hipótesis sobre la evolución de la forma de las jirafas es que evolucionó para maximizar la pérdida de calor.
Recibido el 19 de febrero de 2017 vía una alta relación superficie / masa. Calculamos el área de superficie (SA) de la cabeza, el cuello, el tronco y la parte superior
Recibido en forma revisada el 21
de las piernas, y la parte inferior de las piernas en 60 jirafas de ambos sexos y un rango de masa corporal de 141mi1358 kilos
de abril de 2017
No se encontraron diferencias de sexo para jirafas de masa corporal equivalente. Área de superficie relativa (cm2 kg-1 masa
Aceptado el 9 de mayo de 2017
corporal) disminuyó de 145 en jirafas jóvenes a 90 en adultos. La SA corporal total promedio fue de 7,3± 2,5 m2 (rango 2,2mi
Disponible en línea xxx
11.7), que no es significativamente diferente a la de los mamíferos de masa equivalente. El área adicional del cuello y las
piernas se compensó con un área más pequeña del tronco. Sin embargo, los diámetros estrechos del cuello y la parte inferior
Palabras clave:
de las piernas mejoran la tasa de pérdida de calor por convección y evaporación y reducen la carga de calor radiante solar
Jirafa
área superficial del cuerpo
incidente cuando la jirafa mira al sol, un comportamiento complementado con la búsqueda de sombra si está disponible.
Termorregulación Hemos concluido que las jirafas no tienen una SA inusualmente grande para su masa, pero su forma les confiere otros
beneficios termorreguladores que tienen ventajas para la supervivencia en el hábitat árido que prefieren.
© 2017 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

1. Introducción para ramonear de los árboles, y tenía que hacer constantes esfuerzos para
alcanzarlos, las patas y el cuello de las jirafas se alargaban. Wallace (enDarwin y
Jirafas existentes (Giraffa camelopardalis) apareció hace ~ 1 millón de Wallace, 1858) refutó la idea de Lamarck y escribió "la jirafa no adquirió su cuello
años (Mya) habiendo evolucionado durante un período de ~ 15 Mi a través largo —estirándolo constantemente—, sino que con un cuello más largo de lo
de Canthumeryx, Giraffokeryx, Paleotragus sp., Samoterio sp. yBohlinia habitual aseguró de inmediato una nueva variedad de pastos.Darwin afianzó esta
Churcher, 1978; Hamilton, 1978; Geraads, 1986; Mitchell y Skinner, 2003). La explicación en un famoso pasaje de la sexta edición de El origen de las especies (
longitud del cuello deCanthumeryx era ~ 550 mmPalaeotragus germaini y Darwin, 1872): “La jirafa, por su alta estatura, cuello, patas delanteras, cabeza y
Samotherium (boisseri) ~850 mm (Badlangana et al., 2009), Bohlinia ~1500 lengua muy alargados, tiene todo su cuerpo bellamente adaptado para ramonear
mm y en jirafas existentes hasta 2200 mm de largo (Mitchell y col., 2009). Del en las ramas más altas de los árboles. De este modo, puede obtener alimentos
mismo modo, la longitud de la pierna aumentó de 800 mm enCanthumeryx fuera del alcance de otros Ungulata o animales ungulados que habitan el mismo
hasta 1560 mm en Paleotragussp a 1740 mm en Samoterio sp y 2100 mm en país; y esto debe ser una gran ventaja para él durante la escasez ”.Pincher (1949)
jirafas adultas existentes (Colbert, 1938; Mitchell y col., 2009; van Sittert et rechazó la historia de Wallace-Darwin. Llegó a la conclusión de que una vida
al., 2015). Por lo tanto, durante su evolución, la selección natural favoreció el marcada por una "escasez" darwiniana lo suficientemente severa y duradera como
alargamiento progresivo de la pierna de ~ 3 veces y un cuello ~ 4 veces más para que la evolución funcione, colocaría a los miembros menos altos de la
largo que enCanthumeryx para producir su forma dolicomórfica alta, esbelta especie en una desventaja permanente y la extinción sería inevitable. Su
y familiar. explicación alternativa, siguiendo una idea anunciada porColbert (1938), era que
tenía que haber un alargamiento concomitante del cuello como respuesta al
Ha habido al menos seis explicaciones para la evolución de su aumento de la longitud de las extremidades si una jirafa iba a llegar al suelo para
forma. Lamarck (1914) sugirió que como las jirafas estaban obligadas beber agua. Sin embargo, a lo largo de la evolución de los jirafas, la longitud de las
patas fue casi el doble que la longitud del cuello, hasta que la evolución deGiraffa
como especie, cuando, por primera vez, la longitud del cuello excedió la longitud
* Autor correspondiente. Departamento de Zoología y Fisiología, Universidad de de la pierna. Claramente, los jirafas ancestrales no fueron
Wyoming, 1000E University Avenue, Laramie, WY 82071, EE. UU.
Dirección de correo electrónico: mitchg@uwyo.edu (G. Mitchell).

http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.05.0050140-1963 /
© 2017 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

Cite este artículo en prensa como: Mitchell, G., et al., Body surface area and thermoregulation in giraffes, Journal of Arid Environments (2017),
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.05 .005
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comprometida y, por lo tanto, la hipótesis de Pincher puede descartarse. relativamente fácil porque la masa se puede medir de forma independiente. Sin
Otra hipótesis es que ha habido selección sexual para un cuello largo y embargo, comprobar si la circunferencia y la longitud predicen el área de la superficie no
cabezas pesadas en los machos para usar en concursos para obtener acceso es fácil, ya que requiere una medida independiente del área de la superficie. En cualquier
a las hembras con los machos mejor dotados ganando (Simmons y caso, las jirafas tienen una forma inusual que desafía la caracterización como un solo
Scheepers, 1996). Sin embargo, las hembras no muestran preferencia por cilindro, por lo que, para ellos, es poco probable que las medidas de circunferencia y
ningún macho específico (Bercovitch y col., 2006) y no hay celos sexuales longitud indiquen el área de la superficie.
entre los machos cuando hacen pruebas para ver si una hembra está en celo Hasta ahora solo ha habido un intento de cuantificar el área de superficie
(Innis, 1958). Además, la selección sexual implica dimorfismo sexual y mayor de la jirafa (Henderson y Naish, 2010) y esto fue en el contexto de
mortalidad (Darwin, 1874), pero los cuellos largos no se asocian con una determinar la flotabilidad y la capacidad potencial de natación, no la
mayor mortalidad y no hay dimorfismo sexual en la masa del cuello o la termorregulación. Henderson & Naish utilizaron un método de corte digital
longitud o la masa de la cabeza (Mitchell et al., 2009, 2013a). computarizado basado en ilustraciones y calcularon que en una jirafa teórica
que pesa 1611 kg, el área de superficie de la piel sería de 17,7 m.2. SiLa de
Brownlee (1963) sugirió otras dos hipótesis. Al igual que Pincher, disputó la Stahl (1967) La ecuación alométrica que une el área de superficie con la
explicación de Wallace-Darwin con el argumento de que la altura solo favorece a masa corporal en un mamífero estándar (0.11 * Mb̂ .65) se aplica a una jirafa
las jirafas más grandes. Las hembras más pequeñas y las jirafas jóvenes tendrían con una masa corporal de 1611 kg, el área de superficie resultante es 13.3 m
que competir por la comida con otros navegadores, por lo tanto, no están en 2, es decir, un 25% menos. Por lo tanto, las jirafas parecen tener una

ventaja y sucumbirían en una sequía. En cambio, propuso que como "En ciertas superficie corporal mucho mayor que la de un mamífero estándar de la
razas humanas que viven en climas cálidos, el dolicomorfismo es una ayuda para misma masa. Si es así, ¿cuánto más grande y por qué es más grande? Para
lograr la pérdida de calor. Así también para las jirafas, que viven como lo hacen en responder a esas preguntas, presentamos aquí un análisis del área de
climas cálidos, su estructura dolicomórfica tendrá un propósito similar para superficie de las jirafas basado en mediciones obtenidas de 60 jirafas que
jóvenes y viejos, machos o hembras continuamente y no solo en tiempos de varían en masa corporal de 141 kg a 1358 kg.
sequía, mientras que al mismo tiempo les permitirá alcanzar ese tamaño. y
estatura que confiere una mayor capacidad para evadir o defenderse de los 2. Método
depredadores y alcanzar una fuente de alimento que de otro modo no estaría
disponible para ellos ”. Dividimos la superficie de las jirafas en cuatro componentes: la cabeza, el
La sugerencia de Brownlee de mejorar la vigilancia como una cuello, el tronco y la parte superior de las piernas y la parte inferior de las piernas (
consecuencia ventajosa de su altura ha sido apoyada por el análisis de la Figura 1). Para determinar las relaciones entre las áreas de la superficie de los
anatomía del ojo y su alometría (Schiviz et al., 2008; Mitchell y col., 2013b; componentes y su masa y con la masa corporal, obtuvimos datos de 30 jirafas
Coimbra et al., 2013). La confirmación o refutación de la hipótesis de machos y 30 hembras sacrificadas en el sureste de Zimbabwe. En cada animal se
termorregulación de Brownlee depende de mediciones adecuadas de los realizaron las siguientes mediciones dentro de una hora de ser sacrificado:
factores que afectan la transferencia de calor. Este artículo busca abordar el
más básico de esos factores, la relación entre el área de superficie y la masa
de las jirafas y sus consecuencias para la termorregulación. La masa se 2.1. Masa corporal (kg)
puede medir directamente. La medición directa del área de superficie en
animales grandes rara vez se intenta porque es difícil. Métodos utilizados 2.1.1. Masa corporal total (Mb, kg)
(revisados enRuggieri y Rocca, 2010) son "revestimiento" en el que el Se determinó pesando por partes todas las piezas al kg más cercano
cuerpo está cubierto por un material inelástico que se puede quitar y se utilizando una balanza de resorte suspendida Salter con una capacidad de
mide su área de superficie, "integración" mediante la cual el área de 200 kg.
superficie se mide con un planímetro, y "triangulación" en la que todas las
superficies están marcadas con triángulos. de dimensiones conocidas. En 2.1.2. Masa de cabeza y cuello (kg)
una medición de la superficie del ganadoHogan y Skouby (1923) utilizó papel Fueron medidos después de que la cabeza se separó del cuello en
engomado como "revestimiento" y dedujo el área de la superficie del peso
del papel. En otro estudio de superficie ganaderaElting (1926) utilizó un
planímetro especialmente diseñado y en dos casos confirmó su precisión
midiendo el área de las pieles. Más recientemente, la fotogrametría,
utilizada anteriormente en humanos (Li y col., 2011), se ha convertido en la
técnica estándar de oro para medir las dimensiones corporales en animales (
Postma et al., 2015) pero no se ha aplicado a las jirafas. Se ha utilizado para
medir el área de superficie en búfalos de pantano (Buranakari et al., 2012),
pero en ese caso no se informó la superficie medida, por lo que no se pudo
evaluar su precisión en un herbívoro grande.
En lugar de medirse, el área de superficie de los mamíferos
generalmente se predice a partir de la masa o de la masa y la altura. Se han
reportado varias ecuaciones predictivas para humanos, originalmente por
Du Bois y du Bois (1916), pero ya que por otros (Mitchell y col., 1971; Vu,
2002) y para otros mamíferos (p. ej. Hogan y Skouby, 1923; Elting, 1926;
Stahl, 1967). Todas esas ecuaciones asumen que los animales involucrados
difieren en tamaño pero no en forma. La analogía habitual para la forma del
cuerpo de un mamífero es un cilindro (Jessen, 2001) y, en consecuencia, se
ha demostrado que las mediciones de circunferencia y longitud dan
estimaciones muy precisas de la masa corporal en artiodáctilos de cuello
corto como los ñus y el ganado (McCulloch y Talbot, 1965) y cabras montesas
(Rideout y Worthen, 1975) y en perisodáctilos como los rinocerontes (
Freeman y King, 1969) y por tanto de superficie. Verificar si la circunferencia
y la longitud predicen con precisión la masa es Figura 1. Las cuatro áreas en las que se dividió la superficie de una jirafa.

Cite este artículo en prensa como: Mitchell, G., et al., Body surface area and thermoregulation in giraffes, Journal of Arid Environments (2017),
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.05 .005
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la articulación atlanto-occipital y el cuello se separó del tronco en la 2.2.5. Superficie total (m2)
articulación cérvico-torácica. Era la suma de las áreas de superficie de la cabeza, el cuello, el tronco y la parte superior de las piernas y la parte

inferior de las piernas.

2.1.3. Masa de la parte inferior de la pierna (kg)

Depende principalmente de la masa de los huesos de la parte inferior de la 2.2.6. Relación de superficie a masa
pierna. En las jirafas, como en todos los artiodáctilos, los músculos ocupan la parte Se calculó a partir de estos datos por división. Debido a que la masa está
superior de las piernas y continúan como tendones hacia la parte inferior de las relacionada con el volumen y, por lo tanto, el cubo de dimensiones lineales y el
piernas. La masa de los huesos del radio, tibia, metacarpiano y metatarsiano se área de la superficie con el cuadrado de las dimensiones lineales, el área de la
midió directamente. No se midieron las masas del carpo, tarso y falanges. superficie debe escalar con la masa a la potencia de 0,67 (es decir, 2/3). Para
determinar si esta relación existe para cada una de las cuatro partes del cuerpo y
para el animal completo, hemos derivado ecuaciones alométricas para describirla.
2.1.4. Masa del tronco y piernas (kg)
Se calculó restando la masa de la cabeza, el cuello y la parte inferior de la pierna de la
2.3. Análisis de los datos
masa corporal total.

Se calculó el área de superficie para cada jirafa a partir de los componentes

2.2. Áreas de superficie corporal (m2)
utilizando valores reales cuando fue posible. El número máximo de valores reales
para cualquier variable fue 60. Los valores faltantes se determinaron mediante
2.2.1. Área de superficie del cuello (NSA, m2)
ecuaciones de regresión (tabla 1). Predijimos el área de superficie usando la
La piel del cuello de jirafa tiene forma de trapecio. Calculamos su área de
ecuación de Stahl usando nuestros datos para la masa corporal de la jirafa en su
superficie como:
ecuación. Las relaciones entre las dimensiones corporales y las dimensiones /

NSA ¼ ½ða þ BÞ =2- NL funciones de los órganos durante el crecimiento se pueden describir a través de
las funciones de poder de la forma.y ¼ soyB, dónde a es la intersección, METRO
dónde a era la circunferencia del cuello en el ápice, B la circunferencia en la masa corporal, y B La pendiente (Huxley, 1932). No se encontraron diferencias de
base y la longitud del cuello (NL) se midió como la media de las distancias sexo entre jirafas de masas corporales equivalentes para ninguna de las variables
desde la cresta occipital hasta la cruz y desde el ángulo de la mandíbula y los datos se combinaron para análisis adicionales. Las ecuaciones de regresión
hasta la punta del hombro (tuberculum supraglenoidale)(Figura 1). alométrica y los coeficientes de correlación se determinaron utilizando la
calculadora de regresión geométrica de dos variables disponible en
www.benchmarkcalculations.com. El error estándar de la estimación de Y a partir
de X (STEYX) se calculó mediante EXCEL. Cuando fue apropiado, las diferencias
2.2.2. Área de superficie del tronco y la parte superior de la pierna (TSA, m2)
fueron evaluadas por el método de dos colas.t-prueba asumiendo variaciones
Calculamos el área de la superficie del tronco y las patas superiores de
desiguales. Los valores de p <0,05 se consideraron significativos.
las jirafas asumiendo que la parte superior de las patas (por encima del codo
y la rodilla) no forman una forma separada del tronco (Figura 1), y que el
tronco y la parte superior de las piernas juntos tienen la forma de un
3. Resultados
cilindro, y luego usó la ecuación para el área de superficie de un cilindro
cerrado:
Los datos analizados se obtuvieron de animales jóvenes, de mediana
--
edad y viejos de ambos sexos. La masa corporal de los machos varió de 177
TSA m2 ¼ 2pagRL þ 2pagR2
a 1358 kg, y en las hembras de 141 a 1056 kg, un rango que permitió el
análisis alométrico ontogénico de los cambios en la superficie con el
donde R es el radio derivado de la circunferencia del tórax y L es la crecimiento. Las otras características físicas del grupo se muestran enFigura
longitud del cuerpo. La circunferencia se midió como la circunferencia 2. En los machos la estatura media fue de 4,4± 0,9 my osciló entre 2,61 y 5,47
del tórax inmediatamente caudal a las patas delanteras y la longitud m, y en las hembras fue de 4,0 ± 0,7 my osciló entre
del cuerpo se midió como la distancia entre la base del cuello y la base 2,44 a 4,79 m. En los hombres, la circunferencia promedio fue de 2.6± 0,6 my
de la cola. osciló entre 1,48 y 3,32 my en las hembras fue de 2,4 ± 0,4 my osciló entre
1,28 y 2,92 m. En promedio, la longitud del cuerpo fue de 1,1± 0,2 m en
2.2.3. Área de superficie de la parte inferior de la pierna (LSA, m2) machos y hembras y varió de 0,61 a 1,33 m en machos y de 0,58 a 1,30 m en
Consideramos que la parte inferior de las patas de una jirafa consta de hembras. No hubo diferencias significativas entre sexos para la altura (P¼
cuatro cilindros (Figura 1; van Schalkwyk y col., 2004; van Sittert et al., 2015). 0,0637), circunferencia (P ¼ 0.1162) o la longitud del cuerpo (P ¼ 0,1716)
El área de la superficie de cada cilindro se calculó a partir de la longitud y el para jirafas de masa corporal equivalente. La masa de cada parte del cuerpo
diámetro de cada hueso usando la ecuación para el área de la superficie de y la proporción contribuida a la masa corporal total por cada una se muestra
un cilindro cerrado. Se agregaron diez (10) mm al diámetro en cada caso enTablas 2 y 4. Las proporciones se mantienen notablemente constantes a
para tener en cuenta el grosor de la piel que cubre la parte inferior de las medida que aumenta el tamaño.
piernas (Mitchell y Skinner, 2004; Sathar y col., 2010). Las variables utilizadas para calcular el área de superficie y las ecuaciones
alométricas que describen su relación con los cambios en la masa corporal se
2.2.4. Área de la superficie de la cabeza (HSA, m2) muestran en tabla 1. La proporción de la superficie total que aporta cada uno de
No se pudo medir directamente debido a su forma fragmentada, pero los cuatro componentes se muestra enCuadro 4, junto con la relación entre el área
siguiendo el método de Hogan y Skouby (1923) estimamos su área de de la superficie y la masa de cada uno. La alometría de la predicción del área de
superficie a partir de la masa de su piel, ya que existe una fuerte correlación superficie a partir de la masa de cada parte del cuerpo se muestra enCuadro 5.
entre el grosor de la piel, su masa y su área de superficie. La relación entre
el área de la superficie del cuello y la masa de piel del cuello de nuestras La alometría del área de superficie absoluta de los componentes del área de
jirafas fue de 0,15± 0,02 m2/kg. Piel del cuello (promedio 5.7± 0,1 mm, superficie corporal total con la masa corporal como variable independiente se muestra
Mitchell y Skinner, 2004) es más gruesa que la piel de la cabeza (promedio ¼ en Tabla 3. El área de superficie promedio de las jirafas calculada a partir de la suma del
4 mm, Sathar y col., 2010) por lo que el ajuste proporcional de la relación tronco y la parte superior de las piernas, la cabeza, el cuello y la parte inferior de las
entre la masa de la piel de la cabeza y el área de la superficie de la piel de la piernas fue de 7.3± 2,5 m2 con un alcance de 2,1 m2 para una jirafa hembra de 141 kg a
cabeza es de 0,21 m2/ kg (5,7÷4 * 0,15). 11,8 m2 para un macho adulto que pesa 1358 kg. Fig. 3A ilustra el

Cite este artículo en prensa como: Mitchell, G., et al., Body surface area and thermoregulation in giraffes, Journal of Arid Environments (2017),
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.05 .005
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tabla 1
Alometría de la tasa de cambio en las variables utilizadas para calcular el área de superficie con la masa corporal como variable independiente. N es el número de jirafas medidas, los datos faltantes se
calcularon a partir de las ecuaciones alométricas que se muestran, el valor medio es para una jirafa de masa corporal promedio (775 kg) y el rango es para las 60 jirafas del estudio.

Variable norte Media (rango) Ecuación alométrica STEYXO R2

Masa de piel de la cabeza (kg) Masa de piel 21 3,1 (0,9mi4.9) 0,024 * Mb 0̂,74 0,2 0,92
del cuello (kg) Circunferencia de la base del 21 12,9 (2mi27) 0.0156 * Mb 1̂.0 1.3 0,95
cuello (cm) Circunferencia del ápice del 60 152 (80mi195) 11,3 * Mb 0̂,39 6 0,94
cuello (cm) Longitud del cuello (cm) 60 67 (41mi81) 9,5 * Mb̂ 0,29 2 0,82
60 167 (83mi219) 9,9 * Mb̂ 0,43 6 0,95
Circunferencia (cm) 60 253 (128mi332) 20,2 * Mb 0̂,38 14 0,98
Longitud del cuerpo (cm) 60 109 (58mi133) 8,7 * Mb̂ 0,38 10 0,87
Circunferencia del radio * (cm) dieciséis 19 (11mi23) 2,01 * Mb 0̂,34 1 0,98
Longitud del radio * (cm) dieciséis 70 (39mi87) 7,01 * Mb 0̂,35 3 0,97
Circunferencia metacarpiana * (cm) dieciséis 17 (10mi20) 2,28 * Mb 0̂,30 1 0,95
Longitud metacarpiana * (cm) 39 66 (43mi79) 8,95 * Mb 0̂,30 3 0,91
Circunferencia de la tibia * (cm) dieciséis 19 (11mi23) 2,40 * Mb 0̂,31 1 0,98
Longitud de la tibia * (cm) dieciséis 58 (35mi70) 7,79 * Mb 0̂,30 2 0,96
Circunferencia del metatarso * (cm) dieciséis 17 (10mi20) 22,5 * Mb 0̂,30 1 0,99
Longitud del metatarso * (cm) 37 65 (42mi82) 8,86 * Mb 0̂,30 3 0,90

* De van Sittert et al., 2015; O¼ Error estándar de la estimación de Y a partir de X.

Figura 2. La distribución de las características físicas de las jirafas en este estudio: macho (,); mujer ( ); ambos (-).

Tabla 2 Tabla 3
Masa de los cuatro componentes corporales y ecuaciones de regresión alométrica con masa Área de superficie de los cuatro componentes corporales y ecuaciones de regresión alométrica
corporal (Mb) como variable independiente. Los valores medios son para una jirafa de masa con masa corporal (Mb) como variable independiente. Los valores medios son para una jirafa de
corporal promedio (775 kg) y el rango es para las 60 jirafas. masa corporal promedio (775 kg) y el rango es para las 60 jirafas.

Variable (kg) Media (rango) Ecuación alométrica STEYX R2 Variable (m2) Media (rango) m2 Ecuación alométrica STEYX R2

Cabeza 22 (6mi39) 0,064 * Mb 0̂,88 3 0,92 Cabeza 0,7 (0,2mi1.0) 0,005 * Mb 0̂,74 0,1 0,97
Cuello 69 (14mi138) 0,064 * Mb 1̂,06 6 0,98 Cuello 2,0 (0,5mi3.0) 0,011 * Mb 0̂,78 0,1 0,99
Tronco y muslos Patas 637 (116mi1142) 0,823 * Mb 1̂,0 7 0,99 Tronco y muslos Piernas 4,0 (1,0mi6.2) 0,027 * Mb 0̂,75 0.4 0,96
delanteras inferiores 12 (2mi19) 0,016 * Mb 0̂,98 0,9 0,99 inferiores 1,1 (0,4mi1.6) 0,027 * Mb 0̂,56 0,1 0,98
Patas traseras inferiores 10 (2mi15) 0,023 * Mb 0̂,90 0,7 0,99 Total 7,5 (2,1mi11,8) 0,071 * Mb 0̂,70 0,5 0,98
Total de piernas 22 (4mi34) 0,039 * Mb 0̂,94 1,6 0,99

7,9 ± 2,5 m2 que no es significativamente diferente al área de superficie que

cambio en el área de superficie total en las jirafas a medida que aumenta su masa hemos derivado (Fig. 3A; PAG¼ 0,1843). Área de superficie relativa expresada en
corporal en comparación con el área de superficie predicha por la ecuación general de cm2 kg-1 disminuyó a medida que aumentaba la masa corporal y las jirafas jóvenes
mamíferos de Stahl. El área de superficie total promedio de las jirafas con la masa tenían un área de superficie relativa aproximadamente el doble que la de un
corporal de las de nuestro estudio según lo predicho por la ecuación de Stahl es adulto (Fig. 3B).

Cite este artículo en prensa como: Mitchell, G., et al., Body surface area and thermoregulation in giraffes, Journal of Arid Environments (2017),
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.05 .005
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Cuadro 4
La masa relativa (%) y el área de superficie de los cuatro componentes del cuerpo. El rango es para las 60 jirafas.

Parte del cuerpo Masa (kilogramo) Masa (% de la masa Superficie Superficie (% de la Área de superficie: Área de superficie:
corporal total) Área (m2) superficie total) masa (m2/kg) masa (rango)

Cabeza 6mi39 2.9 ± 0,5 0,2mi1.0 8,9 ± 0,7 0.033 ± 0,005 0.052mi0.022
Cuello 14mi138 9.0 ± 0,8 0,5mi3,0 24,4 ± 1.3 0,15 ± 0,02 0,21mi0,10
Tronco y parte superior de las piernas 117mi1147 85,5 ± 1.0 1.0mi6.2 51,0 ± 2.3 0,006 ± 0,001 0,009mi0,005
Parte inferior de las piernas 4mi34 2.6 ± 0,1 0.4mi1,6 15,6 ± 1,5 0,06 ± 0,02 0,11mi0,05
Todos 141mi1358 100 2.1mi11,8 100 0,009 ± 0,002 0,014mi0,007

Cuadro 5 Las jirafas tienen una temperatura corporal media de 38,5 C y utilizan
La alometría de predicción del área de superficie (m2) de la masa (kg) de cada parte del cuerpo.
una amplia gama de mecanismos termorreguladores para regularla (
Mitchell y Skinner, 2004), pero no se ha analizado si su forma contribuye a su
Parte del cuerpo Ecuación alométrica STEYX R2 IC del 95% (exponente) competencia termorreguladora. Al evaluar esta posibilidad, nos propusimos
(metro2)
medir el área de superficie y la masa enGc giraffa existente en Zimbabwe.
Cabeza 0.06 * Mhead .̂78 0,08 0,93 0,73mi0,84 Contrariamente a la estimación anterior del área de superficie de una jirafa
Cuello 0.08 * Mneck .̂73 0,12 0,99 0,71mi0,75 de ~ 1600 kg (17,7 m2;Henderson y Naish, 2010), nuestros cálculos muestran
0.03 * Mtrunk .̂75 0,37 0,96 0,71mi0,79
que el área de superficie de una jirafa de esa masa corporal sería de
Tronco y parte superior de las piernas

Parte inferior de las piernas 0,19 * Mleg .̂60 0,05 0,99 0,58mi0,62
Todos 0.07 * Mcuerpo .̂70 0,48 0,98 0,68mi0,73 aproximadamente 12,4 m2. Además, hemos encontrado que el área de
superficie corporal total de las jirafas no es significativamente diferente del
área de superficie predicha a partir de las ecuaciones para mamíferos
estándar (Fig. 3; Stahl, 1967). Esa conclusión es contraria a las expectativas y
4. Discusión requiere una explicación. Una explicación es que la longitud del cuerpo de
una jirafa medida desde la base del cuello hasta la base de la cola (Figura 1)
La explicación más aceptada para la evolución de la forma de las jirafas es que es significativamente más corto que el de un mamífero "cilíndrico" estándar
confiere una ventaja de alimentación, y muchos estudios han confirmado que la de masa similar y, por ejemplo, es significativamente más corto que en el
altura les da a las jirafas acceso para navegar sin competencia de navegadores ganado de la misma masa. Ajustamos ecuaciones alométricas a los datos de
más pequeños (p. Ej. Cameron y du Toit, 2007). Brownlee (1963) argumentó que la (Hogan y Skouby 1923) para bovinos con una masa corporal comprendida
hipótesis del ramoneo se aplica mejor a los machos adultos grandes y que es poco entre 55 kg y 883 kg. Nuestras ecuaciones predijeron que la longitud
probable que una ventaja para ellos sea una ventaja para la especie en general. corporal (cm) en el ganado estaría dada por 20.0 * Mb0,32 (R2 ¼ 0,87; STEYX¼
Por lo tanto, propuso que si su forma confería una ventaja más general como una 13 cm; norte¼ 37) y circunferencia (cm) por 16,1 * Mb0,41 (R2 ¼ 0,98; STEYX¼
mejor termorregulación y, en particular, una mejor pérdida de calor, las jirafas de 14 cm; norte¼ 37). Para un buey que pesa 775 kg, las ecuaciones predicen
todos los tamaños y edades y ambos sexos se beneficiarían, no solo las más altas, una longitud de 168 cm, que es un 54% más que la longitud del cuerpo, y
y ejercerían una mayor presión selectiva que las mejores. acceso para navegar. una circunferencia de 246 cm, que es un 8% menos que la circunferencia, de
Aunque no cuantificó ni describió de ninguna manera cómo una forma una jirafa de 775 kg (tabla 1). A partir de estos datos SA (m2) del tronco de un
dolicomórfica podría ayudar a la pérdida de calor, Brownlee extrapolaba de un buey es ¼ 0,14 * Mb.58
estudio que concluía que los hombres que vivían en un entorno desértico o (R2 ¼ 0,97; STEYX¼ 0,41 m2), y según la geometría cilíndrica, el área de la superficie
tropical tenían una alta relación superficie: masa corporal (Schreider, 1950), que del tronco y las patas superiores de un buey de 775 kg sería de 6,64 m2. La
en sí misma es una extensión de la regla de Allen: las endotermas que viven en ecuación que describe la SA del tronco y la parte superior de las patas de una
climas cálidos deben ser largas y delgadas y deben tener una alta relación entre jirafa es 0.03 * Mtrunk0,75 (Cuadro 5) y la SA de una jirafa de 775 kg es de 4,4 m2, o
área de superficie y masa corporal (Allen, 1877). La implicación para las jirafas es dos tercios de la de un buey de 775 kg. En las jirafas, el tronco y la parte superior
que sus patas y cuello alargados y su forma esbelta aumentan la relación de las patas proporcionan menos (51%) y el cuello largo y la parte inferior de las
superficie: masa y, por lo tanto, proporcionan el sustrato anatómico para la patas más (40%) de la superficie. La combinación produce un área de superficie
pérdida de calor por convección y evaporación, de la misma manera que lo hacen que no es significativamente diferente a la de un buey y una proporción de área
en los humanos dolicomórficos. de superficie a masa similar a la de cualquier otro mamífero que se ajuste a la
ecuación de Stahl. Por tanto, hemos llegado a la conclusión de que

Fig. 3. A. La alometría del aumento de la superficie total de la jirafa (C) con el aumento de la masa corporal y el área de superficie (B) predicho a partir de la ecuación general de mamíferos de Stahl. La ecuación de Stahl está
arriba, la ecuación de la jirafa abajo. B. La disminución del área de superficie relativa con el aumento de la masa corporal.

Cite este artículo en prensa como: Mitchell, G., et al., Body surface area and thermoregulation in giraffes, Journal of Arid Environments (2017),
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.05 .005
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La forma dolicomórfica de una jirafa no da como resultado ni una superficie bipedalismo que permite la invasión de llanuras abiertas (Wheeler, 1991b).
mayor ni una superficie mayor de lo que cabría esperar de su masa. Si Brownlee Cuando se dispone de refugios lo suficientemente grandes, las jirafas pueden
tenía razón al concluir que "el dolicomorfismo es una ayuda para lograr la pérdida reducir mejor las cargas de calor radiante buscando sombra, como lo hacen en el
de calor ”, no se debe a que las jirafas tengan una alta proporción de superficie a Parque Nacional de Etosha (Kuntsch y Nel, 1990). Siempre que la temperatura en
masa. En general, la relación de SA a masa para todo el cuerpo cumple con la la sombra esté por debajo de la temperatura de la piel, se restaurará la ventaja de
expectativa de que debería escalar con masa a la potencia de 0,67 (Cuadro 5). El su forma dolicomórfica. El tamaño corporal tiene un efecto significativo en el
exponente medio para la relación de la pierna SA: masa de 0,60 muestra que el comportamiento (Kuntsch y Nel, 1990). Cuando la temperatura ambiente era
área de la superficie de la pierna aumenta más lentamente de lo esperado, lo que superior a 30 C y la radiación solar era alta, más del 80% de los machos adultos,
se compensa con una tasa más rápida de aumento en la cabeza, el cuello y el que típicamente tienen una masa corporal> 1000 kg, se enfrentaban al sol, al igual
tronco SA (exponente medio¼ 0,75). que el 60% de las hembras adultas (Mb> 800 kg) y El 20% de los terneros (Mb <300
El intercambio de calor no es simplemente una función del área de superficie, kg) pero el 70% de los terneros eligieron sombra, al igual que el 32% de las
sino también de los coeficientes de transferencia de calor. Para animales del hembras y el 13% de los machos. Este comportamiento es consistente con la idea
tamaño de jirafas, para una diferencia dada de temperatura entre la superficie del de que los animales más pequeños expuestos a una intensa radiación solar
cuerpo y el aire circundante, la tasa de transferencia de calor por convección obtienen calor a una tasa más alta por unidad de masa corporal que los más
desde la superficie del cuerpo es inversamente proporcional a la raíz cuadrada del grandes porque tienen una superficie relativa mayor, un argumento que se aplica
diámetro del elemento del cuerpo del cual el calor se está perdiendoMitchell, 1974 tanto a especies de diferente tamaño. como ocurre con los individuos pequeños y
). Los cuellos (diámetro medio¼ 680 ± 130 mm; rango 390mi880 mm) de jirafas grandes de la misma especie (Jessen, 2001). Los terneros jirafa tienen una relación
tienen diámetros promedio inferiores al diámetro promedio del tórax (¼ 800 ± 160 superficie: masa 1,6 veces mayor que la de un adulto (145 vs 91 cm2 kg-1
mm; rango 410mi1060 mm), por lo que la tasa de transferencia de calor por Megabyte; Fig. 3B).
convección desde el cuello será un 9% más alta, por unidad de superficie, que Un segundo beneficio potencial de una forma dolicomórfica se relaciona con
desde el tronco. Además, la parte inferior de las piernas tiene un diámetro 13 el enfriamiento por evaporación, y es el único beneficio que se aplica a
veces más estrecho (diámetro medio¼ 53 ± 8 mm; rango 33mi65 mm) que el temperaturas ambiente en las que la radiación y la convección imponen una carga
diámetro medio del cuello, por lo que las patas contribuyen mucho más a la de calor sobre el cuerpo. Se deriva de la relación de Lewis (Mitchell, 1976) que
transferencia de calor por convección que el cuello, y es muy posible que lo haga sostiene que los factores físicos que determinan el coeficiente de transferencia de
en otros mamíferos grandes, aunque no conocemos ningún dato que apoye esa calor por evaporación son idénticos a los que determinan el coeficiente de
conclusión. Sin embargo, dado que el alargamiento de las piernas fue la causa transferencia de calor por convección. Por lo tanto, los elementos del cuerpo de
principal de la estatura en todos los antepasados de las jirafas y como las diámetro estrecho (y el aumento de la velocidad del viento) aumentan la
dimensiones de los huesos de las extremidades distales en algunos antepasados transferencia de calor por evaporación exactamente en la misma cantidad que
(p. Ej.P primaevus, Iglesia, 1970) son idénticas a las de una jirafa moderna de tres aumentan la transferencia de calor por convección y, por lo tanto, la forma
a cuatro años, es posible concluir que durante la evolución de las jirafas las dolicomórfica de las jirafas mejora la tasa de enfriamiento por evaporación. La
dimensiones de sus patas jugaron un papel importante en la transferencia de pérdida por evaporación tiene lugar en un gradiente de presión de vapor de agua,
calor. La ventaja relativa de las piernas puede verse disminuida o mejorada por las y es poco probable que las jirafas se encuentren en un entorno en el que la
diferencias en la naturaleza de la piel entre las piernas y el cuello (Dawson y presión de vapor de agua ambiental sea más alta que la de su piel, por lo que
Maloney, 2008) pero el pelo de la jirafa es corto y de densidad uniforme en todo el siempre podrán invocar el enfriamiento por evaporación, sin importar cómo
cuerpo (Ackerman, 1976; Mitchell y Skinner, 2004La contribución de las piernas y Caliente el ambiente. El enfriamiento por evaporación requiere que las jirafas
el cuello se amplifica cuando una jirafa se mueve porque la transferencia de calor puedan evaporar el agua de su piel, lo que, para la mayoría de los mamíferos
por convección también es proporcional a la raíz cuadrada de la velocidad del grandes, requeriría la capacidad de sudar. Las jirafas tienen glándulas sudoríparas
viento sobre ellos, y el movimiento de las piernas crea una mayor velocidad del activas (Dimond y Montagna, 1976) concentrado en las áreas parcheadas de la piel
viento sobre las piernas que sobre el tronco. Además, las patas largas elevan a la de las piernas, el cuello y el tronco (Mitchell y Skinner, 2004). Sin embargo, la tasa
jirafa por encima de la capa límite de calor intenso y baja velocidad del viento de sudoración no se ha medido hasta ahora en jirafas. Sin embargo, los grandes
cerca del suelo (Wheeler, 1991a) en una capa más fría, lo que aumenta el mamíferos no tienen que ser capaces de sudar para invocar el enfriamiento por
enfriamiento por convección. evaporación de la piel. Sin glándulas sudoríparas, los elefantes regulan la
velocidad de difusión del agua a través de su piel para producir un enfriamiento
Los altos coeficientes de transferencia de calor por convección en el efectivo (Dunkin et al., 2013).
cuello y las piernas ayudan a la jirafa a disipar el calor solo si la temperatura Cuando Brownlee sostuvo que era la facilitación de la pérdida de calor lo
del aire está por debajo de la temperatura de la piel. Tan pronto como la que sustentaba la evolución de la forma del cuerpo dolicomórfico de la
temperatura del aire exceda la temperatura de la piel, el calor se transferirá jirafa, no ofreció ninguna explicación de cómo lo haría. Hemos abordado
del ambiente al animal por convección. Entonces, la transferencia de calor cuatro posibles mecanismos basados en datos de 60
convectiva mejorada otorgada por una forma dolicomórfica y el movimiento Gc giraffa. Si nuestros datos se pueden aplicar a otras variantes
de las piernas se convierte en una gran desventaja. Esa desventaja se habría regionales dependerá de sus dimensiones. Gc giraffa existente en
amplificado si la jirafa tuviera una relación de superficie / masa Sudáfrica tiene dimensiones idénticas a las de Zimbabwe, pero
inusualmente alta. Pero otras consecuencias de una forma dolicomórfica Gc capensis en Namibia puede ser más pequeño (Mitchell y col., 2013b). No se
benefician la termorregulación incluso a temperaturas ambientales conocen datos comparativos sobre las dimensiones de otras variantes, pero si son
superiores a la temperatura de la piel. El primero de ellos se relaciona con el diferentes, los mecanismos termorreguladores pueden diferir en magnitud pero
intercambio de calor radiante. En el Parque Nacional de Etosha en Namibia, no en su efecto, y ahora sabemos, como resultado de nuestras estimaciones de
a medida que la temperatura ambiente aumentó progresivamente de 20 a superficie y masa en 60 jirafas, que sorprendentemente , los mecanismos de
37 C, la proporción de 290 jirafas estudiadas frente al sol,Kuntsch y Nel, 1990 pérdida de calor no están relacionados con una alta relación de superficie a masa.
). Al tener una forma dolicomórfica y señalar con la cabeza hacia el sol, las Tanto los beneficios de una mayor pérdida de calor por convección como los
jirafas pueden reducir la proporción de la superficie corporal que intercepta beneficios de una alta relación entre el área de la superficie y la masa corporal, si
la radiación solar incidente muy por debajo de la proporción en un animal hubiera habido una relación alta, se habrían manifestado solo en entornos en los
"cilíndrico". Esa ventaja se acumula a otros taxones, incluidas las hormigas ( que la temperatura del aire estuviera por debajo de la temperatura de la piel. En
Sommer y Wehner, 2012) y serpientes (Robinson y Hughes, 1978) activo en el entornos en los que la temperatura del aire excedía la temperatura de la piel, esos
sol del desierto de Namib, en ñus (Maloney y col., 2005), y se ha considerado supuestos beneficios se convertirían en desventajas.
una ventaja de hominin ¿En qué entornos térmicos evolucionó la jirafa su forma
dolicomórfica? Su morfología habría sido moldeada por la

Cite este artículo en prensa como: Mitchell, G., et al., Body surface area and thermoregulation in giraffes, Journal of Arid Environments (2017),
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.05 .005
 G. Mitchell y col. / Revista de entornos áridos xxx (2017) 1mi8 7

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preferido de las jirafas. No cabe duda de que en ese hábitat un aumento de sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección.
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sus largos cuellos y patas ofrecen beneficios para la pérdida de calor tanto fisiología puede predecir los impulsores de la distribución de los elefantes. J. Exp. Biol. 216
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termorreguladoras que fluyen de una forma alargada y dolicomórfica son 265, 151mi159.
significativas y, en nuestra opinión, pueden haber complementado, o haber Hogan, AG, Skouby, CI, 1923. Determinación de las superficies de ganado y
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Cite este artículo en prensa como: Mitchell, G., et al., Body surface area and thermoregulation in giraffes, Journal of Arid Environments (2017),
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2017.05 .005