Este capítulo describe los mecanismos por los cuales se generan los potenciales de membrana en las células nerviosas y musculares, tanto en reposo como durante la acción. Explica cómo las diferencias en la concentración de iones a través de una membrana permeable selectiva pueden crear un potencial de membrana, y presenta ecuaciones como la de Nernst y Goldman para calcular este potencial en función de las concentraciones iónicas y la permeabilidad.
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Este capítulo describe los mecanismos por los cuales se generan los potenciales de membrana en las células nerviosas y musculares, tanto en reposo como durante la acción. Explica cómo las diferencias en la concentración de iones a través de una membrana permeable selectiva pueden crear un potencial de membrana, y presenta ecuaciones como la de Nernst y Goldman para calcular este potencial en función de las concentraciones iónicas y la permeabilidad.
Este capítulo describe los mecanismos por los cuales se generan los potenciales de membrana en las células nerviosas y musculares, tanto en reposo como durante la acción. Explica cómo las diferencias en la concentración de iones a través de una membrana permeable selectiva pueden crear un potencial de membrana, y presenta ecuaciones como la de Nernst y Goldman para calcular este potencial en función de las concentraciones iónicas y la permeabilidad.
Este capítulo describe los mecanismos por los cuales se generan los potenciales de membrana en las células nerviosas y musculares, tanto en reposo como durante la acción. Explica cómo las diferencias en la concentración de iones a través de una membrana permeable selectiva pueden crear un potencial de membrana, y presenta ecuaciones como la de Nernst y Goldman para calcular este potencial en función de las concentraciones iónicas y la permeabilidad.
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C APÍ T UL O 5
Potenciales de membrana y potenciales de acción
Hay potenciales eléctricos a través de las membranas de prácticamente todas las células del cuerpo. Algunas células, como las células nerviosas y musculares, generan impulsos electroquímicos rápidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir señales a través de las membranas de los nervios y de los músculos. En otros tipos de células, como las células glandulares, los macrófagos y las células ciliadas, los cambios locales de los potenciales de membrana también activan muchas de las funciones de las células. El presente capítulo ofrece una revisión de los mecanismos en virtud de los cuales los potenciales de membrana se generan tanto en reposo como durante la acción en las células nerviosas y musculares. Física básica de los potenciales de membrana Potenciales de membrana provocados por concentración de iones Diferencias a través de una membrana permeable selectiva En la figura 5-1A la concentración de potasio es grande dentro de la membrana de una fibra nerviosa, pero muy baja fuera de esta. Consideremos que en este caso la membrana es permeable a los iones potasio, pero no a ningún otro ion. Debido al gran gradiente de concentración de potasio desde el interior hacia el exterior hay una intensa tendencia a que cantidades adicionales de iones potasio difundan hacia fuera a través de la membrana. A medida que lo hacen transportan cargas eléctricas positivas hacia el exterior, generando de esta manera electropositividad fuera de la membrana y electronegatividad en el interior debido a los aniones negativos que permanecen detrás y que no difunden hacia fuera con el potasio. En un plazo de aproximadamente 1 ms la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, denominada potencial de difusión, se hace lo suficientemente grande como para bloquear la difusión adicional neta de potasio hacia el exterior, a pesar del elevado gradiente de concentración iónica de potasio. En la fibra nerviosa normal del mamífero la diferencia de potencial es de aproximadamente 94 mV, con negatividad en el interior de la membrana de la fibra. FIGURA 5-1 A. Establecimiento de un potencial de difusión a través de la membrana de una fibra nerviosa, producido por la difusión de iones potasio desde el interior de la célula hacia el exterior a través de una membrana que es permeable selectivamente solo al potasio. B. Establecimiento de un potencial de difusión cuando la membrana de la fibra nerviosa solo es permeable a los iones sodio. Obsérvese que el potencial de la membrana interna es negativo cuando difunden los iones potasio y positivo cuando difunden los iones sodio debido a los gradientes de concentración opuestos de estos dos iones.
La figura 5-1B muestra el mismo fenómeno que la figura 5-1A, pero esta vez con una concentración elevada de iones sodio fuera de la membrana y una concentración baja de iones sodio dentro. Estos iones también tienen carga positiva. Esta vez la membrana es muy permeable a los iones sodio, aunque es impermeable a todos los demás iones. La difusión de los iones sodio de carga positiva hacia el interior crea un potencial de membrana de polaridad opuesta al de la figura 5-1A, con negatividad en el exterior y positividad en el interior. Una vez más el potencial de membrana se hace lo suficientemente elevado en un plazo de milisegundos como para bloquear la ulterior difusión neta de iones sodio hacia el interior; sin embargo, esta vez, en la fibra nerviosa del mamífero, el potencial es de aproximadamente 61 mV positivos en el interior de la fibra. Así, en las dos partes de la figura 5-1 vemos que una diferencia de concentración de iones a través de una membrana puede, en condiciones adecuadas, crear un potencial de membrana. Más adelante en este capítulo mostramos que muchos de los rápidos cambios de los potenciales de membrana que se observan durante la transmisión de los impulsos nerviosos y musculares se deben a la aparición de estos potenciales de difusión rápidamente cambiantes.
La ecuación de Nernst describe la relación del potencial de difusión con la diferencia de
concentración de iones a través de una membrana El nivel del potencial de difusión a través de una membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ion particular a través de la membrana se denomina potencial de Nernst para ese ion, un término que se introdujo en el capítulo 4. La magnitud del potencial de Nernst viene determinada por el cociente de las concentraciones de ese ion específico en los dos lados de la membrana. Cuanto mayor es este cociente, mayor es la tendencia del ion a difundir en una dirección y, por tanto, mayor será el potencial de Nernst necesario para impedir la difusión neta adicional. Se puede utilizar la siguiente ecuación, denominada ecuación de Nernst, para calcular el potencial de Nernst para cualquier ion univalente a la temperatura corporal normal (37 °C):
donde FEM es la fuerza electromotriz y z es la carga eléctrica del ion (p. ej., +1 para K+). Cuando se utiliza esta fórmula habitualmente se asume que el potencial del líquido extracelular que está fuera de la membrana se mantiene a un nivel de potencial cero, y que el potencial de Nernst es el potencial que está en el interior de la membrana. Además, el signo del potencial es positivo (+) si el ion que difunde desde el interior hacia el exterior es un ion negativo, y es negativo (–) si el ion es positivo. Así, cuando la concentración de iones potasio positivos en el interior es 10 veces mayor que la del exterior, el logaritmo de 10 es 1, de modo que se calcula que el potencial de Nernst es de –61 mV en el interior de la membrana.
La ecuación de Goldman se utiliza para calcular el potencial de difusión cuando la
membrana es permeable a varios iones diferentes Cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusión que se genera depende de tres factores: 1) la polaridad de la carga eléctrica de cada uno de los iones; 2) la permeabilidad de la membrana (P) a cada uno de los iones, y 3) las concentraciones (C) de los respectivos iones en el interior (i) y en el exterior (e) de la membrana. Así, la fórmula siguiente, que se denomina ecuación de Goldman o ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz, da el potencial de membrana calculado en el interior de la membrana cuando participan dos iones positivos univalentes, sodio (Na+) y potasio (K+), y un ion negativo univalente, cloruro (Cl–).
A partir de la ecuación de Goldman se hacen evidentes varios puntos clave. En primer lugar, los iones sodio, potasio y cloruro son los iones más importantes que participan en la generación de los potenciales de membrana en las fibras nerviosas y musculares, así como en las células neuronales del sistema nervioso. El gradiente de concentración de cada uno de estos iones a través de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana. Segundo, el grado de importancia de cada uno de los iones en la determinación del voltaje es proporcional a la permeabilidad de la membrana para ese ion particular. Es decir, si la membrana tiene una permeabilidad cero para los iones potasio y cloruro, el potencial de membrana está dominado totalmente por el gradiente de concentración de los iones sodio de manera aislada, y el potencial resultante será igual al potencial de Nernst para el sodio. Lo mismo se puede aplicar a los otros dos iones si la membrana se hiciera permeable selectivamente para uno u otro de manera aislada. Tercero, un gradiente positivo de concentración iónica desde el interior de la membrana hacia el exterior produce electronegatividad en el interior de la membrana. La razón de este fenómeno es que el exceso de iones positivos difunde hacia el exterior cuando su concentración es mayor en el interior que en el exterior. Esta difusión desplaza cargas positivas hacia el exterior, aunque deja los aniones negativos no difusibles en el interior, creando de esta manera electronegatividad en el interior. Se produce el efecto contrario cuando hay un gradiente de un ion negativo. Por ejemplo, un gradiente del ion de cloruro desde el exterior hacia el interior produce negatividad en el interior de la célula porque el exceso de iones cloruro de carga negativa difunde hacia el interior, a la vez que dejan los iones positivos no difusibles en el exterior. Cuarto, como se explica más adelante, la permeabilidad de los canales de sodio y de potasio experimenta cambios rápidos durante la transmisión de un impulso nervioso, mientras que la permeabilidad de los canales de cloruro no se modifica mucho durante este proceso. Por tanto, los cambios rápidos de la permeabilidad al sodio y el potasio son los principales responsables de la transmisión de las señales en las neuronas, que es el tema de la mayor parte del resto de este capítulo.
