CAPÍTULO 63

UNI DAD
Propulsión y mezcla de los alimentos

X
en el tubo digestivo

El tiem po de perm anencia Gran parte del proceso de la masticación se debe a un reflejo
de los alim entos en cada una masticatorio. La presencia del bolo alimenticio en la boca
de las partes del tubo diges­ desencadena prim ero el reflejo inhibidor de los músculos de la
tivo es esencial para un pro­ masticación, por lo que la mandíbula desciende. A su vez, esta
cesamiento óptim o y para caída inicia un reflejo de distensión de los músculos mandibu­
la absorción de nutrientes. lares que induce una contracción de rebote. A continuación, la
Además, se precisa una m ez­ mandíbula se eleva autom áticam ente para ocluir los dientes
cla adecuada, pero como las necesidades de mezcla y propul­ y, al mismo tiempo, el bolo se comprime de nuevo contra el
sión son muy distintas en cada estadio del proceso, cada una revestimiento bucal, lo que se traduce en una nueva inhibición
de ellas está controlada por num erosos m ecanism os ner­ de la musculatura mandibular con caída de la mandíbula, un
viosos y horm onales de retroalim entación, dirigidos a que nuevo rebote, etc.; este ciclo se repite una y otra vez.
ambas tengan lugar de la m ejor forma posible, ni demasiado La masticación es importante para la digestión de todos los
rápidas, ni dem asiado lentas. alimentos, pero reviste particular importancia para la mayoría
Este capítulo pretende exponer estos movim ientos y, en de las frutas y vegetales crudos, dado su elevado contenido de
especial, los m ecanism os autom áticos de regulación. membranas de celulosa indigeribles que rodean a las porciones
nutritivas y que han de romperse para poder aprovecharlos.
Además, existe otra razón sencilla por la que la masticación
In g e stió n de a lim e n to s ayuda a la digestión de los alimentos: las enzimas digestivas sólo
actúan sobre las superficies de las partículas de alimento, por
La cantidad de alimentos que una persona ingiere depende prin­ lo que la velocidad de la digestión depende por completo de la
cipalmente de su deseo intrínseco de ellos, es decir, del hambre. El superficie total expuesta a las secreciones digestivas. Asimismo,
tipo de alimento que se busca con preferencia en cada momento la trituración de los alimentos hasta partículas muy finas evita
depende del apetito. Estos mecanismos constituyen sistemas las excoriaciones de la mucosa gastrointestinal y facilita el paso
de regulación automática muy importantes para mantener un de los alimentos desde el estómago hacia el intestino delgado y
aporte nutritivo adecuado al organismo y se expondrán en el después hacia los sucesivos segmentos del tubo digestivo.
capítulo 71 junto con la nutrición. La descripción de la ingestión
de alimentos presentada en estas páginas se limitará a sus aspec­ Deglución
tos mecánicos, en especial a la masticación y a la deglución.
La deglución es un proceso complicado, sobre todo porque la
faringe ejecuta una función tanto respiratoria como degluto-
M asticación
ria y se transform a, durante sólo unos pocos segundos cada
Los dientes están adm irablemente diseñados para la m asti­ vez, en un conducto que propulsa los alimentos. Es especial­
cación. Las piezas anteriores (incisivos) poseen una fuerte m ente im portante que la respiración no se afecte com o con­
acción de corte, mientras que las posteriores (molares) ejer­ secuencia de la deglución.
cen una acción trituradora. La acción conjunta de todos los En general, la deglución puede dividirse en: 1) una fa se
músculos maxilares ocluye los dientes con una fuerza que voluntaria, que inicia el proceso de deglución; 2) una fa se
puede llegar a 25 kg en los incisivos y a 100 kg en los molares. faríngea involuntaria, que consiste en el paso de los alimentos
Líu m ía'/wi •pata. d a.1£Wom íteíüÜRKj d s.1a»m afíicarján *-vían ^ ’nacía él estíiago a'través he'ia'raringe, y"3; una Jase esdj'agica,
inervados por ram as motoras del V par craneal y el control tam bién involuntaria, que ejecuta el paso de los alimentos
del proceso de la m asticación depende de núcleos situados en desde la faringe al estómago.
el tronco del encéfalo. La activación de zonas reticulares espe­
cíficas de los centros del gusto del tronco encefálico induce Fase voluntaria de la deglución. Cuando los alimentos
movimientos masticatorios rítmicos. Además, la estimula­ se encuentran preparados para la deglución, la presión hacia
ción de distintas áreas del hipotálamo, la amígdala e incluso la arriba y hacia atrás de la lengua contra el paladar, tal como se
corteza cerebral próxima a las áreas sensitivas del gusto y del muestra en la figura 63-1, los arrastra o desplaza «voluntaria­
olfato tam bién desencadena a menudo la masticación. mente» en sentido posterior, en dirección a la faringe. A partir

3 2011. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 763

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U N IDAD XII Fisiología gastrointestinal

tiempo, los 3 o 4 prim eros cm de la pared m uscular eso­

fágica, una zona llamada esfínter esofágico superior o
esfínterfaringoesofágico, se relajan para que los alimentos
penetren y, así, se desplacen con mayor facilidad desde la
faringe posterior hacia la parte superior del esófago. Entre
deglución y deglución, este esfínter perm anece fuerte­
m ente contraído y, por tanto, impide la entrada de aire en
el esófago. El movim iento ascendente de la laringe tam ­
bién desplaza a la glotis, apartándola de la dirección prin­
cipal del flujo de los alimentos, que se dirigen de form a
preferente a los dos lados de la epiglotis y no resbalan
sobre su superficie; se trata de una protección adicional
contra la entrada de alimentos en la tráquea.
5. Al mismo tiem po que se eleva la laringe y se relaja el
esfínter faringoesofágico, se contrae la totalidad de la
m usculatura faríngea, em pezando por la parte superior y
descendiendo en forma de onda peristáltica rápida hasta
las regiones media e inferior del órgano, que impulsan los
alimentos al esófago.

En resumen, los m ecanism os de la fase faríngea de la

deglución com prenden: cierre de la tráquea, apertura del
esófago y una onda peristáltica rápida originada en la faringe
que empuja el bolo alimenticio hacia la parte superior del
esófago. Todo este proceso dura m enos de 2s.
de ese m omento, la deglución pasa a ser un proceso total o casi
totalm ente automático y, en general, no se puede detener.
Control nervioso del inicio de la fase faríngea de
la deglución. Las áreas táctiles más sensibles de la parte
Fase faríngea de la deglución. Cuando el bolo alimenticio
posterior de la boca y de la faringe que inician la fase faríngea
penetra en la parte posterior de la boca y en la faringe,
de la deglución form an un anillo alrededor de la entrada de la
estimula las áreas epiteliales receptoras de la deglución
faringe, si bien la zona más sensible corresponde a los pilares
situadas alrededor de la entrada de la faringe y, sobre todo,
amigdalinos. Los impulsos se transm iten desde estas áreas a
en los pilares amigdalinos. Los impulsos que salen de estas
través de las ram as sensitivas de los nervios trigém ino y glo-
áreas llegan al tronco del encéfalo e inician una serie de
sofaríngeo hacia una región del bulbo raquídeo, el tracto soli­
contracciones automáticas de los músculos faríngeos:
tario, o una zona íntim am ente asociada con este, que recibe
1. El paladar blando se eleva para taponar las coanas e im pe­ casi todos los impulsos sensitivos de la boca.
dir el reflujo de alimentos hacia las fosas nasales, De esta forma, el inicio de las fases sucesivas del proceso de
la deglución, que sigue una secuencia ordenada, está contro­
2. Los pliegues palatofaríngeos a cada lado de la faringe se
lado autom áticam ente por las áreas neuronales distribuidas
desplazan hacia la línea media, aproxim ándose entre sí.
por toda la sustancia reticular del bulbo y la porción inferior
De esta manera, form an una hendidura sagital a través
de la protuberancia. La sucesión del reflejo de la deglución es
de la cual los alimentos pasan a la parte posterior de la
siempre la misma y se repite una y otra vez; la duración de
faringe. Esta hendidura tiene una acción selectiva y sólo
la totalidad del ciclo tam bién perm anece constante de unas
perm ite el paso con facilidad a los alimentos bien m as­
degluciones a otras. Las áreas del bulbo y de la región inferior
ticados. Com o esta fase de la deglución dura m enos de
de la protuberancia que controlan la deglución reciben en
1 s, los fragm entos de gran tam año no suelen pasar de la
conjunto el nom bre de centro de la deglución.
faringe hacia el esófago por el obstáculo que encuentran.
Los impulsos m otores procedentes del centro de la deglu­
3. Las cuerdas vocales de la laringe se aproximan con fuerza, al ción que se dirigen hacia la faringe y la porción superior del
tiempo que los músculos del cuello tiran y desplazan hacia esófago viajan por los pares craneales V, IX, X y XII e incluso
arriba de todo el órgano. Estas acciones, combinadas con la por algunos de los nervios cervicales superiores.
presencia de ligamentos que impiden el ascenso de la epiglo- En resumen, la fase faríngea de la deglución es, en esen­
tis, obligan a esta a inclinarse hacia atrás para cubrir la entrada cia, un acto reflejo. Casi siempre se inicia con el movimiento
de la laringe. Todos estos fenómenos impiden la entrada de voluntario de los alimentos hacia la parte posterior de la
los alimentos en la nariz y en la tráquea. La acción primordial boca, lo que a su vez excita los receptores sensitivos involun­
es la aproximación íntima de las cuerdas vocales, pero la epi- tarios de la faringe que despiertan el reflejo de la deglución.
glotis contribuye a evitar que los alimentos traspasen aqué­
llas. La destrucción de las cuerdas vocales o de los músculos Efecto de la fase faríngea de la deglución sobre
que las aproximan puede provocar asfixia. la respiración. Toda la fase faríngea de la deglución dura
4. El ascenso de la laringe tam bién tracciona del orificio m enos de 6s, por lo que la interrupción del ciclo respiratorio
de entrada al esófago hacia arriba y lo amplía. Al mismo sólo afecta a una fracción del mismo. El centro de la deglu­

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 Capítulo 63 Propulsión y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo

ción inhibe de m anera específica al centro respiratorio del 3 cm por encima de su unión, con el estómago, el músculo
bulbo durante ese intervalo e interrum pe la respiración en circular esofágico actúa como un extenso esfínter esofágico
cualquier punto de su ciclo para que tenga lugar la deglu­ inferior o esfínter gastroesofágico. Este esfínter suele m ante­
ción. Así pues, aunque la persona esté hablando, la deglución ner una contracción tónica con una presión intraluminal en
interrum pirá la respiración durante un período tan corto que esta región del esófago de alrededor de 30 mmHg, al contrario
apenas resultará perceptible. que la porción interm edia del órgano, que perm anece relajada
en condiciones normales. Cuando una onda peristáltica de
Fase esofágica de la deglución. La función primordial deglución desciende por el esófago, induce una «relajación
del esófago consiste en conducir con rapidez los alimentos desde receptiva» del esfínter esofágico inferior previa a la llegada
la faringe hasta el estómago, por lo que sus movimientos están de la onda peristáltica, lo que facilita la propulsión de los ali­
organizados específicamente para cumplir esta función. m entos deglutidos hacia el estómago. En raras ocasiones, la
El esófago suele desarrollar dos tipos de movimientos peris­ relajación del esfínter no es satisfactoria y provoca un cuadro
tálticos: primarios y secundarios. El peristaltismo primario es llamado acalasia, que se tratará en el capítulo 66.
una simple continuación de la onda peristáltica que se inicia Las secreciones gástricas son muy ácidas y contienen
en la faringe y que se propaga hacia el esófago durante la fase m uchas enzimas proteolíticas. La mucosa esofágica, salvo en
faríngea de la deglución. Esta onda recorre el tramo de la faringe su octava porción inferior, no puede resistir durante mucho
hasta el estómago en 8 a 10 s. El alimento deglutido por una per­ tiem po la acción digestiva de estas secreciones. Por fortuna,
sona en posición erecta suele llegar a la parte inferior del esófago la contracción tónica del esfínter esofágico inferior evita,
con una rapidez aún mayor que la onda peristáltica, en unos 5 a salvo en circunstancias muy patológicas, un reflujo im por­
8 s, ya que en este caso se suma el efecto gravitatorio. tante del contenido gástrico hacia el esófago.
Si la onda peristáltica primaria no logra mover hasta el
estómago la totalidad del alimento que ha penetrado en el esó­ Prevención adicional del reflujo gastroesofágico
fago, se producirán ondas de peristaltismo secundario debidas mediante la oclusión valvular del extremo distal del
a la distensión de las paredes esofágicas provocada por los ali­ esófago. O tro factor que impide el reflujo es el mecanismo
mentos retenidos. Estas ondas persisten hasta que se completa valvular que ejerce una corta porción del esófago que pene­
el vaciamiento del órgano. Las ondas peristálticas secundarias tra una corta distancia en el estómago. El aum ento de la pre­
se inician en parte en los circuitos intrínsecos del sistema ner­ sión intraabdom inal hace que el esófago se invagine sobre sí
vioso mientérico y en parte gracias a los reflejos que empiezan m ismo en este punto. Por tanto, este cierre de tipo valvular
en la faringe, ascienden luego por las fibras aferentes vagales de la porción inferior del esófago evita que el increm ento de
hacia el bulbo y regresan de nuevo al esófago a través de las la presión intraabdom inal fuerce el contenido gástrico hacia
fibras eferentes de los nervios glosofaríngeo y vago. el esófago. De lo contrario, al caminar, toser o respirar pro­
La m usculatura de la pared de la faringe y del tercio superior fundam ente, el ácido clorhídrico del estómago pasaría al
del esófago está constituida por músculo estriado. Por tanto, esófago.
las ondas peristálticas de estas regiones sólo están controla­
das por impulsos de los nervios esqueléticos de los nervios
glosofaríngeo y vago. En los dos tercios inferiores del esófago,
la musculatura es lisa, pero esta porción está sometida tam ­ Funciones m o to ra s del e s tó m a g o
bién a un fuerte control por los nervios vagos, que actúan a
través de sus conexiones con el sistema nervioso mientérico Las funciones m otoras del estómago son triples: 1) alm a­
del esófago. Aunque se seccionen los nervios vagos que iner­ cenam iento de grandes cantidades de alimentos hasta que
van el esófago, bastan algunos días para que el plexo m ienté­ puedan ser procesados en el estómago el duodeno y el resto
rico del órgano adquiera la excitabilidad suficiente como para del intestino; 2) mezcla de estos alimentos con las secrecio­
producir potentes ondas peristálticas secundarias, pese a la nes gástricas hasta form ar una papilla semilíquida llamada
ausencia de reflejos vagales. Por tanto, incluso tras la parálisis quimo, y 3) vaciamiento lento del quimo desde el estómago al
del reflejo de la deglución del tronco del encéfalo, los alimen­ intestino delgado a un ritm o adecuado para que este último
tos que llegan al esófago a través de una sonda o por algún pueda digerirlo y absorberlo correctam ente.
es un d elito .

otro mecanismo siguen pasando con facilidad al estómago. La figura 63-2 m uestra la anatomía básica del estómago,
que puede dividirse en dos porciones principales: 1) el cuerpo
Relajación receptiva del estómago. Cuando las ondas y 2) el antro. Fisiológicamente, resulta más adecuado divi­
dirlo en: 1) la porción «oral», formada por los dos tercios
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peristálticas esofágicas alcanzan el estómago, se produce una

onda de relajación, transm itida por las neuronas inhibitorias superiores del cuerpo, y 2) la porción «caudal», constituida
mientéricas, que precede a la peristáltica. Además, la to ta­ por el resto del cuerpo y el antro.
lidad del estómago y, aunque en m enor medida, incluso el
duodeno se relajan cuando esta onda alcanza el extremo Función de alm acenam iento del estóm ago
inferior del esófago, por lo que ambos segmentos se hallan Cuando los alimentos penetran en el estómago, form an cír­
preparados para recibir los alimentos impulsados desde el culos concéntricos en la porción oral, de m odo que los más
esófago durante el acto de la deglución. recientes quedan cerca de la apertura esofágica y los más anti­
guos se aproximan a la pared gástrica externa. Norm alm ente,
Función del esfínter esofágico inferior (esfínter gas- la distensión gástrica por entrada de los alimentos desen­
troesofágico). En el extremo inferior del esófago y hasta cadena un «reflejo vagovagal» que parte desde el estómago

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U N ID A D XII Fisiología gastrointestinal

E sófago Fondo táltica se aproxim a al píloro, el propio m úsculo pilórico se

contrae, dificultando el vaciam iento. En consecuencia, la
mayor p arte del contenido del an tro resulta com prim ido
p o r el anillo peristáltico y retrocede de nuevo al cuerpo
del estóm ago, en lugar de seguir hasta el píloro. En defi­
nitiva, el anillo peristáltico constrictivo móvil, ju n to con
el retroceso por com presión denom inado «retropulsión»,
constituyen un m ecanism o de mezcla de enorm e valor en
el estómago.

Quimo. Una vez que los alimentos se han mezclado con

las secreciones gástricas, el producto resultante que circula
hacia el intestino recibe el nom bre de quimo. El grado de flui­
dez del quim o que sale del estómago depende de la cantidad
relativa de alimento, agua y de secreciones gástricas y del
grado de digestión. El aspecto del quimo es el de una pasta
semilíquida y turbia.
Figura 63-2 Anatomía fisiológica del estómago.
Contracciones de hambre. Además de las contrac­
ciones peristálticas que se producen cuando el estóm ago
contiene alim entos, cuando este perm anece vacío durante
hacia el tronco del encéfalo y vuelve al estómago para reducir varias horas aparece otro tipo de contracciones intensas,
el tono de la pared muscular del cuerpo gástrico, que se va llam adas contracciones de hambre. Se trata de contraccio­
distendiendo para acomodar cantidades progresivas de ali­ nes peristálticas rítm icas del cuerpo gástrico. Cuando estas
m ento hasta alcanzar el límite de relajación gástrica completa, contracciones sucesivas se hacen m uy potentes, suelen
situado en alrededor de 0,8 a 1,5 1. En tanto la ocupación no fusionarse y provocar una contracción tetánica continua
se aproxime a este límite, la presión dentro del estómago se que d ura de 2 a 3 min.
m antendrá baja. Las contracciones de ham bre son más intensas en las per­
sonas jóvenes y sanas que poseen un tono gastrointestinal
Mezcla y propulsión de alimentos en el estómago: elevado. También aum entan m ucho cuando la concentración
el ritmo eléctrico básico de la pared gástrica de azúcar en la sangre es m enor de lo normal. Cuando se p ro­
ducen contracciones de ham bre en el estómago, la persona
Los jugos digestivos del estómago proceden de las glándu­
suele experim entar dolores leves en la boca del estómago lla­
las gástricas, que cubren la casi totalidad de la pared del
m ados retortijones de hambre, que no suelen com enzar hasta
cuerpo gástrico, salvo una estrecha banda a lo largo de la
12 a 24 h después de la última ingesta. En los estados de ina­
curvatura m enor del órgano. Estas secreciones entran en
nición alcanzan su m áxim a intensidad a los 3 o 4 días, para
contacto inm ediato con la porción de alim entos que perm a­
irse debilitando gradualm ente en los días sucesivos.
nece almacenada junto a la superficie de la mucosa gástrica.
Cuando el estómago contiene alimentos, la parte superior
Vaciamiento gástrico
o m edia de su pared inicia débiles ondas peristálticas, las
ondas de constricción, tam bién llamadas ondas de mezcla, Las intensas contracciones peristálticas del antro gástrico
que se dirigen hacia el antro siguiendo la pared gástrica con provocan el vaciamiento del estómago. Al mismo tiempo, el
un ritm o de alrededor de una cada 15 a 20 s. Estas ondas se píloro opone una resistencia variable al paso del quimo.
inician por el ritm o eléctrico basal de la pared digestiva, que
se com entó en el capítulo 62 y que corresponde a «ondas Contracciones peristálticas antrales intensas du­
lentas» eléctricas que aparecen de form a espontánea en la rante el vaciamiento gástrico. La «bomba pilórica».
pared gástrica. Conform e las ondas de constricción avanzan Las contracciones rítm icas del estómago son casi siempre
desde el cuerpo del estómago hacia el antro, aum entan de débiles y sirven sobre todo para mezclar los alimentos con
intensidad y algunas se hacen extraordinariam ente intensas, las secreciones gástricas. Sin embargo, alrededor del 20%
dando lugar a potentes anillos peristálticos de constricción del tiem po de perm anencia de los alimentos en el estómago,
desencadenados por los potenciales de acción que impulsan estas contracciones aum entan de intensidad, se inician en
el contenido antral hacia el píloro con una presión cada vez la parte m edia del estómago y se propagan hacia la porción
mayor. caudal; estas contracciones son potentes contracciones p e­
Estos anillos de constricción tam bién desem peñan un ristálticas anulares que vacían el estómago. A m edida que el
papel de gran im portancia en la mezcla del contenido gás­ estómago se va vaciando, estas contracciones se inician en
trico: cada vez que una onda peristáltica desciende p o r la porciones cada vez más altas del cuerpo del estómago y em ­
pared del antro en dirección al píloro, excava pro fu n d a­ pujan los alimentos almacenados en este para que se sum en
m ente en el contenido alim entario del antro. Sin em bargo, al quim o presente en el antro. Estas contracciones peristálti­
com o el orificio pilórico es tan pequeño, sólo unos m ilili­ cas intensas suelen crear una presión de 50 a 70 cm de agua,
tro s o m enos del contenido antral llegan al duodeno con es decir, seis veces mayor que la de las ondas peristálticas de
cada onda peristáltica. A dem ás, cuando una onda peris­ mezcla habituales.

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 Capítulo 63 Propulsión y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo

Cuando el tono pilórico es normal, cada onda peristáltica Potentes factores duodenales que inhiben
potente em puja varios mililitros de quimo hacia el duodeno. el vaciamiento gástrico
De esta forma, las ondas peristálticas, además de la mezcla
Efecto inhibidor de los reflejos nerviosos entero-
gástrica, ejercen una acción de bom beo que ha recibido el
gástricos del duodeno. Cuando los alim entos penetran
nom bre de «bomba pilórica».
en el duodeno, desencadenan múltiples reflejos nerviosos
que se inician en la pared duodenal y regresan al estómago,
Misión del píloro en el control del vaciamiento
donde reducen o incluso in terru m p en el vaciam iento,
gástrico. El orificio distal del estómago es el píloro. En esta
cuando el volum en duodenal de quim o es excesivo. Estos
zona, el grosor del músculo parietal circular es del 50 al 100%
reflejos siguen tres vías: 1) directam ente desde el duodeno
mayor que en las porciones anteriores del antro gástrico y
al estóm ago a través del sistem a nervioso m ientérico de la
m antiene una ligera contracción tónica la mayor parte del
pared gastrointestinal; 2) m ediante los nervios extrínsecos
tiempo. Por esta razón, el músculo circular del píloro recibe
que van a los ganglios sim páticos prevertebrales para regre­
el nom bre de esfínter pilórico.
sar a través de las fibras nerviosas sim páticas inhibidoras
Pese a la contracción tónica norm al del esfínter, el píloro
hacia el estómago, y 3) probablem ente, y en m enor m edida,
suele abrirse lo suficiente com o para que el agua y otros líqui­
a través de los nervios vagos que conducen los im pulsos
dos salgan con facilidad del estómago al duodeno. Por el con­
al tronco del encéfalo, donde inhiben las señales excitado­
trario, la constricción suele evitar el paso de gran parte de
ras norm ales transm itidas al estóm ago p o r esos m ism os
las partículas alimenticias hasta que no se encuentran m ez­
nervios. Todos estos reflejos paralelos ejercen dos efectos
cladas form ando el quim o y han adquirido una consisten­
sobre el vaciam iento gástrico: en prim er lugar, producen
cia casi com pletam ente líquida. El grado de constricción
una p otente inhibición de las contracciones propulsoras de
del píloro puede aum entar o dism inuir bajo la influencia de
la «bom ba pilórica» y, en segundo lugar, aum entan el tono
señales reflejas nerviosas y hum orales procedentes tanto del
del esfínter pilórico.
estómago com o del duodeno.
Los factores que el duodeno controla de form a continua
y que pueden excitar los reflejos inhibitorios enterogástricos
Regulación del vaciam iento gástrico son los siguientes:
La velocidad del vaciamiento gástrico está regulada por seña­
1. El grado de distensión del duodeno.
les procedentes tanto del estómago com o del duodeno. Sin
embargo, este últim o es el que proporciona las señales más 2. La presencia de cualquier grado de irritación de la mucosa
potentes para el control del paso del quimo, de form a que no duodenal.
llegue nunca en una proporción superior a la que el intestino 3. El grado de acidez del quim o duodenal.
delgado es capaz de digerir y absorber.
4. El grado de osmolalidad del quimo.
5. La presencia de determ inados productos de degradación
Factores gástricos que estimulan el vaciamiento
en el quimo, sobre todo productos de degradación de las
Efecto del volum en alim entario gástrico sobre la proteínas y, quizás en m enor medida, de las grasas.
velocidad de vaciam iento. El aum ento del volum en ali­
m entario en el estóm ago estim ula su vaciam iento. Este Los reflejos inhibitorios enterogástricos son especial­
mayor vaciam iento no obedece a las razones que serían de m ente sensibles a la presencia de irritan tes y ácidos en el
esperar. No es el increm ento de la presión de los alim entos quim o duodenal y a m enudo se activan enérgicam ente en
alm acenados el que hace que el estóm ago acelere su vacia­ ta n sólo 30 s. Por ejemplo, siem pre que el pH del quim o
m iento, pues dentro de los lím ites norm ales habituales de duodenal desciende por debajo de 3,5 a 4, los reflejos sue­
volum en, este increm ento no se traduce en una elevación len b loquear la llegada de nuevos contenidos ácidos p ro ce­
significativa de la presión. Por el contrario, la distensión de dentes del estóm ago hasta que el jugo pancreático y otras
la pared gástrica despierta, sobre todo, reflejos m ientéricos secreciones consiguen n eu tralizar el quim o duodenal.
locales en la propia pared que acentúan m ucho la activi­ Los productos de degradación de la digestión proteica
dad de la bom ba pilórica, al m ism o tiem po que inhiben la tam bién despiertan reflejos enterogástricos inhibitorios; al
es un d elito .

acción del píloro. reducir la velocidad del vaciamiento gástrico, el duodeno y

Efecto de La horm ona gastrina sobre el vaciam iento el intestino delgado disponen de tiem po suficiente para com ­
gástrico. En el capítulo 64 se verá que la distensión de la pletar la digestión de las proteínas.
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pared gástrica y la presencia de algunos tipos de alimentos Por último, tam bién los líquidos hipotónicos o hipertóni­
en el estómago, especialm ente los productos de la digestión cos (sobre todo estos últimos) desencadenan los reflejos inhi­
de la carne, estim ulan la liberación por la mucosa antral de bitorios. Se evita así un flujo dem asiado rápido de líquidos no
una horm ona llamada gastrina. Esta ejerce un intenso efecto isotónicos hacia el intestino delgado y, por tanto, cambios
potenciador de la secreción de un jugo gástrico muy ácido demasiado rápidos de las concentraciones de electrólitos en
por las glándulas del estómago. La gastrina tiene tam bién el líquido extracelular del organism o durante la absorción del
efectos estim ulantes ligeros o m oderados de las funciones contenido intestinal.
m otoras del cuerpo gástrico y, lo que es más im portante, La retroalimentación horm onal del duodeno inhibe
parece estimular la actividad de la bom ba pilórica. Así pues, el vaciam iento gástrico: m isión de las grasas y de la hor­
es probable que la gastrina contribuya a facilitar el vacia­ m ona colecistocinina. No sólo los reflejos nerviosos desde
miento del estómago. el duodeno al estómago inhiben el vaciamiento gástrico,

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U N ID AD XII Fisiología gastrointestinal

pues tam bién estas horm onas liberadas por la parte alta del contiene una cantidad excesiva de .proteínas o de grasa no
intestino ejercen esta m ism a función. Los estímulos para la procesada, es hipo o hipertónico o resulta irritante. De esta
producción de estas horm onas inhibidoras son fundam en­ manera, la velocidad del vaciamiento gástrico está limitada
talm ente las grasas que penetran en el duodeno, si bien otros por la cantidad de quim o que es capaz de procesar el intes­
tipos de alimentos increm entan asimismo su producción, tino delgado.
aunque en m enor grado.
Al pen etrar en el duodeno, las grasas extraen varias
horm onas distintas del epitelio duodenal y yeyunal, bien M o v im ie n to s del in te stin o d e lgad o
uniéndose a los «receptores» de las células epiteliales,
bien m ediante algún otro m ecanism o. A su vez, las h o r­ Los m ovim ientos del intestino delgado, com o los de cual­
m onas son tran sp o rtad as por la sangre hacia el estóm ago, quier otra porción del tubo digestivo, pueden clasificarse en
donde inhiben la actividad de la bom ba pilórica y, al m ism o contracciones de mezcla y contracciones de propulsión.
tiem po, aum entan ligeram ente la fuerza de contracción del En gran m edida esta separación es artificial porque, en esen­
esfín ter pilórico. Estos efectos son im portantes porque la cia, todos los movimientos del intestino delgado implican al
digestión de las grasas es m ucho m ás lenta que la de m enos cierto grado de mezcla y de propulsión simultáneas.
la m ayor parte de los dem ás alim entos. La clasificación habitual de estos procesos es la siguiente.
N o se conocen por com pleto las horm onas que inhiben
la motilidad gástrica por m ecanism os de retroalim entación. Contracciones de mezcla (contracciones
Parece que la más potente es la colecistocinina (CCK), libe­ de segmentación)
rada por la m ucosa del yeyuno com o respuesta a las sustan­
cias grasas existentes en el quimo. Esta horm ona actúa como Cuando el quim o penetra en una porción del intestino del­
gado, la distensión de la pared intestinal induce contracciones
inhibidor y bloquea la potenciación de la motilidad gástrica
concéntricas localizadas espaciadas a intervalos a lo largo del
producida por la gastrina.
O tros posibles inhibidores del vaciamiento gástrico son intestino y de m enos de 1 m in de duración. Las contraccio­
nes generan una «segmentación» del intestino delgado, tal
las horm onas secretina y el péptido inhibidor gástrico (GIP),
tam bién denom inado péptido insulinotrópico dependiente com o m uestra la figura 63-3, de form a que el intestino queda
dividido en segmentos que adoptan el aspecto de una ris­
de la glucosa. La prim era se libera sobre todo en la mucosa
tra de salchichas. Cuando un grupo de contracciones de seg­
duodenal, en respuesta a la llegada de ácido gástrico desde
m entación se relaja, se inicia un nuevo conjunto, pero en este
el estómago atravesando el píloro. Esta horm ona tiene un
efecto general, aunque débil, de dism inución de la motilidad caso las contracciones suceden, sobre todo, en zonas nue­
vas no afectadas por las contracciones previas. Por tanto, las
digestiva.
contracciones de segm entación suelen fragm entar el quim o
El GIP se libera en la porción alta del intestino delgado
en respuesta, sobre todo, a la grasa del quimo y, en m enor dos o tres veces por minuto, facilitando la mezcla progresiva
medida, a los hidratos de carbono. A unque el GIP inhibe la del alimento con las secreciones del intestino delgado.
La frecuencia máxima de las contracciones de segm en­
motilidad gástrica en determ inadas circunstancias, su efecto
tación del intestino delgado depende de la frecuencia de las
en concentraciones fisiológicas consiste, probablem ente, en
estim ular la secreción de insulina por el páncreas. ondas eléctricas lentas de la pared intestinal, que constituyen
el ritm o eléctrico básico tal com o se expuso en el ca p ítu ­
Estas horm onas se estudian con mayor detalle en otros
lo 62. Como en el duodeno y el yeyuno proximal este ritm o
lugares de este texto, en especial en el capítulo 64, en rela­
no supera 12 por minuto, la frecuencia m áxim a de las contrac­
ción con el control del vaciam iento vesicular y del ritm o de
ciones de segmentación en estas áreas se aproxima a 12 por
secreción pancreática.
minuto, pero sólo en condiciones de estimulación extrema. En
En resumen, varias horm onas, en especial la CCK, pue­
el íleon term inal, la frecuencia m áxim a suele ser de 8 a 9 con­
den inhibir el vaciamiento gástrico cuando el duodeno recibe
del estómago cantidades excesivas de quim o y, sobre todo, tracciones por minuto.
cuando este es muy ácido o graso.

Resumen del control del vaciamiento gástrico

El vaciamiento gástrico está controlado, sólo hasta cierto Espaciados regularmente
punto, por factores propios del estómago, com o son el
grado de llenado y el efecto excitador de la gastrina sobre
su peristaltismo. Es probable que el control más im portante
del vaciamiento gástrico resida en las señales inhibidoras de
retroalim entación del duodeno, que com prenden los reflejos
de retroalim entación inhibidores del sistema nervioso entero-
Espaciados irregularmente
gástrico y de retroalim entación horm onal por la CCK. Estos
dos m ecanism os de retroalim entación inhibidora actúan de
m anera concertada para reducir la velocidad de vaciamiento
cuando: 1) existe una cantidad dem asiado grande de quimo Débiles y espaciados regularmente
en el intestino delgado o 2) el quimo es dem asiado ácido, Figura 63-3 Movimientos de segmentación del intestino delgado.

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 Capítulo 63 Propulsión y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo

Las contracciones de segm entación se debilitan m ucho Efecto propulsivo de los movimientos de segm en­

UNI DAD
cuando se bloquea la actividad excitadora del sistem a ner­ tación. Los m ovim ientos de segmentación, aunque sólo
vioso entérico con atropina. Por tanto, incluso aunque las duran unos segundos cada vez, suelen desplazarse tam bién
ondas lentas del m úsculo liso propiam ente dicho producen alrededor de 1 cm en dirección anal y contribuyen a desplazar
las contracciones de segm entación, estas no resultan efica­ los alimentos a lo largo del intestino. Por tanto, la diferencia
ces sin una excitación de fondo causada, en especial, por el entre los m ovim ientos de segm entación y de peristaltismo
plexo nervioso mientérico. no es tan grande como podría parecer por su separación en
estas dos clasificaciones.
Movim ientos propulsivos

X
Peristaltism o del intestino delgado. Las ondas Acometida peristáltica. A unque el peristaltism o del
peristálticas em pujan el quim o a lo largo de to d o el in te s­ intestino delgado es habitualm ente débil, una irritación
tino delgado. Estas ondas p ueden p ro d u cirse en cualquier intensa de la m ucosa intestinal, com o la que se produce en
p u n to del intestino delgado y se m ueven en dirección algunos casos graves de diarrea infecciosa, puede provocar
anal a un ritm o de 0,5 a 2 c m /s, au nque la velocidad es un peristaltism o a la vez rápido y potente, al que se d eno­
m ucho m ayor en la parte proxim al del intestin o que en m ina acom etida peristáltica. En parte, esta acom etida se
la distal. En condiciones norm ales son débiles y suelen debe a reflejos nerviosos del sistema nervioso autónom o y
desaparecer después de sólo 3 a 5 cm; es m uy raro que del tronco del encéfalo y, en parte, a una potenciación in trín ­
abarquen m ás de 10 cm, po r lo que el m ovim iento hacia seca de los reflejos del plexo m ientérico de la propia pared
delante del quim o es tam b ién muy lento, ta n to que, de intestinal. Las potentes contracciones peristálticas recorren
hecho, su m ovim iento neto a lo largo del intestin o del­ largas distancias en el intestino delgado en pocos m inutos,
gado es sólo de 1 cm /m in. Esto significa que se n ecesitan arrastrando su contenido hacia el colon y liberando así al
de 3 a 5 h para que el quim o llegue desde el píloro a la intestino delgado del quim o irritante o de una distensión
válvula ileocecal. excesiva.

Movimientos causados por la muscularis mucosae y por

Control del peristaltismo por las señales nervio­
las fibras musculares de las vellosidades. La muscularis
sas y hormonales. La actividad peristáltica del intestino mucosae puede formar pliegues cortos en la mucosa intesti­
delgado aum enta m ucho después de una comida. Ello se nal. Además, algunas fibras de esta capa muscular se extienden
debe, en parte, al com ienzo de la llegada de quim o al duo­ hacia las vellosidades intestinales, que se contraen de manera
deno, con la consiguiente distensión de su pared. Además, intermitente. Los pliegues de la mucosa aumentan la superficie
la actividad peristáltica se increm enta por el llamado reflejo expuesta al quimo y, por tanto, la absorción. Las contracciones
gastroentérico, desencadenado por la distensión del estó­ de las vellosidades (acortamiento, elongación y nuevo acorta­
mago y conducido principalm ente por el plexo m ientérico miento) «ordeñan» su contenido, de forma que la linfa fluye
desde el estómago a toda la longitud de la pared del intestino libremente desde los quilíferos centrales de las vellosidades
delgado. hacia el sistema linfático. Estas contracciones de la mucosa y
de las vellosidades se inician principalmente por reflejos ner­
A dem ás de las señales nerviosas que afectan el p eris­
viosos locales del plexo submucoso, en respuesta a la presencia
taltism o del intestino delgado, existen varios factores
de quimo en el intestino delgado.
ho rm onales que tam b ién influyen sobre él, com o son
la gastrina, la CCK, la insulina, la m otilina y la seroto-
nina, todas las cuales estim ulan la m otilidad in testin al y
Función de la válvula ileocecal
se se cretan d u ran te las distintas fases del procesam ien to Una de las funciones principales de la válvula ileocecal con­
de los alim entos. Por o tra parte, la secretina y el glucagón siste en evitar el reflujo del contenido fecal del colon hacia el
inhiben la m otilidad del intestino delgado. La im p o rta n ­ intestino delgado. Com o m uestra la figura 63-4, las valvas de
cia fisiológica de cada uno de estos factores h o rm o n ales la válvula ileocecal sobresalen hacia la luz del ciego, por lo
en el control de los m ovim ientos sigue siendo m otivo de que se cierran con fuerza cuando el contenido de este trata
discusión. de atravesarlas por un exceso de presión en su interior. En
es un d e lito .

La función de las ondas peristálticas del intestino del­ general, la válvula puede resistir presiones inversas de 50 a
gado no sólo consiste en favorecer la progresión del quim o 60 cm de agua.
hacia la válvula ileocecal, sino tam bién en extenderlo por la Adem ás, los últim os centím etros de la pared del íleon
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorización

superficie de la m ucosa intestinal. Cuando el quim o penetra previos a la válvula ileocecal poseen una gruesa capa m us­
en el intestino procedente del estómago, provoca la apari­ cular circular llam ada esfínter ileocecal. Este esfínter suele
ción de ondas peristálticas que com ienzan de inm ediato a estar ligeram ente contraído y reduce la velocidad del vacia­
extenderlo a lo largo del intestino; este proceso se intensi­ m iento del contenido ileal hacia el ciego, salvo inm ediata­
fica a m edida que aum enta la cantidad de quim o presente m ente después de una com ida, ya que el reflejo gastroileal
en el duodeno. A veces, al llegar a la válvula ileocecal, el (antes descrito) intensifica el peristaltism o en el íleon y per­
quim o queda bloqueado durante varias horas, hasta que la m ite el vaciam iento de su contenido hacia el ciego.
persona ingiere otra com ida, m om ento en que un reflejo La resistencia de la válvula ileocecal al vaciamiento pro­
gastroileal intensifica el peristaltism o del íleon y obliga al longa la perm anencia del quim o en el íleon, facilitando así su
quim o restante a atravesar la válvula ileocecal para llegar absorción. Cada día suelen llegar al ciego tan sólo unos 1.500 a
© al ciego. 2.000 mi de quimo.

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U N ID A D XII Fisiología gastrointestinal

La presión y ia irritación
química relajan el esfínter
y estimulan el peristaltismo
Semi-
líquido

Líquido
Semi-
sólido
Válvula
ileocecal
íleon

Esfínter ileocecal
Sólido El exceso de motilidad
La presión o la irritación
reduce la absorción
química en el ciego
y produce diarrea
inhiben el peristaltismo del
o heces blandas
íleon y estimulan el esfínter
Figura 63-5 Funciones de absorción y almacenamiento del intes­
Figura 63-4 Vaciamiento por la válvula ileocecal. tino grueso.

Control por retroalimentación del esfínter ileoce­ reducen la luz del colon hasta ocluirla casi por com pleto. Al
cal. El grado de contracción del esfínter ileocecal, al igual m ism o tiempo, el m úsculo longitudinal del colon, concen­
que la intensidad del peristaltism o del íleon term inal, están trado en tres bandas longitudinales llamadas tenias cólicas,
som etidos de forma significativa al control de reflejos pro­ se contrae. Estas contracciones com binadas de las bandas
cedentes del ciego. Cuando este se distiende, se potencia la circulares y longitudinales hacen que la porción no estim u­
contracción del esfínter ileocecal y el peristaltism o ileal se lada del intestino grueso sobresalga hacia fuera, form ando
inhibe, m ecanism os am bos que retrasan m ucho el paso de protrusiones a m odo de sacos llamadas haustras.
nuevas cantidades de quimo desde el íleon. Además, cual­ Cada haustra suele alcanzar su m áxima intensidad en
quier irritante presente en el ciego retrasará tam bién el vacia­ unos 30 s y después desaparece a lo largo de los 60 s siguien­
miento. Por ejemplo, cuando una persona tiene el apéndice tes. O tras veces se desplazan lentam ente en dirección anal
inflamado, la irritación de este vestigio del ciego puede pro­ durante el período de contracción, sobre todo en el ciego y
ducir un espasm o tan intenso del esfínter ileocecal con una en el colon ascendente, propiciando así una pequeña p ro ­
parálisis parcial del íleon, que el vaciamiento del íleon al ciego pulsión anterógrada del contenido cólico. Al cabo de unos
se interrum pa. Estos reflejos del ciego al esfínter ileocecal y m inutos aparecen nuevas contracciones haustrales en otros
al íleon están mediados por el plexo m ientérico de la pared lugares próximos. Por tanto, el contenido fecal del intestino
intestinal y por nervios autónom os extrínsecos, en particular grueso va siendo ordeñado y em pujado lentam ente, de una
por la vía de los ganglios simpáticos prevertebrales. form a muy similar a como se revuelve la tierra con una pala.
En consecuencia, toda la m ateria fecal se ve expuesta gra­
dualm ente a la superficie del intestino grueso, lo que perm ite
la absorción progresiva del líquido y las sustancias disueltas
M o v im ie n to s del co lo n hasta que sólo quedan unos 80 a 200 mi de heces para su eva­
cuación diaria.
Las funciones principales del colon son: 1) absorción de agua y
electrólitos procedentes del quim o para form ar heces sólidas,
y 2) alm acenam iento de la m ateria fecal hasta el m om ento de M ovim ientos propulsivos: «m ovim ientos de m a­
su expulsión. La m itad proximal del colon, que se presenta en sa». Gran parte de la propulsión que tiene lugar en el ciego y
la figura 63-5, interviene sobre todo en la absorción, m ien­ en el colon ascendente ocurre gracias a las lentas, pero persis­
tras que la m itad distal actúa com o lugar de almacenamiento. tentes, contracciones haustrales, que necesitan de 8 a 15 h para
Com o estas funciones no necesitan m ovim ientos intensos, desplazar el quimo desde la válvula ileocecal hasta el colon,
los movim ientos del colon suelen ser muy perezosos. Pese m ientras el propio quimo adquiere una calidad fecal y se con­
a ello, conservan aún características similares a las de los vierte en un fango semisólido en lugar de semilíquido.
movim ientos del intestino delgado y pueden dividirse, una Desde el ciego hasta el sigma, la propulsión depende de
vez más, en movim ientos de propulsión y mezcla. los m ovim ientos de m asa durante m uchos m inutos cada vez.
Estos movim ientos suelen ocurrir sólo entre una y tres veces
M ovim ientos de mezcla: «haustras». Al igual que al día, sobre todo durante unos 15m ín que siguen en la pri­
en el intestino delgado existen m ovim ientos de segm enta­ m era hora al desayuno.
ción, en el grueso ocurren grandes constricciones circulares. U n movim iento de masa es un tipo modificado de peris­
En cada uno de estos segm entos de constricción se contraen taltism o que se caracteriza por la siguiente cadena de aconte­
alrededor de 2,5 cm de m úsculo circular que en ocasiones cimientos: en prim er lugar, aparece un anillo de constricción

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 Capítulo 63 Propulsión y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo

como respuesta a la distensión o irritación de una zona del por el plexo mientérico, iniciando ondas peristálticas en el

UNI DAD
colon, generalm ente del colon transverso; a continuación y colon descendente, el sigma y el recto que impulsan las heces
de m anera rápida, los 20 cm o más de colon distales al anillo hacia el ano. Cuando la onda peristáltica se acerca a este, el
de constricción pierden sus haustras y en su lugar se contraen esfínter anal interno se relaja a causa de las señales inhibi­
com o una unidad, em pujando a la m ateria fecal contenida doras que le llegan desde el plexo m ientérico y si, al mismo
en ese segm ento en m asa a la siguiente porción del colon. tiempo, se relaja de form a consciente y voluntaria el esfínter
La contracción desarrolla cada vez más fuerza durante unos anal externo tendrá lugar la defecación.
30 s, seguidos de relajación durante unos 2 a 3m in. Luego Sin embargo, el reflejo m ientérico intrínseco de la defeca­
sobreviene otro m ovim iento de masa, quizás en una zona ción es, por sí mismo, bastante débil. Para ser eficaz y pro­

X
más alejada del colon. vocar la em isión de las heces debe reforzarse con otro tipo
La serie com pleta de m ovim ientos de masa suele persis­ de reflejo, el reflejo parasimpático de la defecación, en el que
tir de 10 a 30 min. Luego cesa y puede reaparecer medio día intervienen los segm entos sacros de la m édula espinal, tal
después. Cuando la masa de heces llega al recto, aparece el com o m uestra la figura 63-6. Si se estim ulan las term inacio­
deseo de defecar. nes nerviosas del recto, se transm itirán prim ero señales hacia
la m édula espinal que luego regresarán al colon descendente,
Iniciación de los movim ientos de masa por los al sigma, al recto y al ano a través de las fibras nerviosas para-
reflejos gastrocólico y duodenocólico. Los reflejos gas- sim páticas de los nervios pélvicos. Estas señales parasimpáti-
trocólico y duodenocólico, iniciados com o consecuencia de cas aum entan m ucho la intensidad de las ondas peristálticas
la distensión del estómago y del duodeno, facilitan la apa­ y relajan el esfínter anal interno, con lo que el reflejo m ienté­
rición de los m ovim ientos en masa después de las comidas. rico intrínseco de la defecación pasa de ser un esfuerzo débil
Cuando se extirpan los nervios autónom os extrínsecos del a un proceso de defecación potente que a veces resulta eficaz
colon, desaparecen por com pleto o casi por completo; por y vacía la totalidad del intestino grueso de una sola vez, desde
tanto, es casi seguro que estos reflejos se originan en el sis­ el ángulo esplénico del colon hasta el ano.
tem a nervioso autónom o. Las señales aferentes de defecación que penetran en la
La irritación del colon tam bién puede desencadenar gran­ m édula espinal inician otros efectos tales como la inspira­
des m ovim ientos de masa. Por ejemplo, la persona que sufre ción profunda, el cierre de la glotis y la contracción de los
un trastorno ulceroso de la mucosa cólica (colitis ulcerosa) m úsculos de la pared abdom inal para impulsar el contenido
presenta frecuentes m ovim ientos de masa, que persisten de fecal del colon hacia abajo, al tiem po que el suelo de la pelvis
form a casi ininterrum pida. desciende y se relaja y em puja hacia fuera el anillo anal para
expulsar las heces.
Cuando una persona considera que el m om ento para
Defecación
la defecación es adecuado, a veces puede excitar el reflejo
El recto casi nunca contiene heces. En parte, ello se debe a la haciendo una inspiración profunda para mover el diafragma
presencia, a unos 20 cm del ano y en la unión entre el sigma hacia abajo al tiem po que contrae los músculos abdominales,
y el recto, de un débil esfínter funcional. En esa zona existe con lo que aum enta la presión intraabdom inal y el contenido
tam bién un ángulo agudo que aporta una resistencia adicio­ fecal se desplaza al recto, desencadenando nuevos reflejos.
nal al llenado del recto. Los reflejos iniciados de esta form a no son casi nunca tan
Cuando un movim iento de masa fuerza a las heces a pene­ potentes com o los naturales, razón por la cual las personas
trar en el recto, surge el deseo de la defecación, con una con­ que inhiben con dem asiada frecuencia los reflejos naturales
tracción refleja del recto y relajación de los esfínteres anales. m uestran propensión a un estreñim iento grave.
El goteo continuo de material fecal por el ano se evita
por la contracción tónica de; 1) el esfínter anal interno, un
engrasam iento del músculo liso circular de varios centím e­ Colon
Desde descendente
tros de longitud que se encuentra inm ediatam ente anterior la corteza
al ano, y 2) el esfínter anal externo, com puesto por m ús­ consciente
Fibras
culo voluntario estriado que rodea el esfínter interno y se
© ELSEVIER. Fotocopiar sin autorización es un delito.

nerviosas
extiende en sentido distal a partir de él. El esfínter externo aferentes
está controlado por fibras nerviosas del nervio pudendo, que Fibras nerviosas
form a parte del sistem a nervioso som ático y que, p o r tanto, parasimpáticas
se encuentra bajo control voluntario consciente o, al menos, (nervios pélvicos)
subconsciente; el esfínter se m antiene habitualm ente cerrado
de form a subconsciente, a m enos que una señal consciente
inhiba su constricción.
Colon
Nervio motor sigmoide
Reflejos de la defecación. Com o norm a, la defeca­ esquelético
Recto
ción se inicia gracias a los reflejos de la defecación. U no de
ellos es u n reflejo intrínseco m ediado por el sistema nervioso Esfínter anal externo
entérico de la pared rectal. Puede describirse de la siguiente Esfínter anal interno
forma: cuando las heces penetran en el recto, la distensión Figura 63-6 Vías aferentes y eferentes del mecanismo parasim­
de la pared rectal emite señales aferentes que se propagan pático que estimula el reflejo de la defecación.

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U N ID A D XII Fisiología gastrointestinal

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