Historia de la Tierra

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La canica azul, la más famosa fotografía del planeta Tierra hecha en 1972 durante
la misión Apolo 17.
La historia de la Tierra se refiere al desarrollo del planeta Tierra y cubre
alrededor de 4500 millones de años (4 567 000 000 años) —aproximadamente un tercio
de la edad del universo, de los 13 700 Ma estimados desde el Big Bang1—, desde su
formación hasta la época actual.2 Está dividida en cuatro eones —la mayor división
cronológica—, siendo los tres primeros los que definen el Precámbrico:

el Hadeano, que duró casi 500 Ma y que no dejó casi ninguna roca en su lugar,
excepto fragmentos en rocas eruptivas posteriores, y es sobre todo conocido a
través de la modelización del sistema solar y el análisis comparativo de las
composiciones isotópicas de los diferentes cuerpos celestes;
el Arcaico, que duró 1500 Ma, marcado a la vez por la aparición de las primeras
cortezas continentales y por el origen de la vida que creó la biosfera y conocido
por el análisis de las rocas que ha dejado, de su edad y de las condiciones de su
formación;
el Proterozoico, que duró 2000 Ma, marcado por la aparición masiva del oxígeno en
la atmósfera, que reemplazó a la atmósfera primitiva de dióxido de carbono, y
conocido también a través de las rocas entonces formadas, en un ambiente hasta el
presente generalmente oxidante;
el Fanerozoico, literalmente el de los «animales visibles», de los organismos
multicelulares: además de los análisis de rocas, se conoce por los fósiles que han
dejado esos organismos animales y vegetales en sus diferentes estratos geológicos.
Es la edad de la vida tal como se conoce hoy y se divide en tres eras: el
Paleozoico, que no comenzó hasta hace 540 Ma, una era de artrópodos, peces y la
primera vida en la tierra; el Mesozoico, que abarcó el ascenso, el reinado y la
extinción climática de los dinosaurios no aviares; y el Cenozoico, que vio el
surgimiento de los mamíferos. Los seres humanos reconocibles surgieron hace como
mucho 2 Ma, un período extremadamente pequeño en la escala geológica.
La Tierra se formó por acreción de la nebulosa solar.345 La desgasificación
volcánica probablemente creó la atmósfera primordial y luego el océano, pero la
atmósfera primitiva casi no contenía oxígeno. Gran parte de la Tierra se fundió
debido a las frecuentes colisiones con otros cuerpos que llevaron a un vulcanismo
extremo. Mientras la Tierra estaba en su etapa más temprana (Tierra primordial), se
cree que una colisión de impacto gigante con un cuerpo del tamaño de un planeta
llamado Tea habría formado la Luna. Con el tiempo, la Tierra se enfrió, entrañando
la formación de una corteza sólida y permitiendo que existiera el agua líquida en
la superficie.

La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de hace al menos

3500 Ma,678 durante la Era Eoarcaica, después de que la corteza geológica comenzara
a solidificarse a partir del material fundido anterior del eón Hadeano. Hay fósiles
de esteras microbianas como los estromatolitos que se encuentran en areniscas de
3480 Ma descubiertos en Australia Occidental.91011 Otra evidencia física temprana
de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias de 3700 Ma
descubiertas en el suroeste de Groenlandia,12 así como los «restos de vida biótica»
encontrados en rocas de 4100 Ma en Australia Occidental.1314 Según S. Blair Hedges,
de la Universidad del Temple, «si la vida surgiese relativamente rápido en la
Tierra, entonces podría ser común en el universo».13

Los organismos fotosintéticos aparecieron hace entre 3200 y 2400 Ma y comenzaron a

enriquecer la atmósfera con oxígeno. La vida permaneció mayormente pequeña y
microscópica hasta hace unos 580 Ma, cuando surgió la vida multicelular compleja,
se desarrolló con el tiempo y culminó en la explosión cámbrica hace unos 541 Ma.
Esta repentina diversificación de formas de vida produjo la mayor parte de los
principales filos conocidos hoy en día, y dividió el eón Proterozoico del período
Cámbrico, ya en la era Paleozoica. Se estima que el 99% de todas las especies que
alguna vez vivieron en la Tierra, más de cinco mil millones,15 se han extinguido.16
17 Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra varían entre
10 millones y 14 millones,18 de las cuales están documentadas alrededor de 1,5
millones.19 Algunos estudios establecen que aún permanecen sin descripción
alrededor del 86% de las especies terrestres y el 91% de las especies marinas.20
Sin embargo, recientemente se ha afirmado que 1 billón de especies viven
actualmente en la Tierra, y de ellas solo una milésima parte del 1% están
descriptas.21

La corteza terrestre ha cambiado constantemente desde su formación, al igual que la

vida desde su primera aparición. Las especies continúan evolucionando, adoptando
nuevas formas, dividiéndose en especies hijas o extinguiéndose frente a entornos
físicos en constante cambio. El proceso de la tectónica de placas continúa dando
forma a los continentes y océanos de la Tierra y la vida que albergan. La actividad
humana es ahora una fuerza dominante que afecta al cambio global, alterando la
biosfera, la superficie de la Tierra, la hidrosfera y la atmósfera con la pérdida
de tierras silvestres, la sobreexplotación de los océanos, la producción de gases
de efecto invernadero, la degradación de la capa de ozono y una degradación general
de la calidad del suelo, el aire y el agua.22

Casi todas las ramas de las ciencias naturales han contribuido a la comprensión de
los principales eventos del pasado de la Tierra, grandes cambios geológicos —
diferenciación en capas, creación de corteza continental, movilización de la
litosfera por la tectónica de placas—, reconfiguración de equilibrios químicos,
como la Gran Oxidación, intensos cambios climáticos y episodios catastróficos;
separados por largos períodos de estabilidad, durante los cuales las
retroalimentaciones, entre la biosfera, la atmósfera, la hidrosfera y la litosfera
estabilizaron las condiciones dando lugar a la aparición de la vida y a su
evolución y diversificación, con varios episodios de extinción masiva, como las que
se produjeron durante el (Devónico o el Pérmico-Triásico, entre otras.23

Índice
1 Cronología
2 Sistema solar
2.1 −4570 Ma: formación del Sol
2.2 −4570 a −4540 Ma: acreción de la Tierra
2.3 Reloj cósmico
3 Hadeano (de −4540 a −4000 Ma)
3.1 −4540 Ma: el origen
3.2 −4500 Ma: formación de la Luna
3.3 −4500 a −4000 Ma: enfriamiento
3.4 −4200 Ma: formación de los océanos
3.5 −4100 Ma: bombardeo intenso tardío
3.6 −4000 Ma: rocas más antiguas datadas
4 Arcaico (de −4000 a −2500 Ma)
4.1 −3800 Ma: inicios de la vida microbiana
4.2 Vida
4.3 Células
4.4 Ciclos del carbono y del nitrógeno
4.5 Efecto termostato de los metanógenos
4.6 −3700 Ma: aparición de la fotosíntesis anoxigénica
4.7 Fotosíntesis y oxígeno
4.8 −3400 Ma (?): aparición de la fotosíntesis oxigenada
4.9 −3260 Ma: cráter de impacto de Barberton
4.10 −3000 Ma: primeros continentes
4.11 −2900 Ma: crisis del nitrógeno, glaciación de Pongola y nitrogenasa
4.12 Lenta agonía del Proterozoico
5 Proterozoico (de −2500 a −500 Ma)
5.1 −2500 Ma: precipitación del hierro
5.2 Crisis del hierro y catástrofe del oxígeno
5.3 Respiración aeróbica
5.4 Multicelularidad de las cianobacterias
5.5 −2400 Ma: Gran oxidación
5.6 −2400 a −2100 Ma: gran glaciación
5.7 Termostato continental
5.8 Nivel cero de los mares
5.9 −2200 a −1600 Ma: primeros ensayos multicelulares y el supercontinente
Columbia
5.10 Eucariotas y reproducción sexual
5.11 Endosimbiosis y los tres dominios de la vida
5.12 Organismos pluricelulares
5.13 −1100 a −750 Ma: supercontinente Rodinia
5.14 −720 a −635 Ma: Tierra bola de nieve
5.15 −600 a −540 Ma: supercontinente Pannotia y fauna de la Ediacara
6 Fanerozoico (después de −541 Ma)
6.1 −541 Ma: explosión cámbrica
6.2 −445 Ma: extinciones del Ordovícico-Silúrico
6.3 Colonización de la superficie
6.4 −440 Ma: salida de las aguas y segunda oxigenación
6.5 Regulación del nivel de oxígeno
6.6 −359 a −299 Ma: Carbonífero
6.7 −360 a −260 Ma: glaciación del Karoo
6.8 −300 a −250 Ma: Pangea
6.9 −252 Ma: extinción del Pérmico-Triásico (Gran Extinción)
6.10 −201 Ma: extinción del Triásico-Jurásico
6.11 −66 Ma: extinción del Cretácico
6.12 −2,58 Ma: Cuaternario
6.12.1 −0,6 Ma: fin del Homo erectus
6.12.2 Homínidos
6.12.3 Civilización
6.12.4 Hechos recientes
7 Véase también
8 Referencias
9 Enlaces externos
Cronología
Artículo principal: Escala temporal geológica
El tiempo geológico está dividido en diez eras geológicas, agrupadas en tres eones
y divididas en veintidós periodos (el eón Hádico no está dividido en eras y las
eras del eón Arcaico no están divididas en periodos):24

Supereón Eón Era Periodo Inicio

(en Ma)
Sistema solar

Impresión artística del disco protoplanetario

Artículos principales: Formación y evolución del sistema solar y Edad de la Tierra.
−4570 Ma: formación del Sol
Artículos principales: Nacimiento de las estrellas y Formación y evolución del
sistema solar.
La edad del Universo se estima en 13 772 ± 0,059 millones de años.26 La principal
teoría sobre la formación del Universo es el Big Bang: el Universo era un punto
extremadamente pequeño de altísima densidad que abruptamente entró en expansión.27
Al ralentizarse y enfriarse gradualmente, parte de esa energía se convirtió en
materia en forma de átomos de deuterio, helio 4 y litio 7: esta fue la
nucleosíntesis primordial. Las nubes de gas de dihidrógeno se concentran bajo el
impulso de la gravitación, tomando la forma de galaxias y de estrellas. Cuando una
esfera de gas alcanza una cierta densidad, se hace posible una reacción de fusión
nuclear, fusionando cuatro átomos de hidrógeno para formar helio. Cuando la
estrella envejece y aumenta la cantidad de helio producido, la fusión nuclear
produce átomos más pesados: carbono, oxígeno, etc. Llegada a una cierta edad, la
estrella puede colapsar sobre sí misma y luego explotar en una supernova expulsando
toda la materia que había producido desde su origen.

Esa materia es el origen de la nebulosa solar, una nube de gas (o disco de

acreción) a partir de la cual se formó el sistema solar. Era entonces una gran nube
en rotación, constituida por polvo, roca y gas. La gravedad y la inercia la
aplanaron en un disco protoplanetario orientado perpendicularmente en relación a su
eje de rotación, lo que aceleró su velocidad de rotación. La mayor parte de la masa
se concentró luego en el centro y comenzó a calentarse, pero pequeñas
perturbaciones debidas a las colisiones y al momento cinético de otros grandes
desechos crearon las condiciones para que comenzaran a formarse protoplanetas. La
caída de materiales, el aumento de la velocidad de rotación y la compresión
inducida por la gravedad crearon una enorme cantidad de energía cinética en el
centro. La incapacidad de transferir esa energía con la suficiente rapidez al
exterior provocó un aumento gradual de la temperatura en el centro del disco.
Finalmente, la fusión nuclear del hidrógeno en helio comenzó de nuevo y, después de
la contracción, una estrella variable de tipo T Tauri, se convirtió en nuestro
joven Sol, hace 4570 millones de años.28

−4570 a −4540 Ma: acreción de la Tierra

Véase también: Hipótesis nebular
Durante ese tiempo, a medida que la gravedad hacía que la materia se condensase
alrededor de objetos previamente perturbados, las partículas de polvo y el resto
del disco protoplanetario comienzan a separarse en anillos. Los fragmentos cada vez
más grandes chocan entre sí y formando objetos de mayor volumen, destinados en
última instancia a convertirse en protoplanetas. Estos incluyen un grupo ubicado
aproximadamente a 150 millones de kilómetros del centro: la Tierra. Así fue como el
sistema solar comenzó a formarse.29

La similitud de composición en elementos refractarios, entre los planetas

terrestres, los asteroides y el Sol mismo, se considera una fuerte evidencia de su
origen común.30 Posteriormente, la Tierra perdió gran parte del hidrógeno y del
helio primitivos en el espacio, que pudieron superar la velocidad de escape debido
a su agitación térmica. Sin embargo, es posible que otros elementos volátiles
pudieran ser aportados por episodios posteriores de bombardeo meteórico.30

El Sol al principio irradiaba menos que en la actualidad. En el momento de la

formación de la Tierra, solo tenía el 70% de su energía actual, y ha estado ganando
un 7% por cada mil millones de años.3132

En el momento de su acreción, el componente gaseoso de la Tierra estaba compuesto

en gran parte por elementos ligeros, hidrógeno y helio. El viento solar de esa
nueva estrella T Tauri impulsó la mayor parte del gas y del polvo del disco, que
aún no se habían condensado en cuerpos más grandes, tanto más fácilmente cuanto que
el núcleo todavía no se había diferenciado. La Tierra no tenía aún un campo
magnético, —formado hace al menos 3400 millones de años—,33 para desviar el viento
solar y formar el cinturón de Van Allen. Estos elementos ligeros se encuentran
actualmente en cantidades insignificantes en la atmósfera de la Tierra, en
comparación con su abundancia cósmica. 34

Reloj cósmico

En estas ilustraciones, la Tierra se crea en el primer minuto. Doce horas la

separan de nuestro presente.
La escala de tiempo geológico (GTS), tal como la define la convención
internacional,35 describe los grandes períodos de tiempo desde el comienzo de la
Tierra hasta el presente, y sus divisiones narran algunos eventos definitivos de la
historia de la Tierra. (En el gráfico Ma, «hace un millón de años»).
Para ayudar a comprender los valores relativos de un millón o de mil millones de
años, esos tiempos se pueden reducir a una «vuelta del dial» de un reloj que
representaría en doce horas toda la historia de la Tierra, desde su acreción, en la
medianoche, hasta el presente, a mediodía. En esta escala de tiempo, donde los 4540
millones de años están representados en esas doce horas, un millón de años dura
poco menos de diez segundos. En el momento de la formación de la Tierra, el
Universo se había formado así hacía ya poco más de 36 horas. El Sol se encendió
unos tres minutos antes de las 0.00 hs. Se necesitan unos 230 millones de años para
dar la vuelta a nuestra galaxia, la Vía Láctea, que en esta escala de tiempo
representan unos cuarenta minutos.

La aparición en África del Homo erectus se produjo hace 1.8 Ma,36 lo que equivale a
unos 17 segundos antes del mediodía. En comparación con la historia de la Tierra,
el desarrollo de la historia humana es, por tanto, cuantitativamente
insignificante.

Hadeano (de −4540 a −4000 Ma)

Esta sección es un extracto de Eón hádico.[editar]
Supereón Eón37 M. años
Fanerozoico 542,0 ±1,0
Precámbrico Proterozoico 2500
Arcaico 4000
Hádico c. 4567
El eón Hádico,38 Hadeico o Hadeano, es una división informal de la escala temporal
geológica, es la primera división del Precámbrico. Comienza en el momento en que se
formó la Tierra hace unos 4567 millones de años y termina hace 4000 millones de
años, durando unos 567 millones de años, cuando comienza el eón Arcaico. La
Comisión Internacional de Estratigrafía lo considera un término informal y no ha
fijado ni reconocido estos límites.39
El geólogo Preston Cloud acuñó el término en 1972, originalmente para etiquetar el
período anterior a las primeras rocas conocidas en la Tierra.4041 W. Brian Harland
acuñó más tarde un término casi sinónimo, el «período priscoano», de priscus, la
palabra latina para «antiguo».42 Otros textos más antiguos se refieren al eón como
el Pre-Arcaico.434438 Etimológicamente, la palabra «Hádico» proviene de la palabra
griega Hades que denominaba al inframundo griego, probablemente porque se lo
relaciona con una etapa de calor y confusión.

Durante este período, probablemente el sistema solar se estaba formando dentro de

una gran nube de gas y polvo. La Tierra se formó cuando parte de esta materia
incandescente se transformó en un cuerpo sólido. Este es el período durante el cual
se formó la corteza terrestre. Esta corteza sufrió muchos cambios, debido a las
numerosas erupciones volcánicas.

Las rocas más antiguas que se conocen tienen una antigüedad de aproximadamente 4400
millones de años y se encuentran en Canadá y Australia, mientras que las
formaciones rocosas más antiguas son las de 3800 millones de años de Groenlandia.

Durante este eón se produjo el bombardeo intenso tardío, que afectó a los planetas
interiores del sistema solar hace 3800-4000 millones de años.

Según relojes moleculares y la evidencia fósil el último antepasado común universal

de todos los seres vivos vivió a finales de este eón,4546 y el origen de los
primeros procariotas se estimó a mediados de este eón474849 Cabe destacar que a
comienzos de este eón estuvieron presentes las biomoléculas autorreplicantes que
formarían los protobiontes, estructuras abióticas que posteriormente darían origen
al último antepasado común universal y a la vida en general. (Véase Abiogénesis)
Historia de la vida
ver • discusión • editar
-4500 —–-4000 —–-3500 —–-3000 —–-2500 —–-2000 —–-1500 —–-1000 —–-500 —–0 —
agua
Vida unicelular
fotosíntesis
Eucariotas
Vida
multicelular
Vida terrestre
Dinosaurios
Mamíferos
Flores

←
Tierra primitiva (−4540)
←
Primeras aguas
←
Vida temprana
←
Meteoritos LHB
←
Primeras evidencias de oxígeno
←
Oxígeno atmosférico
←
Crisis del oxígeno
←
Primeras evidencias de reproducción sexual
←
Biota ediacara
←
Explosión cámbrica
←
Primeros humanos
F
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o
PongolanoHuronianoCriogénicoAndinoKarooCuaternario
Escala vertical: millones de años.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

−4540 Ma: el origen

En estas ilustraciones, la Tierra se agrega al minuto. Doce horas la separan de

nuestro presente.

Impresión artística de una Tierra que se enfría.

Artículos principales: Diferenciación planetaria, Clasificación geoquímica de
elementos y Geoquímica.
Poco se sabe sobre la historia de la Tierra primitiva, entre −4540 y −4000 Ma (es
decir, durante el primer eón, el Hadeano).

La joven Tierra, durante el Hadeano, era muy diferente del mundo tal como se conoce
hoy. No tenía ni océano ni oxígeno en su atmósfera. Era bombardeada por planetoides
y materiales salidos de la formación del sistema solar. La Tierra se formó durante
millones de años de impactos y de acreción, luego los asteroides continuaron
chocando con ella, lo que produjo un fuerte calentamiento en la superficie. La
Tierra también continuamente se calienta por radiactividad interna.

Este bombardeo, combinado con el calor de las transformaciones radiactivas, con el

calor residual y al debido a la presión de contracción, llevaron a las rocas de
todo el planeta a un estado de fusión.

Los gases provenientes de las rocas terrestres fundidas eran principalmente, como
ahora, el nitrógeno, el dióxido de carbono, el amoníaco, el metano, el vapor de
agua y cantidades más pequeñas de otros gases. Sin embargo, esta atmósfera anóxica
no tenía capa de ozono y permitía que penetrase la radiación ultravioleta que
disociaba las moléculas más frágiles. Solo las más robustas se acumularon en
cantidades notables: CO
2, N
2 y H
2O.
El núcleo terrestre se habría formado primero, en menos de 15 millones de años.50
Estaba principalmente constituido por hierro metálico, pero comportaba un poco de
níquel y aproximadamente un 10% de elementos más ligeros (que no se pueden
identificar con certeza). Los elementos metálicos que se encontraban en el interior
(hierro y níquel) se derritieron y fluyeron hacia el centro del planeta, que emitió
aún más calor, acelerando el proceso. El hierro líquido contenido en el núcleo creó
un verdadero campo magnético a su alrededor mediante un efecto dínamo. De hecho,
fue y es este campo el que protege la atmósfera del planeta del viento solar.

Así es como se formó el núcleo durante los primeros 40 millones de años de la

Tierra. A medida que los elementos más pesados se hundían en el centro, los más
ligeros subían a la superficie, formando por diferenciación las diferentes
envolturas de la Tierra (ver Estructura interna de la Tierra) y produciendo así
calor adicional. Esto lleva a la hipótesis de que el modelo del océano de magma
lunar puede transponerse a la formación inicial de la Tierra,51 cuya superficie no
era entonces más que un océano de magma generalizado de unos 2000 °C.52

Inicialmente, la nebulosa solar estaría formada principalmente por hidrógeno, por

lo que sería un medio muy reductor. El carbono tiende a presentarse como metano (CH
4), el nitrógeno como amonio (NH+
4), el oxígeno en forma de agua (H
2O), el azufre en forma de sulfuro de hidrógeno (H
2S).

Pero el hierro migrante en el núcleo bajo forma reducida, la desgasificación de los

asteroides primitivos, que inicialmente condujo a una atmósfera fuertemente
reductora, dio paso a una desgasificación más oxidada, bajo forma de dióxido de
carbono CO
2 y de agua. Por su parte, los gases reducidos como el CH
4 o el monóxido de carbono (CO) se foto-disocian en la atmósfera superior y dieron
lugar a la producción de hidrógeno, cuya velocidad media, debido a la agitación
térmica, superaba la velocidad de escape, por lo que se escapaba al espacio.30 La
fuga de hidrógeno gaseoso, reducido, será una causa constante del aumento del grado
de oxidación de la superficie terrestre a lo largo de su historia.53 Con esta
diferenciación, se crea una nueva atmósfera terrestre a partir de la
desgasificación del magma.

Varios millones de años después, una colisión importante con un protoplaneta

llamado Tea, o con un asteroide del tamaño de un planeta, cambió la dirección del
eje de la Tierra. El impacto mezcló, por fusión a alta temperatura, las capas
externas de los dos planetas, lo que hizo que la Tierra se agrandase mientras que
el resto de los escombros formaba la Luna. Como resultado del caos de los primeros
años de vida del planeta, las colisiones fueron más raras y la Tierra pudo
enfriarse.

−4500 Ma: formación de la Luna

Animación (que no está a escala) de Tea que se formaría en el en el punto de

Lagrange L5 de la Tierra, después, perturbado por la gravedad, entró en colisión y
ayudó a la formación de la Luna. La animación avanza a razón de un año por
fotograma, dando la impresión de que la Tierra no se mueve. La vista se toma desde
el polo sur.
Artículos principales: Formación de la Luna e Hipótesis del gran impacto.

La Luna se formó en el minuto seis.

El origen de la Luna aún es incierto, aunque muchas evidencias apoyan la tesis de
una gran colisión. La Tierra podría no haber sido el único planeta que se formó a
150 millones de kilómetros del Sol. Una hipótesis indica que se habría formado otro
cúmulo, dibujando un triángulo equilátero con el Sol y la Tierra, en su cuarto o
quinto punto de Lagrange. Este protoplaneta, llamado Tea, habría sido más pequeño
que la Tierra actual, probablemente del tamaño y la masa de Marte. Su órbita podría
haber sido estable al principio, pero con el tiempo se habría desestabilizado a
medida que la Tierra aumentaba su masa por la acumulación de material.

Tea oscilaría con respecto a la Tierra hasta aproximadamente −4533 Ma,5455 cuando
habría entrado en colisión, en un ángulo oblicuo bajo. Ese ángulo y la velocidad no
fueron suficientes para destruir la Tierra, pero si para que expulsase una gran
parte de la corteza. La mayor parte de los elementos más pesados de Tea se
hundieron en el corazón de la Tierra, mientras que el resto de los materiales y las
eyecciones se condensaron en un único cuerpo en unas pocas semanas. Bajo la
influencia de su propia gravedad, se convirtió en un cuerpo más esférico, la Luna,
que quedó capturada por la gravedad de la Tierra.56

Impresión artística de la colisión

El color de la radiación de cuerpo negro entre 800 y 12 200 K.

La energía del impacto vaporizó enormes volúmenes de roca. La parte superior de
esta capa gaseosa incandescente evacuó el calor al espacio, a una temperatura
efectiva de 2300 K: la Tierra era entonces una esfera luminosa naranja radiante
cuyo manto vaporizado formó una fotosfera. Este enfriamiento provocó movimientos de
convección en la fotosfera y toda la masa del manto terrestre debía circular allí
de manera repetida para evacuar su calor al espacio.

Los componentes del manto se condensaron gradualmente después de enfriarse,

reencontrando en un primer momento una fase líquida. Después de un millar de años,
el enfriamiento no dejó en la atmósfera más que gases volátiles, algunos cientos de
bares de vapor de agua y una centena de bares de CO
2.57

En ese momento, la Luna orbitaba mucho más rápido y a una distancia mucho menor que
la actual.58 También se plantea la hipótesis de que el impacto hubiera cambiado el
eje de la Tierra para producir su fuerte inclinación del eje de 23,5°, que es
responsable de las estaciones en la Tierra —el modelo ideal para el origen de los
planetas considera que tendrían inclinaciones axiales iniciales cercanas a 0°, por
lo tanto sin estaciones reconocibles—. El impacto también podría haber acelerado la
rotación de la Tierra dándole un tiempo de rotación de unas pocas horas.58 La
hipótesis del gran impacto se ha relacionado con el inicio de la tectónica de
placas del planeta.59

Una consecuencia importante de esta colisión fue que la Tierra habría capturado el
núcleo lunar, lo que explicaría que la Luna es mucho menos densa que la Tierra,
debido a que se formó principalmente por rocas de la corteza.60
Ese intercambio permitió que la Tierra tuviera un núcleo más grande y, por lo
tanto, una mejor protección contra el viento solar gracias al campo magnético de la
Tierra.

−4500 a −4000 Ma: enfriamiento

Se forma una costra sobre el magma en fusión hacia 00:22.

Impresión artística de la Tierra enfriándose. En este estadio, las nubes

atmosféricas no permiten ver la superficie desde el espacio.

Las erupciones volcánicas habrían sido comunes en los tiempos posteriores a la

formación de la Tierra.
Artículo principal: Hadeano
El flujo térmico del interior de la Tierra en ese momento era de 140 W/m². La
superficie permaneció caliente, entre 1800 y 2000 K, parcialmente fundida con un
poco de escoria sólida.57 A medida que la tierra dejaba de ser incandescente, se
condensaban nubes de agua en la parte superior de la atmósfera, limitando así la
evacuación de calor y provocando un efecto invernadero que ralentizaba el
enfriamiento. Además, la Luna provocaba grandes mareas, cuya energía se dispersaba
en forma de calor adicional.

El CO
2 permaneció en la atmósfera, a una presión de 100 bares, porque este compuesto es
poco soluble en el magma a esta presión, y los carbonatos son inestables a la
temperatura de la roca fusión, del orden de los 1800 K.57

La escoria de feldespato puede formarse y constituir una corteza terrestre

primitiva de gabros y anortositas, pero debía reciclarse constantemente en el
material fundido.52

Una corteza terrestre estable parece estar en su lugar alrededor de −4400 Ma, como
indican los cristales de circonio encontrados en el oeste de Australia (fechados
alrededor de 4404 ±8 Ma).61Después de 20 millones de años, la superficie de la
Tierra se había enfriado lo suficiente y el flujo de calor había disminuido a 0,5
W/m², el equivalente a la corteza oceánica moderna que se remonta a un millón de
años.57

La hipótesis de un océano de magma que ocuparía una fracción nada despreciable de

la Tierra durante todo el Hadeano es cuestionada por los estudios de geoquímica
(datación por samario-neodimio, isótopos de hafnio en circonitas) que sugieren que
una corteza terrestre fijada basáltica (constituida por basaltos y komatiitas) o
granítica es mucho más temprana que las rocas terrestres más antiguas.62 Gracias a
la precisión mejorada del espectrómetro de masas, estudios de 2005 aún
controvertidos, parecen indicar que esa corteza primitiva se habría formado
alrededor de −4450 Ma y habría sobrevivido unos cientos de millones de años antes
de ser «remezclada» en el manto.63Una vez que la Tierra se había enfriado lo
suficiente, la corteza terrestre probablemente apareció hace de 3800 a 4000 Ma, al
comienzo,64 o durante el Arcaico.65 Las áreas entran nuevamente en fusión debido a
grandes impactos que ocurren a intervalos de unas pocas decenas a cientos de años,
y estarían en el origen de diferenciaciones parciales.66

−4200 Ma: formación de los océanos

Hacia las 00:54, los océanos se forman gradualmente

Artículos principales: Ciclo del carbono y Paradoja del joven sol débil.

Diagrama (sin escala) de un monte hidrotermal y de la circulación asociada al nivel

de una dorsal oceánica rápida.
El planeta continuaba enfriándose y las lluvias probablemente llevaron a la
formación de los océanos hace −4200 Ma.6768

Incluso si el Sol solo estaba emitiendo al 70% de su potencia actual, la cantidad

de CO
2 en la atmósfera era suficiente para mantener una temperatura superficial del
orden de 500 K (227 °C) en la superficie de un mar líquido (la presión de vapor
saturante del agua era de 26,5 bares a 500 K).57

El agua cargada de CO
2 forma el ácido carbónico, que ataca a las rocas volcánicas y prolonga su acción
en los océanos también saturados en CO
2. El ácido carbónico (CO
3H−
 + H+
) es un ácido débil, pero con los tiempos geológicos, ataca al basalto y corroe el
feldespato, por ejemplo la anortita de fórmula CaSi
2Al
2O
8, disociándolos en particular en iones de calcio Ca2+
, normalmente solubles.

Pero a este grado de enfriamiento, y en un océano saturado de carbonatos y de ácido

carbónico, la interacción de este último con el calcio dio lugar al carbonato
cálcico (caliza), que es prácticamente insoluble:69

Ca2+
+ CO
3H−
↔ CaCO
3 + H+

Los carbonatos de calcio y de magnesio son estables en superficie y pueden

precipitar, en equilibrio con la erosión de las rocas basálticas. Sin embargo, solo
son estables en la región más fría (500 m) de la corteza oceánica.57 El volumen de
carbonatos acumulados sobre este espesor, en toda la superficie de la corteza
oceánica del globo, corresponde a la captura de una cantidad de CO
2 permitiendo hacer bajar su presión parcial del orden de 50 bares.30

La capacidad de retención del CO

2 por las rocas carbonatadas está condicionada, sin embargo, por la masas limitadas
de CaO y de MgO expuestas a la erosión, dado que la exposición a las intemperies de
la superficie total de la corteza oceánica solo permitió que se precipitase el
equivalente a una decena de bares a la vez.57 Por lo tanto, toda la corteza
oceánica debió pasar por muchos ciclos de subducción antes de que los carbonatos se
transfieresen lo suficiente al manto terrestre como para eliminar la mayor parte
del CO
2 atmosférico, permitiendo así que la superficie se enfriase por debajo de los 100
°C y permitiese la aparición de la vida.

Una vez que la mayor parte del CO

2 fue eliminada, se instaló un equilibrio dinámico entre la alteración de las rocas
en la superficie y la captura de CO
2 en la corteza oceánica para reformar los carbonatos, lo que mantuvo una
concentración limitada de CO
2 en el aire y en el océano.57

−4100 Ma: bombardeo intenso tardío

El bombardeo intenso tardío tuvo lugar alrededor de la una y diez

Impresión artística de un planeta sometido a un gran bombardeo.

Artículos principales: Bombardeo intenso tardío, Impacto astronómico y Origen del
agua en la Tierra.
De –4000 a –3800 Ma, la Tierra experimentó un período de bombardeo intenso
tardío,70 al igual que la Luna y los otros cuerpos del sistema solar. Esa fase
probablemente se debió a la reordenación del sistema solar exterior.

Ese bombardeo intenso esterilizaba periódicamente el océano gracias a la energía

que se transfería en forma de calor: un asteroide de ~300 km de diámetro es
suficiente para vaporizar una parte del océano y calentar el resto más allá de la
esterilización; un asteroide de ~450 km de diámetro vaporizaría el conjunto de
todos los océanos; a partir de entonces, la lluvia cayó lentamente, del orden de un
metro por año, y el océano tardó unos miles de años en reconstituirse.57 Sin
embargo, siguió siendo posible que los organismos vivos termófilos subsistieran en
una zona intermedia a unos mil metros de profundidad en la corteza, lo
suficientemente profunda para no ser ebullicionados, y lo suficientemente en la
superficie para no ser cocidos por el manto terrestre.57

Aunque la historia de los elementos volátiles de la Tierra es ciertamente compleja

en detalles y en cualquier caso no muy conocida, está bastante bien establecido que
gran parte de la masa aportada por el bombardeo intenso tardío lo fue en forma de
elementos hidratados y de carbonatos reducidos, así como una fracción significativa
de metal.30 El impacto de los asteroides metálicos también liberó hierro vaporizado
o líquido en la atmósfera y en el océano. A altas temperaturas, el hierro reacciona
con el agua para oxidarse, liberando hidrógeno. Este hidrógeno, a su vez, reacciona
con los componentes atmosféricos,57 reduciendo el CO
2 para formar metano CH
4 y nitrógeno N
2, que dan amoniaco, soluble en el océano bajo la forma del hidróxido de amonio NH+
4. De una manera general, la desgasificación de esta lluvia de asteroides, ya fuese
durante su impacto o por posterior liberación volcánica, condujo a heterogeneidades
en la corteza terrestre y en el manto terrestre, y produjo una atmósfera más
reductora que anteriormente.30

Este suministro tardío de elementos reducidos en superficie tiene por consecuencia

importante reinyectar nitrógeno en forma de NH+
4 directamente explotables por química prebiótica. Por otro lado, los meteoritos
ferrosos están particularmente cargados de fósforo, un elemento indispensable para
la vida pero inicialmente raro en la corteza terrestre,71 (este elemento siderófilo
migra con el núcleo terrestre). De la serie de elementos «CHNOPS» indispensables
para la vida y que constituyen la biosfera, solo el fósforo es un elemento
naturalmente raro.

−4000 Ma: rocas más antiguas datadas

Artículo principal: Provincia magmática

Les cratones australianos (rojos) del Archéen.

Las primeras rocas que se distinguen de la corteza oceánica son rocas magmáticas
resultantes de erupciones volcánicas. Las rocas más antiguas identificadas hasta
hoy se encuentran el escudo Canadiense.72 Son tonalitas que datan de unos −4030 Ma
y marcan el final del Hadeano, eón que se caracteriza por la ausencia de
testimonios geológicos. Estas rocas muestran rastros de metamorfismo por alta
temperatura, pero también granos sedimentarios que han sido redondeados por la
erosión durante el transporte por agua, mostrando que ya existirían entonces ríos y
mares. Los cratones consisten primariamente de dos tipos alternativos de terranos.
Los primeros se llaman cinturones de rocas verdes, que consisten en rocas
sedimentarias —las más antiguas datan de −3800 Ma— de bajo grado de metamorfismo.73
Esas "rocas verdes" son similares a los sedimentos que hoy en día se encuentran en
las fosas oceánicas, encima de las zonas de subducción. Por esta razón, las rocas
verdes son algunas veces vistas como evidencia de subducción durante el Arcaico. El
segundo tipo es un complejo de rocas magmáticas félsicas. Estas rocas son
mayormente tonalitas, trondhjemitas o granodioritas, tipos de roca similar en
composición al granito. Los complejos TTG son vistos como partes relictas de la
primera corteza continental, formada por la fusión parcial en basalto.74

Algunas rocas metasedimentarias más jóvenes del oeste de Australia (Jack Hills) han
revelado la presencia de circones hadeanos datados el más antiguo de −4400 Ma.61 El
circón se forma durante la génesis de las rocas magmáticas comunes, principales
constituyentes granitoides de la corteza terrestre, especialmente los granitos y
las rocas alcalinas como la pegmatita o la sienita. Aparece con los productos
precoces de la cristalización primaria de estas rocas. La presencia de este mineral
reciclado en las rocas en cuestión indica que existían superficies sujetas a
erosión en ese momento; pero estas superficies no se han encontrado.

Arcaico (de −4000 a −2500 Ma)

Historia de la vida
ver • discusión • editar
-4500 —–-4000 —–-3500 —–-3000 —–-2500 —–-2000 —–-1500 —–-1000 —–-500 —–0 —
agua
Vida unicelular
fotosíntesis
Eucariotas
Vida
multicelular
Vida terrestre
Dinosaurios
Mamíferos
Flores

←
Tierra primitiva (−4540)
←
Primeras aguas
←
Vida temprana
←
Meteoritos LHB
←
Primeras evidencias de oxígeno
←
Oxígeno atmosférico
←
Crisis del oxígeno
←
Primeras evidencias de reproducción sexual
←
Biota ediacara
←
Explosión cámbrica
←
Primeros humanos
F
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n
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A
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H
á
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i
c
o
PongolanoHuronianoCriogénicoAndinoKarooCuaternario
Escala vertical: millones de años.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta sección es un extracto de Eón arcaico.[editar]

Supereón Eón75 Millones años
Fanerozoico 542,0 ±1,0
Precámbrico Proterozoico 2500
Arcaico 4.000
Hádico ca. 4.600
El eón arcaico, anteriormente conocido como Arqueozoico y en ocasiones Arqueano
(este último, un anglicismo), es una división de la escala temporal geológica, es
la segunda división geológica del Precámbrico. Comienza hace 4000 millones de años,
después del eón hádico, y finaliza hace 2500 millones de años, cuando comienza el
eón proterozoico, durando unos 1500 millones de años. Las fechas se definen
cronométricamente, en lugar de estar basadas en la estratigrafía.7677 El límite
inferior (punto de partida) no ha sido oficialmente establecido por la Comisión
Internacional de Estratigrafía. En la literatura antigua, el Hádico se incluye como
parte del Arcaico. El nombre «arcaico» proviene del griego antiguo «αρχή», que
significa «comienzo», «origen».

En este período se produce una evolución de la corteza terrestre, por lo cual tuvo
que haber una tectónica de placas (movimiento de placas) y una estructura interna
terrestre similar a la que conocemos hoy en día, aunque la diferenciaba el exceso
de calor. Se calcula que había más actividad tectónica debido a la mayor velocidad
con que se produce la litosfera, por lo cual también cabría esperar que hubiese
mayor actividad en las dorsales y un mayor número de ellas, así como mayor
actividad en las zonas de subducción y mayor número de placas y más pequeñas,
evidentemente.
−3800 Ma: inicios de la vida microbiana
Artículos principales: Orígenes de la vida y Célula (biología).
La vida aparece un poco antes de las dos.
Al comienzo del Arcaico, la menor actividad solar se vio compensada por una
atmósfera muy cargada de gases de efecto invernadero. La temperatura era elevada. A
medida que el agua y el dióxido de carbono se transferían a los océanos y a los
carbonatos, la atmósfera restante progresivamente quedó constituida principalmente
de nitrógeno. El efecto invernadero disminuyó con la pérdida del CO
2, la temperatura de la superficie descendió gradualmente y alcanzó valores (70-100
°C) donde las reacciones químicas de los termófilos se hicieron posibles. El
análisis isotópico del silicio muestra que la temperatura de los océanos disminuyó
desde 70 °C, hace 3500 Ma, a 20 °C, hace 800 Ma.78 Si esa atmósfera se hubiera
mantenido, la Tierra ya no sería habitable hoy.

La vida microbiana apareció en ese momento. Cualitativamente, un determinado medio

que disponía de un gradiente químico permitió la producción de compuestos orgánicos
y de reacciones variadas. Ciertas reacciones condujeron a polimerizaciones
(polinucleótidos), y ciertos compuestos formados actuaron como catalizadores de
otros. En un sistema tan complejo, tan pronto como una cadena de reacciones se
catalizaba, tendía a dominar y a agotar los recursos disponibles, pudiendo luego
ser la base de nuevas complejidades.

En esa creciente complejidad, no hay un límite claro entre un sistema

autocatalítico y «la vida»; en ambos casos la competencia conduce a una selección
natural favoreciendo diferencialmente lo que era más efectivo en términos de
reproducción y de uso eficiente de los recursos. Tan pronto como el sistema se
volvió lo suficientemente estable y robusto para asegurar una reproducción
suficientemente fiel, bajo unas condiciones ambientales lo más variadas, puede
describirse como autopoiético: «la vida» comienza y se extiende a todos los
ambientes conectados, en unos pocos cientos o miles de años.57

La vía exacta seguida por los orígenes de la vida, que se cree se remontaría a unos
3500 a 3800 Ma, sigue siendo incierta, y los científicos desconocen la fecha exacta
de aparición de la primera célula. Pero de alguna manera, la vida finalmente tomó
la forma de una «célula», capaz de mantener la integridad de un «individuo» con
respecto al medio ambiente, capaz de mantener un metabolismo coherente mediante
intercambios químicos con el medio circundante, y capaz de replicarse a sí misma
produciendo otros «individuos» idénticos.

Estas tres funciones de base son esenciales para la vida. La delimitación de un

«individuo» en relación con un entorno «externo» se refiere a lo que es una
membrana plasmática, capaz de asegurar tal separación. La replicación idéntica de
un sistema formal se refiere a la codificación genética de la información necesaria
para esta célula, probablemente primero en forma de un mundo de ARN, luego en una
forma estabilizada por el ADN. Pero es el metabolismo de estas células el que
resultará fundamental para describir su evolución y su influencia en la historia de
la tierra, a través del impacto que esta bioquímica tendrá en la evolución del
planeta.

Aparte de algunos ensayos de vida en colonia, «la vida» seguirá siendo unicelular a
lo largo del Arcaico y del Proterozoico, durante el cual la «sopa primordial» se
transforma simplemente en una sopa de entidades replicantes, diferenciadas
progresivamente en virus, arqueas y bacterias, y finalmente eucariotas. Sólo con la
aparición de estas últimas, 3500 Ma después, aparecerá «la vida» tal como se
conoce, inaugurando el Fanerozoico.

Vida

El replicador más conocido es el ácido desoxirribonucleico. El ADN es bastante más

complejo que el replicador original y el proceso de replicación está altamente
elaborado.
Los detalles del origen de la vida se desconocen, aunque se han establecido unos
principios generales. Hay dos teorías sobre el origen de la vida. La primera
defiende la hipótesis de la «panspermia», y sugiere que la materia orgánica pudo
haber llegado a la Tierra desde el espacio,79 mientras que otros argumentan que
tuvo origen terrestre. En cambio, es similar el mecanismo por el cual la vida
surgió.

La vida surgió en la Tierra quizás hace unos 4000 Ma, aunque el cálculo de cuándo
comenzó es bastante especulativo. Generada por la energía química de la joven
Tierra, surgió una molécula (o varias) que poseía la capacidad de hacer copias
similares a sí misma: el «primer replicador». La naturaleza de esta molécula se
desconoce. Esta ha sido reemplazada en funciones, a lo largo del tiempo, por el
actual replicador: el ADN. Haciendo copias de sí mismo, el replicador funcionaba
con exactitud, pero algunas copias contenían algún error. Si este cambio destruía
la capacidad de hacer nuevas copias se extinguía. De otra manera, algunos cambios
harían más rápida o mejor la réplica: esta variedad llegaría a ser numerosa y
exitosa. A medida que aumentaba la materia viva, la "comida" iba agotándose, y las
«cadenas» explotarían nuevos materiales, o quizás detenía el progreso de otras
«cadenas» y recogía sus recursos, llegando a ser más numerosas.

Se han propuesto varios modelos para explicar cómo podría desarrollarse el

replicador. Se han propuesto diferentes cadenas, incluidas algunas como las
proteínas modernas, ácidos nucleicos, fosfolípidos, cristales, o incluso sistemas
cuánticos. Actualmente no hay forma de determinar cuál de estos modelos pudo ser el
originario de la vida en la Tierra. Una de las teorías más antiguas, en la cual se
ha estado trabajando minuciosamente, puede servir como ejemplo para saber cómo
podría haber ocurrido. La gran energía de los volcanes, rayos y la radiación
ultravioleta podrían haber ayudado a desencadenar las reacciones químicas
produciendo moléculas más complejas a partir de compuestos simples como el metano y
el amoníaco. Entre estos compuestos orgánicos simples estarían los bloques con los
que se construiría la vida. A medida que aumentaba esta "sopa orgánica", las
diferentes moléculas reaccionaban unas con otras. A veces se obtenían moléculas más
complejas. La presencia de ciertas moléculas podría aumentar la velocidad de
reacción. Esto continuó durante bastante tiempo, con reacciones más o menos
aleatorias, hasta que se creó una nueva molécula: el «replicador». Este tenía la
extraña propiedad de promover reacciones químicas para conseguir una copia de sí
mismo, con lo que comenzó realmente la evolución. Se han postulado otras teorías
del replicador. En cualquier caso, el ADN ha reemplazado al replicador. Toda la
vida conocida (excepto algunos virus y priones) usan el ADN como su replicador, de
forma casi idéntica.

Véase también: Origen de la vida

Células

Sección de una membrana celular. Esta membrana celular actual, es bastante más
compleja que la simple doble capa de fosfolípidos original (la pequeña capa de
esferas azules). Las proteínas y los carbohidratos cumplen varias funciones
regulando el paso de materia a través de la membrana y relacionándose con el
ambiente.
En la actualidad se tiene que reproducir materia empaquetada dentro de la membrana
celular. Es fácil comprender el origen de la membrana celular, así como el origen
del replicador, debido a que las moléculas de fosfolípidos que construyen una
membrana celular a menudo forman una bicapa espontáneamente cuando se colocan en
agua (véase «Teoría de la burbuja»).80 No se sabe si este proceso precede o da como
resultado el origen del replicador (o quizás fuera el replicador). La teoría que
predomina más es que el replicador, quizás el ARN (hipótesis del ARN mundial),
junto a este instrumento de reproducción y tal vez otras biomoléculas, ya habían
evolucionado. Al principio las protocélulas simplemente podrían haber explotado
cuando crecían demasiado; el contenido esparcido podría haber recolonizado otras
"burbujas". Las proteínas que estabilizaban la membrana, o que ayudaban en la
división de forma ordenada, podrían estimular la proliferación de estas cadenas
celulares. ARN es probablemente un candidato para un primer replicador ya que puede
almacenar información genética y catalizar reacciones. En algunos puntos el ADN
prevaleció el papel de recopilador genético sobre el ARN, y las proteínas conocidas
como enzimas adoptaron el papel de catalizar, dejando al ARN para transferir
información y modular el proceso. Se tiende a creer que estas primigenias células
pudieron evolucionar en grupos en las chimeneas volcánicas submarinas conocidas
como "fumarolas negras";81 o incluso calientes, rocas marinas.82 No obstante, se
cree que de todas estas múltiples células, o protocélulas, solo una sobrevivió. Las
evidencias sugieren que el último antepasado universal vivió durante el principio
del Eón Arcaico, hace alrededor de 3500 Ma o incluso antes.8384 Esta célula "LUCA"
es el antecesor común de todas las células y por tanto de toda la vida en la
Tierra. Fue probablemente una procariota, la cual poseía una membrana celular y
probablemente ribosomas, pero carente de un núcleo u orgánulos como mitocondrias o
cloroplastos. Igual que todas las células modernas, utilizaba el ADN como código
genético, el ARN para transferir información y sintetizar proteínas, y los enzimas
para catalizar las reacciones. Algunos científicos opinan que en vez de ser un solo
organismo el que dio lugar al último antepasado universal, había poblaciones de
organismos intercambiándose genes en transferencia horizontal.83

Ciclos del carbono y del nitrógeno

Artículos principales: Ruta de Wood-Ljungdahl, Ciclo del carbono y Ciclo del
nitrógeno.
A nivel energético, la vida muy probablemente apareció alrededor de una fuente
hidrotermal difundiendo el hidrógeno reductor en un ambiente cargado de dióxido de
carbono.3185 La fuente de energía primaria de las células primitivas habría sido la
metanogénesis,5386 reacción de oxidoreducción exotérmica que produce metano a
partir de hidrógeno y dióxido de carbono:

CO
2 + 4 H
2 → CH
4 + 2 H
2O + 135 kJ

La fermentación presentaba la ventaja de utilizar prácticamente los mismos procesos

que los del metabolismo metanogénico anterior, por lo que estaría al alcance de
esas células primitivas.85 Para la fermentación, el catabolismo menos eficiente,
los propios compuestos orgánicos desempeñaron el papel de aceptor de electrones.87
La fermentación de la materia orgánica observada (CH
2O) condujo a la liberación de metano (y dióxido de carbono) en una reacción que se
puede describir esquemáticamente por:86

2 (CH
2O) → CO
2 + CH
4

Las células primitivas consumían el CO

2, abundante en el medio ambiente de la época, pero también el hidrógeno más raro,
que se encuentra en las emisiones volcánicas. Esa dependencia del hidrógeno sería
un factor limitante, la producción primaria que permitía era necesariamente muy
limitada.5788 El catabolismo de las primeras células no podía depender de la
respiración celular que requería de oxígeno libre, entonces ausente del planeta, ni
de la respiración anaeróbica con compuestos inorgánicos, como el nitrato (NO−
3) o el sulfato (SO2−
4), menos eficiente que la precedente.87La existencia de una vía de catabolismo
podría haber permitido la aparición de las primeras células heterótrofas, en cuanto
la evolución de las células les permitió capturar y digerir otras células sin
perder ellas mismas su identidad.

Además, el comienzo de la vida fue también el comienzo del ciclo del nitrógeno. El
nitrógeno es un componente indispensable de la vida, siendo, por ejemplo, un
componente central de los aminoácidos. Sin embargo, la mayor parte del nitrógeno se
presenta bajo la forma de dinitrógeno N
2, que es relativamente inerte. En el océano primitivo, otra forma estable del
nitrógeno era el hidróxido de amonio NH+
4,89 aportado por el gran bombardeo tardío, o difundido alrededor de las dorsales
oceánicas por los respiraderos hidrotermales. Fue esta forma la que sería para la
bioquímica el punto de entrada hacia la materia orgánica. Por lo tanto, el
requerimiento de nitrógeno fijado pasó inicialmente por un ciclo no biológico, del
cual dependió la biosfera,9091 un equilibrio que tuvo lugar en el océano entre el
nitrógeno fijado en la biomasa y el que regresaba en forma de NH+
4 por los residuos orgánicos.

Efecto termostato de los metanógenos

En la atmósfera superior, el metano se disociaba por la radiación ultravioleta y el
hidrógeno libre se escapaba al espacio, lo que contribuyó a la oxidación progresiva
de la superficie de la Tierra.53

Tan pronto como las primitivas células metanogénicas se volvieron lo

suficientemente abundantes como para que su producción superase la desaparición del
metano por fotólisis en la estratosfera, el metano producido se difundió en la
atmósfera, donde causó un efecto invernadero mucho más eficiente que el del dióxido
de carbono. Entonces se convierte en un importante contribuyente al efecto
invernadero86 y, gracias a su lenta acumulación, pudo compensar a muy largo plazo
la caída del CO
2, gradualmente transformado en carbonatos e inmovilizado en su ciclo del carbono
en la litosfera.69

Una temperatura demasiado alta o demasiado baja podía inhibir este proceso de
metanogénesis, que disminuyó tan pronto como la temperatura se aleja de su nivel
óptimo. Como resultado, el ciclo del metano tuvo un efecto de termostato,
manteniendo la temperatura efectiva de la biosfera en un nivel en el que la
producción de CH
4 solo compensaba su disociación por la radiación ultravioleta, si bien su
acumulación se autorregulaba. Esta regulación es similar a la descrita entre el
contenido de CO
2 y el clima, pero operaba en una escala de tiempo mucho más lenta.69

La concentración de metano era inicialmente baja. En ese estadio, apareció una

regulación positiva entre la desaparición geológica del CO
2 y la aparición biológica del CH
4, estabilizando inicialmente la temperatura en el límite superior de la capacidad
de las bacterias metanogénicas: si las temperaturas bajaban, aumentaba la
producción de CH
4 y con él el efecto invernadero, restableciendo la temperatura elevada.

Posteriormente, la presión atmosférica en CO

2 ha podido continuar a disminuir, hasta el punto en que la fugacidad del metano se
acercase a la del dióxido de carbono, lo que condujo a la formación de un smog de
hidrocarburos en la atmósfera.698692 Este smog tuvo un efecto invernadero negativo
(similar al observado en Titán), porque la energía solar se absorbía en la
estratosfera y se irradiaba al espacio sin llegar al suelo. En este caso, la
regulación precedente se invirtió: la temperatura bajaba, el CH
4 aumentaba, el smog también, y la temperatura efectiva de la biosfera descendía
con un efecto de bola de nieve. Sin embargo, la caída de temperatura no superaba el
límite inferior de la capacidad de las bacterias metanogénicas. Por debajo de ese
límite, de hecho, la producción de CH
4 caería y ya no compensaría las pérdidas, el smog desaparecía y las temperaturas
subían a su segundo valor de equilibrio.69

Esta segunda regulación ya no se relaciona directamente con la temperatura, sino

con las condiciones de formación del smog. Por tanto, pudo permitir que las
temperaturas siguieran descendiendo con la desaparición del dióxido de carbono. Por
otro lado, la aparición de una cobertura que filtraba la radiación solar86 pudo
haber permitido que las células primitivas sobrevivieran en la superficie, abriendo
el camino a la fotosíntesis.

−3700 Ma: aparición de la fotosíntesis anoxigénica

Artículos principales: Fotosíntesis, Bacterias fotosintéticas y Respiración
anaeróbica.

Los primeros estromatolitos fosilizados se remontan a más de −3500 Ma. Son la traza
de las primeras formas de vida en colonias fijas.

La fotosíntesis apareceió a las dos horas y cuarto.

La fotosíntesis pudo evolucionar a partir de reacciones fotocatalíticas que
proporcionan una forma alternativa de producir los hidratos de carbono (de fórmula
genérica CH
2O) a partir de sulfuros u de óxido de hierro. Con la constante fuga de hidrógeno
al espacio, la superficie de la Tierra se volvió progresivamente menos reducida, y
aparecieron más sustancias oxidadas, como el sulfato o el óxido férrico. En un
primer momento, estas sustancias minerales pudieron ser usadas como receptor final
de electrones, abriendo el camino para la respiración anaeróbica.

2 (CH
2O) + SO2−
4 → 2 CO
2 + S2−
+ 2 H
2O + energía

2 (CH
2O) + 2 Fe
2O
3 → CO
2 + 4 FeO + H
2O + energía

Como se señaló anteriormente, la fermentación es una vía de catabolismo bastante

ineficaz. Por tanto, la emergencia de vías catabólicas más eficientes proporcionaba
una ventaja selectiva inmediata a las células heterótrofas, lo que condujo a la
generalización del proceso.

Los suelos esquistosos y arcillosos son susceptibles de contener piritas (en un

ambiente anóxico), por la acción de las bacterias sobre la materia orgánica. El
punto de partida de esta mineralización se encuentra en la producción de sulfuro de
hidrógeno por bacterias proteolíticas que degradan las proteínas o por las
bacterias sulfato-reductoras que descomponen los sulfatos (productos resultantes de
la descomposición de las proteínas) en sulfuro de hidrógeno. Otras bacterias
reducen los hidróxidos férricos (hidróxidos salidos de las rocas o de la materia
orgánica) y liberan los iones ferrosos al medio ambiente. Al combinarse con el
hierro, el sulfuro de hidrógeno conduce a la precipitación de sulfuros de hierro,
precursores de la pirita. Cuando la pirita tiene un origen sedimentario, constituye
el mineral autigénico característico de los ambientes marinos anóxicos ricos en
materia orgánica.93La respiración anaeróbica está formada por una cadena de
reacciones enlazadas, catalizadas por proteínas, que permiten por un lado consumir
materia orgánica y por otro liberar energía. Inversamente, si se suministra energía
en el otro extremo de la cadena, los balances se mueven en la otra dirección, hacia
la síntesis de materia orgánica. Capturarando la energía del Sol con el
fotorreceptor adecuado, las bacterias (las primeras formas de vida) desarrollaron
un nuevo proceso: la fotosíntesis, siguiendo reacciones genéricas:57

2 CO
2 + S2- + 2 H
2O + hν → 2 (CH2O) + SO42-

CO
2 + 4 FeO + H
2O + hν → 2 (CH2O) + 2 Fe2O3

Esta reacción pasa por la producción de una coenzima reductora, el NADPH, y una
coenzima que almacena energía química, la ATP. Además, las reacciones
independientes de la luz utilizan el flujo de estas dos coenzimas para absorber y
reducir el dióxido de carbono, utilizando el NADPH como fuente de electrones y la
ATP como fuente de energía.

Al igual que con el origen de la vida, la invención de la fotosíntesis tuvo un

efecto de bola de nieve. Las primeras células donde pudo evolucionar este
metabolismo fueron inicialmente las células metanogénicas, que llegaron a un
ambiente marino poco profundo, suficientemente iluminadas para permitir la
explotación de estos iones (pero a una profundidad suficiente para protegerse
contra la radiación ultravioleta). Al principio, fue la baja disponibilidad de
hidrógeno H2 que puso una presión de selección a favor de la emergencia de un ciclo
alternativo; y la mayor disponibilidad del azufre y del hierro permitió incrementar
su producción primaria, constituyendo una ventaja selectiva. La primera célula
capaz de prescindir por completo del hidrógeno ya no dependía de estas fuentes
limitadas y pudo proliferar por todo el planeta.57 En comparación con las fuentes
de energía anteriores, las estimaciones cuantitativas tienden a mostrar que el
flujo metabólico pudo haber aumentado en un factor de cien.94

Esta nueva fuente de energía estaba mucho más disponible que el hidrógeno de la
bioquímica inicial. Sin embargo, todavía estaba limitada por la disponibilidad de
aceptores de electrones, como el hidrógeno sulfurado (H2S(aq)), o el hierro
férrico.88Sin embargo, el acceso a la energía solar permitió que las bacterias
fotosintéticas crecieran en número, hasta el punto de dejar trazas significativas y
detectables en la sedimentación:

los científicos creen haber encontrado microorganismos fósiles en las rocas de Isua
en Groenlandia que se remontan a −3800 Ma. Pero podrían ser artefactos. El análisis
isotópico de los depósitos de hierro en este mismo yacimiento muestra una
sobrerrepresentación de 56Fe, índicador de una actividad fotosintética;95
los depósitos de hierro bandeado más antiguas datan de −3700 Ma. En la medida en
que son la marca de un episodio de oxidación del hierro oceánico, se puede ver en
ellos la firma de una importante actividad de la respiración anaeróbica, por lo
tanto de la fotogénesis;95
los fósiles celulares más antiguos que se conocen son los estromatolitos que datan
de hace −3500 Ma, que están formados por colonias celulares en medios saturados.
Sobre este último punto, cabe destacar que los estromatolitos están formados
estructuralmente por velos bacterianos, pero el origen de estos velos puede ser
variable. Hoy en día, estos velos son solo los de las cianobacterias, pero esto no
implica que los estromatolitos fósiles también fueran creados por esas mismas
cianobacterias: cualquier procariota capaz de formar una colonia puede ser
igualmente candidato.96 Y, en particular, la aparición de estromatolitos no implica
en modo alguno una producción de oxígeno, cuyos efectos probados son mucho más
tardíos. La aparición de la fotosíntesis es distinta de la fotosíntesis
oxigenica.97

Si el nitrógeno biodisponible no fue necesariamente un factor limitante al comienzo

de la vida, ciertamente lo fue con el inicio de la fotosíntesis anóxica.94

Siendo el acceso al nitrógeno fijado un factor limitante de la biomasa, a partir de

ese momento pudo existir una ventaja selectiva de disponer de una vía metabólica
que permitiera fijar el nitrógeno atmosférico disuelto en la capa oceánica
superficial. De hecho, la firma del enriquecimiento isotópico del nitrógeno en los
depósitos de −3200 a −2500 Ma tiende a mostrar que tal camino ya existía en ese
período.98

Fotosíntesis y oxígeno

El aprovechamiento de la energía solar dio lugar a varios de los mayores cambios de

la vida en la Tierra.
Probablemente las primeras células eran todas heterótrofas, utilizando todas las
moléculas orgánicas (incluso las de otras células) como materia prima y como fuente
de energía.99 A medida que el suministro de comida disminuía, algunas desarrollaron
una nueva estrategia. En vez utilizar los cada vez menores grupos de moléculas
orgánicas libres, estas moléculas adoptaron la luz solar como fuente de energía.
Las estimaciones varían, pero hace unos 3000 Ma,100 algo similar a la actual
fotosíntesis se había desarrollado. Esto hizo que la energía solar disponible no
solo para los autótrofos sino que también para los heterótrofos que se nutrían de
ellos. La fotosíntesis consume bastante CO2 y agua como materia prima y, con la
energía de la luz solar, produce moléculas ricas en energía (los carbohidratos).

Además, se producía oxígeno como desecho de la fotosíntesis. Al principio, este

elemento se combinaba con caliza, hierro, y otros minerales. Hay una prueba sólida
de esto en las capas ricas de hierro oxidado en el estrato geológico
correspondiente a este periodo. Los océanos habrían cambiado el color a verde
mientras el oxígeno estaba reaccionando con los minerales. Cuando cesaron las
reacciones, el oxígeno pudo finalmente llegar a la atmósfera. Aunque cada célula
solo produce una pequeña cantidad de oxígeno, el metabolismo combinado de todas
ellas, durante un vasto período, transformó la atmósfera terrestre al estado
actual.101

La actual es, entonces, la tercera atmósfera de la Tierra. La radiación

ultravioleta excitó parte del oxígeno formando ozono, el cual se fue acumulando en
una capa cerca de la zona superior de la atmósfera. La capa de ozono absorbía, y
absorbe aún, una cantidad significativa de la radiación ultravioleta, que antes
atravesaba sin impedimentos la atmósfera. Esto permitió a las células colonizar la
superficie del océano y, en definitiva, la tierra.102 Sin la capa de ozono, la
radiación ultravioleta bombardearía permanentemente la superficie terrestre,
causando niveles insostenibles de mutación en las células expuestas.

Además de proporcionar una gran cantidad de energía disponible para la vida y

bloquear la radiación ultravioleta, la fotosíntesis causó un tercer efecto, el más
importante, y que tendría un impacto a escala planetaria: el oxígeno era tóxico
para la mayor parte de la vida anterior a la fotosíntesis. Probablemente gran parte
de la vida en la tierra murió al aumentar sus niveles, es la llamada «catástrofe
del oxígeno».102 Las formas de vida que sobrevivieron, prosperaron, y algunas
desarrollaron la capacidad de utilizar el oxígeno para mejorar su metabolismo y
obtener más energía de la misma materia orgánica.

−3400 Ma (?): aparición de la fotosíntesis oxigenada

«Diagrama en Z» de la energía de los electrones a lo largo de las reacciones de
fotofosforilación no cíclica.

La fotosíntesis oxigénica aparece alrededor de las tres

Después de la invención de la fotosíntesis anoxigénica, las bacterias evolucionaron
y, a través de la selección natural, varias versiones de la reacción fotosintética
emergieron permitiendo una adaptación óptima a los diferentes ambientes colonizados
por esas bacterias. Estas versiones podrían haber intercambiado por transferencia
de genes horizontales de una familia a otra, y al azar de estos cruces, el
antepasado de las cianobacterias (o quizás una bacteria de otra familia) pudo haber
heredado dos conjuntos de proteínas capaces de funcionar en serie.103 Esta
serialización permitió utilizar el agua misma como donante de electrones en
reacciones redox bioquímicas:

2 H
2O → 4 H+
+ 4 -
e + O
2 ↑

Esta transformación se desarrolló en dos fases: en la primera, las reacciones

dependientes de la luz captan la energía luminosa y la utilizan para producir una
coenzima reductora, la NADPH, y una coenzima que almacena energía química, la ATP.
Estas dos coenzimas alimentarán el metabolismo celular, como anteriormente.
Observando «hidratos de carbono» por la fórmula genérica (CH
2O), la fotosíntesis se puede describir generalmente mediante:

CO
2 + H
2O + energía luminosa → (CH
2O) + O
2 ↑

La aparición de la fotosíntesis oxigenica modificó radicalmente la economía de la

producción primaria: para esta nueva fuente de energía, el donador de electrones
que era el agua era ahora inagotable en un medio acuático.88 El punto importante de
este nuevo ciclo es que entrañó la producción de una molécula de oxígeno en el
medio ambiente.

Varios estudios sugieren que la aparición de la fotosíntesis data de −3400 Ma.104

105106107 Pero esta fecha es objeto de discusiones críticas, la fecha de aparición
de la fotosíntesis oxigénica varía desde un «como mínimo» asociado con los primeros
estromatolitos a 3500 Ma, hasta un «como máximo» marcado por la Gran Oxidación, en
−2400 Ma.

Un indicador que señala una producción fotosintética de oxígeno proviene de la

firma isotópica del carbono en los depósitos arqueanos. De hecho, la fijación del
carbono a través del ciclo de Calvin conduce a una separación isotópica
significativa, agotando el 13C en varias partes por mil en comparación con el 12C.
El agotamiento en masa de la biosfera en 13C conduce simétricamente a un
enriquecimiento de la hidrosfera y de la atmósfera, cuyo nivel se registra durante
la precipitación de los carbonatos marinos.53

−3260 Ma: cráter de impacto de Barberton

Formación de un archipiélago (Hawaï) por un pluma bajo la corteza oceánica.

La tectónica de placas es propulsada principalmente por el hundimiento gravitatorio
de la litosfera en zonas de subducción: la corteza oceánica de más de 3000 Ma es
más densa (de ~1%) que la astenosfera, y allí se cae hundiéndose los más posible.
Pero esta inversión de densidad actual no fue tan marcada durante el Arcaico,
porque la temperatura más elevada del manto resultaría en una litosfera más
delgada.108 Además, para iniciar y mantener tal movimiento, no basta con iniciarlo
con un simple fosa de subducción; se debe configurar todo un sistema de dorsales y
de fallas transformantes, que una vez creada puede continuar dinámicamente.108
Además, para que se inicie una subducción según este modelo, el movimiento debe ser
impulsado por la placa que se hunde, y por tanto, que la subducción ya hubiera
comenzado.109

Antes del inicio de la tectónica de placas, durante la mayor parte del Arcaico, la
superficie de la Tierra estaba probablemente en el mismo estado que la de otros
planetas o planetoides telúricos: bajo la hidrosfera oceánica, una litosfera
basáltica forma una «cubierta» relativamente continua sobre la astenosfera. De los
plumas que pueden ocasionalmente perforar la corteza oceánica y causar un
volcanismo en superficie, la sobrecarga es probable que cree un sistema de
fracturas.109 Trozos de corteza pueden hundirse localmente y en la astenosfera, y
luego posiblemente ser reciclados más tarde por el vulcanismo.108 La evolución
natural de este tipo de corteza es que se espesa en bloque a medida que el planeta
se enfría.108

Los primeros elementos de la corteza continental pueden haberse formado a partir de

grandes mesetas basálticas y su posterior erosión.110 Sin embargo, no se conoce
ningún depósito sedimentario de carbonatos que date del eón Hadeano.

En abril de 2014, los científicos declararon que habían encontrado evidencia del
mayor evento de impacto de meteorito terrestre hasta la fecha cerca del cinturón de
rocas verdes de Barberton. Estimaron que el impacto tuvo lugar hace unos 3260 Ma y
que el impactador tendría entre 37 y 58 kilómetros de diámetro, cinco veces más que
el impacto del cráter del Chicxulub en la península de Yucatán. El impactador
golpeó la Tierra liberando una enorme cantidad de energía, provocando el
equivalente de terremotos de magnitud 10,8 y de megatsunamis de miles de metros de
altura. El cráter de impacto de Barbertone, si aún existe, todavía no se ha
encontrado.

La modelización muestra que una tectónica de placas puede iniciarse por el impacto
de un asteroide del orden de 500 km de diámetro,108 o incluso a partir de 100
km.109 Pero el impacto de Barberton no es de esa clase, aunque puede haber sido una
parte de la historia. También es posible que una pluma suficientemente activa
pudiera crear una provincia magmática importante de más de 1000 km de diámetro,
cuyo colapso como resultado de la inversión de densidad probablemente pudiera
iniciar un movimiento de placa.108 Pero incluso en ese caso, no es seguro que ese
movimiento continuase hasta ahora: la tectónica de placas podría haberse iniciado
varias veces en la Tierra, separadas por episodios de cobertura continua,108 lo que
lleva a trazas geológicas alternando presencia y ausencia de subducción.109

−3000 Ma: primeros continentes

Los primeros continentes aparecen hace tres mil millones de años.

Formación de un arco volcánico en una zona de subducción de la corteza oceánica.

Se estima que el 80% de la corteza continental terrestre se formó entre −3200 y
−2500 Ma.111 Estaba entonces caracterizada por un cambio de régimen, pasando de
intrusiones formadas por granitoides sódicos a granitos potásicos.112113114 Esta
coincidencia entre los cambios observados en la composición y el espesor de la
corteza terrestre y la oxidación progresiva de la superficie terrestre debida a la
invención de la fotosíntesis (anoxigénica y luego oxigenada) sugiere que habría
existido un vínculo entre los procesos geoquímicos y la producción biológica,115
pero la naturaleza de ese vínculo sigue sin estar clara.
Este es el comienzo de la importancia de la tectónica de placas. Con la formación
de la corteza continental, los carbonatos pudieron acumularse allí en la litosfera,
que luego sirvió como sumidero en el ciclo del carbono. El continuo crecimiento de
la corteza continental expusó cada vez más superficie a la erosión del ácido
carbónico, acelerando gradualmente la captura del CO
2 atmosférico.86En el fondo del océano, la circulación hidrotermal alrededor de las
dorsales oceánicas proporcionaba un mecanismo regulador de la concentración del CO
2 y de la acidez del océano. El agua de los océanos, más o menos cargada de CO
2, atacó al basalto y se cargó con cationes, luego se precipitaba en forma de
carbonatos, formando una fuente hidrotermal en su regreso al océano.116117

La subducción condujo a la formación de arcos volcánicos, que se acumularon al

comienzo de la corteza continental. Los carbonatos arrastrados por la subducción se
descompusieron en profundidad y el vulcanismo del arco liberó en parte el carbono
en forma de CO
2. En el caso de placas que llevaban mucho sedimentos, los arcos insulares podían
ser dobles:

un primer arco no volcánico formado por un prisma de acreción sedimentario cerca de

la fosa oceánica como la de Barbados, en las Antillas, o las Islas Mentawai, en
Indonesia;
un segundo arco volcánico más alejado de la fosa.
Los primeros «continentes» están datados de este período. Son hipotéticos y toman
la forma de «super-cratones» de un tamaño comparable al de Australia:

Vaalbara que comenzó a formarse hace 3600 Ma y existía desde −3100 a 2500 Ma;
Ur, formado hace unos 3000 Ma durante el Arcaico;
Kenorland, formado durante la era neoarcheana, hace aproximadamente 2700 Ma (2700
Ma).
La convección del manto, el proceso que maneja las placas tectónicas actualmente,
es el resultado del flujo de calor desde el interior hasta la superficie de la
Tierra. Implica la creación de placas tectónicas rígidas en medio de las dorsales
oceánicas y su destrucción en el manto en las zonas de subducción. Durante el
principio del Arcaico (cerca de 3,0 Ga) el manto estaba mucho más caliente que en
la actualidad, probablemente cerca de 1600 °C, por lo tanto la convección en el
manto era más rápida. Aunque ocurría un proceso similar a la tectónica de placas de
hoy en día, este también habría sido mucho más rápido. Es probable que durante el
Hádico y el Arcaico, las zonas de subducción fueran más abundantes, y por lo tanto
las placas tectónicas fueran más pequeñas.

La corteza inicial, formada cuando la superficie de la Tierra se solidificó por

primera vez, desapareció totalmente debido a la combinación de una tectónica de
placas muy activa durante el Hádico y los grandes impactos del bombardeo intenso
tardío en el Arcaico, hace entre 4100 y 3800 Ma. Se supone que aquella corteza
primitiva estaba compuesta de basalto, como la corteza oceánica actual, porque se
había producido muy poca diferenciación en la corteza. Las primeras masas grandes
de corteza continental, producto de la diferenciación de elementos más ligeros
durante la fusión parcial en la parte más baja de la corteza, aparecieron al final
del Hádico, hace cerca de 4000 Ma. Los restos que quedan de aquellos primeros
continentes son los llamados escudos o cratones. Estos elementos litosféricos
ligeros del Hádico tardío y de la corteza del Arcaico temprano constituyeron los
núcleos alrededor de los cuales crecieron los actuales continentes.

−2900 Ma: crisis del nitrógeno, glaciación de Pongola y nitrogenasa

La glaciación de Pongola tiene lugar alrededor de las cuatro y veinte

Artículos principales: Glaciación de Pongola y Nitrogenasa.
El oxígeno producido reacciona inmediatamente con estos compuestos reductores, lo
que captura el oxígeno y limita las posibilidades de vida a la proliferación de
solo organismos anaeróbicos.

El primero afectado es el ciclo del nitrógeno. En el océano primitivo, el amoníaco

era estable y servía como fuente de nitrógeno para la biosfera. Mientras el
ambiente oceánico sea un ambiente reductor rico en amoníaco, el oxígeno no puede
escapar a la atmósfera, pero oxida ese amoníaco, liberando el nitrógeno en forma de
dinitrógeno. La reacción es globalmente:

4 NH
3 + 3 O
2 → 2 N
2 ↑ + 6 H
2O

Este amoníaco es un sumidero que consume el oxígeno disuelto en el océano

primitivo,89118 pero a la inversa, esa neutralización es un sumidero para el
nitrógeno disponible, ya que transfiere gradualmente el nitrógeno, acumulado en el
océano en forma de amoníaco, a su forma inerte de dinitrógeno que se acumula en la
atmósfera. Por tanto, la producción de oxígeno habría provocado una escasez de
nitrógeno biológicamente asimilable.

El equilibrio en el océano, entre el nitrógeno fijado en la biomasa y el liberado

en forma de NH4+
por los residuos orgánicos, se desplaza hacia menos nitrógeno disponible y, por
tanto, menos biomasa. Esa asfixia progresiva desencadena una gran crisis ecológica.
En ausencia de amoníaco disuelto, la biomasa solo se equilibra con el flujo de NH
3 procedente de las dorsales oceánicas (y la producción resultante de una fijación
primitiva por la biomasa). Inversamente, esa reducción de la biomasa limita en
consecuencia directamente el flujo de oxígeno, falto de biomasa para producirlo. Se
establece en esta etapa la retroalimentación entre el ciclo del oxígeno y el ciclo
del nitrógeno, equilibrándose finalmente la producción de oxígeno con la necesaria
para consumir la del nitrógeno producido, haciendo desaparecer el oxígeno
producido.

La limitación es tanto más severa cuanto que el flujo de las dorsales es consumido
principalmente en el sitio por organismos que metabolizan el hidrógeno, mientras
que la producción de oxígeno tiene lugar en la superficie, donde se reduce la
concentración de NH
3. Por tanto, la biosfera pierde una parte sustancial de su capacidad para producir
metano NH
4. Esta crisis puede haber estado en el origen de la glaciación de Pongola: la
insuficiente producción de metano ya no le permite desempeñar su papel de
«termostato»; entraña una disminución del efecto invernadero y una caída de las
temperaturas medias del globo.

Estructura del cofactor Fe-Mo en la nitrogenasa.

Por lo tanto, el entorno oceánico arcaico debe haber ejercido una presión de
selección muy fuerte sobre los organismos fotosintéticos en relación con la
dependencia del amoníaco. Como resultado, la capacidad de catalizar la reducción
del N
2 en NH
3 ha constituido una ventaja adaptativa, empujando hacia el surgimiento de una
nitrogenasa cada vez más eficiente, y la ventaja selectiva que brinda un
metabolismo autótrofo capaz de transformar el nitrógeno N
2 en amoniaco asimilable, realizando la fijación biológica del nitrógeno, fue en
una primera etapa inmediata, ya que un tal organismo podía propagarse sin estar
vinculado a una fuente de amoníaco.89
El análisis de los sedimentos y de su enriquecimiento en nitrógeno 15
N, en comparación con su versión actual de 14
N, sugiere que se produjo un ciclo metabólico de fijación de nitrógeno entre 3,2 y
2,5 Ga.98

Con la aparición de bacterias fijadoras de nitrógeno, se estableció un equilibrio

en los océanos entre las concentraciones de nitrógeno y fosfato asimilable, la
relación [NO2−
]:[PO3−
4] se establece en aproximadamente 15:1, es decir, aproximadamente la
estequiometría correspondiente a las partículas de materia orgánica en
descomposición en la columna de agua119 (véase el Informe Redfield). Esta
estabilización proviene de la competencia entre las bacterias fijadoras de
nitrógeno y las otras formas de la biosfera, y resulta del alto costo metabólico de
esta fijación: cuando aumenta el nitrógeno disponible, las bacterias fijadoras de
nitrógeno se ven perjudicadas por su alto costo metabólico, lo que hace que su
biomasa disminuya y, por lo tanto, la fijación de nitrógeno; a la inversa, cuando
el nitrógeno está menos disponible que el fosfato, las bacterias fijadoras de
nitrógeno pueden utilizar el fosfato de manera más eficiente, aumentando su biomasa
y aumentando la fijación de nitrógeno y luego la disponibilidad de nitrógeno en las
partículas en descomposición.119 Globalmente, el equilibrio se establece en torno a
la estequiometría de la materia orgánica, con un ligero déficit relativo en NO3−
compensando el handicap metabólico de las bacterias fijadoras de nitrógeno.119

Lenta agonía del Proterozoico

Producto de la carrera por la productividad celular, el oxígeno destruyó la

ecología del Proterozoico: desaparición de los recursos ambientales, veneno
violento, destructor de los gases de efecto invernadero protectores .
La desgasificación del oxígeno era entonces un desperdicio del ciclo, un veneno
para los organismos anaeróbicos.120 Pero la producción de O
2 en el océano no significaba que su contenido estuviera aumentando, porque el
oxígeno es un elemento muy reactivo; en el ambiente reductor donde es emitido,
muchos «sumideros» son capaces de hacer que reaccione y desaparezca: en solución,
el amoniaco, el hierro, los sulfuros. Durante más de mil millones de años, el
oxígeno liberado por esas actividades fotosintéticas es consumido por «sumideros de
oxígeno», esencialmente la oxidación de sustancias reductoras contenidas en las
aguas marinas (hierro y otros metales, materia orgánica) y en la superficie de las
tierras emergidas, y el del metano atmosférico.121

Puede parecer paradójico que la aparición de oxígeno en la atmósfera, la Gran

Oxidación, que se ha datado en −2400 Ma, no haya ocurrido hasta casi mil millones
de años después del inicio de la fotosíntesis oxigénica.86 Es que en realidad, el
oxígeno fue un oxidante formidable para la ecología del Proterozoico, que provocó
una modificación sustancial de la biosfera tal como existía en ese momento:122

esta se redujo primero por inanición, por la supresión del nitrógeno fijado en
forma de amoníaco, el punto de entrada del ciclo del nitrógeno biológico;
cuando ese obstáculo pudo superarse mediante la fijación biológica del nitrógeno,
la producción redujo drásticamente la biodisponibilidad del hierro, indispensable
para las enzimas fijadoras del nitrógeno o la fotosíntesis, reduciendo una vez más
la biomasa;
la biosfera fue entonces masivamente intoxicada, siendo el oxígeno disuelto un
veneno para el metabolismo metanogénico de esa época, en particular para el
funcionamiento de la nitrogenasa previamente desarrollada;
cuando después de mil millones de años de sobrevivir a esa intoxicación crónica,
esos dos obstáculos fueron superados, con la fotosíntesis doblada de la respiración
aeróbica, la biosfera pudo desarrollarse hasta un punto que permitió la Gran
Oxidación, suprimiendo, desafortunadamente, el efecto de invernadero protector y
provocando una tercera catástrofe en la forma de la Gran Glaciación, durante la
cual la actividad biológica fue prácticamente aniquilada.
Es necesario para empezar que la producción de oxígeno sea mayor que la producción
de los elementos reducidos por las dorsales oceánicas. Más allá de eso, el carbono
reducido que constituye la materia orgánica es en sí mismo un «sumidero». Ya sea
por respiración aeróbica o por oxidación de materia muerta, la reoxidación de la
materia orgánica invierte el proceso de fotosíntesis, consumiendo el oxígeno para
transformar el carbono reducido en dióxido de carbono. Solo puede haber una
acumulación significativa de oxígeno en la atmósfera si se entierra una cantidad
equivalente de carbono para eliminarlo de la oxidación.97

Proterozoico (de −2500 a −500 Ma)

Historia de la vida
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-4500 —–-4000 —–-3500 —–-3000 —–-2500 —–-2000 —–-1500 —–-1000 —–-500 —–0 —
agua
Vida unicelular
fotosíntesis
Eucariotas
Vida
multicelular
Vida terrestre
Dinosaurios
Mamíferos
Flores

←
Tierra primitiva (−4540)
←
Primeras aguas
←
Vida temprana
←
Meteoritos LHB
←
Primeras evidencias de oxígeno
←
Oxígeno atmosférico
←
Crisis del oxígeno
←
Primeras evidencias de reproducción sexual
←
Biota ediacara
←
Explosión cámbrica
←
Primeros humanos
F
a
n
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o
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P
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A
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c
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c
o
H
á
d
i
c
o
PongolanoHuronianoCriogénicoAndinoKarooCuaternario
Escala vertical: millones de años.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta sección es un extracto de Eón proterozoico.[editar]

Supereón Eón123 Millones años
Fanerozoico 542,0 ±1,0
Precámbrico Proterozoico 2500
Arcaico 4000
Hádico ca. 4570
El Proterozoico (de πρότερος, próteros = anterior, temprano y ζῶον, zôon = ser
vivo), una división de la escala temporal geológica antes también conocida como
Algónquico o Eozoico, es un eón geológico perteneciente al Precámbrico que abarca
desde hace 2500 millones de años hasta hace 542 millones de años, una extensión de
1958 ± 1,0 millones de años.124125 Se caracteriza por la presencia de grandes
cratones que darán lugar a las plataformas continentales. Las cordilleras generadas
en este eón sufrieron los mismos procesos que los fanerozoicos. La intensidad del
metamorfismo disminuyó en este momento geológico. La Tierra sufre sus primeras
glaciaciones y se registra una gran cantidad de estromatolitos. Sin duda,
supusieron un importante cambio en la biota terrestre. El período Ediacárico de
finales del Proterozoico se caracteriza por la evolución de abundantes organismos
pluricelulares de cuerpo blando.
−2500 Ma: precipitación del hierro
Artículos principales: Período Sidérico y Formación de hierro bandeado.
Hierro bandeado plisado
La aparición de nitrogenasa permitió la fijación biológica de nitrógeno y la
producción de oxígeno a niveles más elevados.

Sin embargo, la producción neta de oxígeno no era posible más que si se capturaba
materia orgánica en la litosfera. De hecho, en presencia de oxígeno, la materia
orgánica (denominada genéricamente C(H
2O) es en sí misma un sumidero de oxígeno cuando se oxida liberando dióxido de
carbono:92

C(H
2O) + O
2 → CO
2 ↑ + H
2O

Otro sumidero de oxígeno es el consumo de la pirita FeS

2, formada por la reacción global:126

2 Fe
2O
3 + 8 SO2−
4 + 16 H+
↔ 15 O
2 + 4 FeS
2 + 8 H
2O

Esta reacción global es la superposición de tres procesos, que son la fotosíntesis

anoxigénica que produce la materia orgánica, la reducción anóxica de sulfatos en
H2S utilizando esta materia orgánica como agente reductor y la precipitación de
pirita por reacción de H
2S sobre el Fe
2O
3.

En segundo lugar, el oxígeno reacciona principalmente con los metales como el

hierro ferroso, para precipitarse en hematita y magnetita. La producción anaeróbica
produce oxígeno y esta producción destruye la producción anaeróbica. Sigue un ciclo
de inestabilidad: la muerte de organismos anaeróbicos consume y fija el O
2 y reduciendo su contenido, volviendo anóxicas y desertificadas las cuencas y
mesetas continentales. Durante un evento anóxico oceánico, los organismos muertos
quedan enterrados y el carbono correspondiente se transfiere a la litosfera, junto
con los oligoelementos asociados. Pero la erosión aporta nuevos oligoelementos, la
desaparición del veneno permite que los organismos anaeróbicos proliferen
nuevamente, desencadenando las condiciones para su nueva desaparición. Esta
inestabilidad se refleja en los yacimientos por depósitos de hierro bandeado,
alternativamente negras y rojas. El oxígeno producido fue así absorbido en gran
parte por minerales y secuestrado en el suelo. Estas precipitaciones, que reflejan
aquí ráfagas de producción de oxígeno, alternando con depósitos de esquistos
arcillosos y carbonatos silíceos depositados en condiciones más anóxicas, que son a
su vez de color rojizo. Este es el origen de los grandes yacimientos de hierro
bandeados.

Como resultado, el oxígeno libre no existía en la atmósfera hasta hace unos 2400
Ma, cuando, en el Paleoproterozoico, la mayor parte de estas formas reducidas del
hierro fiueron oxidadas.
Crisis del hierro y catástrofe del oxígeno
El hierro biológicamente fijado es un componente esencial para la fotosíntesis: el
fotosistema I contiene doce átomos de hierro. Además, es un componente esencial
para la formación de la nitrogenasa y, por tanto, para la fijación biológica del
nitrógeno.127 Pero este hierro solo está disponible biológicamente cuando está en
solución. Con la precipitación de compuestos ferrosos, la disponibilidad de hierro
se convirtió en un factor limitante de la biosfera.127

El equilibrio químico de la disolución del hierro se desplazó como resultado del

descenso de la concentración del hierro; y el aumento concomitante de la
concentración de O
2 en el océano, como resultado de la fotosíntesis, gradualmente lo convirtió en un
medio oxidante, mientras que había sido inicialmente reductor.

Cuando, en el Paleoproterozoico, la mayoría de las formas reducidas de hierro se

oxidaron, la sedimentación de los yacimientos de hierro en bandas se hizo escasa y
el contenido en O
2 luego aumentó en los océanos primero, luego en la atmósfera, para resultar
altamente tóxico para los organismos anaeróbicos: esta es la «catástrofe del
oxígeno». De hecho, el oxígeno era tóxico para los organismos anaeróbicos de la
época, la biomasa fue envenenada con sus propios desechos y se colapsó una vez más.
Al acumularse, el oxígeno provocará la muerte de las arqueas metanogénicas, para
las que era un veneno,69 deteniendo prácticamente la producción de metano.

La transición solo terminó con la aparición de células capaces de vivir en un

ambiente oxigenado. Aparecen entonces, en el plano geológio, depósitos rojos,
marcados de hierro férrico, y las rocas sedimentarias cambian de un color
predominantemente negro al rojo.

Respiración aeróbica
Además, el oxígeno es una fuente de energía extremadamente eficiente, mucho más que
la fermentación, que abrió el camino a nuevos desarrollos. La vida se vuelve más
compleja. Algunas bacterias aprenden a utilizar el oxígeno: es el inicio de la
respiración.

Las propias cianobacterias se adaptaron a un entorno que contiene este oxígeno que
ellas producen. El oxígeno, al ser particularmente reactivo, permite un catabolismo
mucho más eficiente que con la respiración anaeróbica.

Parece que la capacidad de utilización del oxígeno en la respiración aeróbica, lo

que implica una enzima oxígeno-reductasa, puede haber sido objeto de transferencia
horizontal de genes entre los grupos de bacterias. La transferencia horizontal de
genes también parece estar muy extendida entre las arqueas.128

Debido a una transferencia horizontal de genes que siempre es posible, se debe ser
cauteloso con los análisis de deriva genética o de clasificación filogenética que
sitúen la aparición de tal capacidad en tal grupo o en tal fecha.

Aunque todos los metabolismos hacen uso del oxígeno de una forma u otra, algunos de
sus compuestos que aparecen en los ciclos metabólicos pueden ser tóxicos. El
dioxígeno O
2 es paramagnético y tiene dos electrones de espín paralelo. En la respiración
aeróbica, esto dificulta la reacción con el O
2, porque el donante de electrones debe poder invertir el spin antes de poder donar
un electrón. Para contornear el problema, el oxígeno se combina con un metal
paramagnético (por ejemplo, cobre o hierro) o recibe electrones adicionales. Por
tanto, la reducción de O
2 en H
2O pasa por superóxidos como O2−
, el peróxido de hidrógeno H
2O
2, o el radical hidroxilo (OH). Estos radicales libres representan una amenaza
potencial para el equilibrio celular.129

Multicelularidad de las cianobacterias

Velo de cianobacterias en una orilla

El análisis de las derivaciones genéticas de las cianobacterias muestra que la
multicelularidad evolucionó poco antes de la gran oxidación.130131

Inicialmente, el hecho de que las células se peguen entre sí es constituye

desventaja, porque la vecindad de otra célula está necesariamente menos cargada de
nutrientes y más cargada de desechos que un área menos poblada. Pero esta
desventaja nutricional se compensa en gran medida en presencia de depredadores
capaces de capturar y digerir bacterias libres mediante fagocitosis. En ese
contexto, la multicelularidad es una ventaja selectiva, porque el grupo
multicelular se vuelve demasiado grande para ser capturado.

Esta producción de oxígeno tendrá un impacto decisivo en la evolución del planeta.

El oxígeno de las bacterias se produjo en cantidades tales que los océanos quedaron
saturados de él. El oxígeno se escapó a la atmósfera, convirtiéndose en uno de sus
componentes. A esto se le llama la Gran Oxidación.

−2400 Ma: Gran oxidación

Artículos principales: Gran oxidación y Cianobacterias.

Durante la mayor parte de la historia de la Tierra, no ha habido organismos

multicelulares en la Tierra. Partes de su superficie pueden haberse parecido
vagamente a esta vista de Marte, uno de los planetas vecinos de la Tierra.

l oxígeno comienza a extenderse por la atmósfera alrededor de las seis menos veinte
La producción de dioxígeno atmosférico comenzó con la aparición de la fotosíntesis
en las cianobacterias, desde −3500 Ma. Pero mecanismos diversos de oxidación
llevaron a capturar el O
2 sin que realmente pueda acumularse en la capa superior del océano, ni en la
atmósfera. El oxígeno fue en inicio consumido por sus reacciones sobre elementos
reductores del océano: oxidación del NH
4 luego del Fe2+
, limitando sus liberaciones a la atmósfera. Mientras el nivel de oxígeno que sale
de las aguas de superficie se mantiene bajo, es consumido por el metano presente en
la atmósfera, cuyo nivel está regulado principalmente por el equilibrio que el crea
entre el efecto invernadero y la producción de bacterias metanogénicas.

Pero a partir del momento en el que el océano reductor ha sido suficientemente

oxidado, el flujo de oxígeno hacia la atmósfera aumentó drásticamente.

El modelo oceánico de Canfield supone que el agua de los grandes fondos marinos
permaneció anóxica mucho después de la Gran Oxigenación.
Tan pronto como el flujo de salida se hace más débil que el de la captura del O
2 por el CH
4, la concentración de O
2 se vuelve significativa en la atmósfera y puede comenzar a formar una capa de
ozono. La formación de esta capa tuvo un efecto de bola de nieve, porque el bloqueo
de la radiación ultravioleta por la alta atmósfera disminuyó la disociación del
metano presente y, por tanto, inhibió su captura por el oxígeno, que puede
fortalecer aún más la capa de ozono.132
La existencia de esta oxigenación se puede leer en la separación isotópica de los
sulfuros, lo que permite mostrar que hasta −2450 Ma el nivel de oxígeno era como
máximo una cien milésima parte de la actual, mientras que se elevó al 1 al 10% del
nivel presente a partir de −2330 Ma.132 También se ve una disminución en ese
momento en las arenas sedimentarias de los yacimientos de minerales sensibles al
oxígeno como la uranita, la pirita o la siderita.96A medida que aumenta el
contenido de oxígeno, el metano permanece inicialmente presente y continúa
desempeñando su papel en el efecto invernadero, pero el oxígeno producido también
se acumula en la capa superior del océano. Esto resultará, −2400 Ma, en una crisis
ecológica llamada la «Gran Oxidación». El modelo oceánico de Canfield, sin embargo,
considera que el agua en los fondos marinos profundos permaneció anóxica mucho
después de la Gran Oxigenación.

En un primer momento oxida las sustancias reducidas que pueden estar presentes en
la atmósfera, las aguas de superficie o los suelos alterados.133 El oxígeno
reaccionó con las grandes superficies oxidables presentes en la superficie de la
Tierra (principalmente el hierro ).

El nivel de oxígeno parece haber alcanzado inicialmente niveles altos durante el

«evento de Lomagundi», que registró un exceso de 13C en depósitos de 2200 a 2300
Ma.88 El origen puede ser que el oxígeno emitido por las cianobacterias permitió
oxidar más completamente los depósitos de materia orgánica, liberando así al
nitrógeno fijado contenido. Ese suministro de nitrógeno podría, a su vez, conducir
a una proliferación adicional de cianobacterias, provocando una bola de nieve.88
Fue solo después de haber agotado esos recursos fósiles cuando el nitrógeno volvió
a convertirse en un factor limitante, y que la biomasa de cianobacterias se fue
reduciendo lentamente, bajo el efecto de la desnitrificación progresiva en el
ambiente anaeróbico, y de la oxidación directa del amoníaco por el oxígeno. Con
esta asfixia de las cianobacterias, el oxígeno ya no se producía en cantidades
significativas y luego se eliminaba lentamente con la oxidación de la superficie
terrestre y de los gases volcánicos, hasta un nivel que permitía restaurar el
funcionamiento de la nitrogenasa, devolviendo a la nitrogenasa su ventaja
selectiva. El oxígeno permaneció entonces en un nivel limitado, del orden del 2 al
10% de la concentración actual.134 La nitrogenasa, que cataliza la secuencia
completa de las reacciones en las que la reducción de dinitrógeno N
2 conduce a la formación de amoniaco NH
3, es una proteína de hierro-azufre que es oxidada e inactivada irreversiblemente
por el dioxígeno (O
2).13411888 Como resultado, el flujo de oxígeno generado por la fotosíntesis está
limitado por la capacidad de oxidación de los suelos: si la biosfera produce
demasiado oxígeno, destruye demasiado rápidamente la nitrogenasa, reduciendo la
biodisponibilidad del nitrógeno y por lo tanto reduciendo la expansión de la
biosfera misma.

−2400 a −2100 Ma: gran glaciación

Impresión artística de una Tierra bola de nieve.

Artículos principales: Glaciación Huroniana y Ciclo del carbono.

La gran glaciación duró casi una hora y finalizó hacia las 06:26
El metano desapareció gradualmente de la atmósfera, el potencial reductor del
hidrógeno hizo que reaccionase con el oxígeno recién formado para formar dióxido de
carbono y agua. Pero el metano es un gas de efecto invernadero mucho más potente
que el dióxido de carbono.86 Esa sustitución provocó una fuerte disminución de la
temperatura del globo, agravada por el hecho de que el Sol, aún en su primera
juventud, todavía emitía solo el 85% de su potencia actual.31 Siguió un episodio de
glaciación global, la glaciación Huroniana. El poder reflectante de la tierra, el
albedo, valorado actualmente en 0,3, cambió a valores mucho más altos, de 0,6 a
0,8, cuando el planeta tomó la forma de una «tierra de bola de nieve». Ese aumento
del albedo con la aparición de los primeros casquetes polares reforzó aún más la
glaciación, que acaba extendiéndose de forma duradera por todo el planeta.69

Bajo el efecto de la glaciación global, la alteración de las rocas por el ácido

carbónico ya no puede tener lugar, y el ciclo del carbono químico se fija, cesando
de consumir dióxido de carbono de la atmósfera.

Los indicadores muestran que la biosfera quedó prácticamente aniquilada durante ese
período. El análisis isotópico del fraccionamiento entre el C
12 y el C
13 refleja la actividad de la biosfera, porque las velocidades de reacción del
metabolismo celular son ligeramente diferentes según el isótopo en cuestión, lo que
lleva al fraccionamiento del carbono al entrar en la biosfera. Sin embargo, para
esos períodos, ese fraccionamiento ya no se observa, la tasa del el C
13 sigue siendo idéntica a la de la fuente volcánica, lo que muestra para ese
tiempo una cuasi-desaparición de la biosfera.69 El mismo fenómeno de
fraccionamiento del azufre se observa en los yacimientos de sulfuros.135

La biosfera ya no produce metano y el metano atmosférico residual sigue

escapándose, lo que acentúa la glaciación. Sin embargo, por encima, el dióxido de
carbono sigue produciéndose en pequeñas cantidades por el volcanismo y se acumula
muy gradualmente en la atmósfera. Después de 300 Ma, en el Riásico, el efecto
invernadero se vuelve suficiente para desencadenar un calentamiento que hizo
derretirse al hielo. La pérdida resultante de albedo aceleró el proceso, y la
Tierra pasó abruptamente de una glaciación completa a un clima tropical
generalizado en el Orosírico.31

Termostato continental

El fin de una glaciación por efecto invernadero permite la reanudación masiva de la

erosión, que absorbe CO
2 en exceso. CO
2.
Artículos principales: Ciclo del carbono y Supercontinente.
Al final de esta gran glaciación Huroniana, el retroceso de los glaciares dejó
expuestos los continentes desnudos y desencadenó una erosión masiva, que disolvió
los silicatos, absorbio el CO
2.en exceso, y lo hizo precipitar en los océanos en forma de silicatos. Esta
eliminación del CO
2 atenúa el fuerte efecto invernadero que había permitido salir de la glaciación y
permitió el retorno a temperaturas más moderadas.

De una manera general, a lo largo del tiempo, el contenido de CO

2 de la atmósfera, y a partir de ahí la temperatura y el pH del océano, fueron
controlados por el ciclo del carbono mineral, por un «termostato» que tomará cada
vez más importancia con el crecimiento de los continentes. El contenido de dióxido
de carbono de la atmósfera estará regulado por la capacidad de las superficies
continentales de consumir ese CO
2, siendo menor el contenido de equilibrio cuanto mayor es la superficie de la
corteza continental expuesta.

Si el contenido de CO
2 aumenta más allá de su valor de equilibrio, el efecto invernadero aumenta, lo que
hace que aumente la temperatura media del globo.
En la corteza continental, las altas temperaturas atmosféricas provocan una erosión
acelerada de los silicatos, lo que resulta en la captura de CO
2.en exceso.92116
Por otro lado, en el océano, el calentamiento global conduce a mares cálidos, donde
precipitan los carbonatos, acelerando el ciclo del carbono químico.69
Esta regulación es más aleatoria que la resultante de la emisión de metano, porque
el equilibrio resultante del total de las superficies continentales depende de la
ordenación geográfica efectiva de los diferentes cratones de la corteza
continental:

Cuando los cratones forman un solo supercontinente, la erosión efectiva solo afecta
el margen del mismo, y no al centro generalmente desértico. Las superficies así
neutralizadas no pueden participar en la erosión, lo que generalmente conduce a un
aumento de las temperaturas en comparación con el equilibrio teórico.
Cuando una parte de la corteza continental está cubierta por capas de hielo bajo el
efecto de la glaciación o de la latitud polar, su oxidación se neutraliza de facto,
reduciendo localmente el efecto de la erosión. Sin embargo, la formación de un
inlandsis hace bajar el nivel del océano, descubriendo además más superficie
ofrecidas a la erosión, si los elementos de la corteza continental permanecen en
latitudes suaves. El efecto puede ser positivo o negativo según la geografía real
del momento.
Cuando un supercontinente se desintegra, las superficies previamente desérticas
contribuyen nuevamente a la regulación, lo que, en igualdad de condiciones, conduce
a una caída de las temperaturas. Esta caída puede atenuarse aún más a medida que
toda o parte de la corteza continental migra a latitudes altas y luego se cubre con
un inlandsis: la temperatura es regulada por la formación de ese inlandsis: bloquea
la erosión, lo que bloquea la captura de CO
2, limitando así la pérdida de efecto invernadero y la caída de la temperatura
global.
Nivel cero de los mares

Provincias geológicas del mundo actual. Las plataformas continentales son

actualmente muy pequeñas en comparación con las llanuras continentales.
Otro aspecto de la erosión era que tendía a reducir la corteza continental al nivel
cero marcado por el océano mundial: todo lo que se elevaba sobre ese nivel del mar
tendía a ser erosionado y los aluviones correspondientes se depositaban en el medio
marino, lo que contribuyó a la formación de depósitos sedimentarios. Inversamente,
y sin considerar los depósitos sobre la corteza oceánica profunda, cualquier cosa
por debajo del nivel medio del mar tendía a engrosarse progresivamente por los
depósitos sedimentarios, lo que hacía que aumentase de altitud.

Globalmente, solo se alcanzaba un equilibrio (y un no-cambio de los perfiles)

cuando el espesor de la corteza continental era tal que compensaba, por el volumen
ocupado, la pérdida de superficie que sufría el océano global, debido a la
acumulación de los cratones. El equilibrio global de la época, entre depósito y
erosión, se alcanzaba cuando en la corteza continental, la parte emergida era
(aproximadamente) equivalente a la parte sumergida, con las orogénesis en curso
cercanas.

Con la acumulación progresiva de los cratones sobre las masas continentales cada
vez más importantes, se asistira en paralelo, en promedio, a una profundización
gradual de los océanos. Además, habrá un equilibrio global entre la superficie de
la plataforma continental y la de la corteza continental expuesta a la erosión.

Esta lógica continúa en la actualidad: ahora se esta al final de la glaciación, el

nivel del mar está por debajo de su equilibrio y el ascenso natural de las aguas
oceánicas cubrirá muchas superficies consideradas geológicamente como «llanuras
oceánicas».

−2200 a −1600 Ma: primeros ensayos multicelulares y el supercontinente Columbia

Artículos principales: Supercontinente, Columbia (supercontinente) y Grupo fósil de
Franceville.
Columbia comienza a formarse a las 06:11 y desaparece a las 07:46

Una de las formas de vida multicelulares más antiguas.

Datado en −2020 Ma, el domo de Vredefort es el mayor cráter de impacto conocido

sobre la Tierra (provincia Estado Libre, en Sudáfrica.

La cuenca de Sudbury situada sobre el Escudo Canadiense fue formada por el impacto
de un cometa hace 1849 Ma.
Hace 2200 Ma, el aumento de δ13Corg en los carbonatos se explica por una mayor
fosilización de la materia orgánica, en particular en los estromatolitos,
estructuras de carbonato de calcio probablemente construidas por las
cianobacterias. La actividad fotosintética tuvo el efecto de enriquecer la
atmósfera en dioxígeno.

Reconstrucción de Columbia (o Nuna), hace unos 1600 Ma

El grupo fósil de Franceville, fechado en −2100 Ma, muestra una vida multicelular
compleja y organizada al comienzo del Orosírico.136 Esta aparición no tuvo éxito,
posiblemente debido a los impactos de Vredefort (−2020 Ma) y de Sudbury (1849 Ma),
y de la subsecuente caída en los niveles de oxígeno. De todos los cráteres de
impacto identificados, esos dos impactos son de hecho los más importantes,
claramente superiores al de Chicxulub, que se cree que puso fin al reinado de los
dinosaurios. Los impactos de ese nivel expulsan polvo y cenizas, provocando un
invernio de impacto duradero, y la caída de la fotosíntesis por falta de
luminosidad. Las formas de vida complejas, que dependían de la respiración
aeróbica, no habrían podido sobrevivido a estas catástrofes.

Columbia fue uno de los primeros supercontinentes que se formó durante un período
de colisión y de orogenia a gran escala que se extiende desde −2200 a 1800 Ma,
durante la era Paleoproterozoico. A partir de −1800 Ma, los paleosuelos se
enriquecieron en hierro. La presión parcial de dioxígeno es del orden del 15% de la
actual. Tras su ensamblaje final, en el Estatérico, el continente experimentó un
crecimiento duradero (1800 a 1300 Ma) con zonas de subducción al nivel de los
márgenes continentales principales,137 en el origen de un amplio cinturón de
acreción magmático.

La fragmentación de Columbia comenzó alrededor de unos 1600 Ma, al comienzo del

Calímmico, y continuó hasta la desaparición del continente, entre 1300 y 1200 Ma,
al final del Ectásico.

Eucariotas y reproducción sexual

Artículos principales: Eukaryota, Endosimbiosis y Teoría endosimbiótica.

Transferencias horizontales de células procariotas.

Algunos de los caminos por los que pueden haber surgido los diferentes
endosimbiontes..
Los dominios de proteínas específicamente asociados con los eucariotas se fechan en
−1500 Ma, sensiblemente la fecha de aparición de las proteínas específicas de las
cápsides de los virus (−1600 Ma)138 lo que sugiere un evento desencadenante común
en la ecología bacteriana.

El microfósil más antiguo e indiscutiblemente eucariota está fechado en −1450

Ma.139

Alrededor de −1200 Ma, la presencia de los eucariotas, las algas rojas Bangiomorpha
pubescens, está atestiguada por los microfósiles de la formación de Hunting, en la
isla Somerset, Canadá. Es el organismo multicelular complejo más antiguo conocido,
capaz de reproducirse sexualmente.140 La multicelularidad compleja es diferente de
la multicelularidad simple, la de las colonias de organismos que viven juntos. Los
verdaderos organismos multicelulares presentan células especializadas en diferentes
funciones. Esta es una característica esencial de la reproducción sexual, porque
los gametos masculinos y femeninos son ellos mismos células especializadas. Los
organismos que se reproducen sexualmente deben poder engendrar un organismo
completo a partir de una sola célula germinal.

La estructura de los eucariotas permite, por ejemplo, varios movimientos de

evitación.141142

Endosimbiosis y los tres dominios de la vida

Artículo principal: Origen de la célula eucariota

Árbol simbiogenético-filogenético de los seres vivos. Origen de la célula eucariota

por simbiogénesis entre una arquea huésped y una bacteria endosimbionte. Luego la
simbiogénesis entre un protista y una cianobacteria originó las plantas.
La moderna Taxonomía clasifica la vida en tres dominios. El momento del origen de
estos dominios es teórico. El dominio Bacteria fue probablemente el primero que se
separó de las otras formas de vida (que a veces se agrupan en Neomura), pero esta
suposición es controvertida. Después de esto, hace 2000 Ma,143 Neomura se dividió
dando lugar a los otros dos dominios, Archaea (arqueas) y Eukaryota (eucariotas).
Las células eucarióticas son más grandes y más complejas que las procarióticas
(bacterias y arqueas), y el origen de su complejidad solo ahora está saliendo a la
luz.

Sobre este período una pequeña proteobacteria alfa relacionada con las actuales
Rickettsia144 se introdujo en una célula procariota más grande. Tal vez fue un
intento de ingestión por parte de la célula grande que falló (debido a la evolución
de las defensas de la pequeña proteobacteria). Quizás la célula más pequeña trató
de parasitar a la más grande. En cualquier caso, las células más pequeñas
sobrevivieron en el interior de las más grandes. El uso del oxígeno, permitió
metabolizar los desechos de las células más grandes y así obtener más energía.
Parte de este excedente de energía fue devuelto a la reserva. Las células más
pequeñas se reproducían en el interior de la más grande, y al poco tiempo dio lugar
una relación simbiótica estable.

Con el tiempo la célula más grande adquirió algunos de los genes de las células más
pequeñas, y los dos tipos llegaron a ser uno dependiente del otro: las células más
grandes no podrían sobrevivir sin la energía producida por las más pequeñas, y
estas, a su vez, no podrían prosperar sin la materia prima proporcionadas por las
células mayores. La simbiosis que se consiguió, entre las células más grandes y el
grupo de células más pequeñas que estaban en su interior, fue tal que se considera
que se han convertido en un solo organismo. Las células más pequeñas están
clasificadas como orgánulos llamados mitocondrias.

Algo parecido pasó con la fotosíntesis de las cianobacterias.145Entrando en las

células heterótrofas más grandes y llegando a ser cloroplastos.146,147
Probablemente como resultado de estos cambios, un grupo de células capaces de
realizar la fotosíntesis se separó de las demás eucariotas hará unos 1000 Ma. Había
probablemente tal inclusión de eventos, como la figura de la izquierda indica.
Además de la teoría endosimbiótica del origen celular de las mitocondrias y
cloroplastos, se ha sugerido que las células que dieron lugar a las peroxisomas y
spirochaetes también dieron lugar a los cilios y flagelos, y quizás a un virus ADN,
además de dar lugar al núcleo celular,148149 aunque ninguna de estas teorías es
generalmente aceptada.150 Durante este período, se cree que ha existido un
supercontinente llamado Columbia, probablemente, hace alrededor de 1800 a 1500 Ma;
y que es el supercontinente más antiguo. 151
Organismos pluricelulares

Se cree que Volvox aureus es similar a las primeras plantas pluricelulares.

Las archaeas, bacterias y eucariotas continuaron dispersándose y llegando a ser más
complejas y mejor adaptadas a su medio ambiente. Cada dominio continuamente se
distribuía en múltiples linajes, aunque se sabe poco sobre la historia de las
bacterias y archaeas. Hace alrededor de 1100 Ma, se formó el supercontinente
Rodinia.152 Estas células se diversificaron en las líneas de los tres reinos
(plantae, animalia, y fungi), a pesar de que aún existen células solitarias.
Algunas vivían en colonias, y gradualmente se produjo la división del trabajo: por
ejemplo, las células de la periferia podrían haber comenzado a asumir funciones
diferentes a las de las existentes en el interior. Aunque la división entre una
colonia de células especializadas y un organismo pluricelular no siempre es clara,
hace alrededor de 1000 Ma.153

Las primeras plantas pluricelulares surgieron, probablemente, de las algas

verdes.154 Probablemente hace unos 900 Ma,155 el verdadero pluricelular también
habría evolucionado a animales. Al principio, probablemente, algo semejante a la
actual esponja, en el que todas las células eran totipotentes y un organismo
mutilado podría regenerarse.156 Como la división del trabajo se volvió más completa
en todos los sentidos en los organismos pluricelulares, las células se volvieron
más especializadas y más dependientes de las demás; las células aisladas morirían.
Hay indicios de que una glaciación muy severa comenzó hace alrededor de 770 Ma, de
tal gravedad que la superficie de todos los océanos se congeló por completo (la
glaciación global). Finalmente, 20 Ma después, cuando una cantidad suficiente de
dióxido de carbono volcánico llegó a la atmósfera, se produjo el consiguiente
efecto invernadero, subiendo la temperatura global del planeta.157 Por la misma
época, hace unos 750 Ma,158 Rodinia comenzó a fracturarse.

−1100 a −750 Ma: supercontinente Rodinia

Artículos principales: Rodinia y Evolución de la multicelularidad.

Rodinia comienza a formarse a las 9:06 y desaparece a las 10:01.

Volvox aureus es considerado como un organismo similar a las primeras plantas

multicelulares.
El supercontinente Rodinia comenzó a formarse al comienzo del Esténico, en −1100
Ma. Hace 750 Ma, hacia el final del período Tónico, se escindió en ocho continentes
y su deriva provocará su dislocación.

Los microfósiles del Tónico testimonian la primera radiación evolutiva de los

Acritarcos.

La ruptura de este continente estaría en el origen del periodo glacial del

Criogénico y de la rápida evolución de la vida en el Ediacárico y el Cámbrico.

Los cráteres mayores muy antiguos son difíciles de abordar en la Tierra, porque la
erosión y la tectónica de placas difuminan y borran cualquier rastro que puedan
haber dejado; pero el estudio de los cráteres lunares y su datación permite
reconstituir una lluvia de asteroides que ocurrió en el sistema Tierra-Luna
alrededor de −800 Ma, que en la Tierra marca la entrada al Criogenio.159 Extrapolar
a la Tierra el flujo de asteroides registrado en la Luna daría una serie de
impactos que aportarían colectivamente el equivalente a un asteroide de 30 a 40 km
de diámetro. 159Además de la posibilidad de un invierno de impacto y de una
perturbación importante de la composición y de la temperatura de los océanos, este
impacto podría haber tenido una influencia significativa en el ciclo del fósforo.
El contenido de fósforo de los depósitos a este fin del período Tónico es de hecho
cuatro veces mayor que el de los depósitos anteriores; y la contribución de tal
volumen en forma de Condrita CI, donde el fósforo está presente a una tasa del
orden del 1 ‰, habría entrañado un aporte de un orden de magnitud mayor que el
contenido actual de los océanos.159

−720 a −635 Ma: Tierra bola de nieve

Las glaciaciones marcan la Tierra de 10:06 hasta 10:20.

Glaciaciones en el Neoproterozoico
(millones de años)
-800 —–-750 —–-700 —–-650 —–-600 —–-550 —

Glaciación sturtiana
Glaciación marina
Glaciación de Gaskiers
Glaciación Kaigas ?
  Neoproterozoico
  Toniano
  Criogénico
  Ediacarano
  Tierra bola de nieve
Estimación reciente de los periodos glaciales del Proterozoico.160
Artículos principales: Período Criogénico, Glaciación Varanger y Tierra bola de
nieve.
Al final del Proterozoico, hace 800 Ma, el supercontinente Rodinia, que en ese
momento estaba centrado en el ecuador y se extendía de los 60º de latitud norte a
los 60° de latitud sur, comenzó a dislocarse, bajo el efecto de los puntos
calientes. Este evento estuvo acompañado por la apertura de océanos y de brazos de
mar que permitieron que las lluvias llegaran a todas las masas continentales. El CO
2 atmosférico, presente en las lluvias en forma de ácido carbónico, reanudó su
labor de erosión, solubilizando las rocas en forma de bicarbonatos, luego
precipitándose en el océano, atrapados en los sedimentos en forma de carbonatos.
Por otro lado, los enormes flujos de lava asociados con la fractura de Rodinia
formaron grandes superficies basálticas en la superficie de los continentes. Sin
embargo, esas superficies, alteradas por el efecto de la humedad, consumieron ocho
veces más carbono que una misma superficie granitica.

Estas circunstancias entrañaron una disminución significativa del nivel de dióxido

de carbono en la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero del dióxido de carbono
y provocando que las temperaturas bajasen. Además, el Sol era más joven y emitía un
6% menos de calor.

En general, cuando la Tierra se enfría, el enfriamiento ralentiza esas reacciones

de meteorización. Pero en el Criogénico, los continentes estaban en latitudes
tropicales, lo que hizo que esa regulación fuera menos efectiva, continuando la
erosión en niveles altos incluso en una Tierra más fría. Todos estos factores
podrían haber llevado a un periodo glaciar particularmente intenso que cubrió la
superficie terrestre con glaciares hasta las latitudes 30°. Una vez que se hubieron
alcanzado esos límites, el albedo global era tal que se estableció un bucle de
autoamplificación que permitió que todo el planeta se cubriese de hielo. El inicio
de la glaciación está marcado por una fuerte caída en el valor δ13Corg en los
sedimentos, lo que se puede atribuir a la caída de la productividad biológica,
debido a las bajas temperaturas y a los océanos cubiertos de hielo.

En el escenario anterior de la gran glaciación Huroniana, el «termostato»,

inicialmente proporcionado principalmente por el metano, había desaparecido por
completo, y la glaciación había durado tanto que la acumulación del CO
2 atmosférico no permitió lograr un efecto invernadero suficiente. Aquí, por el
contrario, el «termostato» terrestre fue desde el principio proporcionado por el
dióxido de carbono, cuyo nivel inicial parte del que permite el inicio de la
glaciación. La reconstrucción por las emisiones volcánicas del nivel del CO
2 necesario para salir de la glaciación fue, por tanto, más rápida.

Al final de un periodo glaciar, el bucle de retroalimentación positiva pudo hacer

derretir el hielo en muy poco tiempo a escala geológica, quizás en menos de 1000
años. Al final de la glaciación, los glaciares que se derritieron liberaron grandes
cantidades de depósitos glaciares. Los sedimentos resultantes suministrados al
océano serían ricos en elementos nutrientes, como el fósforo, que, junto con la
abundancia del CO
2, desencadenaría una explosión demográfica de cianobacterias, que conduciría a una
reoxigenación acelerada de la atmósfera. Pero la reposición del oxígeno atmosférico
y el agotamiento del CO
2 en exceso pudo llevar decenas o centenas de miles de años. Esta eliminación del
CO
2 podría dar lugar a nuevos episodios glaciares, siempre que las superficies
basálticas no se alterasen lo suficiente. El final del Neoproterozoico está así
marcado por tres (¿o cuatro?) glaciaciones de amplitud decreciente.

Se produjo un estallido de oxigenación entre −800 Ma y −650 Ma, la oxigenación del

Neoproterozoico (Neoproterozoic Oxyenation Event, o NOE).98 Los océanos dejaron de
ser anóxicos para enriquecerse en sulfatos. Esta oxigenación puede haber
contribuido a la aparición de la fauna de la Ediacara, una concentración mayor del
oxígeno que permitió el desarrollo de las grandes formas de vida multicelulares.

−600 a −540 Ma: supercontinente Pannotia y fauna de la Ediacara

El supercontinente Pannotia duró de 10:24 a 10:34.

Artículos principales: Pannotia, Explosión de Avalon y Fauna de Ediacara.

Pannotia se formó cuando Laurasia se añadió a Gondwana c. 600 Ma (izqda.) y se

fracturó en 550 Ma (dcha.) cuando Laurasia se separó aparte. Vista centrada en el
Polo Sur

Fauna del Ediacara

Pannotia fue un antiguo supercontinente que habría existido al final del
Precámbrico, de −650 a −540 Ma aproximadamente y a comienzos del Cámbrico.161 Este
hipotético supercontinente encaja en el modelo de los ciclos de Wilson lo que
explicaría la periodicidad de los episodios de formación de las cadenas montañosas,
las orogénesis. Se formó como resultado de varias colisiones, durante la orogenia
panafricana,162 de la que la orogenia brasileña, en América del Sur, y la orogenia
cadomiana, en América del Norte y en Europa occidental, fueron fases locales.163

La fauna marina ediacarana, de 600 Ma de antigüedad, es evidencia de la existencia

de este supercontinente. Se han encontrado fósiles de esta fauna en regiones
actualmente muy distantes entre sí (Australia, Namibia, etc.). Esos animales no
podían viajar grandes distancias, por lo tendrían que vivir en los márgenes
continentales de un único continente.

Esta fauna del periodo Ediacárico se ha vuelto cada vez más enigmática.
Actualmente, la clasificación de estas especies es controvertida. La determinación
de la ubicación de los organismos del Ediacárico en el árbol de la vida ha
resultado difícil; no es seguro que fueran animales y podrían ser líquenes, algas,
foraminíferos, hongos, colonias microbianas o intermediarios entre plantas y
animales. La morfología de ciertos taxones sugiere una relación con las esponjas,
los ctenóforos e incluso con los cnidarios.164 Si algunos de estos fósiles, como
Kimberella, Bomakellia y Xenusion, o incluso algunas faunas de pequeñas conchas,
pueden ser relacionadas con formas de vida del Cámbrico, muchas otras, por ejemplo,
en forma de lágrima, de disco, de tirachinas o de dominó, no tienen relaciones
conocidas con una fauna posterior. La mayoría de los macrofósiles son
morfológicamente distintos de las formas de vida posteriores: parecen discos, tubos
o bolsas de vellón. Debido a las dificultades para establecer relaciones entre
estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que podrían representar una
forma de vida extinta diferente a cualquier organismo vivo, una especie de
«experimento perdido» de la vida multicelular.165 El paleontólogo Adolf Seilacher
propuso un nuevo subreino denominado Vendozoa para agrupar estos organismos
enigmáticos.166 Más recientemente, muchos de estos animales han sido agrupados en
Petalonamae, un grupo que muestra afinidades con los ctenóforos.167

Los fragmentos salidos de Pannotia más tarde formaron Pangea.

Fanerozoico (después de −541 Ma)

Historia de la vida
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-4500 —–-4000 —–-3500 —–-3000 —–-2500 —–-2000 —–-1500 —–-1000 —–-500 —–0 —
agua
Vida unicelular
fotosíntesis
Eucariotas
Vida
multicelular
Vida terrestre
Dinosaurios
Mamíferos
Flores

←
Tierra primitiva (−4540)
←
Primeras aguas
←
Vida temprana
←
Meteoritos LHB
←
Primeras evidencias de oxígeno
←
Oxígeno atmosférico
←
Crisis del oxígeno
←
Primeras evidencias de reproducción sexual
←
Biota ediacara
←
Explosión cámbrica
←
Primeros humanos
F
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H
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PongolanoHuronianoCriogénicoAndinoKarooCuaternario
Escala vertical: millones de años.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta sección es un extracto de Eón fanerozoico.[editar]

Supereón Eón168 Millones años
Fanerozoico 542,0 ±1,0
Precámbrico Proterozoico 2500
Arcaico 3.800
Hádico ca. 4.570
El eón fanerozoico es una división de la escala temporal geológica que se extiende
desde hace 542,0 ±1,0 millones de años hasta nuestros días.169170 Sucede al
Precámbrico, que abarca el tiempo restante desde la formación de la Tierra. Su
nombre deriva del griego (φανερός phanerós «visible», ζῷον zôon «ser vivo») y
significa «vida visible», refiriéndose al tamaño de los organismos que surgen en
esta época. Mucho antes de este eón ya existía vida en la Tierra, sin embargo es
durante este período cuando los organismos vivientes ya toman formas complejas,
evolucionan y se diversifican ampliamente.171172

Geológicamente, el Fanerozoico se inicia poco después de la desintegración del

supercontinente Pannotia; con el tiempo, los continentes se vuelven a agrupar en
otro supercontinente, Pangea; y por último, este se disgrega originando los
continentes actuales.
−541 Ma: explosión cámbrica

Hacia las diez y media aparecen los primeras multicelulares.

Artículos principales: Explosión cámbrica y Gran biodiversificación del Ordovícico.
La explosión del Cámbrico tuvo lugar hace 550 Ma. Alrededor de 530 Ma, aparecieron
en los océanos los primeros peces con espinas, los primeros vertebrados,173 que son
los antepasados de todos los vertebrados modernos.

Gracias al oxígeno se formó la capa de ozono, que protegió a los seres vivos de las
radiaciones, permitiéndoles aventurarse en tierra firme: la extinción del
Ordovícico-Silúrico y la del Devónico, marcadas por importantes crisis biológicas
que empobrecieron la vida hasta entonces exclusivamente marina favorecieron la
conquista de las tierras emergidas por plantas clorofílicas y por varios grandes
grupos de animales, principalmente artrópodos y vertebrados. Este proceso de
adaptación se llama la salida de agua.

Fue durante el Ordovícico superior cuando las plantas no vasculares se asentaron y

se desarrollaron en tierra firme.174 Esta importante modificación de la biosfera
habría acelerado el proceso de alteración de los silicatos en los continentes. Este
proceso, al fijar cantidades muy grandes de dióxido de carbono, habría provocado la
caída de la temperatura de la Tierra y el desarrollo de los casquetes polares.174

−445 Ma: extinciones del Ordovícico-Silúrico

Las extinciones de Ordovícico-Silúrico se produjo a las 10:49.

Artículos principales: Glaciación del Ordovícico Superior y Extinciones masivas del
Ordovícico-Silúrico.
El Ordovícico se correlaciona con una explosión de la actividad volcánica, que
depositó nuevas rocas silicatadas, que extraejon CO
2 del aire a medida que se erosionan. Esto resultó en una disminución del dióxido
de carbono atmosférico (de 7000 a 4400 ppm).

La aparición y desarrollo de plantas terrestres y del microfitoplancton, que

consumían dióxido de carbono atmosférico, redujeron el efecto invernadero y
favorecieron la transición del sistema climático al modo glacial. El estudio de
sedimentos marinos antiguos que datan de alrededor de 444 Ma (fin del Ordovícico)
muestra una gran abundancia de derivados de la clorofila, cuya composición
isotópica del nitrógeno coincide con la de las algas modernas. En solo unos pocos
millones de años, la cantidad de algas muertas sedimentadas se ha más que
quintuplicado. Esas algas habrían prosperado a expensas de otras especies y, en
particular, de las cianobacterias. Al menos dos veces más grandes que estas
últimas, las algas muertas se habrían acumulado rápidamente en el fondo de los
océanos en lugar de reciclar su carbono, lo que provocaría un agotamiento de los
organismos marinos (y en ese momento la vida se limitaba esencialmente a la marina
media) y una gran glaciación (por reducción del efecto invernadero).175176

Gondwana estaba entonces ubicado en el polo sur, lo que entrañó una glaciación
continental rápida, la glaciación del Ordovícico superior. La consiguiente caída
del nivel en el océano mundial hizo emerger las plataformas continentales y cuencas
poco profundas, haciendo desaparecer el nicho principal del biotopo del Ordovícico
y sometiendo a toda la biosfera a una situación de estrés.

Al igual que con otros episodios de extinción masiva, esta situación de crisis
encontró factores desencadenantes, en forma de una gran fase de vulcanismo o del
impacto de uno o varios asteroides, que habría oscurecido la atmósfera y provocado
un invierno de impacto. La reducción de la fotosíntesis suprimió la producción
primaria y destruyó las cadenas alimentarias que dependían de ella.
La extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico provocaron la desaparición del 27%
de las familias y del 57% de los géneros de animales marinos.177 Se considera la
segunda más importante de las cinco grandes extinciones masivas del Fanerozoico,178
después de la extinción del Pérmico-Triásico que ocurrirá aproximadamente 200 Ma
después.179 la cual terminó hace 488 Ma.180

La tasa de desaparición de familias de animales marinos en el Ordovícico superior,

durante aproximadamente 20 Ma, es la más alta jamás registrada en la historia de la
Tierra, del orden de 20 familias por millón de años.181

Colonización de la superficie
Artículo principal: Salida de las aguas

Durante la mayor parte de la historia de la Tierra, no existían organismos

pluricelulares en la tierra. La superficie se asemejaba vagamente a la de Marte,
uno de los planetas vecinos de la Tierra.
La acumulación del oxígeno de la fotosíntesis dio lugar a la formación de una capa
de ozono que absorbió gran parte de la radiación ultravioleta del Sol. Así, los
organismos unicelulares que llegaron a la superficie de la tierra tenían mayores
probabilidades de sobrevivir. Los procariotas empezaron a multiplicarse y a
adaptarse mejor a la supervivencia fuera del agua. Los procariotas probablemente
habían colonizado la Tierra hacía ya 2600 Ma182 incluso antes de que el origen de
las eucariotas. Durante mucho tiempo, se mantuvo la superficie estéril y sin
organismos multicelulares. El supercontinente Pannotia fue formado alrededor de 600
Ma y luego se fracturó (solo 50 Ma más tarde).183

Hace varios cientos de millones de años, las plantas (organismos probablemente

parecidos a las algas) y los hongos, se empezaron a desarrollar en los bordes del
agua, y después fuera de ella.184 Los fósiles más antiguos de la tierra, hongos y
plantas, se datan alrededor de 480 a 460 Ma, aunque la evidencia molecular sugiere
que los hongos pudieron haber colonizado la tierra hace 1000 Ma, y las plantas hace
700 Ma.185 La colonización de la vida comenzó, al principio en los bordes del agua,
y después las mutaciones y variaciones dieron lugar a sucesivas colonizaciones de
nuevos entornos.

El momento en que los primeros animales salieron de los océanos no se conoce con
precisión: la evidencia clara más antigua en la superficie son los artrópodos hace
alrededor de 450 Ma,186 prósperos y cada vez mejor adaptados, debido a la gran
fuente de alimento proporcionado por las plantas terrestres. También hay algunas
pruebas no confirmadas de que los artrópodos pueden haber aparecido en la tierra
hace 530 Ma.187 Al final del período Ordovícico, hace 440 Ma, se produjeron otras
extinción masiva, debido, quizá, a una glaciación.188 Hace alrededor de 380 a 375
Ma, los primeros tetrápodos evolucionaron a partir de los peces.189

Se piensa que quizás las aletas evolucionaron hasta convertirse en las extremidades
que permitían a los primeros tetrápodos levantar la cabeza fuera del agua para
respirar aire. Esto les permitiría sobrevivir en aguas pobres en oxígeno o
perseguir pequeñas presas en aguas poco profundas.189 Más tarde podrían aventurarse
en tierra por breves períodos. Progresivamente, algunos se adaptaron tan bien a la
vida terrestre que pasaban su vida adulta en la tierra, a pesar de nacer y tener
que poner los huevos en el agua. Este fue el origen de los anfibios.

El límite entre las aves y los dinosaurios no-aves no está claro. El Archaeopteryx,
considerado tradicionalmente una de las primeras aves, vivó hace alrededor de 150
Ma.190 Las primeras evidencias de las angiospermas es durante el período Cretácico,
unos 20 millones de años más tarde (hace 132 Ma)191 La competencia con las aves
condujo a la extinción a muchos pterosaurios, y los dinosaurios comenzaron a
declinar por diferentes causas.192
−440 Ma: salida de las aguas y segunda oxigenación

Árbol filogenético de las plantas, mostrando los principales clados y los grupos
tradicionales.
Artículo principal: Salida de las aguas
Desde −440 Ma, en el Silúrico, las algas salieron del agua, y esas formas
primitivas de plantas multicelulares invadieron las tierras y comenzaron a dejar
depósitos orgánicos en ellaa. Algunos raros artrópodos migraron hacia la tierra e
inauguran las clases de artrópodos terrestres: arácnidos (−435 Ma), miriápodos
(−428 Ma).

Las plantas vasculares salieron del agua a su vez hacia −420 Ma, a inicios del
Devónico. A diferencia de las algas, las plantas vasculares tienen un sistema de
raíces con el que extraen nutrientes de la litosfera. Los suelos resultantes de la
transformación de la capa superficial de la roca madre, degradados y enriquecidos
en aportes orgánicos por los procesos vivos de la pedogénesis, constituyeron
gradualmente la pedosfera. Los primeros hexápodos aparecieron en la tierra
alrededor de −395 Ma, y dominaron el vuelo alrededor de −380 Ma.

La aparición de plantas terrestres volvió obsoleta la regulación que la nitrogenasa

hacía del contenido de oxígeno, debido a que la producción aérea de oxígeno por
esas plantas se volvió independiente de la fijación del nitrógeno en los suelos y
los ambientes acuáticos.88 Eso entrañó un aumento gradual del contenido atmosférico
de oxígeno, lo que condujo a una nueva crisis en la biosfera.

En respuesta al mayor nivel de oxígeno, las cianobacterias que vivían en colonias

cohesivas (en tricomas que forman películas, amas o filamentos) fijaron el
nitrógeno del aire vía las células especializadas llamadas heterocistos que
funcionan independientemente de otras células, en la anaerobiosis.88 Algunos
muestran muy buena resistencia al frío, al calor y a las radiaciones ionizantes o
ultravioleta, lo que les permite vivir en particular en la zona polar.193 Cuando
faltan los nitratos o el amoniaco, algunas de las células de estas cianobacterias
(aproximadamente un 10%) engrosan sus paredes, excretan sus pigmentos y sintetizan
una enzima (nitrogenasa) que fija el nitrógeno (almacenado en forma de glutamina
que puede ser utilizado por otras células que viven aeróbicamente).

Las variaciones repetidas y significativas del nivel del mar y del clima, así como
la aparición de una importante cubierta vegetal en los continentes, podrían estar
en el origen de fenómenos de anoxia de los océanos y de crisis biológicas mayores
que condujeron a la Extinción masiva del Devónico. Las causas de estos cambios aún
se debaten.

Hace cerca de 365 Ma, se produjo una nueva extinción masiva, tal vez como resultado
de un enfriamiento global.194

Regulación del nivel de oxígeno

La evolución de las plantas terrestres en el Devónico temprano llevó a un aumento a
largo plazo en el nivel de oxígeno a través de la fotosíntesis, formando hidratos
de carbono genéricamente representados por C(H
2O):

CO
2 + H
2O + hν → C(H
2O) + O2 ↑

Pero por sí sola, la fotosíntesis no permitía que el oxígeno se acumulase mientras

la materia orgánica permaneciese expuesta a la oxidación química o a la respiración
celular, que consumían ese oxígeno y restituían el dióxido de carbono:

C(H
2O) + O2 → CO
2 ↑ + H
2O + energía

El oxígeno solo podía acumularse en la atmósfera si la materia orgánica desaparecía

en la sedimentación, capturada en la litosfera.

Ese entierro condujo a la regulación a largo plazo del contenido atmosférico de

oxígeno, a través de la fracción de materia orgánica producida que quedó atrapada
en los sedimentos. Esa fracción es actualmente muy baja (alrededor del 0,1%) debido
a la eficiencia de la descomposición aeróbica;195 esa sedimentación compensaría
globalmente la oxidación de las rocas recién expuestas, lo que evitaría una
acumulación adicional de oxígeno. Una caída en el contenido atmosférico disminuiría
la eficiencia de la descomposición, permitiendo una mayor sedimentación de materia
orgánica. En particular, si los fondos oceánicos tienden a volverse anóxicos, ya no
puede permitir la descomposición de partículas orgánicas provenientes de la
superficie.

−359 a −299 Ma: Carbonífero

Artículo principal: Carbonífero

El Carbonífero comienza alrededor de las 11:03.

Reconstrucción de la flora hullera de la cuenca de Saint-Étienne.

El Carbonífero fue un período de orogenia activa: Pangea estaba en proceso de
formación. Después de que comenzase el enfriamiento durante el Devónico, la
temperatura permaneció cálida, a pesar del nivel de CO
2 estimado en 0,9% (equivalente a treinta veces el del siglo XIX) y estable durante
la primera parte de Carbonífero; y durante la segunda parte del Carbonífero el
clima se enfrió de nuevo.

Las plantas desarrollaron semillas, y se aceleró drásticamente su propagación en la

tierra en esta época (hace unos 360 Ma).196197 Ese período se caracteriza por los
primeros grandes árboles. El alto nivel de CO
2 de la atmósfera (30 veces superior al del siglo XIX) indudablemente fomentó el
crecimiento de la vegetación. Los grandes depósitos de carbón se deben a dos
factores:

la aparición de árboles con corteza y en particular de aquellos con corteza leñosa;

el nivel de los mares, bajo comparado con los mares del Devónico, lo que permitió
la extensión de vastos pantanos.
Se ha planteado la hipótesis de que el enterramiento de grandes cantidades de
madera se debe al hecho de que las bacterias aún no estaban lo suficientemente
evolucionadas para ser capaces de digerir y de descomponer las nuevas plantas
leñosas. La lignina es difícil de descomponer. No es soluble y puede permanecer en
el suelo durante cientos de años e inhibir la descomposición de otras sustancias
vegetales.198

El enterramiento masivo del carbono pudo haber dado lugar a un exceso de oxígeno en
el aire llegando hasta el 35%,199 pero los modelos revisados consideran que esta
cifra es poco realista y estiman que el porcentaje de oxígeno en el aire debería
oscilar entre el 15 y el 25%.200 Los altos niveles de oxígeno son una de las causas
planteadas para el gigantismo de ciertos insectos y anfibios, cuyo tamaño se
correlaciona con su capacidad para absorber oxígeno. Grandes helechos
arborescentes, que alcanzaban los 20 metros de altura, acompañados de licópodos de
30 a 40 metros, dominaban los bosques del Carbonífero que prosperó en las marismas
del tipo ecuatorial, desde los Apalaches hasta Polonia, luego, más tarde, en las
laderas de los montes Urales.

El carbón dejó de formarse allí hace casi 290 Ma (Carbonífero tardío). Según un
estudio que comparó el reloj molecular y el genoma de 31 especies de basidiomicetos
(agaricomicetos: «podredumbre blanca», grupo que también contiene hongos que no
degradan la lignina —podredumbre parda— y especies ectomicorrízicas), esta parada
de formación del carbón parece poder ser explicada por la aparición de nuevas
especies de hongos lignívoros (también conocidos como xilófagos) capaces de
degradar la lignina a través de enzimas (las lignina peroxidasas).201202

El alto contenido de oxígeno y la alta presión atmosférica permitieron metabolismos

más energéticos que favorecieron la aparición de grandes vertebrados terrestres y
de grandes insectos voladores.203

Unos 20 millones de años más tarde (hace 340 Ma),204 evolucionó el huevo amniótico,
que podría ponerse en la tierra, dando una ventaja en la supervivencia de los
embriones de tetrápodos. Esto dio lugar a la divergencia de los amniotas y los
anfibios. Otros 30 millones de años después (hace 310 Ma),205 se observa la
divergencia de los synapsidas (incluidos los mamíferos) y los saurópsidos
(incluidas las aves, no aves y los reptiles no mamíferos).206 Otros grupos de
organismos continuaron evolucionando en líneas divergentes (en peces, insectos,
bacterias, etc.), pero se conocen menos detalles.

−360 a −260 Ma: glaciación del Karoo

Extensión de la glaciación de Karoo, en azul, sobre el supercontinente Gondwana

durante el Carbonífero y el Pérmico..
Artículo principal: Glaciación de Karoo
Desde el comienzo de esta era Carbonífera, el ensamblaje de las placas tectónicas
de Laurussia y del proto-Gondwana, formando Pangea, generó una importante masa
continental en la región antártica; el cierre del océano Reico y del océano Iapétus
perturbbaa la circulación de las corrientes cálidas en el Panthalassa y el océano
Thetys, lo que provocó un enfriamiento gradual de los veranos, así como
acumulaciones de nieve en el invierno, lo que aumentó la talla de los glaciares que
cubrían la mayor parte de Gondwana. Además, con la captura de carbono, se reduce la
tasa global de dióxido de carbono. El Carbonífero está marcado por una tendencia al
enfriamiento y la formación deinlandsis en los continentes polares. Se han
identificado al menos dos episodios importantes de glaciación.

El descenso de temperatura limitó el crecimiento de las plantas y el alto nivel de

oxígeno favoreció los incendios; incluso las plantas mojadas podían arder. Esos dos
fenómenos contribuyeron a la liberación de dióxido de carbono en la atmósfera,
ralentizando el efecto «Tierra bola de nieve» y generando un calentamiento por
efecto invernadero.

−300 a −250 Ma: Pangea

Animación de la separación de Pangea

El Carbonífero termina alrededor de las 11:12 m, mientras se formaba Pangea

Pangea, el supercontinente más reciente, existió de 300 a 180 Ma (se muestran los
contorns de los continentes actuales).
Artículo principal: Pangea
Pangea, que apareció a principios del Pérmico, se formó a finales del Carbonífero
de la colisión de Laurussia y Protogondwana. Todas las masas de tierra, excepto una
parte del sudeste asiático, se aglomeraron en un solo supercontinente, que se
extendía desde el ecuador hasta los polos, rodeado por un océano llamado
Panthalassa (el «mar universal»).

El nivel medio del mar se mantuvo bastante bajo durante el Pérmico.

La formación del supercontinente Pangea tuvo importantes consecuencias para la

vida: la longitud de las costas y, por tanto, de la superficie de las aguas
costeras que albergaban la mayoría de las especies marinas, se vio reducida
considerablemente. La reunificación de todos los continentes en un solo
supercontinente hizo que desaparecieran las plataformas continentales, que
albergaban un gran número de especies, a los niveles de la colisión formando la
cadena herciniana; después, el paso de varios continentes a uno solo, aunque
pudiera conservar la superficie total de tierra emergida, redujo claramente la
longitud total de las costas. Las zonas costeras, sujetas a un clima oceánico,
fueron por tanto más restringidas. Finalmente, en tierra, la lejanía de las tierras
del centro de Pangea (América del Norte, América del Sur y África) en relación con
el mar provocó una fuerte caída de las precipitaciones en esas regiones y, por
tanto, la expansión de gigantescos desiertos.

Pangea comenzó a fracturarse al final del Pérmico (−252 Ma) pero de una manera
verdaderamente intensa solo al final del Triásico (~ −200 Ma), por sistemas de
rifts que separaron América del Norte y África. En el Triásico, Hace unos 180 Ma,
se dividió en Laurasia, en el norte, y Gondwana, en el sur.

−252 Ma: extinción del Pérmico-Triásico (Gran Extinción)

La extinción masiva del Pérmico-Triásico señalada como "Final P"

La era primaria termina con la extinción del Pérmico-Triásico a las once y veinte.
Artículos principales: Extinción masiva del Pérmico-Triásico, Hipótesis del fusil
de clatratos y Bedout.
Una intensa actividad volcánica continental (trapps de Emeishan en China, alrededor
de −258 Ma y una actividad muy importante de las dorsales oceánicas del océano
Tetis produjeron un volumen considerable de lavas basálticas que causaron una
transgresión que afectó a las costas de Pangea y que duró una decena de millones de
años.

La extinción masiva del Pérmico-Triásico, la extinción más grave hasta hoy, tuvo
lugar hace 250 Ma, en el límite de los períodos Pérmico y Triásico, posiblemente
debida la erupción de un supervolcán en Siberia207208 (causado por la llegada a la
superficie de la Tierra de un punto caliente y del cual los trapps de Siberia son
la traza), que habría liberado a la atmósfera cantidades fenomenales de gas
sulfuroso, y acompañada de una fuerte acidificación de los océanos.209 El
descubrimiento del cráter de la Tierra de Wilkes en la Antártida podría sugerir una
conexión con la extinción del Pérmico-Triásico, pero la edad del cráter no se
conoce.210

Otras hipótesis consideran que habría sido causado por uno o más impactos de
meteoritos o por la liberación repentina de CO
2 y de hidratos de metano a partir de los océanos —hipótesis del fusil de clatratos
—, lo que resulta en una disminución significativa en el contenido en la atmósfera
de O
2.

El cráter de impacto Bedout data de esta época. Se encuentra frente a la costa

noroeste de Australia. Es el tercer cráter de impacto más grande de la Tierra.
Algunos científicos creen que podría ser el impacto de un meteorito gigante el que
provocó esta extinción.

Esta extinción, llamada también de manera informal la Gran Mortandad,211 está

marcada por la desaparición del 95% de las especies marinas (principalmente
especies costeras como corales, braquiópodos, equinodermos, etc.) y del 70% de las
especies que viven en los continentes (en particular por la disminución de muchos
grupos de plantas y de animales, incluidos los insectos ), lo que la convierte en
la mayor extinción masiva que afectó a la biosfera.212 Como resultado, recuperar un
nivel equivalente de biodiversidad tomó mucho más tiempo que en otras extinciones
masivas.213 Este evento fue descrito por el paleobiólogo Douglas Erwin como «la
madre de todas las extinciones masivas».214

−201 Ma: extinción del Triásico-Jurásico

Artículo principal: Extinción masiva del Triásico-Jurásico

La era secundaria termina con la extinción Triásico-Jurásico a las once y media.

Pero la vida continuó, y en torno a 230 Ma,215 los dinosaurios se separaron de sus
antepasados reptiles.

El evento de extinción Triásico-Jurásico (Tr-J), a veces llamado extinción final

del Triásico, marca el límite entre los períodos Triásico y Jurásico, hace 201,3
millones de años, —algunos autores proponen que el Triásico Tardío fue un intervalo
prolongado de aproximadamente 30 millones de años—,216 afectó profundamente la vida
en la tierra y en los océanos. En los mares, desapareció toda la clase de
conodontos217 y entre el 23-34% de los géneros marinos.218219 En tierra, todos los
arcosauromorfos, excepto los crocodilomorfos, los pterosaurios y los dinosaurios,
se extinguieron; algunos de los grupos que murieron habían sido abundantes
anteriormente, como los aetosaurios, fitosaurios y rauisúquidos. Algunos terápsidos
no-mamíferos restantes y muchos de los grandes anfibios temnospondilo también se
habían extinguido antes del Jurásico. Sin embargo, todavía hay mucha incertidumbre
con respecto a una conexión entre el límite Tr-J y los vertebrados terrestres,
debido a la escasez de fósiles terrestres de la etapa rética (última) del
Triásico.220 Lo que quedó bastante intacto fueron plantas, dinosaurios,
pterosaurios y mamíferos; esto permitió que los dinosaurios y pterosaurios se
convirtieran en los animales terrestres dominantes durante los siguientes 135
millones de años.221 Si bien los mamíferos empezaron a diferenciarse durante este
periodo, tenían todos probablemente semejanzas con pequeñas musarañas.222

El análisis estadístico de las pérdidas marinas en ese momento sugiere que la

disminución de la diversidad se debió más a una disminución de la especiación que a
un aumento de las extinciones.223 Sin embargo, un cambio pronunciado en las esporas
de las plantas y el colapso de las comunidades de los arrecifes de coral indican
que efectivamente ocurrió una catástrofe ecológica en el límite Triásico-Jurásico.
Otras hipótesis sobre la extinción habían propuesto que las causas podrían haber
estado relacionadas con la actividad de la provincia magmática del Atlántico
Central y su vinculación con el cambio del clima o del nivel del mar,224 o quizás
uno o más impactos de asteroides.225226 Sin embargo, la teoría mejor apoyada y
sostenida sobre la causa de la extinción del Tr-J atribuye al inicio de erupciones
volcánicas en la provincia magmática del Atlántico Central (en inglés, Central
Atlantic magmatic province, también conocida por sus siglas CAMP). La CAMP es la
provincia ígnea conocida más grande geográficamente y fue responsable de producir
una gran cantidad de dióxido de carbono para inducir un calentamiento global
profundo y la acidificación de los océanos.227228Este evento dejó vacantes los
nichos ecológicos terrestres, lo que permitió a los dinosaurios asumir los roles
dominantes en el período Jurásico. Este evento ocurrió en menos de 10,000 años y
ocurrió justo antes de que Pangea comenzara a romperse. En la zona de Tübingen
(Alemania), se puede encontrar un lecho óseo Triásico-Jurásico, que es
característico de este límite.229 El evento de extinción también marca un cambio
floral. Aproximadamente el 60% de los diversos conjuntos de polen de monosacatos y
bisacatos desaparecen en el límite Tr-J, lo que indica una extinción importante de
los géneros de plantas. Los conjuntos de polen del Jurásico temprano están
dominados por Corollina, un nuevo género que aprovechó los nichos vacíos que dejó
la extinción.230

−66 Ma: extinción del Cretácico

Artículo principal: Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno

La Era Mesozoica terminó con la extinción Cretácico-Paleógeno a las doce menos

diez.

El cráter Chicxulub, uno de los cráteres de impacto más grandes conocidos, data de
−66 Ma.
Esta sección es un extracto de Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno.[editar]

Intensidad de la extinciones a lo largo de la historia de la vida. La extinción del

Cretácico está representada por «Final Cr».

Representación artística de un asteroide de unos pocos kilómetros de diámetro que

choca con la Tierra. Tal impacto puede liberar la energía equivalente a varios
millones de armas nucleares que detonan simultáneamente.

Triceratops y Tyrannosaurus, dos ejemplos de dinosaurios extintos en este episodio.

La extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (K–Pg)231 (anteriormente conocida como
Cretácico-Terciario (K–T)232 fue una extinción masiva repentina de tres cuartas
partes de las especies de plantas y animales de la Tierra,233234235 hace
aproximadamente 66 millones de años.234 Con la excepción de algunas especies
ectotérmicas como las tortugas marinas y los cocodrilos, ningún tetrápodo que
pesara más de 25 kilogramos sobrevivió.236 Marcó el final del período Cretácico y
el de la Era Mesozoica, al tiempo que presagiaba el comienzo del Paleógeno, primer
periodo del la Era Cenozoica, que continúa hasta nuestros días.

En el registro geológico, el evento K–Pg está marcado por una capa delgada de
sedimento llamada límite K–Pg, que se puede encontrar en todo el mundo en rocas
marinas y terrestres. La arcilla límite muestra niveles inusualmente altos de
iridio metálico, un elemento que es más común en los asteroides que en la corteza
terrestre.237

Como fue propuesto originalmente en 1980 por un equipo de científicos dirigido por
Luis Alvarez y su hijo Walter,238 ahora se piensa generalmente que la extinción K –
Pg fue causada por el impacto de un cometa o asteroide masivo, de 10 a 15 km de
ancho,239240 hace 66 millones de años,234 que devastó el medio ambiente global,
principalmente a través de un invierno de impacto prolongado que detuvo la
fotosíntesis en plantas y plancton.241242 La hipótesis del impacto, también
conocida como la hipótesis Álvarez, fue reforzada por el descubrimiento a
principios de la década de 1990 del cráter Chicxulub, de 180 km, en el golfo de
México, en la península de Yucatán,243 que proporcionó evidencia concluyente de que
la arcilla del límite K-Pg representaba escombros de un impacto de asteroide.237 El
hecho de que las extinciones ocurrieran simultáneamente proporciona una fuerte
evidencia de que fueron causadas por el asteroide.237 Un proyecto de 2016 de
perforación en el anillo de pico de Chicxulub confirmó que el anillo estaba
compuesto por granitos expulsados en minutos desde las profundidades de la tierra,
pero casi no encontró yeso, la roca del fondo marino habitual en la región que
contiene sulfato: el yeso se habría vaporizado y dispersado en forma de aerosol en
la atmósfera, provocando efectos a largo plazo en el clima y en la cadena
alimentaria. En octubre de 2019, investigadores informaron que el evento
rápidamente acidificó los océanos, produciendo un colapso ecológico y, de esta
manera, también produjo efectos duraderos en el clima, y en consecuencia fue una
razón clave para la extinción masiva a fines del Cretácico.244245 En enero de 2020,
científicos informaron de nuevas pruebas de que el evento de extinción fue
principalmente el resultado del impacto de un meteorito y no del vulcanismo.246247
248
Otros factores causales o que contribuyeron a la extinción pueden haber sido las
erupciones volcánicas que ocasionaron los traps del Decán y otras erupciones,249250
el cambio climático y el cambio del nivel del mar.

Una amplia gama de especies perecieron en la extinción K – Pg, siendo las más
conocidas los dinosaurios no aviares. También destruyó una miríada de otros
organismos terrestres, incluidos algunos mamíferos, aves,251 lagartijas,252
insectos,253254 plantas y todos los pterosaurios.255 En los océanos, la extinción
K-Pg acabó con plesiosaurios y mosasaurios y devastó los peces teleósteos,256
tiburones, moluscos (especialmente ammonites, que se extinguieron) y muchas
especies de plancton. Se estima que el 75% o más de todas las especies de la Tierra
desaparecieron.257 Sin embargo, la extinción también brindó oportunidades
evolutivas: a raíz de ello, muchos grupos sufrieron una notable radiación
adaptativa, divergencia repentina y prolífica hacia nuevas formas y especies dentro
de los desorganizados y vaciados nichos ecológicos. Los mamíferos, en particular,
se diversificaron en el Paleógeno,258 desarrollando nuevas formas como caballos,
ballenas, murciélagos y primates. El grupo superviviente de dinosaurios eran aves,
aves terrestres y acuáticas que irradiaron a todas las especies modernas de
aves.259 Los peces teleósteos,260 y quizás lagartos252 también irradiaban.

Badlands cerca de Drumheller, Alberta, donde la erosión ha dejado al descubierto el

límite K–Pg

Una roca de Wyoming con una capa intermedia de arcilla que contiene 1000 veces más
iridio que las capas superior e inferior. Fotografía tomada en el Museo de Historia
Natural de San Diego.

Capa de arcilla del complejo Cretácico-Paleógeno (gris) en los túneles de

Geulhemmergroeve, cerca de Geulhem, Países Bajos. (El dedo está por debajo del
límite real entre el Cretácico y el Paleógeno)

Otro candidato potencial sería el cráter Shiva, que data del mismo período, un poco
anterior a la formación de las trampas de Deccan.

La Tierra, que se ralentizaba gradualmente por el efecto de las mareas inducidas

por la luna, giraba más rápido en ese momento, y entonces un año consistía en 372
días.261

Se cree que cuando, hace 65 Ma, un meteorito de 10 kilómetros chocó con la Tierra
cerca de la península de Yucatán, expulsó grandes cantidades de partículas de polvo
y vapor a la atmósfera impidiendo la llegada de luz solar a la superficie, y por
tanto la fotosíntesis, durante años. La mayoría de los grandes animales, incluidos
los dinosaurios no-aves, se extinguieron,262 lo cual marca el fin del período
Cretácico y la era Mesozoica.

Posteriormente, en el Paleoceno, los mamíferos se diversificaron rápidamente,

aumentaron en tamaño y se convirtieron en los vertebrados dominantes. Tal vez un
par de millones de años más tarde (hace alrededor de 63 Ma), vivió el último
ancestro común de los primates.263 A fines del Eoceno, hace 34 Ma, algunos
mamíferos terrestres regresaron al mar para convertirse en animales como
Basilosaurus, que más tarde dieron lugar a los delfines y ballenas.264

−2,58 Ma: Cuaternario

Artículos principales: Historia de la humanidad y Glaciaciones cuaternarias.

El final de la era Terciaria está marcado por las glaciaciones cuaternarias, 35

segundos antes del mediodía.
Según el análisis del ADN, en particular del reloj molecular, la rama que condujo a
los humanos divergió de la de los primates superiores hace unos 7 millones de
años.265

Lucy, un fósil de la especie Australopithecus afarensis, data de hace unos 3,2

millones de años.

Homo habilis, un homínido moderno, surgió en África oriental hace unos 2 millones
de años.

El Homo sapiens moderno aparece en África hace unos 300 000 años.

−0,6 Ma: fin del Homo erectus

Artículos principales: Historia del mundo y Civilización.

La noosfera aparece seis segundos antes del mediodía.

Hace 0,079 millones de años, un meteorito golpeó el sur de Laos.266Alrededor de los
−10 000 años, las personas se unieron en sociedades organizadas. También fue en
esta época cuando nació la agricultura y la ganadería, especialmente en Europa y
Oriente Medio. Las primeras ciudades aparecieron en el Creciente Fértil (ejemplo:
Babilonia ) hacia el 5000 a. C.), luego la escritura revolucionó la Humanidad hacia
el 3000 a. C. y dio origen a los primeros reinos (Antiguo Egipto...): es el
comienzo de la Antigüedad.

Después las civilizaciones modernas se desarrollaron en el Mediterráneo y en el

Medio Oriente con las ciudades griegas y luego con el Imperio romano que duró hasta
476. Los primeros vínculos entre las civilizaciones mediterráneas y las
civilizaciones del Lejano Oriente durante la Antigüedad se hicieron en particular
gracias a las conquistas de Alejandro Magno alrededor de 330 a. C. y permitió
difundir la cultura griega hasta el actual Irán. Posteriormente, fue Marco Polo y
luego los grandes exploradores marítimos (Cristóbal Colon, Magallanes, Vasco de
Gama...) quienes permitieron el descubrimiento (europeo) de Asia, de las costaa
africanas luego de América romperse el comienzo de la era moderna desde el siglo
XV.

Homínidos
Artículo principal: Evolución humana
Un pequeño mono africano que vivió hace unos seis millones de años fue el primero
de los animales cuyos descendientes incluyen tanto a los humanos modernos como a
sus parientes más cercanos, los bonobos y chimpancés.267 Solo sobreviven dos ramas
de este árbol familiar. Muy poco después de la división la rama humana desarrolló
la capacidad de caminar en posición vertical.268 El tamaño del cerebro aumentó
rápidamente, y hace 2 Ma, aparecieron los primeros animales clasificados en el
género Homo.269 En la misma época, la otra rama dio lugar a los antepasados del
chimpancé común y bonobo, que evolucionaron independientemente.267 La capacidad de
controlar el fuego que comenzó con Homo erectus (u Homo ergaster), probablemente
hace por lo menos 790 000 años270 o quizás más temprano, hace unos 1,5 millones de
años.271 Es más difícil establecer el origen del lenguaje, no está claro si Homo
erectus podía hablar o si esa capacidad no empezó hasta Homo sapiens.272 Con el
aumento de tamaño del cerebro, se adelantó el momento del parto, pues sus cabezas
serían demasiado grandes como para pasar a través de la pelvis. Como resultado,
exhiben más plasticidad, y por lo tanto poseen una mayor capacidad de aprender y
requiere un período más largo de dependencia. Las habilidades sociales se hicieron
más complejas, el lenguaje se hizo más avanzado, y las herramientas eran más
elaboradas. Esto contribuyó a aumentar la cooperación y el desarrollo cerebral.273
Los humanos anatómicamente modernos, Homo sapiens, se originaron hace alrededor de
200 000 años o antes en África; los fósiles más antiguos datan de hace unos 160 000
años.274 Los primeros seres humanos que mostraron signos de espiritualidad fueron
los neandertales, enterraban a sus muertos, al parecer a menudo con alimentos o
herramientas.275 Sin embargo, las pruebas de las creencias más sofisticadas, como
la de los primeros cromañones, las pinturas rupestres (probablemente con
significado religioso o mágico)276 no aparecieron hasta hace unos 32 000 años.277
Los cromañones también dejaron figuras de piedra como la Venus de Willendorf, que
probablemente también tuviera significado religioso.276 Hace unos 11 000 años, Homo
sapiens había llegado a la punta sur de América del Sur, el último de los
continentes deshabitados.278 Las herramientas continuaron mejorándose.

Civilización
Artículo principal: Historia universal

El hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci personificó los avances en el arte y la

ciencia vistos durante el Renacimiento.
A lo largo de más del 90 % de su historia, el Homo sapiens vivió en pequeños grupos
de nómadas cazadores-recolectores.279 Mientras que la lengua llegó a ser más
compleja, la capacidad de recordar y de transmitir la información dio lugar a una
nueva clase de replicador: el meme.280 Ahora las ideas se intercambiaban más rápido
y era más sencillo transmitirlas de generación a generación: la evolución cultural
superando la evolución biológica.

En algún punto entre 8500 y 7000 a. C., los seres humanos que vivían en el llamado
creciente fértil, actual Oriente Medio, comenzaron, de manera sistemática, la cría
de animales y plantas: la agricultura.281 Esto se extendió a las regiones vecinas
y/o surgió de forma independiente en otros lugares, hasta que la mayoría de Homo
sapiens optaron por la vida sedentaria en pequeños asentamientos como agricultores
pero no todas las sociedades abandonaron el nomadismo, en especial los que están en
zonas aisladas del planeta pobres en especies de plantas domesticables, tales como
Australia.282 Sin embargo, entre esas civilizaciones que adoptaron la agricultura,
la seguridad y la productividad creciente relativas proporcionadas cultivando
permitió que la población se ampliara. La agricultura tenía un impacto importante;
los seres humanos comenzaron a afectar el ambiente como nunca antes. Los excedentes
de alimentos permitieron surgir a la clase sacerdotal o gobernante, seguido por un
aumento de la división del trabajo. Esto condujo a la primera civilización de la
tierra en Sumeria en el Oriente Medio, entre 4000 y 3000 a. C..283 Otras
civilizaciones surgieron rápidamente en Egipto y en el valle del río Indo.

A partir de alrededor de 3000 a. C., el hinduismo, una de las religiones más

antiguas todavía se practica hoy en día, comenzó a tomar forma.284 Surgieron otras
pronto. La invención de la escritura permitió a sociedades complejas presentarse:
el mantenimiento de registros y las bibliotecas sirvieron como almacén del
conocimiento y aumentaron la transmisión cultural de la información. Los seres
humanos ya tenían que gastar todo su tiempo en la supervivencia y la educación
llevó a la búsqueda del conocimiento y la sabiduría. Diversas disciplinas,
incluyendo la ciencia (en una forma primitiva) aparecieron. Nueva civilizaciones
surgieron, comerciando entre ellas, o participando en guerras por territorios y
recursos: se empezaban a formar los imperios. alrededor del 500 a. C., hubo
imperios en el Medio Oriente, Irán, la India, China y Grecia, aproximadamente de la
misma forma.285

En el siglo XIV, el Renacimiento comenzó en Italia con los avances en religión,

arte y ciencia.286 A comienzos de 1500, la civilización europea comenzó a
experimentar los cambios que conducían a la revolución científica e industrial: ese
continente comenzó a ejercer una dominación política y cultural sobre las
sociedades humanas de todo el planeta.287 De 1914 a 1918 y de 1939 a 1945, la
mayoría de las naciones del mundo estuvieron envueltas en las guerras mundiales.
Creada después de la Primera Guerra Mundial, la Sociedad de Naciones fue un primer
paso hacia un gobierno mundial; después de la Segunda Guerra Mundial que fue
sustituido por la ONU. En 1992, varios países europeos, se unieron para formar la
Unión Europea. Como el transporte y la mejora de la comunicación, la economía y los
asuntos políticos de las naciones de todo el mundo se han vuelto cada vez más
interrelacionadas. Esta globalización ha producido con frecuencia la discordia,
aunque también una mayor colaboración internacional.

Hechos recientes

Cuatro mil quinientos millones de años después de la formación del planeta, una de
las formas de vida de la Tierra abandonó la biosfera. Por primera vez en la
historia, la Tierra se observó directamente desde el espacio..
El cambio ha continuado a un ritmo rápido a partir de mediados de la década de
1940. Los progresos tecnológicos incluyen armas nucleares, ordenadores, ingeniería
genética y nanotecnología. La globalización de la economía impulsada por los
avances tecnológicos en comunicación y transporte ha influido en la vida cotidiana
de muchas partes del mundo. Formas culturales e institucionales, tales como
democracia, capitalismo, y el movimiento ecologista han aumentado su influencia.
Las principales preocupaciones y problemas como enfermedades, guerra, pobreza,
radicalismo violento, y más recientemente, el calentamiento global han aumentado a
medida que aumenta la población mundial.

En 1957, la Unión Soviética lanzó el primer satélite artificial en órbita y, poco

después, Yuri Gagarin se convirtió en el primer humano en el espacio. Neil
Armstrong, un estadounidense, fue el primero en poner pie sobre otro objeto
espacial, el satélite de la Tierra (la Luna). Sondas no tripuladas han sido
enviadas hacia todos los planetas en el sistema solar, y algunos como los Voyager
han abandonado el sistema solar. La Unión Soviética y los Estados Unidos fueron al
principio los principales líderes en la exploración espacial en el siglo XX. Cinco
agencias espaciales, que representan a más de quince países,288 han trabajado
juntos para construir la Estación Espacial Internacional. A bordo de ella, ha
habido una continua presencia humana en el espacio desde el 2000