Tutoría El Cerebelo
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Tutoría El Cerebelo
INTRODUCCIÓN
ASPECTO MACROSCÓPICO DEL CEREBELO
El cerebelo se halla situado en la
fosa craneal posterior y está
cubierto por arriba por la tienda
del cerebelo. Es la parte más
grande del cerebro posterior y se
ubica por detrás del cuarto
ventrículo, la protuberancia y el
bulbo raquídeo. Tiene una forma
más o menos ovoide y presenta
un estrechamiento en su porción
media. Consiste en dos
hemisferios cerebelosos unidos por
un vermis mediano estrecho.
DIVISIÓN DEL CEREBELO: 3 LÓBULOS PRINCIPALES
El lóbulo anterior puede verse sobre la superficie
superior del cerebelo y está separado del lóbulo
medio por una fisura en forma de V llamada fisura
primaria.
VISTA INFERIOR
El cerebelo está compuesto por una cubierta externa
de sustancia gris denominada corteza y la sustancia
blanca interna. En el interior de la sustancia blanca de
cada hemisferio hay tres masas de sustancia gris que
forman los núcleos intracerebelosos.
CAPA MOLECULAR
Las células de Purkinje son neuronas de Golgi de tipo I grandes. Tienen forma de
frasco y están dispuestas en una sola capa (figs. 6-4 y 6-5). En un plano transversal
a la lámina se observan las dendritas de estas células que se dirigen a la capa
molecular, donde sufren una ramificación profusa (figs. 6-4 y 6-5).
Los ramos primarios y secundarios son lisos y los ramos siguientes están cubiertos
por espinas dendríticas gruesas y cortas. Se ha demostrado que las espinas forman
contactos sinápticos con las fibras paralelas derivadas de los axones de las células
granulosas.
El axón nace en la base de la célula de Purkinje y atraviesa la capa granulosa
para entrar en la sustancia blanca. Al ingresar en esa sustancia el axón adquiere
una capa de mielina y termina estableciendo sinapsis con células de uno de los
núcleos intracerebelosos. Los ramos colaterales del axón de Purkinje establecen
contactos sinápticos con las dendritas de las células en cesta y estrelladas de la
capa granulosa en la misma área o en láminas distantes. Algunos de los axones
de las células de Purkinje pasan directamente para terminar en los núcleos
vestibulares del tronco del encéfalo.
CAPA PURKINJE
La capa granulosa está llena de células pequeñas con núcleos que se
tiñen densamente y tienen escaso citoplasma. Cada célula da origen a
cuatro o cinco dendritas que tienen terminaciones similares a garras y
establecen contacto sináptico con aferencias de fibras musgosas.
El axón de cada célula granulosa ingresa en la capa molecular, donde
se bifurca en una unión en T cuyos ramos discurren paralelos al eje mayor
de la lámina cerebelosa. Estas fibras, conocidas como fibras paralelas,
discurren en ángulos rectos a las prolongaciones dendríticas de las
células de Purkinje. La mayoría de las fibras paralelas establecen
contactos sinápticos con las prolongaciones espinosas de las dendritas
de las células de Purkinje. Se encuentran células de la neuroglia a lo largo
de esta capa. Dispersas por toda la capa granulosa hay células de Golgi.
Sus dendritas se ramifican en la capa molecular y sus axones terminan
dividiéndose en ramos que establecen sinapsis con las dendritas de las
células granulosas
CAPA GRANULOSA
Las observaciones clínicas de los neurólogos y los
neurocirujanos y el uso experimental de la tomografía por
emisión de positrones (TEP) han demostrado que es posible
dividir la corteza cerebelosa en tres áreas funcionales.
La corteza del vermis influye en los movimientos del eje
mayor del cuerpo, es decir, el cuello, los hombros, el tórax,
el abdomen y las caderas.
Inmediatamente lateral al vermis está la denominada zona
intermedia del hemisferio cerebeloso. Se ha demostrado que
esta área controla los músculos de las partes distales de los
miembros, sobre todo de las manos y los pies.
La zona lateral de cada hemisferio cerebeloso parece
intervenir en el planeamiento de movimientos secuenciales
de todo el cuerpo y participa en la evaluación consciente
de los errores del movimiento.
NÚCLEOS INTRACEREBELOSOS
El núcleo dentado es el más
grande de los núcleos cerebelosos.
Tiene la forma de una bolsa
arrugada con el orificio hacia el
lado interno. El interior de la bolsa
está lleno de sustancia blanca
formada por fibras eferentes que
abandonan el núcleo a través del
orificio para formar gran parte del
pedúnculo cerebeloso superior.
NÚCLEO DENTADO
El núcleo emboliforme es ovoide,
está ubicado en posición medial al
núcleo dentado y cubre
parcialmentesu hilio.
El núcleo globoso está compuesto
por uno o más grupos de células
redondeadas que se hallan en
posición medial con respecto al
núcleo emboliforme
NÚCLEO EMBOLIFORME
NÚCLEO GLOBOSO
El núcleo del fastigio se
encuentra cerca de la línea
media en el vermis y próximo al
techo del cuarto ventrículo; es
más grande que el núcleo
globoso.
NÚCLEOS INTRACEREBELOSOS
En el vermis hay una pequeña cantidad de sustancia
blanca que se asemeja estrechamente al tronco y las
ramas de un árbol: el árbol de la vida. Existe gran cantidad
de sustancia blanca en cada hemisferio cerebeloso.
La sustancia blanca está formada por tres grupos de fibras:
1. Intrínsecas
2. Aferentes
3. Eferentes.
FIBRAS INTRÍNSECAS
Las fibras aferentes forman la mayor parte de la
sustancia blanca y prosiguen hasta la corteza
cerebelosa. Entran en el cerebelo principalmente a
través de los pedúnculos cerebelosos inferiores y
medios.
FIBRAS AFERENTES
Las fibras eferentes constituyen la eferencia del cerebelo y
comienzan como los axones de las células de Purkinje de la
corteza cerebelosa. La gran mayoría de los axones de las células
de Purkinje se dirigen hacia las neuronas de los núcleos
cerebelosos (del fastigio, globoso, emboliforme y dentado) y
establecen sinapsis con ellas. Luego los axones de las neuronas
abandonan el cerebelo. Algunos axones de las células de
Purkinje ubicadas en el lóbulo floculonodular y en partes del
vermis pasan por alto los núcleos cerebelosos y abandonan el
cerebelo sin establecer sinapsis.
Las fibras de los núcleos dentado, emboliforme y globoso
abandonan el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso
superior.
Las fibras del núcleo del fastigio lo abandonan a través del
pedúnculo cerebeloso inferior.
FIBRAS EFERENTES
Como resultado de la extensa investigación citológica y fisiológica
realizada se le han atribuido ciertos mecanismos básicos a la
corteza cerebelosa. Las fibras trepadoras y las fibras musgosas
constituyen las dos líneas principales de aferencias hacia la
corteza y ejercen un efecto excitador sobre las células de Purkinje.
MECANISMOS CORTICALES
CEREBELOSOS
Las fibras trepadoras son las fibras terminales de los tractos
olivocerebelosos. Atraviesan la capa granulosa de la corteza y
terminan dividiéndose repetidamente en la capa molecular.
Cada fibra trepadora se envuelve y establece gran número de
contactos sinápticos con las dendritas de una célula de Purkinje.
Una única neurona de Purkinje establece contacto sináptico
con una sola fibra trepadora. En cambio, una fibra trepadora
establece contacto con una a diez neuronas de Purkinje.
Algunas ramas laterales abandonan cada fibra trepadora y
establecen sinapsis con las células estrelladas y las células en
cesta.
FIBRAS TREPADORAS
Las fibras musgosas son las fibras terminales de todos los otros tractos
cerebelosos aferentes. Tienen múltiples ramos y ejercen un efecto excitador
mucho más difuso.
Una sola fibra musgosa puede estimular a miles de células de Purkinje a través
de las células granulosas.
¿Cuál es entonces la función de las células restantes de la corteza cerebelosa,
es decir de las células estrelladas, en cesta y de Golgi? La investigación
neurofisiológica con el empleo de microelectrodos indicaría que sirven como
interneuronas inhibidoras.
Se cree que no sólo limitan el área de corteza excitada sino que además
influyen en el grado de excitación de las células de Purkinje producido por las
aferencias de las fibras trepadoras y musgosas. Por este medio, los impulsos
inhibidores fluctuantes son transmitidos por las células de Purkinje a los núcleos
intracerebelosos, que a su vez modifican la actividad muscular a través de las
áreas de control motor del tronco encefálico y la corteza cerebral.
Así se observa que las células de Purkinje forman el centro de una unidad
funcional de la corteza cerebelosa.
FIBRAS MUSGOSAS
Los núcleos cerebelosos profundos reciben información nerviosa
aferente de dos fuentes:
1. Los axones inhibidores de las células de Purkinje de la corteza
suprayacente
2. Los axones excitadores, que son ramos de las fibras trepadoras y
musgosas aferentes que se dirigen a la corteza suprayacente.
De esta forma, una aferencia sensitiva hacia el cerebelo envía
información excitadora a los núcleos que poco tiempo después
reciben la información inhibidora procesada cortical de las células de
Purkinje. La información eferente de los núcleos cerebelosos profundos
abandona el cerebelo para ser distribuida en el resto del encéfalo y la
médula espinal.
MECANISMOS NUCLEARES
INTRACEREBELOSOS
El cerebelo está relacionado con
otras partes del sistema nervioso
central por numerosas fibras
eferentes y aferentes que se agrupan
a cada lado en tres grandes haces o
pedúnculos. Los pedúnculos
cerebelosos superiores conectan el
cerebelo con el mesencéfalo, los
pedúnculos cerebelosos medios
conectan el cerebelo con la
protuberancia y los pedúnculos
cerebelosos inferiores conectan el
cerebelo con el bulbo raquídeo.
PEDÚNCULO CEREBELOSO
FIBRAS CEREBELOSAS
AFERENTES
La corteza cerebral envía información al
cerebelo por tres vías:
1. La vía corticopontocerebelosa
2. La vía cerebroolivocerebelosa
3. La vía cerebrorreticulocerebelosa.
VÍA CEREBROOLIVOCEREBELOSA
Las fibras corticorreticulares nacen en las células nerviosas de
muchas áreas de la corteza cerebral, sobre todo de las áreas
sensitivomotoras. Descienden para terminar en la formación
reticular del mismo lado y del lado opuesto en la protuberancia y el
bulbo raquídeo. Las células de la formación reticular dan origen a
las fibras reticulocerebelosas que ingresan en el hemisferio
cerebeloso del mismo lado a través de los pedúnculos cerebelosos
inferior y medio.
Esta conexión entre el cerebro y el cerebelo es importante en el
control del movimiento voluntario. La información referente a la
iniciación del movimiento en la corteza cerebral probablemente
sea transmitida al cerebelo para que el movimiento pueda ser
controlado y sea posible llevar a cabo los ajustes apropiados de la
actividad muscular.
VÍA CEREBRORRETICULOCEREBELOSA
La médula espinal envía información al cerebelo
desde los receptores somatosensitivos por tres vías:
1. Tracto espinocerebeloso anterior
2. Tracto espinocerebeloso posterior
3. Tracto cuneocerebeloso
TRACTO CUNEOCEREBELOSO
El nervio vestibular recibe información del oído interno vinculada
con el movimiento desde los conductos semicirculares y con la
posición en relación con la gravedad desde el utrículo y el
sáculo.
El nervio vestibular envía muchas fibras aferentes directamente
al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior del mismo
lado. Otras fibras aferentes vestibulares se dirigen primero a los
núcleos vestibulares del tronco encefálico, donde establecen
sinapsis y relevo hacia el cerebelo. Entran en el cerebelo a través
del pedúnculo cerebeloso inferior del mismo lado. Todas las
fibras aferentes procedentes del oído interno terminan como
fibras musgosas en el lóbulo floculonodular del cerebelo.
VÍA GLOBOSO-EMBOLIFORME-RÚBRICA
Los axones de las neuronas del núcleo dentado discurren a través del
pedúnculo cerebeloso superior y cruzan la línea media hasta el lado
opuesto en la decusación del pedúnculo cerebeloso superior.
Las fibras terminan estableciendo sinapsis con células en el núcleo
ventrolateral del tálamo contralateral. Los axones de las neuronas talámicas
ascienden a través de la cápsula interna y la corona radiada y terminan en
el área motora primaria de la corteza cerebral.
Por esta vía el núcleo dentado puede influir en la actividad motora
actuando sobre las neuronas motoras de la corteza opuesta; los impulsos
provenientes de la corteza motora son transmitidos hasta los niveles
segmentarios medulares a través del tracto corticoespinal. Debe recordarse
que la mayor parte de las fibras del tracto corticoespinal cruzan hasta el
lado opuesto en la decusación piramidal o más tarde en los niveles
segmentarios medulares. Así, el núcleo dentado puede coordinar la
actividad muscular del mismo lado del cuerpo.
VÍA DENTOTALÁMICA
Los axones de las neuronas del núcleo del fastigio discurren a
través del pedúnculo cerebeloso inferior y terminan
proyectándose sobre las neuronas del núcleo vestibular lateral
de ambos lados.
Debe recordarse que algunos axones de las células de Purkinje
se proyectan directamente hacia el núcleo vestibular lateral. Las
neuronas del núcleo vestibular lateral forman el tracto
vestibuloespinal. El núcleo del fastigio ejerce una influencia
facilitadora principalmente sobre el tono de los músculos
extensores homolaterales.
VÍA FASTIGIOVESTIBULAR
Los axones de las neuronas del núcleo del fastigio
discurren a través del pedúnculo cerebeloso inferior y
terminan estableciendo sinapsis con neuronas de la
formación reticular. Los axones de estas neuronas
influyen en la actividad motora segmentaria medular
a través del tracto reticuloespinal.
VÍA FASTIGIORRETICULAR
VÍAS CEREBELOSAS EFERENTES
FUNCIONES DEL
CEREBELO
El cerebelo recibe información aferente relacionada con el
movimiento voluntario desde la corteza cerebral y desde los
músculos, los tendones y las articulaciones.
También recibe información relacionada con el equilibrio desde
el nervio vestibular y posiblemente relacionada con la visión a
través del tracto tectocerebeloso.
Toda esta información llega a los circuitos corticales cerebelosos
por las fibras musgosas y trepadoras y converge sobre las
células de Purkinje. Los axones de las células de Purkinje se
proyectan con pocas excepciones sobre los núcleos
cerebelosos profundos
CORRELACIÓN CLÍNICA
SIGNOS Y SÍNTOMAS DE
DISFUNCIÓN CEREBELOSA
Los músculos pierden elasticidad a la palpación. Hay
menor resistencia a los movimientos pasivos de las
articulaciones. Al movilizar las extremidades se
producen movimientos excesivos de las articulaciones
terminales. El trastorno es atribuible a la pérdida de
influencia cerebelosa sobre el reflejo de estiramiento
simple.
HIPOTONÍA
La cabeza a menudo está rotada y flexionada y el
hombro del lado de la lesión está más bajo que el del
lado normal. El paciente adopta una base ancha
cuando se pone de pie y a menudo mantiene las
piernas rígidas para compensar la pérdida de tono
muscular. Cuando el individuo afectado camina se
inclina y se tambalea hacia el lado afectado.
ATAXIA
La disdiadococinesia es la incapacidad de realizar
movimientos alternantes regulares y rápidos. Si se le
solicita al paciente que prone y supine rápidamente
los antebrazos se comprueba que del lado de la
lesión cerebelosa los movimientos son lentos, en
sacudidas e incompletos.
DISDIADOCOCINESIA /ADIADOCOCINESIA
El movimiento producido por los reflejos tendinosos suele
continuar durante un período más prolongado que lo normal.
Por ejemplo, se produce un movimiento pendular de la rodilla
después de percutir el tendón rotuíiano. En condiciones
normales el movimiento ocurre y es autolimitado por los reflejos
de estiramiento de los agonistas y los antagonistas. En la
enfermedad cerebelosa la pérdida de influencia sobre los
reflejos de estiramiento determina que continúe como una serie
de movimientos de flexión y extensión en la articulación de la
rodilla, o sea, la pierna se mueve como un péndulo.