UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

FACULTAD DE INGENIERIA PESQUERA

DEPARTAMENTO ACADEMICO DE INGENIERIA PESQUERA

TRABAJO ENCARGADO N°02

CURSO: MARICULTURA

TEMA: ECOSISTEMAS MARINOS

INTEGRANTES:

 ALCAS ARRINCON LUANA.

 NIMA CARMEN JHAN PIER.
 PAICO ZAPATA ALDRICH.
 VELIZ ALEMAN CARLA PATRICIA.

DOCENTE: DR. JOSE DEL CARMEN PAICO CHERO

FECHA DE ENTREGA: 24.08.2022

PIURA-PERU
2022
 INDICE
I. INTRODUCCIÓN.......................................................................................................... 1
II. OBJETIVOS:................................................................................................................2
2.1. Objetivo general:.........................................................................................................2
2.2. Objetivos específicos:................................................................................................2
III. MARCO TEORICO:......................................................................................................3
3.1. Aspectos fisiológicos y endocrinológicos de la gametogenesis y de la
vitelogenesis.....................................................................................................3
3.1.1. Aspectos fisiológicos de la gametogénesis........................................................3
3.1.2. Aspectos endocrinológicos de la gametogénesis.............................................4
3.1.3. Aspectos fisiológicos de la vitelogénesis............................................................7
3.1.4. Aspectos Endocrinológicos de la vitelogénesis................................................9
3.2. Los aspectos morfológicos, los ecofisiológicos, osmóticos, térmicos,
fotoperíodos.....................................................................................................9
3.2.1. Aspectos Morfológicos:..........................................................................................10
3.2.2. Aspectos eco fisiológicos......................................................................................12
3.2.3. Factores osmóticos en la reproducción de peces...........................................13
3.2.4. Aspectos del fotoperiodo en la reproducción de peces.................................15
3.3. Aspectos nutricionales, la relación calidad de gametos con calidad de
embriones y larvas:........................................................................................18
3.3.1. La relación calidad de gametos con calidad embrionaria y larvas..............20
3.3.2. Aspectos Térmicos..................................................................................................22
3.4. La edad de la primera reproduccion y estadios sexuales:...................................26
3.4.1. Talla / edad de primera maduración:.......................................................................27
3.5. Optimización de la producción de gametos y el control del sexo:.......................30
3.5.1. Formación y desarrollo de las gónadas:................................................................30
3.5.2. El control de la reproducción:..................................................................................30
3.5.4. Métodos de preservación de gametos:.................................................................32
IV. Conclusiones:........................................................................................................... 35
V. Recomendaciones:...................................................................................................35
VI. Referencias bibliográficas:......................................................................................36
 I. INTRODUCCIÓN

La Maricultura tiene como objetivos básicos la reproducción de las especies de

mayor interés socio-económico, la supervivencia y la mejora de la calidad de la
especie. En la práctica, esta actividad supone el mantenimiento de los peces en
condiciones de cautividad, con el objeto de comercializarlos para su consumo o con
la intención de incrementar su producción por encima de los niveles obtenidos en el
medio natural. El cultivo intensivo de peces introduce, en la mayoría de los casos,
variaciones respecto a las condiciones en las que se encuentran las poblaciones
naturales, provocando alteraciones en su ciclo reproductivo. De hecho, numerosas
especies no se reproducen durante el primer año en cautividad, probablemente por
la falta de síntesis y/o liberación de gonadotrofinas en este período y otras no lo
llegan a hacer nunca (Matsuyama et al., 1991).

Por tanto, el conocimiento de los mecanismos que regulan la función reproductora

de estas especies de interés económico es un requisito indispensable para el
desarrollo de la maricultura. Una vez adquiridos los conocimientos necesarios sobre
el proceso reproductor y su regulación en una especie determinada es posible
controlar en cierta medida las distintas etapas de la reproducción.

1
II. OBJETIVOS:

II.1. Objetivo general:

 Conocer el proceso de reproducción de peces y los aspectos más

importantes.

II.2. Objetivos específicos:

 Determinar los aspectos fisiológicos y endocrinológicos de la gametogénesis
y de la vitelogénesis.

 Determinar los aspectos morfológicos, ecofisiologicos, osmóticos, términos,

fotoperiodos.

 Determinar los aspectos nutricionales, la relación calidad de gametos con

calidad de embriones y larvas.

 Determinar la edad de la primera reproducción y estadios sexuales.

 La optimización de la producción de gametos, el control del sexo, etc.

2
 III. MARCO TEORICO:

En Reproducción de peces, es necesario tener un buen conocimiento sobre:

III.1. Aspectos fisiológicos y endocrinológicos de la gametogénesis y de la

vitelogénesis.

III.1.1. Aspectos fisiológicos de la gametogénesis

La gametogénesis es el proceso mediante el cual las células germinales
experimentan cambios cromosómicos y morfológicos en preparación para la
fecundación. Durante este proceso, a través de la meiosis se reduce la
cantidad de cromosomas, la maduración del gameto masculino ocurre a
través del mecanismo denominado espermatogénesis, que se inicia desde la
pubertad con la maduración de las espermatogonias; cada una de ellas origina
cuatro células hijas, para así formar millones de espermatozoides. En cambio,
la después de permanecer latente durante la infancia, al llegar la pubertad se
reinicia para formar una célula madura en cada ciclo sexual.

Figura n°1: ciclo sexual en peces

3
 III.1.2. Aspectos endocrinológicos de la gametogénesis
El sistema endocrino se compone de un conjunto de órganos y tejidos que liberan
mensajeros químicos denominados hormonas. Las hormonas se encargan de la
transmisión de información entre los diferentes órganos y tejidos que integran el
sistema endocrino. Los sistemas nervioso y endocrino de los teleósteos actúan
conjuntamente para coordinar los eventos reproductivos de estos. Siendo el eje;
hipotálamo-hipófisis-gónada el que controla dicho proceso, que podríamos llamarlo
gametogénesis.

La reproducción en peces, como en otros vertebrados, está controlada por un

sistema endocrino constituido por el cerebro, la hipófisis y las gónadas o eje
cerebro-hipófisisgónada (eje CHG) (Fink, 2000). Este eje es responsable de la
regulación hormonal que controla el proceso reproductor. El cerebro integra los
diferentes estímulos, externos e internos, y los traduce en señales neuroendocrinas
(neuropéptidos) responsables de la síntesis y secreción hipofisaria de dos
gonadotrofinas (Gths), la hormona folículo estimulante (Fsh) y la hormona
luteinizante (Lh). Posteriormente, dichas Gths llegan a las gónadas a través del
torrente sanguíneo, donde actúan sobre el desarrollo gonadal y la gametogénesis a
través de la inducción de la secreción de esteroides sexuales. A su vez, los
esteroides gonadales controlan la síntesis y liberación de Gths, bien sea actuando
directamente sobre las células hipofisarias o indirectamente sobre ciertos núcleos
hipotalámicos, mediante retroalimentación positiva o negativa, dependiendo del
estado de desarrollo gonadal (Levavi-Sivan et al., 2010)

En el control de la gametogénesis en peces se pueden distinguir dos tipos de

mecanismos regulatorios, el intrínseco y el extrínseco. El mecanismo intrínseco está
determinado por el propio genoma de las células germinales, mientras que en el
extrínseco intervienen las hormonas gonadotropas Lh y Fsh, los factores de
crecimiento, las progestinas y las hormonas esteroideas como los andrógenos y
estrógenos. Todas estas sustancias son las responsables de regular el balance y la
transición entre los diferentes microambientes que son requeridos para el desarrollo
del proceso de gametogénesis en teleósteos (Schulz et al., 2010). Sin embargo,
debido a la diversidad de especies y las distintas estrategias reproductivas
presentes en el grupo de los teleósteos, no resulta fácil establecer un único patrón
en relación con el modo en que actúan las hormonas implicadas en el proceso de la
4
maduración sexual. A continuación, se resumen los principales mecanismos y
factores que se han identificado como moduladores de la gametogénesis en peces.
(Saborido-Rey, 2020).

 El primer eslabón del mecanismo regulatorio extrínseco de la

gametogénesis comienza con la producción de las hormonas gonadotropas
(Fsh y Lh) que, como ya se ha mencionado anteriormente, actúan
directamente sobre las células de Sertoli y de Leydig, estimulando la síntesis
de esteroides sexuales y de factores de crecimiento. Diferentes estudios
muestran que la acción reguladora de ambas gonadotrofinas varía según
avanza el proceso espermatogénico. La Fsh parece intervenir más en las
etapas tempranas de la espermatogénesis, mientras que la Lh lo hace en las
etapas tardías o durante la espermiación. De hecho, se ha demostrado in
vitro que la Fsh promueve la proliferación espermatogonial, incluso hasta la
espermiogénesis, promoviendo también la proliferación de las células de
Sertoli durante la recrudescencia temprana (Schulz et al., 2005). Asimismo,
en el salmón real “Chinook” (Oncorhynchus tshawytscha) los niveles de Fsh
aumentan tanto en hipófisis como en plasma durante la proliferación
temprana de las espermatogonias, mientras que los niveles plasmáticos de
Lh incrementan sólo durante la espermiación (Campbell et al., 2003). Por otra
parte, los estudios sobre la expresión molecular de las subnidades β de
ambas hormonas en teleósteos han permitido dilucidar en qué momento de la
espermatogénesis estas hormonas ejercen su acción. No obstante, es
importante señalar que los niveles de expresión de dichos genes no
necesariamente reflejan los niveles de estas hormonas en plasma. Por
ejemplo, en especies como el esturión ruso (Acipencer gueldenstaedtii), el
congrio japonés (Conger myriaster), la tilapia y el salmón se han encontrado
niveles de expresión altos del gen fshβ en etapas tempranas de la
espermatogénesis, mientras que, en etapas tardías, la expresión de fshβ
disminuye, aumentando la expresión de lhβ y del contenido de Lh en la
hipófisis, pero no así de los niveles circulantes de Lh (Gómez et al., 1999;
Hassin et al., 1999, 2000). Estos resultados sugieren que la secreción de Lh
en teleósteos es un proceso altamente regulado, es decir, el mecanismo de
control de la síntesis, difiere al de secreción, no existiendo una

5
 correspondencia entre el contenido de esta hormona en hipófisis con los
niveles circulantes (Swanson et al., 2003; Molés et al., 2007).

 El segundo eslabón del control endocrino de la gametogénesis lo

constituyen los esteroides sexuales, cuya producción tiene lugar en respuesta
a los niveles circulantes de las hormonas gonadotropas. Éstos actúan
indirectamente sobre la proliferación espermatogonial, induciendo o
inhibiendo la expresión, en las células de Sertoli, de factores de crecimiento
entre otras sustancias. Como ya se ha mencionado, previamente a la
proliferación y diferenciación espermatogonial, existe un proceso de
renovación de las células germinales (Miura y Miura, 2003), donde las
progestinas y principalmente los estrógenos juegan un papel fundamental,
prueba de ello es que, el 17β-estradiol promueve la renovación de las
espermatogonias primarias en la anguila japonesa (Miura et al., 1999) y el
salmón hucho (Hucho perryi), pero no la proliferación de aquellas células
germinales que posteriormente entra en meiosis. Por el contrario, durante el
inicio de la proliferación y diferenciación de las espermatogonias, son
principalmente los andrógenos los que juegan un papel clave en la
consecución del proceso espermatogénico. Por ejemplo, se ha demostrado
que existe una correlación entre los niveles de Lh circulantes con un
incremento de DHP, coincidiendo con la aparición de células germinales post-
meióticas y del receptor de la Lh en los testículos. Asimismo, la DHP
incrementa la producción de esperma y la movilidad de los espermatozoides
en el salmón japonés (Oncorhynchus masou) y en la corvina (Micropogonias
undulatus).

 El tercer y último eslabón del control de la gametogenesis está

representado por todas aquellas sustancias que son reguladas por los
esteroides sexuales, entre las cuales están varios genes, algunos de ellos
importantes en el desarrollo gonadal. Así, el efecto que tiene el E2 sobre la
renovación espermatogonial está asociado a que esta hormona estimula la
expresión de varios genes en las células de Sertoli, cuyos productos
participan en dicha renovación. Uno de estos productos es el eSRS34, una
sustancia homóloga al factor de crecimiento endotelial celular de humanos
(PD-ECGF). La forma recombinante de eSRS34 es capaz de inducir en la
6
 anguila japonesa la renovación de las espermatogonias madre, pero no la
proliferación de éstas para su posterior diferenciación y producción de
espermatozoides (Miura et al., 2003). En la dorada, se ha demostrado in vitro
que el E2 es capaz de incrementar significativamente la expresión del
receptor de progestina pgr en las células de Sertoli. Dado que el pgr actúa
como un factor de transcripción, su expresión se ha correlacionado con un
aumento de la renovación de células germinales y con la aparición de
espermatogonias B tardías en el salmón (Chen et al., 2011). Por otro lado,
aunque la localización de los receptores de estrógenos varía según la
especie, se sugiere que éstos pueden mediar la regulación del pgr en las
células somáticas y la proliferación de las espermatogonias.

Figura n°2: Fotoperiodo

Resumen de las principales rutas y factores endocrinos que afectan el proceso de

gametogénesis en peces. Pueden existir diferencias en cuanto al patrón mostrado y
no necesariamente estar demostrado en todas las especies estudiadas. Las líneas
punteadas amarillas y/o negras indican un efecto estimulatorio o inhibitorio sobre la
expresión de los genes, respectivamente. SpA: espermatogonia tipo A, SpB:
espermatogonia tipo B, Sp1: espermatocito primario, Sp2: espermatocito
secundario, Spd: espermátida, Spz: espermatozoides (Tomado de Schulz et al.,
2010; Yang et al., 2010; Zohar et al., 2010; Pasquier et al., 2011; Morais et al., 2013;

7
Espigares et al., 2015c; Nobrega et al., 2015; Ohga et al., 2018; Tovo-Neto et al.,
2018)

III.1.3. Aspectos fisiológicos de la vitelogénesis

La vitelogénesis es el evento principal responsable del crecimiento de los ovocitos
en peces. La principal función es el secuestro y el empaquetamiento de
vitelogenina. El estradiol producido dentro del ovario bajo la influencia de las
gonadotropinas es introducido hacia el sistema vascular y estimula la síntesis y la
secreción hepática de la vitelogenina (Nagahama, 1994)

La vitelogenina (VTG) es una glicolipafosfoproteina de plasma especifica de las

hembras en estado de maduración y coincide con la aparición de granulos de vitelo
por debajo de la membrana vitelina. Ésta comparte muchas caracteristicas con las
VTGs de aves y reptiles (Devlin y Nagahama, 2002).

La estimulación gonadotrópica del ovario durante la vitelogénesis da como resultado

la producción de T, y su aromatización hacia E2 la cual estimula la producción
hepática de VTG (Mylonas et al., 1998). Prat et al., (1990) en estudios con D. labrax
observan una relación directa entre los niveles de Ty E2 plasmáticos y la evolución
del diámetro de los ovocitos durante el periodo de gametogénesis y de desove
sugiriendo que el E2 se encuentra involucrado en la sintesis de VTG durante la
vitelogénesis y que la producción de E2 es dependiente de la T.

Los niveles plasmáticos de GtH II son mayores en el estadio vitelogénico, debido a

que se han observado elevaciones significativas en E2 y T, durante el estadio de
migración de la vesícula germinal. La participación de GtH II en la estimulación de la
esteroidogénesis del ovario y el inicio de la FOM aún no ha sido comprobada. Es
posible que el ovario sea sensible a la estimulación con GtH II al final de la
vitelogénesis y un pequeño y estadísticamente insignificante incremento de GtH II
en el plasma sea suficiente para inducir un cambio significativo en la producción
esteroldogénica (Mylonas et al., 1997).

Se ha sugerido que un incremento en E2 plasmático durante la post-vitelogénesis

puede funcionar como una señal para la finalización de la vitelogénesis, propiciar la
síntesis de GtH II de la pituitaria como preparación para el incremento de GtH || pre-
ovulatorio o facilitar el desarrollo de la competencia de madurez de los ovocitos

8
(Mylonas et al., 1997).

Los niveles máximos de VTG se observan dos meses antes del desove y se
mantienen elevados durante toda la época de desove y varios días post-desove.

El perfil anual de los niveles plasmáticos de VTG ha sido corroborado con el

desarrollo de los ovocitos vitelogénicos dentro del ovario (Mañanós et al., 1994).

Al finalizar la vitelogénesis, hay un surgimiento de la GtH II plasmática, la cual

induce una caída en el nivel plasmático de E2, un incremento en T y una gran
elevación de los niveles del Esteroide Inductor de la Maduración (MIS), el
progestrógeno que induce FOM. (Aida, 1988; Mylonas et al., 1998)

Es un importante proceso que involucra el transporte selectivo de proteínas y lípidos

hacia los ovocitos en desarrollo. Esta función se ha atribuido a moléculas
transportadoras, llamadas vitelogeninas, las cuales son lipoproteínas sintetizadas
fuera del ovocito, y transportadas por sangre o hemolinfa la cual es expresada en
células foliculares durante los meses de activa gametogénesis.

III.1.4. Aspectos Endocrinológicos de la vitelogénesis

Los efectos de los compuestos endocrino-alterantes en la vitelogenesis se han
diagnosticado en organismos acuáticos, principalmente en peces, debido a que en
este grupo de organismos los procesos endocrinos normales están bien descritos.
Sin embargo, existe un creciente interés en determinar el potencial ecotoxicológico
de estos compuestos en invertebrados marinos (Hutchinson, 2002, Jobling et al.,
2003; Iguchi et al., 2006). Los moluscos bivalvos han sido propuestos como
especies centinela de efectos de contaminantes químicos en el ambiente y la
cuantificación de la expresión de los genes codificantes para vitelogeninas, podrían
validarse en un futuro como biomarcadores de exposición y efecto de compuestos
endocrino-alterantes.

La expresión de ambas vitelogeninas se ve influenciado por factores externos como

la cantidad de alimento, aun cuando los organismos se encuentren en completa
madurez gonadal por observación histológica, lo que indica que el análisis expresión
de estos genes pueden ser empleados como marcadores a nivel molecular de
esfuerzo reproductivo ó avance vitelogénico en estudios fisiológico-reproductivos.
Es necesario realizar investigación dirigida a los mecanismos de regulación de este
gen, asi como su potencial aplicación como biomarcador molecular de desarrollo
9
ovogénico y del efecto de inductores y alteradores endocrinos.

III.2. Los aspectos morfológicos, los ecofisiológicos, osmóticos,

térmicos, fotoperíodos.

III.2.1. Aspectos Morfológicos:

Relación sistema excretor-reproductor y primeros estadios

Morfológica y embriológicamente el sistema reproductor está intimamente

relacionado con el sistema excretor. Hay importantes diferencias estructurales entre
los distintos tipos de peces, considerando a los agnatos en un extremo y a los
teleosteos en el otro. En los ciclóstomos (lampreas) el conducto de Wolff conduce la
orina mientras que la gonada descarga directamente en el celoma y los gametos
salen al exterior por un poro urdenital que conecta con el citado conducto. En los
teleosteos hembra, el ovario descarga los gametos a través de un gonostoma hacia
el conducto de Müller, el cual se junta con el conducto de Wolff en el seno
urogenital. Sin embargo, el gonostoma está ausente en algunos teleosteos (anguila,
salmónidos). Por el contrario, en los teleosteos machos el conducto de Müller ha
desaparecido y los gametos masculinos se descargan por el conducto de Wolff,
mientras que la orina se descarga por un conducto accesorio de nueva formación.
Todos estos conductos convergen en una cloaca. Así, en los teleosteos, los
conductos de Wolff transportan orina en las hembras, pero mayoritariamente
espermatozoides en los machos Una descripción pormenorizada de estas
relaciones morfológicas está fuera del ámbito de este capitulo, pero se puede
encontrar en tratados de zoologia (eg, Grassé, 1957) o de anatomía comparada (eg,
Weichert y Presch, 1981)

Aunque las diferentes especies de peces varían mucho entre sí en cuanto a

apariencia externa, tan solo se trata de variaciones de una estructura fundamental
muy simple. Podemos describir los peces como vertebrados acuáticos, con
extremidades transformadas en aletas para la natación y branquias para respirar el
oxígeno disuelto en el agua. Podemos distinguir dos clases de peces.

 Peces ovíparos

La mayoría de los peces son ovíparos y, como tal, tienen una fecundación externa.
10
La hembra pone los huevos y estos son fecundados por el macho dispersando su
esperma en el agua. Los huevos pueden depositarse en el fondo del mar, pegarse a
las rocas o bien flotar en el océano. En algunos casos, los protegen con partes de
su propio cuerpo como las cámaras branquiales o incluso en la boca. Además,
algunos peces cuidan los huevos y desarrollan un comportamiento territorial para
protegerlos.

 Peces vivíparos

También hay peces vivíparos que tienen una fecundación interna muy similar a la de
los mamíferos. Los machos fertilizan a la hembra en su interior. Una vez que los
alevines están formados, la hembra da a luz a las crías vivas. Algunos tiburones
pertenecen a este grupo, como es el caso de la musola lisa (Mustelus mustelus) o el
tiburón gris.

 Peces ovovivíparos

Los peces ovovivíparos son una curiosa mezcla de animales ovíparos y vivíparos.
También se trata de una fecundación interna. Después de la cópula, la hembra pone
los huevos que permanecen dentro de su organismo. En lugar de expulsarlos, las
crías maduran en el interior de las madres y una vez que los huevos eclosionan,
salen al exterior. Este tipo de reproducción es muy común en los tiburones. La
mantarraya o el tiburón blanco se reproducen de esta manera.

Además, como dato curioso, las hembras pueden guardar un poco de esperma de la
primera cópula y poner huevos sin la presencia del macho en las siguientes
puestas.

 Peces hermafroditas

Muchas especies de peces son hermafroditas, es decir, poseen órganos

reproductivos tanto masculinos como femeninos, y pueden alcanzar la madurez
sexual como hembras y convertirse luego en machos o al revés, o incluso cambiar
de sexo varias veces al día.

Dentro de este grupo de peces hermafroditas se encuentran los serrano pálido

(Serranus tortugarum), que pueden llegar a cambiar su rol sexual en numerosas
ocasiones al día, lo que se conoce como hermafroditismo simultáneo.

Sin embargo, lo más común es que los peces presenten un hermafroditismo

11
secuencial y cambien de sexo en algunas etapas de su desarrollo. Es decir, que
nazcan con un sexo específico y en la edad adulta cambien al otro.

Este es el caso, por ejemplo, de los peces payaso. En esta especie hermafrodita, el
ejemplar más grande y dominante en la edad adulta se transforma en hembra. Una
vez que se produce el desove, son los machos quienes se encargan del cuidado de
los huevos.

III.2.2. Aspectos eco fisiológicos

La reproducción y la sostenibilidad acuícola pueden verse afectadas por muchos
eventos, incluido el aumento del nivel del mar (por deshielo y por expansión
térmica), el aumento de las temperaturas, la acidificación de los océanos, los
cambios en la salinidad de la superficie del mar, los cambios en los patrones de
precipitación, las enfermedades y la proliferación de algas nocivas. Estos y otros
procesos asociados provocan daños en los ecosistemas marinos y pérdida de
diversidad biológica. Además, incluso en las especies que sobreviven a estos
cambios, se producen alteraciones que afectan a la cantidad de ejemplares
presentes y a su tamaño y peso.

Los peces tienen un riesgo mucho mayor por el cambio climático de lo que se
pensaba anteriormente, ya que los investigadores han demostrado que los
embriones y los adultos reproductores son más susceptibles al calentamiento de los
océanos. En el peor de los escenarios, para el año 2100, con un 5° C de
calentamiento global, hasta el 60 por ciento de las especies de peces en todo el
mundo no podrían hacer frente a estas temperaturas en su zona geográfica de
desove.

Los investigadores analizaron la literatura científica existente sobre la tolerancia al

calor de 694 especies de especies de peces de agua dulce y marinos. El análisis
previo se ha centrado muy poco en las etapas de la vida, pero el equipo tuvo en
cuenta las diferencias entre adultos, larvas y embriones en desove y no desove. Se
descubrió que los reproductores y los embriones se enfrentan a una brecha mucho
más pequeña entre las temperaturas mínimas y máximas, en promedio 7.2 ° C y 8.4
° C respectivamente, que el rango de 27.5 ° C para adultos.

12
La mayor vulnerabilidad para los embriones y los adultos reproductores es una gran
causa de preocupación, la razón principal por la que los embriones y los
reproductores son menos tolerantes al calentamiento de los océanos se debe a sus
mayores necesidades de oxígeno. El oxígeno es más soluble en aguas más frías y
menos en aguas más cálidas.

Por otro lado, La reproducción de peces está normalmente acoplada con el ciclo
local de producción planctónica, de manera tal que los estadios larvales tardíos y
juveniles primarios coinciden temporalmente con el pico de biomasa del
zooplancton. En términos más generales, la abundancia de larvas de peces estaría
sincronizada con la disponibilidad de presas zooplanctónicas de tamaño adecuado a
lo largo de la ontogenia. Por lo mismo, debería estar estrechamente vinculada con
el desarrollo estacional de las poblaciones de sus presas. Un reclutamiento exitoso
estaría así condicionado por los procesos oceanográficos que posibilitan el
enriquecimiento de la cadena trófica, la retención de los huevos y larvas dentro de
un área adecuada para la crianza y la concentración de las partículas alimento
requeridas por las primeras larvas y estadios subsiguientes. Además, la
depredación y el canibalismo sobre huevos y larvas son fuentes importantes de
variabilidad en el reclutamiento, Sin embargo, dadas las dificultades que existen
para cuantificar su impacto, no es claro todavía si estos procesos difieren
suficientemente entre años como para determinar variaciones interanuales
significativas. Por lo anterior, la interacción entre los fenómenos físicos que se
producen en el océano y el reclutamiento de los efectivos pesqueros sujetos a
explotación constituye actualmente un tema central en los estudios de oceanografía
biológica y pesquera.

III.2.3. Factores osmóticos en la reproducción de peces

La ósmosis es uno de los procesos biológicos vitales para los seres vivos,
especialmente aquellos que viven en el medio acuático, También conocido como
equilibrio osmótico, es el tratamiento que necesitan estas especies para completar
las reacciones metabólicas esenciales, ya que mantiene la concentración de agua y
solutos en los márgenes más correctos.

La osmorregulación en los peces se define como la técnica que conserva la

13
homeostasis del cuerpo, es decir, la capacidad que tienen los seres vivos para
conservar en sus niveles correctos su salud interna en función de las modificaciones
externas, con el intercambio de energía que se experimenta. Es vital el movimiento
y el cambio de solutos que se puede producir en el agua y en el entorno de las
especies de peces, ya no sólo en su hábitat natural sino también en su vida en
cautividad.

Por ello, existe en el mercado una amplia variedad de productos que sirven para
regular el movimiento del agua y de los solutos que se encuentran en su interior, un
proceso conocido como ósmosis.

La regulación del movimiento del agua se conoce como ósmosis en peces, para
entenderlo mejor, podríamos resumir que la osmorregulación ayuda a que los
niveles de solutos de los organismos, sobre todo en las células, y del ambiente
externo que les rodea se equilibren con el movimiento y el flujo que pasa por la
membrana semipermeable, asegurando así una correcta presión osmótica.

Las especies acuáticas se adaptan a distintos tipos de hábitats, motivo por el cual
podemos encontrarnos con peces de agua dulce, con pocos solutos, y de agua
salada, con índices muy elevados de estos componentes.

Por la diversidad de estos ambientes, se ha hecho muy necesaria la correcta

regulación del equilibrio osmótico, que es muy diferente en función de las
necesidades de los peces. Cada una de las variedades de estos animales requiere
un rango de concentración y presión osmótica determinado, por lo que es
fundamental el uso de agua de ósmosis para acuarios.

Se pueden producir dos tipos de osmorregulación en peces en función de su

mecanismo:

• Osmoconformismo: es el proceso que experimentan los animales que se

encuentran en un equilibrio osmótico con el ambiente en el que se mueven. A estos
peces se les conoce como isosmóticos con su medio. Suelen ser los animales que
viven en agua dulce, aunque, de forma puntual, nos podemos encontrar con
especies de agua con cierta salinidad.

 Osmorreguladores:

los peces conocidos con este término están en constante búsqueda del equilibrio

14
osmótico con el entorno, lo que se traduce en un esfuerzo que varía según la
permeabilidad de la piel o la capa externa del pez. Son animales hiperosmóticos
aquellos en los que los niveles de sus fluidos corporales superan a los del exterior,
mientras que son hipoosmóticos aquellos con características a la inversa.

 osmorregulación de pece en agua dulce

La proporción de iones del cuerpo de los peces es superior que la del agua donde
se mueven, lo que provoca una cierta difusión del agua que se introduce en el
cuerpo por el epitelio de las branquias.

El riñón de estas especies está perfectamente capacitado para generar grandes

dosis de orina, por lo que puede regularse el nivel de osmorregulación con facilidad.

Cuentan con proporciones de sales superiores al agua en la que viven, por lo que
pierden electrolitos, los cuales deben compensar absorbiendo sales a través de sus
branquias.

 osmorregulación de peces en agua salada

El proceso en el caso de la osmorregulación en peces de agua salada es

completamente diferente al anterior, ya que el agua, en este caso, fluye de manera
constante dentro del organismo del animal para acabar saliendo al exterior. Los
iones del agua penetran en el cuerpo del pez por las branquias, lo que puede
ocasionar cuadros de deshidratación, que son un problema muy serio para la
supervivencia de estas especies.

Para tratar de prevenir estos episodios, los peces que se mueven por el agua salada
consumen grandes proporciones de agua y expulsan la sal por tres posibles
métodos: las branquias, la orina o las heces.

Aunque parezcan procesos realmente complejos, lo cierto es que son cruciales para
la supervivencia de las especies acuáticas, dependiendo en gran medida de ellos.

Por eso, es importante que los amantes de la acuariofilia conozcan estas técnicas
para así satisfacer las necesidades de sus mascotas. (Marcial Rodríguez, 2019)

III.2.4. Aspectos del fotoperiodo en la reproducción de peces

Los peces, por su condición de animales poiquilotermos, son reproductores

estacionales y restringen sus períodos de puesta a momentos muy concretos del
15
año en estrecha sincronía con las variaciones del fotoperiodo en la latitud donde se
encuentran y de la temperatura del agua donde habitan. En la mayoría de
teleósteos, de importancia para la acuicultura, particularmente los de latitudes
medias y altas, las puestas suelen coincidir con temperaturas bajas y fotoperiodos
cortos. Sin embargo, ante la gran diversidad de especies y estrategias
reproductoras existentes en peces, las puestas pueden darse en cualquier época
del año y la duración de las mismas puede variar desde unas pocas semanas a
varios meses. Un hecho común a todas las especies de teleósteos es que de un año
a otro y a lo largo de todo su período reproductor la época de puesta coincide
siempre en el mismo intervalo de tiempo que además, es característico de cada
especie.

Los periodos de 16:08 (Luz:Oscuridad) y periodos de 24:00 han demostrado un

efecto positivo en el crecimiento y la supervivencia de larvas de algunas especies de
peces, por ejemplo en el bacalao (Gadus morhua), el fletán del atlántico
(Hippoglossus hippoglossus), la dorada del Pacifico (Pagrus auratus), la trucha
(Oncorhynchus mykiss) el barramundi (Lates calcarifer), la dorada (Sparus aurata) y
el pargo rojo (Pagrus major) (Barlow et al., 1995; Simensen et al., 2000; Ergun et al.,
2003; Fielder et al., 2002; Puvanendran y Brown, 2002; Ginés et al., 2004; Biswas et
al., 2005b). En estas especies, el consumo de alimento, la eficiencia de conversión
alimenticia y la tasa específica de crecimiento fueron mayores, debido a un aumento
en la actividad de los peces y a una mejor visualización del alimento.

La influencia de la luz en larvas o juveniles no siempre ha sido reportada como

positiva para el crecimiento. Algunas especies tienen preferencia por periodos
cortos de luz (08:16) y por periodos proporcionales de luz y oscuridad (12:12).
Biswas y Takeuchi (2003) dividieron un ciclo de 24:00 horas en dos periodos cortos
de 12:00 h y utilizó seis horas de luz y 6 horas de oscuridad (06:06); en este
fotoperiodo se reportó mayor crecimiento en ejemplares de Oreochromis niloticus,
debido a un mayor consumo de alimento y mayor eficiencia de conversión
alimenticia. Según Stefansson et al., (2002), en el rodaballo (Scophthalmus
maximus) los periodos largos de luz actúan como un irritante, inducen el estrés,
reducen la eficiencia de conversión de alimento y el crecimiento. En contraste, los
ejemplares de S. maximus cultivados en fotoperiodos de 12:12 y 08:16, presentaron
mayor eficiencia de conversión de alimento, lo que generó un aumento en el
16
crecimiento somático (Stefansson et al., 2002).

La manipulación del fotoperiodo en el cultivo de peces es utilizada para modificar el

ciclo reproductivo, mejorar la sincronía de la maduración sexual, inducir el desove e
incluso resolver problemas de sobrepoblación. Estas modificaciones pueden ser
generadas mediante variaciones de luz sobre la glándula pineal y el hipotálamo,
ambas glándulas secretan y sintetizan hormonas reproductivas, como la hormona
liberadora de gonadotropina, el estradiol, la progesterona y la testosterona, las
cuales regulan el desarrollo gonadal en los peces (Frantzen et al., 2004; Prayogo et
al., 2012).

En algunas especies como el bacalao del atlántico (Gadus morhua) los periodos
prolongados de luz no influyeron positivamente en la reproducción. Según Hansen
et al., (2001), la exposición a periodos largos de luz produce un retraso en el
desove, menor fecundidad y huevos más pequeños, mientras que los periodos de
luz natural producen un mayor desarrollo gonadal y un aumento en el número y en
el tamaño de huevos. Hildahl et al., (2013), reportaron que los periodos de luz
continua inhibieron el desarrollo sexual y el desove de Gadus morhua, lo cual se
atribuyó a la baja expresión de los genes de la hormona liberadora de
gonadotropina 3 (GnRH3) en el cerebro y GnRH-R2a en la glándula pituitaria. La
expresión de estos genes relaciona al cerebro y a la glándula pituitaria dentro del eje
de cerebro-pituitaria-gónada, el cual regula la reproducción en vertebrados. Debido
a esto, la ausencia de la expresión de los genes GnRH3 y GnRH-R2a rompe la
cadena de señales cerebro-glándula pituitaria y disminuye el desarrollo sexual. La
expresión de GnRH3 y GnRH-R2a se observó en los individuos expuestos al
periodo de luz natural, lo que produjo un desarrollo gonadal normal. (Adrián Carrillo,
2018)

En contraste con lo anterior, los fotoperiodos naturales y de 16:08 influyeron

positivamente en la gonadogénesis de la perca (Perca fluviatilis). Migaud et al.,
(2004) reportaron que machos y hembras de P. fluviatilis obtuvieron un alto índice
gonadosomático, niveles mayores de testosterona y estradiol (solo hembras) en
fotoperiodos naturales y 16:08 comparado con periodos de 24:00. La influencia
negativa del fotoperiodo 24:00 en el inicio de la gonadogénesis se relacionó con los
bajos niveles de testosterona, hormona que funciona como sintetizador de estradiol
en el caso de las hembras y estimula la espermatogénesis en los machos (Migaud
17
et al., 2004). Sin embargo, se reportó que los periodos de luz natural generaron
mayor producción de espermatozoides en machos, mayor producción de huevos en
hembras, alta tasa de fecundidad, alta tasa de anidación y alta tasa de fertilización,
así como mayor tamaño y peso de los huevos.

Las variaciones del fotoperiodo influyen en el comportamiento social y uso de

energía de los peces, así como la disponibilidad y consumo de alimento. De forma
similar los periodos de luz producen variaciones en la liberación de melatonina de la
hipófisis, la liberación de hormonas de la glándula pituitaria y la expresión de los
genes GnRH3 y GnRH-R2a del cerebro y glándula pituitaria. Las respuestas
fisiológicas a los periodos de luz pueden acelerar el crecimiento y generar mayores
tasas reproductivas en una especie específica, lo cual puede impactar positivamente
el cultivo comercial al reducir los periodos de cultivo y poder elevar los ciclos
productivos. De manera general en el presente estudio fue observado que la
utilización de diferentes sistemas de cultivo no ejerció influencia sobre los resultados
expuestos, lo cual robustece las conclusiones sobre la influencia del fotoperiodo en
las especies mencionadas.

III.3. Aspectos nutricionales, la relación calidad de gametos con calidad

de embriones y larvas:

Los nutrientes requeridos por los peces para reproducción, necesitan consumir
proteína, minerales, vitaminas y fuentes energéticas. Los nutrientes pueden venir
desde fuentes acuáticas naturales o de dietas preparadas. Sí los peces son
mantenidos en confinamiento, como estanques, "raceways", balsas jaula, entre
otros, donde los alimentos naturales son prácticamente inexistentes, sus dietas
deberán ser nutricionalmente completas. Sin embargo, donde exista disponibilidad
de alimentos naturales y las dietas complementarias son para favorecer un
crecimiento adicional, éstas no necesitan aportar todos los nutrientes esenciales.

Los requerimientos nutricionales no varían significativamente entre las distintas

especies. Algunas excepciones son las necesidades de ácidos grasos y, por otra
parte, las diferentes capacidades para digerir carbohidratos.

Los peces requieren de los mismos 10 aminoácidos dietéticamente esenciales que

los animales de sangre caliente. Exceptuando la arginina, la cual los peces

18
sintetizan en forma muy limitada.

En general, los salmónidos utilizan mejor como fuente de proteína, y

consecuentemente de aminoácidos, los alimentos concentrados proteínicos de
origen animal que aquellos de origen vegetal, lo que los distingue por ejemplo del
pezgato (catfish), aunque estos últimos, mejoran sus rendimientos productivos
cuando un recurso como el afrecho de soja es reemplazado por harina de carne o
harina de pescado. Otro ejemplo puede ser la dieta inicial para truchas las cuales
puede llegar a contener un porcentaje de proteína tan elevado como 55% para
posteriormente bajar a 45-40%, o incluso a niveles de 30-35%.

Una de las diferencias nutritivas más sorprendentes, entre los animales de interés
pecuario terrestres - aves y mamíferos - y los peces, es que la cantidad de energía
requerida para sintetizar proteína es mucho menor en peces que en animales de
sangre caliente

Los peces tienen menores necesidades energéticas porque gastan menos energía
para mantener su posición y moverse en un medio acuático que los animales de
sangre caliente terrestres. Además, como excretan la mayor parte de sus residuos
nitrogenados como amoniaco en lugar de ácido úrico (aves) o urea (mamíferos),
pierden de este modo menos energía en el catabolismo de las proteínas y en la
excreción de sus residuos. Así el requerimiento energético de mantención y el
incremento calórico son inferiores para los peces que en los animales terrestres.
Algunos ubican la pérdida de energía por incremento calórico en peces, como
equivalente a 5% de la energía metabolizable cifra que puede elevarse a 30% en
mamíferos.

Los peces utilizan los aminoácidos y ácidos grasos como buenas fuentes de
energía. Los peces de aguas templadas (carpa-pezgato) aprovechan mas
eficientemente los carbohidratos que los de aguas frías, como los salmónidos. Así,
la energía bruta del almidón crudo sólo es digerida en un 20% por la trucha en
comparación al 60% observado en un pezgato.

Con respecto a las necesidades de ácidos grasos, los peces requieren en sus dietas
omega-3, que en el caso de los salmónidos pueden representar un 1% de la dieta.
Los peces de aguas templadas necesitan también estos ácidos grasos pero parecen
ser menos sensibles a su posible deficiencia. Una de las razones del porque los
19
peces, especialmente los salmónidos, requieren preferentemente omega-3 en lugar
de omega-6 es que los primeros por su mayor grado de insaturación le confieren a
los fosfolípidos de las membranas, de los cuales ellos forman parte, un mayor grado
de flexibilidad y permeabilidad a bajas temperaturas. Sin embargo, nutricionalmente
estos ácidos grasos adquieren la relevancia que poseen por el simple hecho que los
peces al igual que los mamíferos no pueden biosintetizarlos, consecuentemente se
transforman en nutrientes dietéticamente esenciales. Bajo condiciones de vida
silvestre, los peces obtienen estos metabolitos de la captura de presas naturales.

De las vitaminas, la C es un nutriente crítico en la dieta para los peces, por la

incapacidad que tienen éstos de sintetizarla, lo que no ocurre con la mayoría de los
animales terrestres. Los efectos de la deficiencia de ácido ascórbico en peces son
bien conocidas y se caracterizan por crecimiento reducido, deformidades
esqueléticas (escoliosis-lordosis), menor resistencia a las infecciones, entre otras.

Las restantes vitaminas también son corrientemente incorporadas en las dietas

comerciales. Se reconocen como signos comunes de deficiencias vitamínicas en los
peces, reducción del consumo de alimento y disminución de la tasa de crecimiento.

Los peces pueden obtener minerales desde el agua a través de las branquias o, en
el caso de los peces que viven en el mar del agua de bebida por absorción desde el
intestino. Los peces pueden satisfacer casi todo su requerimiento de calcio del agua
y en el mar, también parte de sus necesidades nutricionales en fierro, magnesio,
potasio, cloro, sodio y zinc. Con respecto al fósforo, la trucha, pez con estómago
verdadero, en comparación con la carpa que no posee un estómago ácido, puede
digerir hasta un 74% del fósforo contenido en la harina de pescado mientras la
carpa lo hace sólo en un 20%; sin embargo, ambos digieren un 94% del fósforo
contenido en el fosfato monocálcico. (Pokniak R, 1997)

III.3.1. La relación calidad de gametos con calidad embrionaria y larvas

El conocimiento y el empleo los gametos de hembras y machos de los peces, para
la producción masiva de larvas hacen necesario el uso de metodologías que
permitan seleccionar todos aquellos reproductores que muestren cualidades
genéticas y fisiológicas que den pauta a mejorar e incrementar la cantidad y la
calidad de las larvas que serán empleadas para cultivo masivo, repoblación,
producción de reproductores y para su empleo en experimentos de ciencia básica y

20
aplicada. Se tienen que tener en cuenta la particularidades de las células
espermáticas de los peces y de las alternativas metodológicas para evaluar su
calidad, mediante la comprensión de la fisiología de la activación (porcentajes y
tiempo de motilidad, tipo de movimiento y número de espermatozoides) y hasta el
análisis estructural en el nivel extracelular e intracelular (morfología espermática,
daño a la membrana, ensayo cometa, células vivas/muertas/apoptóticas, mismas
que están en función de los objetivos de los programas de reproducción o
experimentación). Con el desarrollo de equipos de citometría automática y de
genómica unicelular, se ha logrado mayor comprensión del funcionamiento de las
células espermáticas, de la expresión genética ligada a las cualidades celulares y
del significado biológico.

Tras el curso de miles de años de evolución biológica, los peces como organismos
típicamente acuáticos han desarrollado estrategias reproductivas que han
favorecido la creación y el cobijo de necesidades bioquímicas y fisiológicas que los
gametos necesitan para unirse y desencadenar el apropiado desarrollo del embrión
(Wootton & Smith, 2014a, b; Wootton & Carl 2014; Mylonas et al. 2010; Schulz et al.
2010; Patzner, 2008; Schreck & Moyle, 1990; Zohar & Mylonas, 2001). En las
formas de diferenciación gonadal reconocidas para los peces, es bien distinguido el
gonocorismo o separación de sexos en hembras y machos, con capacidad gonádica
individual para producir óvulos o espermatozoides respectivamente; en el
hermafroditismo, las gónadas del mismo espécimen tienen capacidad para producir
ambos gametos (Wootton & Carl, 2014; Wootton & Smith, 2014a; Schulz et al.
2010). En los peces las estrategias reproductivas son variadas y complejas y la
reproducción sexual es el modo típico y más común (Coward et al. 2002).

La calidad de gametos depende de criar reproductores los cuales deben tener

temperaturas bien reguladas y agua bien oxigenada, son elementos importantes
para lograr la reproducción. Los peces deben poder disponer de una abundante
provisión de alimentos naturales, adecuados a la dieta alimenticia específica de los
peces reproductores. Durante el período de maduración, si resultara necesario, la
dieta debería complementarse con alimentos ricos en proteínas. La densidad de
población de los reproductores debe ser la adecuada a las cantidades disponibles
de alimento, pero relativamente baja en todos los casos. Los estanques de
reproductores se deben seleccionar de manera que sean de fácil acceso, pero
21
seguros en lo que atañe a la pesca furtiva.

Es preferible mantener una población de reproductores relativamente joven

compuesta de peces de talla media, dependiendo de las especies. Los
reproductores pequeños de las carpas comunes, chinas e indias pesan entre 0,5 y 2
kg, mientras que los reproductores de talla media pesan entre 2 y 5 kg. Los
reproductores pequeños de las tilapias pesan entre 0,15 y 0,25 kg, mientras que los
reproductores de talla media pesan entre 0,25 y 0,40 kg. Estos peces producen más
huevos y de una mejor calidad, con un mayor grado de eficiencia en el
aprovechamiento de los alimentos.

En el apareamiento o desove, la presencia en abundancia de gametos con buena

calidad es liberados por las especies de fertilización externa en hábitats específicos
como son cuerpos de agua dulceacuícolas, salobres y marinos donde el desbalance
entre la osmolaridad del hábitat acuático y la del líquido seminal, son en conjunto los
detonantes de la actividad espermática, que es uno de los parámetros que dan
pauta al éxito de la fertilización (Rurangwa et al. 2004).

III.3.2. Aspectos Térmicos

El control ambiental más generalizado de la reproducción de los peces mantenidos
en criaderos industriales, está basado en simulaciones lo más ajustadas posibles,
mediante el uso de relojes temporizadores, del fotoperiodo y de la temperatura a los
de su hábitat natural. Estos criaderos disponen de un grupo de reproductores de
referencia o controles que están expuestos a temperatura y fotoperiodo naturales
simulados y que es el que proporciona las puestas en calidad y cantidad esperadas
y en el período de tiempo propio de la especie. En general, el stock de
reproductores debe estar estabulado en condiciones óptimas para poder evaluar los
efectos de una manipulación ambiental sobre los parámetros reproductivos. Este
stock de reproductores, previa identificación del sexo, debe estar formado por
animales en edad óptima para reproducirse, estabulados a bajas densidades (10Kg
x m3) y con la proporción de sexos adecuada (generalmente 1:1). A partir de este
momento, este grupo control se puede utilizar como modelo para establecer
posteriores alteraciones experimentales, orientadas a modificar la época de puesta
natural de los animales. La estrategia utilizada por los criaderos para obtener

22
desplazamientos significativos de la época natural de puesta es la de administrar, a
diferentes grupos de reproductores, regímenes fotoperiódicos y térmicos desfasados
en uno o varios meses, pero siempre manteniendo amplitudes rítmicas similares a la
exhibidas por el grupo control. Generalmente existe una correlación muy estrecha
entre la magnitud del desfase fotoperiódico y la desviación del tiempo de puesta de
los grupos experimentales con respecto al grupo control. Mientras mayor es el
desfase existente entre los ciclos foto-térmicos, mayor será el retraso o adelanto
que experimentan las puestas de los reproductores y a la inversa, cuanto menor sea
este desfase ambiental, el período de puestas de los grupos experimentales tenderá
a coincidir con las del grupo control. (Girin y Devauchelle, 1978; Bromage y Duston,
1986; Björnsson et al., 1998; Bon et al, 1999). El número de grupos experimentales
puede ser tantos cuantos desfases se quiera obtener y teóricamente sería ilimitado.
Sin embargo, la duración del período de puesta de la especie en cuestión es la que
dicta el número de grupos experimentales que se deben organizar para obtener
puestas todos los meses del año. Como se indicó anteriormente, la duración media
del período de puesta de la lubina es de tres meses. Si el desfase de la exposición
rítmica al fotoperiodo y a la temperatura también es de tres meses, sólo sería
preciso organizar cuatro grupos experimentales para obtener puestas todos los
meses del año. En efecto, cuatro grupos experimentales expuestos a fotoperiodo y
temperatura desfasados tres meses darían como resultado doce meses de puestas
sin interrupción a lo largo de todo el año.

23
Figura n°3 : Temperatura del agua
  Respuesta a fotoperiodos constantes

La manipulación ambiental que emplea ciclos naturales de luz (o temperatura)

desfasados, expandidos o comprimidos, aunque efectiva en alterar la época de
puesta de los reproductores, necesita una programación un tanto compleja de los
relojes temporizadores para regular, de forma precisa, las variaciones térmicas o
fotoperiodicas del medio ambiente, especialmente en aquellas especies de
teleósteos que presentan ciclos de maduración dilatados. No obstante, esta
manipulación se puede simplificar en gran medida mediante la aplicación de ciclos
foto-térmicos constantes sin que por ello se pierda efectividad en la regulación de
los ciclos reproductores. Se ha comprobado que los incrementos o disminuciones
progresivas de luz y temperatura, característicos de las diferentes estaciones del
año y que producen alteraciones profundas en la época de puesta, pueden ser
reemplazados por ciclos foto-térmicos de longitud constante o por una combinación
de ellos. Generalmente, se adoptan los valores máximos o mínimos de fotoperiodo
alcanzados en los solsticios de verano o invierno, se asumen como fotoperíodos
largos o cortos, respectivamente y se aplican a un supuesto experimental concreto
para alterar la época de puesta de los peces. Por otro lado, también se han utilizado
fotoperiodos constantes de 24 horas de luz en instalaciones acuícolas de latitudes
extremas. Estos regímenes de iluminación se han usado, en principio, para
compensar los crecimientos reducidos de los peces debido a la escasa iluminación
reinante durante el otoño e invierno, aunque también se han observado efectos
sobre la maduración sexual. Los fotoperíodos, sean largos o cortos, se suelen
administrar de forma ininterrumpida a lo largo de un período determinado. La
administración de fotoperiodos cortos constantes a lo largo de todo el ciclo sexual,
indujo un adelanto del período de puesta y de su regulación hormonal, de alrededor
de dos meses en la lubina y en el salmón masu. Por el contrario, la administración
de fotoperíodos largos constantes indujo un retraso de los ciclos madurativos, en
estas mismas especies, también de alrededor de dos meses. Es sabido que muchas
especies de Salmoniformes y Perciformes efectúan sus puestas naturalmente a
principios del invierno, cuando los fotoperiodos son los más cortos del año. Este
hecho ayuda a explicar porque estas especies maduran y efectúan sus puestas en
24
respuesta a la administración (durante un período determinado) de fotoperíodo largo
constante, seguido luego de fotoperiodo corto constante. Si el cambio de fotoperiodo
largo a corto se produce en épocas más tempranas del año, las puestas se
adelantan y a la inversa, cuanto más tarde se aplica en el año, las puestas se
atrasan. Más específicamente, los estudios realizados en la trucha por Bromage et
al., (1984) demostraron que la administración de fotoperiodo largo constante de
18HL: 6HO, hasta el mes de octubre, seguido en los meses subsiguientes por
fotoperiodo corto de 6HL:18HO de duración, determinó que las puestas sólo se
adelantasen en quince días respecto a los controles. Sin embargo, cuando el
cambio fotoperiódico se hizo en Mayo las puestas se adelantaron cuatro meses con
respecto al grupo control. La combinación de luz continua (en lugar de fotoperiodos
largos) con fotoperiodo corto constante también fue efectiva en el adelanto de las
puestas. En la trucha ártica la aplicación de luz contínua (24h luz x día-1) de
Febrero a Junio, seguido por fotoperiodos cortos (6HL:18HO) de Junio en adelante,
adelantó las puestas 7 semanas respecto al grupo control. En cambio, la aplicación
de luz contínua de Febrero a Mayo, seguido luego de fotoperiodos cortos, adelantó
la puesta en 10 semanas. Se ha visto que el fotoperiodo largo, de apenas un mes
de duración, precedido y seguido de fotoperiodo corto constante y aplicado en
distintos periodos del ciclo sexual, es suficiente para provocar una alteración
significativa de la época de puesta. Estos trabajos demostraron que estas
exposiciones cortas a fotoperiodo largo provocaban un adelanto de la época de
puesta tanto mayor, cuanto más temprana era su aplicación durante el ciclo sexual.
Si la exposición a fotoperiodos largos, de corta duración, se hacía en épocas más
tardías del año, particularmente después del período en que se alcanzaban los
máximos térmicos del agua de mar (Agosto), las puestas se atrasaban en relación a
las de los controles. Una serie de trabajos realizados en la lubina acerca de los
efectos negativos de la temperatura elevada sobre la puesta, demostraron la
existencia de un umbral térmico que si se rebasaba producía una inhibición de la
misma cuando la temperatura superaba los 17 °C. Estos aspectos serán tratados al
detalle más adelante en la sección correspondiente. Existe una línea teórica que
separa, por un lado, los periodos del año foto inducibles para obtener puestas
adelantadas y por otro, aquellos que provocan puestas atrasadas con respecto al
grupo control. La ubicación de esta línea divisoria es específica de cada especie.

25
Así por ejemplo, en los salmónidos (trucha) se ubica en la época coincidente con el
solsticio de verano y en la lubina en la época de valores térmicos máximos. La
identificación de esta línea divisoria se ha realizado mediante rastreos temporales
de los efectos de la aplicación de fotoperiodos largos constantes en la alteración del
tiempo de las puestas. De esta manera, si la exposición a fotoperiodo constante se
efectúa por detrás de esta línea divisoria se obtendrán adelantos en las puestas
respecto a las del grupo control y si la aplicación fotoperiódica se hace por delante
de esta línea se inducirán atrasos en las puestas. Estos resultados nos permiten
concluir que el uso combinado de fotoperiodos constantes constituye una
herramienta metodológica muy efectiva para alterar la época de puestas de varias
especies de teleósteos, tomando muy en cuenta su momento de aplicación en un
período determinado del año

 Control térmico de la diferenciación sexual

La exposición a temperaturas altas durante las fases larvarias y postlarvarias de los

peces resulta en muchos casos en una inhibición de la aromatasa y la consiguiente
masculinización de hembras genotípicas, que se desarrollan como machos
fenotípicos. Estas altas temperaturas usadas en producción durante la etapa de
hatchery son las responsables de las altas proporciones de machos que se
observan normalmente en el cultivo de algunas especies tales como la lubina, en
donde de promedio son del 75%, alcanzando a veces la totalidad de los animales.
Se sospecha que este efecto es también generalizado en otros casos como, por
ejemplo, en el lenguado del Senegal, Solea senegalensis, aunque la incidencia de
machos en los cultivos de esta especie aún no ha sido determinada con suficiente
precisión. El uso de altas temperaturas es negativa porque si bien sirve para
acelerar la fase de hatchery y así poder transferir a los animales cuanto antes a las
jaulas para su engorde, resulta en la citada masculinización y, como se ha visto, los
machos generalmente crecen menos que las hembras. Recientemente, se ha
desarrollado un método en el que jugando con los tiempos durante los cuales se
aplican temperaturas bajas para luego pasar a más altas, se consigue por un lado
evitar la masculinización indeseada y por otro mantener las ventajas del crecimiento
rápido producto de las altas temperaturas

26
 3.4. La edad de la primera reproducción y estadios sexuales:

Mientras el pez es inmaduro toda la energía adquirida se reparte entre el

crecimiento y la supervivencia. Al madurar gran parte de esta energía debe ser
dedicada a los diversos procesos reproductivos. El éxito reproductivo dependerá
enormemente de donde y cuando se reproduce y de como los recursos energéticos
se dedican para la reproducción. El cómo, cuando y donde se reproduce con
relación a los efectos de los factores medioambientales es el objetivo básico del
estudio de la ecología de la reproducción.
.La combinación de los rasgos reproductivos de los individuos pertenecientes al
mismo conjunto genético puede ser considerada como la estrategia reproductiva de
esos individuos
Los peces muestran una gran profusión de modelos reproductivos. La mayoría de
las especies tienen sexos separados, pero hay especies que son hermafroditas
secuenciales y unas pocas que son hermafroditas sincrónicos. La mayoría de las
especies son ovíparas, pero algunas, y de no escasa importancia, son vivíparas.
Algunas especies son semélparas, aunque la mayoría son iteróparas.

3.4.1. Talla / edad de primera maduración:

La edad de primera maduración se define como la edad a la cual un individuo se

reproduce por primera vez. Muy asociado con este parámetro está el de la talla de
primera maduración. En algunas especies, como hemos visto, los individuos se
reproducen una sola vez (es el caso del género Oncorhynchus, el salmón del
pacífico), de tal forma que la edad de primera reproducción define, además, la
esperanza de vida. En contraposición en las especies iteróparas los adultos
sobreviven a la primera puesta. En algunos casos la porción de adultos que
sobreviven es muy pequeña (género Salmo) pero en la mayoría de las especies, la
maduración no supone un incremento notable en la mortalidad. Pero no todos los
individuos de una población se reproducen por primera vez a la misma edad o talla.
Así a cada edad o talla existe una proporción de individuos que son maduros y otros
que son inmaduros.
A escala poblacional la edad o talla de primera maduración se define como la edad
27
o talla a la que el 50 % de los individuos están maduros. Para su cálculo el muestreo
debe ser suficiente, Talla (mm) 60 80 100 120 140 160 180 % 0 20 40 60 80 100
Talla de 1ª maduración del espadín (Sprattus sprattus) especialmente en las edades
y tallas alrededor de las cuales la población empieza a madurar.
Por debajo de una cierta talla todos los individuos son inmaduros y no es necesario
muestrear intensivamente esta porción de la población.
Sin embargo, es interesante muestrear todas las tallas por encima, ya que
individuos grandes pueden ser inmaduros. Si el muestreo se realiza durante la
época de puesta, una inspección macroscópica de la gónada puede ser suficiente
para determinar si un individuo es maduro o no, aunque en ocasiones se puede
confundir ovarios en postpuesta/recuperación con inmaduros.
Los peces muestran una amplia variedad de edad de primera maduración. Por un
lado, existen especies que se reproducen en pocas semanas (principalmente
tropicales) y por otro lado las hay que tardan más de 15 años en reproducirse (el
caso de muchas especies de Sebastes).
En numerosas ocasiones el comienzo de la madurez sexual está correlacionada con
la esperanza de vida de la especie. En principio este es un hecho lógico, una
especie debe reproducirse el número de veces necesario para maximizar la eficacia
reproductiva. Así una especie que madure a una edad tardía debe vivir el suficiente
número de años para procrear el número de individuos adecuado. Una especie que
madura a una edad temprana habrá producido el mismo número de huevos en
pocos años. Esto está en relación, además, con el esfuerzo invertido en la
reproducción, que llega a ser tan alto Especie Edad de maduración. Sin embargo,
este patrón está en función de la estrategia reproductiva, especies con alta
fecundidad tienden a madurar antes y vivir menos, reproduciéndose en menos
ocasiones
Un aspecto de gran interés en la ecología de la reproducción es el hecho de que la
edad y talla de primera maduraccion puede variar dentro de una misma especie.
Esta variación puede ser espacial o temporal. La variación espacial en la edad de
primera maduración se refiere al hecho de que poblaciones de la misma especie
presentan diferentes valores en distintas áreas de su rango de distribución. Aquí
podemos entrar a valorar de que depende que un individuo comience la maduración
sexual. Entre especies, como hemos visto, depende mayoritariamente de su historia

28
biológica y del nicho evolutivo que ocupe, es decir, de la estrategia reproductiva de
esa especie en concreto.
El primer factor explicativo y el más sencillo, es la talla. Un individuo de pequeño
tamaño debe invertir sus energías en crecer para alcanzar el tamaño competitivo
propio de su especie. Si en ese momento comenzase a madurar, parte de las
energías, y no pocas, debería destinarla a la reproducción, especialmente en el
caso de las hembras y, por tanto, no destinaría tanto al crecimiento, lo que podría
suponer un claro perjuicio. Podemos asumir que existe una talla óptima a partir de la
cual el individuo madura y por tanto sería esperable que en poblaciones no
explotadas y en condiciones estables de crecimiento la edad y talla de primera
maduración fuesen también estables a lo largo del tiempo.
En realidad esto no ocurre, en primer lugar la talla y edad de primera maduración
varían con el tiempo en las poblaciones de peces y en segundo lugar no está tan
claro que sea la talla el factor decisivo en la maduración. La explicación básica al
por qué estos parámetros varían sería por cambios en el crecimiento. Así si una
cohorte crece más rápido que las anteriores, alcanzará antes una talla determinada.
Por tanto, la talla de primera maduración se alcanzará a edad más temprana. Los
factores que hacen que una cohorte crezca más rápido son diversos, cambios en el
medio ambiente (una mayor temperatura u otras condiciones ambientales que
favorezcan la disponibilidad de alimento), una mayor tasa de mortalidad de esa
cohorte por causas ambientales que reduzca la competencia intracohorte o lo que
es más normal por una reducción en la biomasa de la población por pesca que
reduce la competencia intercohorte. Esta menor competencia debe ir acompañada
de una mayor disponibilidad de alimento y, por tanto, de una tasa de crecimiento
mayor. Esto explicaría la reducción de la edad de primera maduración siendo la talla
de primera maduración estable.

No obstante, en la mayor parte de los casos documentados, tanto la edad como la

talla de primera maduración varían casi conjuntamente, reduciéndose ambos
parámetros con el tiempo. La teoría compensatoria explicaría más difícilmente este
hecho, aunque aún se podría explicar que un pez sea menor en la primera
maduración si adquiere a una edad temprana (y talla menor) la condición física
necesaria para llevar a cabo la Población en buen estado Pérdida de individuos

29
grandes y viejos o Reclutamiento bajo Reducción del tamaño de la población Mayor
disponibilidad de alimento Crecimiento más rápido Maduración a edad más
temprana Respuesta compensatoria Selección genética Reducción del genotipo
“madurar tarde” 22 maduración gonadal. Una segunda explicación sería la
proveniente de una selección genética. Si la edad y talla de primera maduración son
rasgos heredables, entonces el cambio a edades y tallas menores pasa a ser
función de los cambios en la frecuencia genotípica en la población a lo largo del
tiempo. En poblaciones fuertemente explotadas, los peces que maduran más tarde
tienen pocas posibilidades de sobrevivir para reproducirse. Por el contrario, aquellos
peces que maduran antes podrían reproducirse una o dos veces antes de ser
capturados. Así se seleccionaría el genotipo de madurar a edades y tallas más
tempranas.
Normalmente la talla/edad de primera maduración es más alta en hembras que en
machos, aunque existen excepciones. En épocas recientes casi todas las
poblaciones sobreexplotadas de peces sufren o han sufrido cambios drásticos en
estos parámetros.

3.5. Optimización de la producción de gametos y el control del

sexo:

Para optimizar la calidad y cantidad de ovas en reproductores de turbot en los

centros de cultivos productivos, es importante determinar las mejores condiciones
en la mantención de estos, y obtener así un mejor desove. Actualmente hay
diversidad de información dispersa que indican aplicaciones para el
acondicionamiento de los reproductores como lo indican Iglesias et al. (1995),
Peleteiro et al. (1995) y Dhert et al. (1999).

3.5.1. Formación y desarrollo de las gónadas:

El aparato reproductor de los peces, a diferencia del resto de vertebrados, es

extremadamente variable, reflejo del amplio rango de modalidades reproductivas
que presentan, incluyendo el viviparismo. En este capítulo revisaremos solo el caso
de las hembras. Inicialmente el ovario se forma como un tubo hueco que se
comunica con el oviducto, cuya pared interna se pliega posteriormente adquiriendo

30
una gran superficie.
La estructura del ovario, desde el peritoneo hacia la cavidad corporal es como sigue:
• Epitelio germinal, en continuo del peritoneo, a pesar de su nombre no contine
células germinales que se han trasladado hacia el interior (cortex). Sin embargo sí
sufre división celular para poder expandirse al madurar el ovario en cada estación
reproductiva.
• Por dentro se sitúa la Tunica albuginea, una capa de tejido conjuntivo.
A continuación, se encuentra el Cortex que contine a las oogonias, ovocitos y
folículos. Estos componentes corticales se encuentran embebidos en el estroma,
que es tejido conectivo, vascular y neural.
• Por último se encuentra la medula, apenas distinguible (en cambio es la parte que
se diferencia en machos).

3.5.2. El control de la reproducción:

Uno de los problemas fundamentales en la producción de cualquier especie

acuícola es el abastecimiento de alevines de forma regular y sostenible en el
tiempo. A pesar del interés económico y medioambiental, actualmente todavía no se
ha podido completar el ciclo reproductivo de la anguila en cautividad, debido
principalmente a las particularidades de su migración transoceánica y al
desconocimiento de las condiciones reales de freza en el Mar de los Sargazos.
Dado que esta especie no madura espontáneamente en cautividad, es necesario la
administración de hormonas para inducir la maduración sexual y obtener gametos
de buena calidad en ambos sexos. Los primeros experimentos de inducción
hormonal de la maduración en la anguila europea se realizaron por Fontaine et al.
(1964) en el Museo Nacional de Historia Natural de París. Por primera vez se
obtuvieron huevos maduros de anguila aplicando tratamientos de extractos de
hipófisis de carpa. Desde entonces cabe destacar algunos estudios como el Boëtius
et al. (1980) en el que, aplicando tratamientos combinados de gonadotropina
coriónica humana (hCG, del inglés human corionic gonadotropin) y extracto de
hipófisis de carpa (CPE), lograron inducir índices gonadosomáticos (IGS) máximos
de 60.7%.
3.5.3. Control de sexo en acuicultura:
En varias especies de peces, y también en algunos crustáceos, los animales de un

31
sexo poseen mejores características productivas que los del otro sexo. Estas
características pueden incluir crecimiento más acelerado o maduración tardía. Por
ejemplo, los machos de los salmónidos maduran en promedio un año antes que las
hembras. Los cambios secundarios causados por la maduración reducen el valor de
mercado y obligan al productor a cosechar el producto antes de que haya logrado su
crecimiento potencial completo.
En algunos casos, como en el cultivo de tilapias, el cultivo monosexo,
preferentemente machos, permite impedir la reproducción precoz durante la fase de
crecimiento. La aplicación de técnicas de control de sexo también es necesaria para
el aislamiento reproductivo de organismos genéticamente modificados (OGM) o
transgénicos, impidiendo así interacciones con especies silvestres.
El control del sexo en organismos acuáticos cultivados se logra usando métodos
endocrinos o manipulación de cromosomas. Los métodos endocrinos implican el
uso de compuestos androgénicos o estrogénicos durante las primeras etapas de
desarrollo, que permiten obtener peces de un determinado sexo, sobrepasando la
determinación sexual genética (la que viene determinada por los cromosomas
sexuales.
En ciertas especies es también posible usar esteroides sexuales para la inversión
sexual de peces, que pueden producir gametos monosexo (carentes de
cromosomas que determinan el sexo opuesto). Por ejemplo, en Chile se usan neo-
machos (machos que producen espermatozoides con cromosomas que determinan
la formación de hembras solamente) para la producción de poblaciones hembra en
truchas y en salmón del Atlántico.
En muchos casos se emplean sondas (porciones pequeñas de ADN de simple
cadena que permiten “detectar” determinados genes o segmentos de ADN) para la
detección de ciertas secuencias que identifican al cromosoma Y (determinante de
masculinidad). Esta técnica facilita la selección de peces según sus características
sexuales genéticas (genotipo), independientemente de su sexo funcional o fenotipo.
Las técnicas de manipulación de juegos de cromosomas suelen ser usadas en
combinación con métodos endocrinos. La inducción de hembras triploides (con tres
juegos completos de cromosomas) permite generar individuos estériles. Se han
generado salmones y truchas triploides de sexo femenino solamente también en
Chile, con el objeto de optimizar características productivas y eliminar maduración

32
precoz que tiene lugar en los machos.

3.5.4. Métodos de preservación de gametos:

En el ámbito acuícola, la conservación de gametos puede generar ventajas como i)

la sincronización de la disponibilidad de gametos de ambos sexos, ii) el transporte
de gametos entre instituciones, iii) el almacenamiento de germoplasma para
programas de selección genética o conservación de especies, etc. (Cabrita et al.,
2010; Martínez-Páramo et al., 2017) (Figura 3).
Existen dos tipos de preservación de gametos: la preservación a corto plazo y la
preservación a largo plazo. En cuanto a la preservación a corto plazo, esta se basa
en el almacenamiento de la muestra espermática a temperaturas bajas, pudiendo
mantener la calidad del esperma durante un tiempo corto limitado. Por otro lado, la
preservación a largo plazo o criopreservación se basa en el almacenamiento de las
células a temperaturas extremadamente bajas para disminuir las funciones vitales
de las células con el objetivo de mantener su calidad durante un largo periodo de
tiempo.
Conservación de gametos a corto plazo:

Diversos grupos de investigación se han dedicado a estudiar los efectos que tenían
de las diferentes condiciones de almacenamiento sobre el esperma de la anguila
europea, a temperaturas superiores al punto de congelación (Peñaranda et al.,
2010a,b). En estos estudios se observó que la motilidad de los espermatozoides se
preservaba correctamente durante un tiempo superior a 3 días, e incluso más de
una semana si se limitaba la presencia de aire (Peñaranda et al., 2010a). Para el
correcto almacenamiento del esperma, este se suele conservar a bajas
temperaturas para prevenir el crecimiento de microorganismos. Asimismo, estos
gametos se diluyen en un medio que recrea la composición fisiológica del plasma
seminal de la anguila, permitiendo así mantener las capacidades del
espermatozoide por un mayor tiempo. No obstante, los peces constituyen un grupo
de vertebrados muy diverso, cuyas diferencias alcanzan también a las
características de los gametos, siendo necesario el desarrollo de un protocolo de
preservación característico para cada especie (Asturiano et al., 2017).
Conservación de gametos a largo plazo:

33
La criopreservación ha demostrado ser el método ideal para preservar el esperma
durante un largo periodo de tiempo, pudiendo llegar a mantener la calidad de los
espermatozoides durante muchos años (Fabbrocini et al., 2015). Esta técnica se
basa en la conservación del material biológico en nitrógeno líquido a temperaturas
sumamente bajas (-196 °C) para conservar la viabilidad de los gametos. No
obstante, se trata de una técnica difícil de aplicar puesto que, para lograr una
criopreservación exitosa, las células deben superar factores de estrés a los que son
sometidas, como la deshidratación y la presión mecánica (Raju et al., 2020). A la
hora de poner en práctica este método, se suelen usar agentes crioprotectores, que
son totalmente necesarios para lograr una correcta criopreservación (Cloud y
Patton, 2009). Estos son capaces de minimizar el daño causado a las células
inhibiendo la formación de hielo, preservando las membranas y promoviendo la
vitrificación. Entre estos compuestos, los más usados son el glicerol y el
dimetilsulfóxido (DMSO). No obstante, aunque los crioprotectores presentan muchas
ventajas, se trata de compuestos muy tóxicos para las células lo que dificulta a su
vez su uso (Raju et al., 2020). También se suelen emplear protectores de
membrana como azúcares, albúmina de suero bovino (BSA) o yema de huevo,
permitiendo mantener la integridad de las células (Cabrita et al., 2010; Martínez-
Páramo et al., 2017). Otro factor que juega un gran papel en la criopreservación es
la velocidad de enfriamiento. A una velocidad baja de enfriamiento, las células
estarán expuestas a elevadas concentraciones de solutos lo cual provocará una
deshidratación que puede llegar a ser letal para las células. No obstante, a una
velocidad de enfriamiento demasiado alta, se formará hielo intracelular lo cual tiene
un efecto letal. Teniendo en cuenta estos dos fenómenos, la hipótesis de los dos
factores propone que debe existir una velocidad de enfriamiento que consiga
maximizar la viabilidad de las células criopreservadas (Raju et al., 2020).

34
 Figura n° 1: esquema de proceso de conservación de gametos

IV. Conclusiones:
 Los peces muestran adaptaciones biológicas en estrecha sincronía con los cambios
cíclicos ambientales de luz y temperatura. Estos, a su vez, generan patrones
hormonales rítmicos que regulan eficazmente los procesos reproductores. Como
resultado de esas adaptaciones, las puestas se producen en la época del año más
propicia para el desarrollo y supervivencia de la progenie, siendo la calidad de los
huevos y larvas la óptima esperada.

35
V. Recomendaciones:

 Cada individuo tiene un conjunto de rasgos reproductivos los cuales están

determinados por su genotipo y de aquí por la historia evolutiva del conjunto de
genes de los cuales el individuo es miembro

 La determinación y la diferenciación sexual en peces ha sido un tema complejo,

aunque existen grandes avances en las técnicas empleadas, se hace necesario su
aplicabilidad en especies neotropicales, ya que muchas de ellas son promisorias
para la acuicultura. De tal manera que se podría vislumbrar en mayor profundidad
algunos aspectos que permitan generar entendimiento sobre las características
sexuales.

VI. Referencias bibliográficas:

 Carrillo, M. (2009) La reproducción de peces: aspectos básicos y sus aplicaciones
en acuicultura. Fundación observatorio español de acuicultura consejo superior de

36
 investigaciones científicas ministerio de medio ambiente y medio rural y marino,
Madrid.

 Ortiz, T. (2021) Optimización de los protocolos de conservación de gametos de

anguila europea a corto y largo plazo. Escuela Técnica Superior de Ingeniería
Agronómica y del Medio Natural, Valencia.

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%253D9163%2526ISID%253D448,00.html#:~:text=Los%20nutrientes%20requeridos
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 Palmer, C. P. (s.f.). Naciones Unidas-Cronicas ONU. Obtenido de

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 Rodríguez, J., & Ruiz, J. (15 de Febrero de 2010). Conservación y protección de

ecosistemas marinos: conceptos,herramientas y ejemplos de actuaciones.
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38