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Extractos bioactivos de algas marinas como bioestimulantes del crecimiento y la

protección de las plantas
Article · August 2021
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Adrian Alejandro Espinosa-Antón Rosalba Mireya Hernández-Herrera

Universidad Central "Marta Abreu" de las Villas University of Guadalajara
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Mallelyn González González

Universidad Central "Marta Abreu" de las Villas
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Artículo de revisión Biotecnología Vegetal Vol. 20, No. 4: 257 - 282, octubre - diciembre, 2020
Instituto de Biotecnología de las Plantas. UCLV. MES.
eISSN 2074-8647, RNPS: 2154
Extractos bioactivos de algas marinas como bioestimulantes

del crecimiento y la protección de las plantas
Adrian Alejandro Espinosa-Antón1*, https://orcid.org/0000-0001-6207-445X

Rosalba Mireya Hernández-Herrera2, https://orcid.org/0000-0002-8753-3138
Mayelín González González1, https://orcid.org/0000-0002-7088-8805
1
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Central Marta
Abreu de Las Villas. Carretera a Camajuaní km 5,5. Santa Clara. Villa Clara. CP 54830. Cuba.
2
Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y
Agropecuarias (CUCBA), Universidad de Guadalajara. Calle Ramón Padilla Sánchez 2100, Col.
Nextipac. Zapopan. Jalisco. CP 45200. México.
*
Autor para correspondencia: aeanton@uclv.cu; aeanton9407@gmail.com
RESUMEN
Los extractos de algas marinas son ampliamente utilizados en la agricultura como bioestimulantes
del crecimiento vegetal y constituyen una alternativa ecológica al consumo excesivo de
productos agroquímicos sintéticos. Estos productos naturales son mezclas complejas de
compuestos bioactivos tales como reguladores del crecimiento vegetal, polisacáridos, fenoles,
aminoácidos, esteroles, betaínas, vitaminas, macro y microminerales. Su aplicación en la
producción de diferentes cultivos genera un amplio espectro de respuestas positivas en el
sistema planta-suelo. Sin embargo, el potencial bioestimulante de estas formulaciones no
ha sido aprovechado al máximo debido al reducido conocimiento sobre sus mecanismos de
acción en las plantas. Esta revisión tuvo como objetivo analizar las perspectivas de las
algas marinas como fuente de extractos bioactivos para la promoción del crecimiento
vegetal y la protección de los cultivos. Se describen los principales compuestos con actividad
biológica en los extractos de algas marinas y los métodos para su extracción. Además, se
analizan los efectos horméticos de estos bioproductos en la germinación de las semillas, el
desarrollo radical, el microbioma rizosférico, el rendimiento y calidad de los cultivos, la absorción
y asimilación de nutrientes por las plantas, el metabolismo y la fisiología vegetal; así como en
la mitigación del estrés abiótico y el manejo de plagas y enfermedades. Por último, se describen
los metabolitos predominantes en los extractos de algas cubanas para el desarrollo de nuevos
bioproductos con fines agrícolas.
Palabras clave: compuestos bioactivos, crecimiento de plantas, extractos de macroalgas,

producción agrícola sostenible, protección de cultivos
Bioactive seaweed extracts as biostimulants of growth and protection

of plants
ABSTRACT
Seaweed extracts are widely used in agriculture as plant growth biostimulants and constitute
an ecological alternative to the excessive consumption of synthetic agrochemicals. These
bioproducts are complex mixtures of several bioactive compounds such as plant growth
regulators, polysaccharides, phenols, amino acids, sterols, betaines, vitamins, macro and
microminerals. Its application in the production of different crops generates a wide spectrum
of positive responses in the soil-plant system. However, the biostimulatory potential of these
formulations has not been fully exploited due to the limited knowledge about their mechanisms
of action in plants. This review aims to analyze the perspectives of seaweed as a source of
biactive extracts for the promotion of plant growth and crops protection. The main compounds
with biological activity in seaweed extracts and the methods for their extraction are described.
258 Biotecnología Vegetal Vol. 20, No. 4, 2020
In addition, the hormetic effects of these bioproducts on seed germination, root-system

development, rhizospheric microbiome, crop yield and quality, plant nutrient uptake and
assimilation, plant metabolism and physiology are analyzed; as well as in the mitigation of
abiotic stress and the management of pests and diseases. Finally, the predominant metabolites
in Cuban seaweed extracts for the development of new bioproducts for agricultural purposes
are described.
Keywords: bioactive compounds, plant growth, seaweed extracts, sustainable agricultural

production, crop protection
INTRODUCCIÓN cuales se agrupan según su pigmentación en

tres categorías o phyla: algas pardas (phylum
El incremento de la población mundial y el Hetrokontophyta, clase Phaeohyceae), rojas
deterioro acelerado de los agroecosistemas (phylum Rhodophyta) o verdes (phylum
en las últimas décadas, impone al sector Chlorophyta) (Suárez et al., 2015). El alga
agroindustrial la búsqueda y formulación de parda Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis es
nuevos y mejores productos que permitan la especie más usada por las industrias en la
obtener producciones agrícolas sostenibles y fabricación de productos comerciales con fines
alimentos más saludables. Una de las áreas agrícolas y su extracto es el mejor caracterizado
prometedoras en la agricultura moderna es el hasta la fecha (Khan et al., 2009; Sharma et
uso racional de bioproductos con actividad al., 2014; Shukla et al., 2019).
estimulante del crecimiento de plantas,
obtenidos de materias primas locales (Calvo Evidencias científicas corroboran la acción
et al., 2014; EL Boukhari et al., 2020; Rouphael estimulante de los EAM en la germinación de
y Colla, 2020). las semillas, el vigor de las plántulas, el
crecimiento y morfología de las raíces, la
Los bioestimulantes agrícolas se definen como florac ió n tem pr an a, e l ret ardo d e la
cualquier sustancia natural y/o microorganismo, senescencia, la maduración de los frutos, el
aplicados a las plantas, semillas o rizosfera, con rendimiento de los cultivos y la calidad
el objetivo de aumentar el crecimiento vegetal, nutricional del producto comestible (Khan et
el uso eficiente de nutrientes, la tolerancia al al., 2009; Craigie, 2011; Sharma et al., 2014;
estrés y los parámetros de calidad de las Nabti et al., 2017). Además, las aplicaciones
cosechas (du Jardin, 2015; Van Oosten et al., de diferentes tipos de extractos promovieron
2017). Se clasifican por sus fuentes primarias la actividad de microorganismos benéficos en
de producción, incluidos los ácidos húmicos y la rizosfera (Kuwada et al., 2006; Alam et al.,
fúlvicos, hidrolizados de proteínas, biopolímeros, 2014; Renaut et al., 2019; González-González
extractos de algas y botánicos, hongos y et al., 2020), la tolerancia de las plantas a
bacterias benéficas, entre otros (du Jardin, distintas condiciones de estrés abiótico (Van
2015; Rouphael y Colla, 2020). Oosten et al., 2017; Di Stasio et al., 2018;
Sharma et al., 2019) y la protección frente a
Los extractos de algas marinas (EAM) han plagas y enfermedades (Vera et al., 2011;
sido producidos comercialmente desde 1980 Pérez et al., 2016; Hamed et al., 2018).
(Craigie, 2011) y ya representan más del 33%
del mercado global de bioestimulantes vegetal Sin embargo, los mecanismos de acción de
(El Boukhari et al., 2020). Poseen amplia los bioestimulantes obtenidos de algas marinas
aceptación en la agricultura pues son en l as p lan ta s n o est án t ota lm e n te
co ns id er ad os insu mos e co ló gico s, esclarecidos, debido al complejo conjunto de
biodegradables, no tóxicos y seguros para la compuestos bioactivos y sus proporciones en
salud animal y humana (Khan et al., 2009; las algas (Wally et al., 2013; Kocira et al.,
Calvo et al., 2014; Arioli et al., 2015). Se 2019). Por ende, los EAM pueden tener
obtienen a partir de la biomasa de algas efectos tanto negativos como positivos,
marinas cosechada directamente en las dependiendo de sus dosis de aplicación en el
costas o cultivadas en mar abierto. sistema planta-suelo (Hernández-Herrera et
al., 2014a; Hernández-Herrera et al. 2016;
Existen aproximadamente 10 000 especies de Ghaderiardakani et al., 2019). En este
macroalgas (El Boukhari et al., 2020), las es ce nario , de ben impuls arse nuevas
Biotecnología Vegetal Vol. 20, No. 4, 2020 259
investigaciones que p rofundicen en la crecimiento de plantas son uno de los grupos

actividad de los componentes extraídos de con mayor actividad biológica. Se han
las algas de forma individual o combinados y, identificado citocininas, auxinas, ácido abscísico,
que esclarezcan sus modos de acción en las giberelinas, ácido salicílico, poliaminas y etileno
plantas, en función de optimizar el uso de los (Crouch y van Staden, 1993; Tarakhovskaya
EAM en la producción agraria. et al., 2007; Yokoya et al., 2010; Craigie, 2011;
Yalçin et al., 2019). Las más relevantes en
Aunque las macroalgas son un recurso local cuanto a cantidad y actividad son las
abundante en las costas cubanas, no existen citocininas y auxinas (Stirk y van Staden, 1997;
antecedentes de su empleo como materia Wally et al., 2013). Otros compuestos
prima para la formulación de bioproductos de identificados en los EAM que pueden regular el
uso agrícola. Por estas razones, el objetivo crecimiento de las plantas son rodomorfina
de esta investigación fue analizar las (Tarakhovskaya et al., 2007), jasmonatos
perspectivas de las algas marinas como fuente (Craigie, 2011), brasinoesteroides (Stirk et al.,
de extractos bioactivos para la promoción del 2014), estrigolactonas (Arioli et al., 2015) y
crecimiento vegetal y la protección de los betaínas (Khan et al., 2009; Sharma et al., 2014).
cultivos.
Los carbohidratos y los compuestos de bajo
Moléculas bioactivas en los EAM peso molecular extraídos con disolventes
orgánicos son los únicos componentes de las
Las macroalgas marinas, al igual que las macroalgas probados independientemente
plantas terrestres, transitan por diversos como bioestimulantes de plantas. Los
eventos morfogénicos durante su ciclo vital polisacáridos son polímeros complejos y
(ramificación, reproducción, senescencia) y únicos, que constituyen las paredes celulares
están expuestas a diferentes tensiones de las algas o poseen función de reserva
ambientales de tipo biótico y abiótico. Por (Sharma et al., 2014; Salehi et al., 2019).
ende, sintetizan cientos de metabolitos con Los principales polisacáridos en las algas
actividades específicas que regulan estos verdes son los ulvanos, en las algas rojas son
procesos morfofisiológicos y actúan como los agaranos y carragenanos, mientras que
mecanismos de defensa química ante las algas pardas poseen alginatos y fucoidanos
situaciones de estrés (Tarakhovskaya et al., (Vera et al., 2011; Nabti et al., 2017). Las
2007; Stirk et al., 2009). propiedades quelantes y gelificantes de los
polisacáridos obtenidos de las algas los
El interés en las algas marinas aumenta convierten en compuestos muy importantes
continuamente en el sector de la agricultura para la agricultura (Khan et al., 2009; Calvo
como resultado de su composición química et al, 2014; du Jardin, 2015). Pueden afectar
única (Salehi et al., 2019; El Boukhari et al., directamente procesos fisiológicos de las
2020) y del amplio espectro de respuestas plantas relacionados con el crecimiento y el
positivas promovidas en las plantas (Khan et desarrollo (Castro et al., 2012; Hernández-
al., 2009; Calvo et al, 2014; Nabti et al., 2017). Herrera et al., 2016; Shukla et al., 2016; Ertani
et al., 2018), la inmunidad frente a organismos
Muchos de los productos agrícolas se obtienen patógenos (Klarzynski et al., 2003; Vera et
de algas pardas debido a su contenido al., 2011; Stadnik y de Freitas et al., 2014) y
relativamente alto de compuestos bioactivos, la tolerancia a una variedad de condiciones
su abundancia y accesibilidad constante durante de estrés abiótico (Van Oosten et al., 2017;
todo el año (Sharma et al., 2014; Shukla et al., Zou et al., 2019).
2019). Por ende, es necesario evaluar
especies de algas aun inexploradas con Los extractos de algas además de los
posibilidades de aprovechamiento mediante el re gu la dores d el crec im ien to y los
cultivo in situ o ex situ. polisacáridos, poseen otros compuestos
bioactivos que pueden inducir mecanismos de
La mayoría de los autores concuerdan en que defensa en las plantas y promover el
el efecto bioestimulante de los extractos de crecimiento vegetal. Por ejemplo, ácidos
algas marinas se debe a la acción combinada gr as os p ol iin sa tu ra d o s (ω-3 y ω-6),
de todos los componentes presentes en estas aminoácidos (alanina, glicina, valina, aspartato,
formulaciones. Entre ellos, los reguladores de glutamato, arginina, treonina), vitaminas (B, C,
E y K) y esteroles (fucoesterol, ergosterol, imbibición de semillas, solución hidropónica,

colesterol, estigmasterol) (Khan et al., 2009; tratamiento post-cosecha o una combinación
Nabti et al., 2017; Salehi et al., 2019). Asimismo, de los métodos mencionados.
se han identificado compuestos osmoprotectores
que pueden mejorar la respuesta agronómica Métodos de extracción de los principios
de los cultivos bajo condiciones de estrés activos de las macroalgas marinas
osmótico, tales como betaínas, prolina, sorbitol
y manitol (Sharma et al., 2014; Battacharyya La elección del método de extracción juega un
et al., 2015; Di Stasio et al., 2018). rol importante en la separación de moléculas
con actividad biológica a partir de las algas
Otros constituyentes abundantes en los EAM marinas (Sharma et al., 2014). En especial, las
son los nutrientes minerales debido a la consideraciones económicas son
capacidad de las algas de absorber elementos frecuentemente un paso crucial en la
químicos del ambiente marino y acumularlos en transferencia del proceso productivo en el
la estructura molecular de quelatos como los laboratorio a escala industrial. Otros criterios
polisacáridos sulfatados y los compuestos de selección consideran la rapidez,
fenólicos (Sharma et al., 2014; Battacharyya reproducibilidad y optimización del método; así
et al., 2015). La composición mineral de como su impacto ecológico y que produzca el
diferentes macroalgas marinas detalla la mayor rendimiento posible (Michalak y
presencia de macrominerales como potasio, Chojnacka, 2014; El Boukhari et al., 2020).
nitrógeno, magnesio, calcio y sodio y de
microminerales como cobre, hierro, manganeso, Diferentes métodos de extracción son citados
zinc, cadmio, cobalto, iodo, molibdeno, boro y en la literatura científica a partir de la biomasa
níquel (Hernández-Herrera et al., 2014a; Thodhal de algas marinas fresca o deshidratada (Shukla
et al., 2019; Salehi et al., 2019). et al., 2019). En su mayoría estas técnicas
deben incluir la lisis celular para liberar al extracto
También se refiere la presencia de cientos de los componentes moleculares de interés y se
metabolitos secundarios con propiedades desarrollan a temperaturas relativamente bajas
antioxidantes, como son compuestos fenólicos, para no dañar su actividad biológica (Calvo et
flavonoides, tocofenoles, carotenoides (α y β- al., 2014; Battacharyya et al., 2015).
caroteno, luteína, fucoxantina, violaxantina),
ácido ascórbico, terpenoides y aminoácidos tipo Los productos comerciales y experimentales
micosporina (Vidal et al., 2009; Van Oosten et derivados de macroalgas con fines agrícolas,
al., 2017; Salehi et al., 2019; Kocira et al., se basan principalmente en la extracción
2020). convencional con disolventes químicos o en una
hidrólisis a diferentes pH: neutro (Hernández-
Entre los compuestos fenólicos, los florotaninos Herrera et al., 2014a), alcalino (Hernández-
son polímeros complejos de floroglucionol Herrera et al., 2016) o en condiciones ácidas
presentes mayormente en algas pardas de la (Castellanos-Barriga et al., 2017). Otras
familia Fucaceae y exhiben una mayor acción técnicas más avanzadas y novedosas son la
antioxidante debido a sus numerosos anillos extracción de fluido supercrítico, extracción de
fenólicos (Craigie, 2011; Gutiérrez et al., 2017; líquido presurizado, digestión con enzimas y
Ummat et al., 2020). El floroglucionol y el eckol extracción asistida por microondas o por
son los florotaninos más estudiados por sus ultrasonidos (Sharma et al., 2014; Michalak y
efectos positivos en el crecimiento y desarrollo Chojnacka, 2014; Esquivel-Hernández et al.,
de las plantas, en el cultivo de tejidos vegetales 2017; Shukla et al., 2019). Los métodos de
y en la micropropagación de plantas (Aremu et extracción basados en agua parecen ser los
al., 2015; Rengasamy et al., 2015; Rengasamy más económicos y eficaces en la obtención de
et al., 2016; Pérez et al., 2016). formulaciones ricas en compuestos con
actividad estimulante del crecimiento de las
La extracción de compuestos biológicamente plantas (Crouch y van Staden, 1993; Michalak
activos a partir de la biomasa de algas ofrece y Chojnacka, 2014; Shukla et al., 2019).
una nueva oportunidad de productos novedosos
y efectivos como bioestimulantes vegetales. Las ventajas y desventajas más relevantes
Estos pudieran aplicarse de diversas maneras de los distintos procesos extractivos se
en los cultivos: enmienda al suelo, foliar, resumen en la tabla 1.
Tabla 1. Principales ventajas y desventajas de los métodos tradicionales y modernos

de extracción de compuestos bioactivos a partir de algas marinas.
Métodos Ventajas Desventajas Referencias

extractivos
Tradicionales -Bajo costo -Elevado consumo de Michalak y
-Facilidad de operación solventes orgánicos, Chojnacka
generalmente tóxicos y (2014);
-Requieren menos
contaminantes Sharma et
especialización en el
procedimiento -Periodos de extracción al. (2014)
experimental prolongados
-Menor rendimiento de
extracción
-Operación manual
Modernos -Menor tiempo de -Emplean tecnologías Esquivel-
extracción costosas Hernández
-Aumentan el rendimiento, -Requieren personal et al.
la concentración y calidad especializado y (2017);
de los principios activos capacitado Ummat et
al. (2020)
-Reducen o eliminan el
empleo de solventes
tóxicos
-Son considerados
“tecnologías verde”
-Automatización del
proceso
-El procedimiento analítico
puede ser optimizado
En general, el procedimiento de extracción agricultura relacionadas con el manejo del

no debe centrarse en aislar un máximo de estrés biótico y abiótico, la productividad y
compuestos bioactivos, pues las distintas el rendimiento de los cultivos y la calidad
interacciones que pueden ocurrir en el postcosecha de los productos agrícolas
extracto final resultarían en efectos sinérgicos (Agathokleous et al., 2020).
y/o antagónicos. En su lugar, pueden
considerar otros aspectos importantes como Se ha encontrado que los bioestimulantes
las características de la biomasa, el modo de ve get ale s de origen micro biano y no
aplicación, el tipo de cultivo y las respuestas microbiano, inducen respuestas horméticas en
fisiológicas deseadas en las plantas (El las plantas e incrementan su productividad y
Boukhari et al., 2020). protección bajo condiciones de estrés
(Vargas-Hernández et al., 2017). Sin embargo,
Hormesis en plantas por compuestos poco se conoce acerca de la evaluación de
derivados de macroalgas la hormesis en plantas por bioestimulantes de
algas marinas (Mendoza-Morales et al., 2019).
La hormesis o efecto hormético es un Los EAM a bajas concentraciones (dilución
fe nó me no a mpl iame nt e c on oc id o en 1:1000 o más) estimulan respuestas positivas
toxicología y sucede en todos los organismos en las plantas tratadas, mientras que
como parte de su adaptación al ambiente. concentraciones relativamente altas producen
Establece que a dosis bajas de un factor efectos inhibitorios (Crouch y van Staden,
estresante se producen efectos beneficiosos 1993, Khan et al., 2009; Hernández-Herrera
(estimulación), mientras que a dosis altas et al., 2014a; Hernández-Herrera et al., 2016)
oc urre n efe ct os t óxico s (inhi bi ci ón ), (Figura 1).
originándose una relación dosis-respuesta
bifásica (Mendoza-Morales et al., 2019). Las La presencia y concentración de ciertos
investigaciones sobre la hormesis en el campo metabolitos (e.g., fitohormonas, azúcares,
de la ciencia vegetal aumentan rápidamente aminoácidos, minerales, ácidos fenólicos) en
y tienen diversas implicaciones para la los EAM puede originar efectos alelopáticos
Figura 1. Representación esquemática de los efectos horméticos (estimulación+/inhibición-)

de extractos de algas marinas en el sistema planta-suelo.
negativos que se manifiestan en cualquiera mungo (Vigna radiata L.) para evaluar el
de las e ta pas d el d es arrollo ve g et al riesgo y predecir los efectos horméticos de
(Hernández-Herrera et al., 2014a; Silva et al., EAM con fines agrícolas (González-Giro et al.,
2019, Ghaderiardakani et al., 2019). En 2018; Mendoz a-Moral es et al., 2 019;
consecuencia, la concentración de estos Ghaderiardakani et al., 2019).
pr od uc tos es un fac tor crítico e n su
efectivida d co mo b ioestimulantes d el Efecto de los EAM en la germinación de
crecimiento vegetal (Khan et al., 2009; Kocira semillas
et al., 2019).
Las ma croal ga s y sus extr act os s on
Por ende, es importante establecer métodos estimulantes naturales que aceleran la
in vitro sencillos para la selección preliminar germinación de las semillas y aumentan el vigor
de e xt rac tos me dia nte est ud io s de de las plántulas cuando se emplean en dosis
fitotoxicidad y evaluar las aplicaciones relativamente bajas (Hernández-Herrera et al.,
potenciales como bioestimulantes, incluida la 2016; Vijayakumar et al., 2018). Varios
validación (González-Giro et al., 2018; estudios describen sus efectos beneficiosos
Agathokleous et al., 2020). Estos estudios en el porcentaje, índice y tiempo medio de
pueden realizarse con modelos experimentales germinación, así como en la longitud de la
qu e in cl uye n pl ant as d e imp orta nc ia plúmula y de la radícula (Hernández-Herrera
económica, de fácil acceso, germinación y et al., 2014a; Hernández-Herrera et al., 2016;
crecimiento rápido. En los últimos años se han Castellanos-Barriga et al., 2017; Layek et al.,
empleado plantas modelo como lechuga 2018; Silva et al., 2019). No obstante, altas
(Lactuca sativa L.), lenteja (Lens esculenta dosis de extractos de algas inhibieron la tasa
L.), Arabidopsis thaliana (L.) Heynh y frijol de germinación de semillas de los cultivos frijol
mungo (Hernández-Herrera et al., 2016), tratadas (Rayorath et al., 2008a; Wally et

pimiento (Capsicum annum L.) (Vijayakumar al., 2013) o exógenas presentes en los
et al., 2018) y lechuga (Silva et al., 2019). extractos (Stirk y van Staden, 1997; Omar
et al., 2014; Vinoth et al., 2019). También
Los resultados favorables de los EAM se compuestos extraídos de las algas en forma
atribuyen a la activación de rutas enzimáticas de entidades químicas puras (florotaninos) o
claves para la fisiología de la germinación (Hu extractos que contienen fracciones de
et al., 2004; Rengasamy et al., 2015). Por compuestos, tales como polisacáridos, inducen
ejemplo , la α-am ilasa es un a enz ima el crecimiento de las raíces de manera similar
sintetizada en la capa de aleurona y su a las auxinas sintéticas (Rengasamy et al.,
expresión génica está regulada por el ácido 2015; Hernández-Herrera et al., 2016, Pérez
giberélico (AG3). Esta enzima es responsable et al., 2016).
de la movilización de sustancias de reserva
(almidón) desde el endospermo para apoyar Contrario a estos resultados, se describieron
el crecimiento y diferenciación del embrión efectos tóxicos en el desarrollo radical de
(Nabti et al., 2017). El estudio desarrollado extractos obtenidos de algas empleados a
por Rayorath et al. (2008b) comprobó la altas concentraciones en cultivos como arroz
actividad α-amilasa inde pendiente de (Oryza sativa L.) (Layek et al., 2017),
giberelinas en semillas de cebada (Hordeum arabidopsis (Ghaderiardakani et al., 2019) y
vulgare L.) tratadas con extracto acuoso de cebolla (Allium cepa L.) (Abbas et al., 2020).
A. nodosum y sus fracciones orgánicas
(metanol, cloroformo o acetato de etilo). Estudios científicos han indicado que los
Estos autores sugirieron que los EAM extractos de algas aplicados en el suelo
evaluados poseen entidades bioactivas promueve n la diversidad y a cción de
funcionalmente análogas al AG3. Los resultados microorganismos beneficiosos en la rizosfera,
ob te nido s se co rres pon de n co n la y favorecen un medio adecuado para el
identificación en los extractos de algas de crecimiento y la arquitectura de las raíces
compuestos orgánicos con actividad tipo (Tabla 2, Tabla 3). Sin embargo, el conocimiento
gibe re lina o citoc in in a que afe ct an sobre la interacción de los EAM con la
positivamente los parámetros germinativos microbiota del suelo y la biología de la rizosfera
(Crouch y van Staden, 1993; Stirk et al., es reducido (Renaut et al., 2019). La mayoría
2014; Yalçin et al., 2019). En este sentido, de las investigaciones se enfocan en los
Hu et al. (2004) evaluaron la influencia de cambios bioquímicos y morfofisiológicos de las
diferentes concentraciones de oligosacáridos plantas y su influencia en las propiedades
obtenidos de la hidrólisis del alginato en la biológicas del suelo agrícola es escasamente
germinación de semillas de maíz (Zea mays discutida. Este vacío de información puede
L.). Las actividades proteasa, α - y β- amilasa atribuirse a que la aplicación foliar es el modo
mo st ra ron la ma yor res pue st a a la más frecuente de utilizar los bioestimulantes
concentración de 0.75% en relación con el basados en algas marinas (Sharma et al., 2014;
resto de los tratamientos. Battacharyya et al., 2015).
Efecto en el desarrollo radical de las De acuerdo con la literatura científica los extractos
plantas y en el microbioma rizosférico de algas marinas estimulan el microbioma rizosférico
básicamente de tres maneras: (i) mejoran las
Uno de los usos más generalizados de los EAM propiedades del suelo (hidratación, porosidad y
co me rc iales e s c om o p ro mo tores d el estructura) debido a la presencia de moléculas
enraizamiento (Khan et al., 2009, Sharma et quelantes como alginatos, fucoidanos y
al., 2014). Su aplicación en distintas especies compuestos fenólicos (Khan et al., 2009;
ag ríco las d urante expe rim en tos en Battacharyya et al., 2015); (ii) inducen el
invernadero, en campo o in vitro aumentó la crecimiento microbiano y su actividad enzimática
formación de raíces laterales, la longitud de mediante elicitores presentes en los extractos
la raíz principal, la masa fresca y seca del (Kuwada et al., 2005; 2006; Alam et al., 2014) y/
sistema radical (Tabla 1). Estas respuestas o (iii) activan la expresión génica de moléculas
morfológicas se atribuyen frecuentemente a señal involucradas en la simbiosis planta-
la a ct ivida d de a uxi na s y cit oc in in as microorganismo (Khan et al., 2012; González-
endógenas estimuladas en las p lantas González et al., 2020).
Tabla 2. Efectos beneficiosos de extractos de macroalgas marinas en el desarrollo radical

y en el microbioma de la rizosfera de plantas cultivadas en campo** o in vitro***.
Cultivos Efectos del tratamiento con extractos Referencias

Allium cepa L. La aplicación foliar del extracto comercial de Abbas et al.
Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis (0.5%) (2020)
aumentó significativamente la longitud (cm) y la
masa fresca de las raíces (g) en las cuatro
variedades evaluadas, en comparación con el
control**.
Arabidopsis Dos extractos neutros de A. nodosum aplicados Rayorath et
thaliana L. en diferentes dosis (0.01 y 0.1 g l -1) y sus al. (2008a)
fracciones metanólicas (2 g l -1), promovieron
significativamente la elongación de las
raíces***.
Daucus carota L. La aplicación directa en el suelo (200 ml) del Alam et al.
extracto comercial AcadianTM obtenido de A. (2014)
nodosum, redujo la proporción de raíces
pequeñas y aumentó el rendimiento de las
raíces, el conteo de colonias microbianas, la
respiración y la actividad metabólica del suelo**
Medicago sativa L. Las raíces tratadas con extractos de A.nodosum Khan et al.
e inoculadas con la rizobacteria Sinorhizobium (2012)
meliloti, incrementó el número de nódulos,
unidades formadoras de colonia e indujo la
expresión de genes Nod***.
Raphanus sativus El tratamiento pre-siembra de semillas durante Mahmoud et
L. 12 h, en 3 ml l -1 de extracto de Sargassum al. (2019)
vulgare C. Agardh, seguido de la aspersión foliar
(3 ml l-1) en las plántulas, incrementó
significativamente el diámetro y el rendimiento
de las raíces**.
Solanum El medio de cultivo Murashige y Skoog fortificado Vinoth et al.
lycopersicum L. con 0.2 mg l-1 de IBA y 20% del extracto neutro (2019)
de Sargassum wightii Greville, incrementó la
longitud y el promedio de raíces por planta ***.
Vigna radiata L. Segmentos de hipocótilos tratados con 1.0 mg Hernández-
ml-1 de extractos enriquecidos en polisacáridos Herrera et
obtenidos de Ulva lactuca L. y Padina al. (2016)
gymnospora (Kützing) Sonder, provocó el
enraizamiento más rápido y en mayor número
que el ácido indol-3-butírico (IBA)***.
Capsicum annum La imbibición de semillas durante 24 h en Vijayakumar
L. extracto neutro de Codium decorticatum et al.
(Woodward) M.A. Howe mostró los valores (2018)
máximos de longitud, masa fresca y seca de las
raíces**.
Tabla 3. Efectos beneficiosos de extractos de macroalgas marinas en el desarrollo radical y

en el microbioma de la rizosfera de plantas cultivadas en invernadero.
Cultivos Efectos del tratamiento con extractos Referencias

Helianthus annus L. La semillas embebidas durante seis horas y Omar et al.
posteriormente la aplicación foliar (200 ml) de (2014)
extractos acuosos de Gracilaria corticata
(J.Agardh) J.Agardh (0.5%) o Ulva flexuosa
Wulfen (1.0%), aumentó el tamaño y la masa seca
de las raíces
Poncirus trifoliata El manitol aislado del extracto metanólico de Kuwada et
Raf. Laminaria japonica Areschoug, estimuló al. (2005)
significativamente el crecimiento in vitro del hongo
micorrícico Gigaspora margarita Becker y Hall y su
aplicación en el suelo (100 mg l -1) conjuntamente
con inóculos del hongo (5 g) incrementó la
colonización de las raíces y el masa fresca del
sistema radical.
Solanum La aplicación conjunta del producto Mycorrhiza- González-
lycopersicum L. INIFAP® (3 g l-1) y del extracto de Padina González et
gymnospora (Kützing) Sonder (50 ml a una al. (2020)
concentración de 0.8%), promovió la máxima
colonización micorrícica del hongo Rhizophagus
intraradices (N.C. Schenck and G.S. Smith) C.
Walker and A. Schüßler en las raíces, abundancia
de arbúsculos, número de vesículas y expresión de
genes marcadores de la simbiosis (Ri EF-1a y
LePT4).
S. lycopersicum y La enmienda del suelo con el bioproducto Stella Renaut et
Capsicum annum L. Maris® basado en Ascophyllum nodosum (L.) Le al. (2019)
Jolis (250 ml por semana), afectó positivamente la
estructura de las comunidades microbianas del
suelo y la raíz (α- y β-diversidad) e incrementó de
modo significativo el masa fresca y seca de las
raíces.
Zea mays L. Los extractos comerciales basados en Laminaria Ertani et al.
sp. y A. nodosum estimularon positivamente (2018)
parámetros morfológicos tales como longitud de la
raíz principal y secundarias, área de superficie,
diámetro promedio y número de puntas.
Incremento en el rendimiento y la calidad la rizosfera (Khan et al., 2009; Van Oosten et

de las cosechas con EAM al., 2017).
Se considera que los EAM pueden estimular Numerosos estudios confirman los efectos
el rendimiento agrícola y mejorar la calidad positivos de los bioestimulantes de algas en
de las cosechas mediante los siguientes los indicadores del rendimiento y la calidad
mecanismos: (i) estimulan la síntesis y pos tcosec ha de distintos produc tos
actividad de fitohormonas endógenas; (ii) agrícolas. Por ejemplo, Nayak et al. (2020)
promueven la absorción, translocación y evaluaron la incidencia de formulaciones
asimilación de agua y nutrientes en las plantas comerciales en polvo (Biozyme o Amaze-x)
y/o (iii) mejoran la textura, estructura y y líquidas (Proventus DS legacy) de algas
materia orgánica del suelo y estimulan la pardas combinadas con dosis recomendadas
actividad de microorganismos favorables en de fertilizante (RDF) en el rendimiento del
ar roz dura nte la esta ción lluviosa. La cosechas con mayor calidad, rendimiento y
producción máxima de paja (5.94 t ha-1) y mejor costo-beneficio. La aspersión foliar
granos (3.90 t ha-1) se obtuvo al aplicar 75% beneficia la absorción de nutrientes presentes
RDF, 10 kg ha-1 de Amaze-x y 625 ml ha-1 de en los extractos de algas a través de los
Proventus DS legacy. Este tratamiento mostró estomas y poros hidrofílicos de la cutícula;
además el mayor contenido de N (54.12 y 37.33 mientras que la aplicación en el suelo facilita
kg ha-1) y K (27.12 y 163.62 kg ha-1) en el la retención de la humedad, provee un entorno
grano y la paja de arroz, respectivamente favorable para el desarrollo radical y estimula
(Nayak et al., 2020). actividades microbianas asociadas con la
mineralización y movilización de nutrientes
El empleo foliar de 0.5% del extracto comercial (Kuwada et al., 2006; Khan et al., 2009;
de A. nodosum aumentó significativamente Battacharyya et al. 2015).
el diámetro del bulbo y del cuello y el
rendimiento por hectáreas en cuatro cultivares Los efectos benéficos de los bioestimulantes
de cebolla. Además, mejoró el contenido de obtenidos de algas marinas en la nutrición
sólidos solubles totales, ácido ascórbico, N, minera l de las plantas, pueden estar
K y P (Abbas et al., 2020). Por su parte, Yao relacionados con la regulación diferencial de
et al. (2020) refirieron que la aplicación de genes específicos y/o la estimulación de
30, 60 y 90 kg hm-2 de extracto de Sargassum procesos fisiológicos como la división celular
horneri (Turner) C. Agardh incrementó de y la ramificación radicular (Ertani et al., 2018;
manera significativa el rendimiento neto del El Boukhari et al., 2020). Por ejemplo, plantas
tomate (Solanum lycopersicum L.) en 4.6, de canola (Brassica napus L.) tratadas con 0.1%
6.9 y 4.7%, respectivamente. También, las AZAL5® (extracto comercial de A. nodosum)
dosis 60 y 90 kg hm-2 afectaron positivamente mostraron un aumento significativo en la
la dureza de los frutos y el contenido de absorción de N y S; asociado a una
azúcares solubles. sobreexpresión de los genes BnNRT1.1;
BnNRT2.1 y BnSultr4.1; BnSultr 4.2,
Otras investigaciones describieron un aumento responsables de la síntesis de transportadores
en los parámetros agroproductivos y la calidad del nitrógeno y el azufre, respectivamente
nutricional de cultivos como soya (Glycine max (Jannin et al., 2013). También Billard et al. (2014)
(L.) Merr.), papa (Solanum tuberosum L.) desarrollaron un procedimiento experimental
(Pramanick et al., 2017), caña de azúcar similar y describieron altas concentraciones de
(Saccharum officinarum L.) (Singh et al., 2018), Cu y S en B. napus a los 30 días de transcurrido
lechuga, espinaca (Spinacia oleracea L.) el ensayo. Este resultado estuvo relacionado
(Sandepogu et al., 2019) y frijol (Phaseolus con un incremento en los niveles de expresión
vulgaris L.) (Kocira et al., 2020). génica de transportadores específicos como
COPT2 para el cobre y BnSultr1.1 y BnSultr1.2
Efecto en la absorción y asimilación de para el azufre. Los autores refirieron, además,
nutrientes por las plantas un aumento en la translocación de Fe y Zn
desde las raíces hasta los brotes de conjunto
Potenciar el uso eficiente de nutrientes por con una sobreexpresión del gen NRAMP3
las plantas mediante el uso de tecnologías involucrado en este proceso.
sostenibles, es uno de los mayores desafíos
para la agricultura moderna. Los EAM La presencia de kahidrina un derivado de la
representan bioproductos alternativos que vitamina K1 se ha identificado en varias
mejoraran el estado nutricional de los cultivos, formulaciones comerciales de macroalgas.
pues promueven la absorción y asimilación de Esta molécula altera la bomba protónica de la
agua y sales minerales en condiciones membrana plasmática e induce la secreción
subóptimas (Sharma et al., 2014; Nabti et de iones H+ en el apoplasto, lo que resulta en
al., 2017; El Boukhari et al., 2020). Estos la acidificación de la rizosfera y en un aumento
efectos se alcanzan cuando se usan los de la absorción de nutrientes (Battacharyya
extractos directamente en el suelo, mediante et al., 201 5). Esto se deb e a que la
aspersión foliar o una combinación de ambos acidificación rizosférica modifica el estado
modos de aplicación (Tabla 4, Tabla 5). En redox del suelo y la solubilidad de iones
este último caso se propiciaría una fertilización metálicos, y los hace disponibles para las
más eficiente, ecológica y orientada a producir plantas (Ertani et al., 2018).
En general, el uso de EAM puede ser una general del transcriptoma y el metaboloma
estrategia económica y ambiental para la (Castro et al., 2012; Jannin et al., 2013;
biofortificación de los cultivos y la obtención Goñi et al., 2016). No obstante, debido a la
de productos agrícolas con mayor calidad com posición química comple ja de los
nutricional (Billard et al., 2014). En este extractos de algas, su potencial como
sentido, se alcanzan mejores resultados bioestimulante no está totalmente
cuando se combinan los extractos obtenidos explorado y poco se conoce sobre sus
de algas con otros bioestimulantes vegetales mecanismos específicos de acción en el
(Zewail, 2014; Sandepogu et al., 2019; crecimiento y desarrollo vegetal (Wally et
González-González et al., 2020) o con al., 2013; Kocira et al., 2019). Entre otras
fertilizantes convencionales (Pramanick et razones, porque las plantas pueden exhibir
al., 2017; Layek et al., 2018; Singh et al., diferentes umbrales de sensibilidad a una o
2018). más moléculas bioactivas (Van Oosten et
al., 2017).
Efectos en la fisiología y el metabolismo
vegetal Bioensayos en biología celular, metabolómica
y genómica usando organismos modelos y
Varios trabajos científicos demuestran que herramientas bioinformáticas, son una
los EAM afectan la fisiología de las plantas e xc e le n t e v ía p a ra e s c la re c e r e s t a s
tratadas mediante cambios en el perfil interrogantes (Rayorath et al., 2008a;
Tabla 4. Efectos positivos de extractos de macroalgas en la absorción y asimilación de

macro y micronutrientes en diversas especies agrícolas cultivadas en invernadero.
Cultivos Especies de Efectos del tratamiento en la Referencias

Macroalgas composición elemental
Helianthus Ulva flexuosa La combinación de semillas Omar et al.
annus L. y Zea Wulfen embebidas durante seis horas y la (2014)
mays L. aplicación foliar (200 ml) de
extracto acuoso (1.0%), mostró
los valores máximos de N, P, K+,
Ca2+, Mg2+, Fe3+, Mn2+ y Zn2+ en
ambos cultivos.
Lactuca sativa Ecklonia El tratamiento de las raíces con Crouch et
L. máxima 0.20 y 0.40% del producto al. (1990)
(Osbeck) Kelpak®, aumentó el contenido y la
Papenfuss concentración de Ca, K y Mg en
hojas de plantas que recibieron
dosis adecuadas de solución
nutritiva.
Solanum Ascophyllum Los extractos comerciales Rygex ® Di Stasio et
lycopersicum L. nodosum (L.) y Super Fifty® aplicados en el al. (2018)
Le Jolis sustrato a dosis de 200 ml por
pote, incrementaron
significativamente el contenido de
los iones Ca2+, K+ y Mg2+ en frutas
de plantas sometidas a estrés
salino.
Zea mays L. Laminaria sp. La concentración de Ca, Mg, S y Ertani et al.
y A. nodosum Mo incrementó significativamente (2018)
en las hojas después de la
aspersión foliar durante 48 horas
con los extractos individuales de
algas (0.5 ml l-1).
Tabla 5. Efectos positivos de extractos de macroalgas en la absorción y asimilación de

macro y micronutrientes en diversas especies agrícolas cultivadas en campo.
Cultivos Especies de Efectos del tratamiento en la Referencias

Macroalgas composición elemental
Glycine max Kappaphycus La aspersión foliar de 650 l ha-1 del Rathore et al
(L.) Merr. alvarezii extracto acuoso (concentraciones ≥ (2009)
(Doty) Doty 7.5%) en las fases de plántula y
ex Silva floración, incrementó de forma
significativa la asimilación de P y K
por la paja (kg ha-1) y los granos (kg
ha-1) donde además elevó el
contenido de N y S.
Musa sp. K. alvarezii El producto comercial Aquasap ® (5 Karthikeyan y
%) se aplicó foliarmente al 3er, 5to y Shanmugam
7mo mes de plantadas las cuatro (2014)
variedades evaluadas, que resultó
en mayores contenidos (mg 100g-1)
de K, Ca, Fe y P en las frutas de
plantas tratadas, con respecto al
control.
Phaseolus No se La aplicación conjunta del extracto Zewail (2014)
vulgaris L. especifica (2 ml l -1) con aminoácidos (4 ml l-1)
mostró valores máximos de
concentración foliar de N, P, K, Mg,
Ca, Fe, Zn a los 65 días después de
la siembra.
Solanum K. alvarezii Los valores máximos de contenido Pramanick et
tuberosum L. de N, P y K en tubérculos fueron al. (2017)
registrados con el espray foliar de
600 l ha−1 de extracto algal (7.5%)
en combinación con 100% de dosis
recomendada de fertilizante.
Ghaderiardakani et al., 2019). Un análisis de isomerasa y con la expresión regulada de

la expresión génica desarrollado por Fan et glutatión reductasa, ascorbato peroxidasa
al. (2013) en plantas in vitro de espinaca tilacoidal y monodihidroascorbato reductasa
tratadas con 0.1 g l-1 del preparado comercial (Fan et al., 2013).
Acadian® (obtenido de A. nodosum), extendió
la comprensión de los posibles mecanismos que An ális is de m ic roa rr eg los d el A DN
regulan la actividad bioestimulante de estas (microarrays) revelaron que la aplicación de
formulaciones y sus componentes químicos. Los extractos obtenidos del alga parda A.
autores describieron una correlación positiva nodosum, indujo la expresión diferencial de
entre el aumento de la biomasa y el contenido genes involucrados en el metabolismo general
de proteínas totales con la sobreexpresión de las plantas, el metabolismo del carbono y
de la enzima glutamina sintetasa citológica, la fotosíntesis, el metabolismo del nitrógeno
involucrada en la asimilación del nitrógeno. y el azufre, la respuesta al estrés y en
Del mismo modo, las concentraciones procesos del desarrollo vegetal (Jannin et al.,
incrementadas de flavonoides y fenólicos 2013; Goñi et al., 2016).
totales, así como la potenciación de la
capacidad antioxidante celular, se asoció con También, los polisacáridos extraídos de la pared
una mayor actividad enzimática chalcona celular de las macroalgas y sus oligosacáridos
derivados, pueden potenciar el crecimiento Vijayakumar et al., 2018; Singh et al., 2018;
vegetal (Calvo et al., 2014; Zou et al., 2019). Sandepogu et al., 2019). En este sentido,
En este sentido, Castro et al. (2012) una de las hipótesis más referidas en la
asperjaron foliarmente 1 mg ml-1 de oligo- literatura científica se basa en el impacto
carragenanos en plantas de tabaco (Nicotiana positivo de los EAM en la actividad de enzimas
tabacum L.) y describieron un incremento en esterasa. Este grupo enzimas se considera
la altura de la planta, la biomasa foliar, el un marcador de los procesos de desarrollo en
contenido de clorofilas, así como en la plantas debido a su rol en la organogénesis y
fotosíntesis neta debido a una mayor actividad funciona como un indicador temprano de la
del fotosistema II. Las plantas tratadas embriogénesis somática (Kocira et al., 2019).
además manifestaron un aumento en la Conforme con Aremu et al. (2015) y Ertani et
actividad de enzimas oxidorreductasas al. (2018), una mayor actividad esterasa en
(RuBis CO) y otras involucradas en el plantas tratadas con extractos de macroalgas,
metabolismo primario, tales como glutamato indicó su efecto estimulante en el aumento
deshidrogenasa, piruvato deshidrogenasa, de la producción de biomasa vegetal.
isocitrato deshidrogenasa y glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa. Los re su lta do s cient ífic os di sc utid os
anteriormente sugieren que la acción
Una de las respuestas fisiológicas comunes beneficiosa de los EAM en el metabolismo y la
cuando se emplean EAM es el aumento en el fisiología de las plantas, corresponde a la
contenido de clorofilas totales. Este efecto presencia de inductores del crecimiento
ha sido observado en disímiles cultivos como vegetal en los extractos y/o la expresión
frijol (Zewail, 2014), pimiento (Vijayakumar diferencial de genes involucrados en la síntesis
et al., 2018), arroz (Layek et al., 2018), rábano de fitohormonas endógenas y en otras rutas
(Raphanus sativus L.) (Mahmoud et al., 2019), del metabolismo primario (Rayorath et al.,
lechuga, espinaca (Sandepogu et al., 2019), 2008a, Wally et al., 2013; Goñi et al., 2016;
trigo (Triticum aestivum L.) (Zou et al., 2019) Ghaderiardakani et al., 2019).
y tomate (Yao et al., 2020). Estos resultados
se atribuyeron al incremento de la biogénesis Efectos en la mitigación del estrés abiótico
de los cloroplastos, a la reducción de la
degradación de clorofilas y al retraso de la Los cambios drásticos en las condiciones
senescencia; procesos modulados por las ambientales representan un serio problema
citocininas y betaínas presentes en los EAM. para los sistemas agroproductivos, pues el
rendimiento de los cultivos puede disminuir
Las citocininas promueven la conversión de en un 50% o más (Zamani-Babgohari et al.,
etioplastos en cloroplastos mediante la 2019 ). La s eq uía, la s alinida d, l as
estimulación de la síntesis de clorofilas; temperaturas extremas y el déficit de
mientras que las betaínas reducen la nutrientes, son ejemplos de factores abióticos
degradación de estos pigmentos y aceleran que inciden en este sentido (Sharma et al.,
su formación (Khan et al., 2009; Sharma et 2014; Battacharyya et al., 2015). El estrés
al., 2014; Battacharyya et al., 2015). El ambiental implica la sobreproducción de
aumento del contenido de clorofilas en plantas especies reactivas del oxígeno (ROS, por sus
de espinaca tratadas con extracto alcalino siglas en inglés) capaces de romper la
de A. nodosum se relacionó con la expresión homeostasis celular y originar un ambiente
de enzimas implicadas en la síntesis de betaína oxidativo en las células vegetales que resulta
glicina (i.e, betaína aldehído deshidrogenasa en la dismi nu ci ón de los pa rá me tr os
y colina monooxigenasa) (Fan et al., 2013). agroproductivos (Khan et al., 2009; Van
Por otro lado, Yao et al. (2020) refirieron que Oosten et al., 2017).
el incremento significativo del contenido de
clorofilas y la tasa fotosintética neta retarda Los bioestimulantes basados en macroalgas
la senescencia en las hojas de plantas de marinas representan una opción promisoria
tomate tratadas con dosis distintas del para reducir el impacto de diferentes presiones
extracto de Sargassum horneri. ambientales en la agricultura y obtener
producciones agrícolas sostenibles. Estudios
La aplicación de los bioestimulantes de algas realizados en los últimos años demostraron
marinas afecta positivamente la producción que plantas tratadas con EAM pueden tolerar
de biomasa vegetal (i.e. materia seca diferentes condiciones de estrés abiótico en
ac umulad a) (Pra manick et al., 2017; relación con las plantas no tratadas. Por
ejemplo, la a plicación d e dis tintas et al., 2015). Por otra parte, el manitol actúa
concentraciones de estos productos mitigó como osmoprotector, secuestrador de ROS,
el impacto de altas o bajas temperaturas estabilizador de proteínas y de la membrana
(Zhang y Ervin, 2008; Zamani-Babgohari et celular, además de proteger el sistema
al., 2019), la salinidad (Kasim et al., 2016; Di fotosintético del estrés oxidativo (Seckin et
Stasio et al., 2018), el déficit de nutrientes al., 2009). El sorbitol es un osmolito compatible
(Carrasco-Gil et al., 2018) y el estrés hídrico que puede contribuir también a eliminar
(Sharma et al., 2019). radicales libres bajo condiciones de estrés
ambiental (Di Stasio et al., 2018). Por último,
La imprimación o imbibición de semillas (seed los polisacáridos aislados de las algas pueden
primin g) es u n trat am ie nt o de p re - potenciar el sistema antioxidante vegetal,
acondicionamiento en el que las semillas se aumentar el contenido de clorofilas y modular
hidratan en diferentes soluciones naturales la concentración de iones intracelulares;
o sintéticas (Mendoza-Morales et al., 2019). resultados que dependen del peso molecular
Est e método es timula los proce sos y el grado de sulfatación de estos biopolímeros
metabólicos pregerminativos, mejora el (Zou et al., 2019).
sistema d e defensa antioxid ante y la
reparación de las membranas celulares en Los efectos promovidos en las plantas por los
circunstancias de estrés abiótico (Paparella EAM pueden variar significativamente, debido
et al., 2015). La imprimación de semillas a la diversidad química de estas formulaciones
utilizando EAM podría ser otra alternativa y a la variedad de métodos extractivos (Fan
para mitigar el estrés abiótico que afecta et al., 2013; Carrasco-Gil et al., 2018; Di Stasio
los cultivos vegetales durante la fase et al., 2018; Sharma et al., 2019). El aumento
germinativa y los primeros estadios del de moléculas relacionadas con el estrés
crecimiento (Mendoza-Morales et al., 2019; (hormonas, antioxidantes, osmoprotectantes,
EL Boukhari et al., 2020). Por ejemplo, Kasim enzimas, etc.) y la inhibición de la peroxidación
et al. (2016) embebieron semillas de rábano lipídica, son los mecanismos de defensa más
durante dos horas en extractos acuosos de las comunes inducidos por los EAM (Figura 2). El
macroalgas Codium taylorii Silva o Pterocladia uso de herramientas moleculares y genéticas
capillacea (S.G. Gmelin) Bornet y las plántulas ha permitido un mayor acercamiento a los
resultantes fueron expuestas a estrés salino mecanismos que median la protección frente al
(150 o 200 mM de NaCl). Como resultado, las estrés ambiental en plantas tratadas con
plántulas procedentes de semillas tratadas extractos de algas (Kasim et al., 2016; Zamani-
con los extractos de algas mostraron mayor Babgohari et al., 2019; Zou et al., 2019). En
contenido foliar de agua, lípidos totales, este sentido, Nair et al. (2012), Fan et al. (2013)
pigmentos fotosintéticos y mayor longitud de y Goñi et al. (2016) describieron la expresión
los brotes respecto a las plantas no sometidas diferencial de numerosos genes involucrados en
al estrés salino. estas respuestas defensivas.
Los mecanismos de tolerancia al estrés La relación entre la actividad bioestimulante

inducidos por los EAM no son totalmente de los EAM y su composición química, es
conocidos. Sin embargo, investigaciones comple ja. Un estud io transcriptómico
s u g i er e n q u e c o m p u e s to s b i o a c t iv o s comparativo de dos extractos comerciales
presentes en estas formulaciones podrían del alga A. nodosum aplicados en plantas in
estar involucrados en estos procesos, tales vitro de A. thaliana, mostró que todos los
como betaínas (Battacharyya et al., 2015), extractos de las algas no son iguales ni
citocininas (Zhang y Ervin, 2008), promueven las mismas respuestas (Goñi et
polialcoholes (sorbitol y manitol) (Di Stasio a l., 2 01 6 ). Po r e n d e , s e re q u ie re n
et al., 2018) y polisacáridos sulfatados (Zou experimentos más comprensivos que evalúen
et al., 2019). Las betaínas alivian el estrés los efectos de los componentes mayoritarios
osmótico celular inducido por situaciones de y minoritarios de los extractos de manera
alta salinidad, sequía y elevadas temperaturas individual o combinados. Además, la especie
(Kahn et al., 2009; Sharma et al., 2014). d e p la n ta c u lt iva d a e s ot r o a s p e c t o
Además, aumentan el contenido de clorofilas importante a considerar, pues el umbral de
en las hojas de plantas tratadas con EAM, lo r e s p u e s t a a n t e u n e s t r é s a m b i e n t al
que sugiere la disminución del proceso específico podría cambiar drásticamente
degradativo de estos pigmentos (Battacharyya entre especies y/o variedades.
Figura 2. Representación esquemática de los efectos beneficiosos de la aplicación de

extractos de macroalgas bajo condiciones de estrés abiótico y sus posibles mecanismos de
acción. Especies reactivas del oxígeno (ROS), superóxido dismutasa (SOD), peroxidasa
(POD), catalasa (CAT), ascorbato peroxidasa (APX), ácido abscísico (ABA) y citocininas
(CK). Adaptado a partir de EL Boukhari et al. (2020).
Ef ecto s en el contro l de pl ag as y Sahayaraj, 2013; Holden y Ross, 2013;

enfermedades Abbassy et al., 2014; González-Castro et al.,
2019). Estas propiedades dependen de
Las plantas, especialmente las que crecen al diversos factores ambientales y cambios
aire libre en condiciones de campo, están fisicoquímicos del lugar donde se desarrollan
constantemente expuestas al ataque de las especies de algas (Pérez et al., 2016).
agentes patógenos. No obstante, poseen
mecanismos de defensa que van desde La acción biocida de los EAM es atribuida a la
barreras físicas (películas de cera en la presencia de alcaloides, policétidos, péptidos
superficie de sus órganos, paredes celulares cíclicos, lectinas, compuestos fenólicos,
rígidas, etc.), hasta potentes mecanismos terpenos, esteroles, quinonas, polisacáridos,
moleculares de resistencia en cada célula y carotenoides y ácidos grasos poliinsaturados
señales sistémicas provenientes del sitio de (Pérez et al., 2016; Hamed et al., 2018). Debido
la infección (Jibril et al., 2016). a la diversidad química de estos compuestos,
el empleo de diferentes métodos extractivos
Numerosos estudios indican que los extractos ha permitido evaluar de manera específica
crudos o purificados de algas marinas algunos componentes aislados de las algas
promueven respuestas inmunes en plantas en el control de organismos patógenos y
frente al ataque de organismos patógenos esclarecer sus mecanismos de acción en la
(Khan et al., 2009; Craigie et al., 2011; Nabti inmunidad vegetal (Pérez et al., 2016; Cook
et al., 2017; Hamed et al., 2018). Esto se et al., 2018).
d e b e a la p re s e n c ia d e c o m p u e s t os
novedosos y diversos con un amplio rango En este sentido, los polisacáridos sulfatados
de actividades biológicas. Entre ellas, extraídos de la pared celular de macroalgas
propiedades antibacterianas (Kulik et al., v er d e s (u l va n os ) , p a rd a s ( fu c a n o s y
1995; Jiménez et al., 2011; Cook et al., laminaranos) y rojas (carragenanos) son los
2018), antifúngicas (Kulik, 1995; Abbassy más estudiados por su amplia variedad y
et al., 2014; Hernández-Herrera et al., 2014b; composición química única (Hernández-
Ammara et al., 2017), antivirales (Klarzynski Herrera et al., 2014b; Pérez et al., 2016;
et al., 2003; Pardee et al., 2004; Jiménez et Cook et al., 2018). Su actividad biológica
al., 2011), nematicidas (Featonby-Smith y van depende de algunos factores como su
Staden, 1983; Crouch y van Staden, 1993; distribución, peso molecular, densidad de
Ngala et al., 2016) e insecticidas (Asharaja y cargas, contenido de sulfato, estructura
química y conformación (Stadnik y de Freitas experimentales en condiciones de campo son

et al., 2014). También, los oligosacáridos requeridos para validar los efectos de los EAM
obtenidos por la degradación de estos en las respuestas fenotípicas de los cultivos
p olisa c ár id os ind uc e n e n la s p lan ta s frente a distintos agentes patógenos. Otros
protección contra infecciones por hongos, es tu di os p odr ían orie nt ars e ha ci a la
bacterias y virus patógenos (Klarzynski et identificación en las algas de compuestos
al., 2003; Vera et al., 2011; Shukla et al., bioactivos noveles con interés biotecnológico
2016). para el manejo integ rado de plagas y
enfermedades, tales como microbicidas,
Estas macromoléculas desencadenan un nematicidas, plaguicidas y acaricidas.
estallido oxidativo inicial a nivel local y la Finalmente, la optimización de los métodos
activación de las rutas de señalización del de extracción es un aspecto a considerar en
ácido salicílico, jasmonato y/o etileno a nivel estudios futuros, pues de esta fase depende
sistémico. Como resultado se produce un el rendimiento de compuestos bioactivos en
incremento de la expresión diferencial de genes el extracto final y, por consiguiente, su
que codifican para: (i) proteínas relacionadas efectividad en el control biológico.
con la patogénesis, (ii) enzimas de defensa
como son fenilalanina amoniaco liasa (PAL) y Macroalgas cubanas como fuente de
lipooxigenasa (LOX), las cuales determinan la compuestos bioactivos
formación de fenilpropanoides y oxilipinas y
(iii) enzimas involucradas en la síntesis de Las macroalgas marinas constituyen un
terpenos, terpenoides y/o alcaloides. La recurso local abundante en la plataforma
acumulación de estos compuestos con acción insular cubana, incluidas las zonas costeras
antimicrobiana juega un rol central en la y las bahías. Su diversidad se estima en 579
inmunidad en plantas (Vera et al., 2011; Cook especies, donde las macroalgas rojas son las
et al., 2018). Otras respuestas de defensa predominantes (299), seguidas por las verdes
comunes inducidas por los polisacáridos y (205) y las pardas (75) (Torres y Martínez-
los oligosacáridos algales, comprenden la Daranas, 2019). En el caso de las macroalgas
acumulación de peróxido de hidrógeno (H2O2), cubanas no es posible hablar de endemismos,
la alcalinización del medio extracelular, el pues la distribución de las especies responde
eflujo de Ca2+ y la producción de fitoalexinas a un nivel regional, en el Mar Caribe y el Golfo
(Stadnik y de Freitas et al., 2014; Sharma de México. Las zonas más estudiadas del
et al., 2014). archipiélago cubano en relación con la
composición florística son la suroccidental,
Varios procedimientos son ampliamente norte-occidental y norte-central (Suárez et
usados para evaluar la actividad biocida de al., 2015).
los extractos crudos de macroalgas y sus
componentes puros o fraccionados. La Cuba posee un amplio perímetro de litoral
mayoría de las investigaciones publicadas donde se acumulan ocasionalmente por el
e n la lite ra tu ra c ie nt ífic a s e limit a n efecto del oleaje y las corrientes, grandes
únicamente a ensayos in vitro o in vivo, cantidades de biomasa pertenecientes a los
siendo estos últimos los menos frecuentes. t r e s g r u p o s d e m a c r o a lg a s . E s t a s
En algunos casos, se realizan inicialmente aglomeraciones o arribazones de algas, a
evaluaciones in vitro seguidas por estudios menudo en cantidades comerciales, se han
in vivo en condiciones controladas. Sin calificado como basura playera y no son
emb argo, se conoce poco s obre los ut iliz ad as p or la ind us tria loca l. C on
mecanismos moleculares que median las frecuencia, solo la integran especies de
respuestas inmunes en las plantas tratadas alga s pa rd as d el gén ero S ar ga ss um ,
con EAM. provenientes de una extensa masa flotante
ubicada en el Atlántico Central Tropical
Se necesitan nuevas investigaciones en conocida como el Mar de los Sargazos
transcriptómica y metabolómica que generen (Torres-Conde y Martínez-Daranas, 2020).
un mayor entendimiento de los mecanismos Las mayores afluencias de sargazo se
de acción de estas formulaciones frente a alcanzan durante el invierno en la costa
cada tipo de estrés biótico y en la inducción norte y en verano en la costa sur, con
de r es ist en cia sis té mica. Dis eñ os biomasas estimadas en toneladas de alga
fresca (Moreira et al., 2006; Torres-Conde macroalgas cubanas (Tabla 6). La presencia
y Martínez-Daranas, 2020). Otras especies y abundancia de estos compuestos depende
presentes en las arribazones con posibilidades de la especie, el hábitat, la influencia
de aprovechamiento son las algas pardas estacional, la etapa del ciclo de vida y de
Stypopodium zonale (J. V. Lamouroux) las condiciones ambientales (Castellanos et
Papenfuss, Dictyota ciliolata Sonder ex al., 2012). La biodiversidad de algas marinas,
Kützing, Turbinaria sp. y Padina gymnospora. junto a la diversidad química encontrada en
También, las algas rojas Digenea simplex c a da e s p ec ie , c on s tit u ye un r e c ur s o
(Wulfen) C. Agardh, Gracilaria mammillaris prácticamente ilimitado que puede ser
(Montagne) Howe y Jania adhaerens J. V. utilizado de forma beneficiosa en el desarrollo
Lamouroux; así como las verdes Cladophoropsis de formulaciones para uso agrícola.
membranacea (Hofman Bang ex C. Agardh)
Børgesen, Halimeda discoidea Decaisne y U. Entre los metabolitos secundarios más
lactuca (Moreira et al., 2006; Torres y abundantes en macroalgas marinas del litoral
Martínez-Daranas, 2019). cubano, se encuentran los de naturaleza
fenólica (Vidal et al., 2009; Castellanos et
El cultivo en tierra o en mar es otra vía al., 2012; Gutiérrez et al., 2017; González-
sostenible para la cosecha de biomasa de Giro et al., 2018). Los mayores contenidos
algas con fines industriales. Existen varias de compuestos fenólicos se han descrito en
experiencias, con resultados promisorios, en las algas pardas (Gutiérrez et al., 2017).
el cultivo a diferentes escalas de especies Estos poseen una importante actividad
cubanas como Bryothamnion triquetrum antioxidante que pudiera explicarse por su
Kützing, K. alvarezii, Gracilaria sp. y U. capacidad para secuestrar radicales libres
lactuca (Suárez et al., 2015). Por ende, las y/o inhibir la peroxidación lipídica (Vidal et
afluencias masivas de biomasa en las costas al., 2009). También, manifiestan otras
y el cultivo de macroalgas, constituyen propiedades biológicas como son actividad
alternativas de aprovechamiento de estos promotora del crecimiento vegetal (Posada-
recursos marinos para evitar la explotación Pérez et al., 2015) y acción antiviral (Rojas
directa de sus bancos naturales (Moreira et et al., 2016).
al., 2006).
En un estudio realizado por Vidal et al. (2009)
Estudios fitoquímicos demuestran la amplia se identificaron y cuantificaron en diferentes
g a m a d e m e t a b o l it o s c o n f u n c i o n e s fracciones polares de las algas verdes
específicas existentes en los extractos de Halimeda opuntia (L.) Lamouroux y Halimeda
Tabla 6. Análisis fitoquímico cualitativo de los extractos acuosos de macroalgas marinas

cubanas.
Macroalgas AR CF Tt y E Mc Sp Fv
Algas rojas
Gracilaria caudata J. Agardh3 (++) (++) nd (+) (++) (-)
Gracilaria blodgettii Harvey 1 (++) (+) nd (+) (+++) (-)
Dichotomaria obtusata (J. (+++) (++) (+) (++) (-) nd
Ellis & Solander) Lamarck2
Algas verdes
Ulva lactuca L.3 (++) (++) nd (-) (+++) (-)
3
Ulva flexuosa Wulfen (++) (++) nd (-) (++) (-)
Algas pardas
Padina gymnospora (Kützing) (++) (+++) (++) nd (++) (++)
Sonder 4
Referencias: 1 Castellanos et al. (2003); 2Frías et al. (2011); 3Castellanos et al. (2012);
4
González-Giro et al. (2018) Leyenda: AR: azúcares reductores, CF: compuestos
fenólicos (taninos y no taninos), Tt y E: Triterpenos y esteroides, Mc: mucílagos, Sp:
saponinas, Fv: flavonoides, nd: no determinado, (-): no detectable, (+): detectable,
(++): moderado, (+++): abundante
monile (Ellis & Solander) Lamouroux siete Turbinaria y Stypopodium (Suárez et al.,
ácidos fenólicos (ácido salicílico, ferúlico, 2015; Valdés-Iglesias et al., 2018).
cumárico, gálico, pirogálico, caféico, sinápico)
y el ácido cinámico. El componente mayoritario Los efectos favorables de los bioproductos
en todas las fracciones hidrofílicas de los basados en macroalgas marinas van más allá
extractos de H. opuntia y H. monile fue el del suministro de nutrientes útiles para las
ácido salicílico con 25.45 y 22.21 g mg-1 de plantas. El uso de compuestos aislados de
alga seca, respectivamente (Vidal et al., la biomasa de algas en forma de entidades
2009). En su mayoría, los ácidos fenólicos químicas puras o extractos enriquecidos en
identificados en este estudio actúan como polisacáridos y sus oligosacáridos derivados,
reguladores no hormonales del crecimiento representa una alternativa natural que
vegetal (Ertani et al., 2018). Además, el permitiría reducir el empleo de productos
ácido salicílico interviene en los mecanismos agroquímicos en los s iste mas
de defensa de las plantas contra el ataque agroproductivos cubanos. Su aplicación
de organismos patógenos y la tolerancia al como bioestimulantes permitiría mejorar la
estrés abiótico (Craigie, 2011). Asimismo, respuesta agronómica de diferentes cultivos,
Gut ié rre z e t al. ( 20 17 ) p ro p on en u n estimular la calidad y el contenido nutricional
procedimiento para optimizar la extracción del producto agrícola y aumentar la vida útil
de fenoles totales a partir del alga parda de los productos postcosecha. Sin embargo,
Sargassum fluitans Børgesen (Børgesen) y el elevado contenido de sales minerales (Na+,
obtener extractos ricos en estos metabolitos Cl - , K + y Ca 2+ ) en las macroalgas y la
bioactivos. variación estacional de su composición
química, son elementos a considerar en
Otro grupo de compuestos abundantes en investigaciones futuras en función de
los EAM son los polisacáridos sulfatados y optimizar la aplicación eficiente de estas
sus prod uctos de de gradación. La formulaciones (Castellanos et al.,2003).
investigación desarrollada por Díaz-Pifferrer
(1961) evidenció que las algas rojas cubanas CONCLUSIONES
s o n u n a f u e n t e p r o m i s o r i a d e a g a r,
representadas por 27 especies productoras El número significativo de trabajos científicos
de este ficocoloide. Las especies más publicados hasta la fecha, evidencian el
prometedoras según su distribución general, interés creciente en las macroalgas marinas
su abundancia la mayor parte del año y por como fertilizantes, bioestimulantes, en el
el tipo, rendimiento y calidad del agar que acondicionamiento del suelo y en la protección
producen son Bryothamnion triquetrum, de las plantas. Aunque sus modos de acción
Digenia simplex, Gelidiella acerosa (Forsskal) no son totalmente conocidos, la aplicación
J. Feldmann & G. Hamel, Hypnea musciformis de técnicas avanzadas en biología molecular,
(Wulfen) J.V. Lamouroux y Gracilaria sp. Otro metabólica y genómica, está proporcionando
estudio informó la obtención de agar a nivel un nuevo acercamiento a sus efectos en la
de laboratorio a partir del alga roja Gracilaria expresión génica, rutas bioquímicas y
blodgettii (Castellanos et al., 2003). El procesos fisiológicos de las plantas. Para
rendimiento promedio del agar extraído en o p t im iz a r e l u s o d e lo s E A M c o m o
este ensayo varió significativamente entre bioestimulantes en la producción agrícola, se
la época de seca y la época de lluvia, y se requieren investigaciones cultivo-específicas
evidenció una respuesta estacional. que profundicen en algunos aspectos como:
(i) la duración del efecto una vez aplicado el
La carragenina es otro polisacárido sulfatado extracto, (ii) sus mecanismos de acción en
aislado de algas rojas presentes en la cada respuesta fenotípica de las plantas, (iii)
plataforma insular cubana como son las la(s) fase(s) del cultivo más apropiada(s) para
especies H. musciformis, K. alvarezii, aplicar los extractos algales y obtener
Heterosiphonia gibbesii (Harvey) Falkenberg, beneficios máximos, y (iv) la posibilidad de
Chondria sp. y Laurencia sp. (Corona et al., log rar ef ectos sinérg icos c ombina ndo
2007; Suárez et al., 2015). También, resulta extractos logrados de diferentes macroalgas
p os ib le la e xtra c ción d e a lg ina to s y y a diferentes concentraciones, o combinando
fu c oid a n os a p a rtir d e a lg a s p a r d a s di st inta s dos is d e EAM c on o tros
pertenecientes a los géneros Sargassum, bioestimulantes vegetales.
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Enhancing the Antioxidant System and distribución o reproducción citando la fuente
Modulating Intracellular Ion Concentration. original y los autores.
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10.3389/fpls.2019.00048
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Extractos bioactivos de algas marinas como bioestimulantes del crecimiento y la

Article · August 2021

Adrian Alejandro Espinosa-Antón Rosalba Mireya Hernández-Herrera

SEE PROFILE SEE PROFILE

Mallelyn González González

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Extractos bioactivos de algas marinas como bioestimulantes

Adrian Alejandro Espinosa-Antón1*, https://orcid.org/0000-0001-6207-445X

Palabras clave: compuestos bioactivos, crecimiento de plantas, extractos de macroalgas,

Bioactive seaweed extracts as biostimulants of growth and protection

In addition, the hormetic effects of these bioproducts on seed germination, root-system

Keywords: bioactive compounds, plant growth, seaweed extracts, sustainable agricultural

INTRODUCCIÓN cuales se agrupan según su pigmentación en

investigaciones que p rofundicen en la crecimiento de plantas son uno de los grupos

E y K) y esteroles (fucoesterol, ergosterol, imbibición de semillas, solución hidropónica,

Tabla 1. Principales ventajas y desventajas de los métodos tradicionales y modernos

Métodos Ventajas Desventajas Referencias

En general, el procedimiento de extracción agricultura relacionadas con el manejo del

Figura 1. Representación esquemática de los efectos horméticos (estimulación+/inhibición-)

mungo (Hernández-Herrera et al., 2016), tratadas (Rayorath et al., 2008a; Wally et

Tabla 2. Efectos beneficiosos de extractos de macroalgas marinas en el desarrollo radical

Cultivos Efectos del tratamiento con extractos Referencias

Tabla 3. Efectos beneficiosos de extractos de macroalgas marinas en el desarrollo radical y

Cultivos Efectos del tratamiento con extractos Referencias

Incremento en el rendimiento y la calidad la rizosfera (Khan et al., 2009; Van Oosten et

Tabla 4. Efectos positivos de extractos de macroalgas en la absorción y asimilación de

Cultivos Especies de Efectos del tratamiento en la Referencias

Tabla 5. Efectos positivos de extractos de macroalgas en la absorción y asimilación de

Cultivos Especies de Efectos del tratamiento en la Referencias

Ghaderiardakani et al., 2019). Un análisis de isomerasa y con la expresión regulada de

Los mecanismos de tolerancia al estrés La relación entre la actividad bioestimulante

Figura 2. Representación esquemática de los efectos beneficiosos de la aplicación de

Ef ecto s en el contro l de pl ag as y Sahayaraj, 2013; Holden y Ross, 2013;

química y conformación (Stadnik y de Freitas experimentales en condiciones de campo son

Tabla 6. Análisis fitoquímico cualitativo de los extractos acuosos de macroalgas marinas

Conflicto de intereses Arioli T, Mattner SW, Winberg PC (2015)

Agathokleous E, Kitao M, Calabrese EJ (2020) Calvo P, Nelson L, Kloepper JW (2014)

Alam MZ, Braun G, Norrie J, Hodges DM (2014) Carrasco-Gil S, Hernandez-Apaolaza L, Lucena

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Ascophyllum nodosum as control agents for Rayorath P, Khan W, Palanisamy R, MacKinnon

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playas del Este de La Habana, Cuba. Revista Vinoth S, Gurusaravanan P, Sivakumar S,

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