34

Volumen 55 No. 2
Abril-junio 2010
Editor Fundador
Jorge Meyrán
Consejo Editorial
Anatomía y Morfología
Dra. Teresa Terrazas
Instituto de Biología, UNAM
Ecología
Dr. Arturo Flores-Martínez
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN
Dr. Pablo Ortega-Baes
Universidad de Salta Argentina
Etnobotánica
Dr. Javier Caballero Nieto
Jardín Botánico IB-UNAM
Evolución y Genética
Dr. Luis Eguiarte Cactáceas y Suculentas Mexicanas es una revista trimestral de circu-
Instituto de Ecología, UNAM
lación internacional y arbitrada, publicada por la Sociedad Mexicana
Fisiología de Cactología, A.C. desde 1955, su finalidad es promover el estudio
Dr. Oscar Briones
Instituto de Ecología A. C. científico y despertar el interés en esta rama de la botánica.
Florística El contenido de los artículos es responsabilidad exclusiva de los au-
Dra. Raquel Galván
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN tores. Se autoriza su reproducción total o parcial siempre y cuando
Química y Biotecnología se cite la fuente.
Dr. Francisco Roberto Quiroz Figueroa
Instituto de Biotecnología, UNAM La revista Cactáceas y Suculentas Mexicanas se encuentra registrada
Sistemas Reproductivos en los siguientes índices: CAB Abstracts, Periodica y Latindex.
Dr. Francisco Molina F.
Instituto de Ecología Campus Hermosillo, UNAM The journal Cactáceas y Suculentas Mexicanas is a publication of
Dr. Jafet Nassar the Mexican Society of Cactology, published since 1955.
Instituto Venezolano de
Investigaciones Científicas Complete or partial copying of articles is permitted only if the
Taxonomía y Sistemática original reference is cited.
Dr. Fernando Chiang
Instituto de Biología, UNAM The journal Cactáceas y Suculentas Mexicanas is registered in
Dr. Roberto Kiesling the following indices: CAB Abstracts, Periodica and Latindex.
CRICYT, Argentina
Editores Dirección editorial (editor’s address): Cactáceas y Suculentas Mexi-
Dr. Jordan Golubov canas, Instituto de Ecología, UNAM, Aptdo. Postal 70-275, Cd.
UAM-Xochimilco
Dra. María C. Mandujano Sánchez Universitaria, 04510, México, D.F.
Instituto de Ecología, UNAM
Correo electrónico: cactus@miranda.ecologia.unam.mx
Asistentes editoriales
Biól. Gisela Aguilar Morales El costo de suscripción a la revista es de $400.00 para México y
M. en C. Mariana Rojas Aréchiga
Instituto de Ecología, UNAM
40 USD o 30 para el extranjero. Pago de suscripciones a la cuenta
no. 148-6353704 de Banamex.
Diseño editorial y versión electrónica
Palabra en Vuelo, S.A. de C.V. Subscription rates: 40.00 USD or 30.00 . Payment in cash, bank
transfer or International Postal Money Order (only from the USA).
Impresión
Impresora Múltiple SA de CV Los comprobantes bancarios, la documentación pertinente y
Se imprimieron 1 000 ejemplares, mayo de 2010 cualquier correspondencia deberán ser enviados a (Payments and
SOCIEDAD MEXICANA DE CACTOLOGÍA, A.C. correspondence to): Sociedad Mexicana de Cactología, A.C. Aptdo.
Presidenta Fundadora Postal 19-090, San José Insurgentes, 03901, México, D.F.
Dra. Helia Bravo-Hollis †
socmexcact@yahoo.com
Presidente
Omar González Zorzano www.somecacto.com
Vicepresidente www.ecologia.unam.mx/laboratorios/dinamica_de_poblaciones/cac-
Alberto Pulido Aranda sucmex/cacsucmex_main.html
Bibliotecario
Raymundo García A.
La Sociedad Mexicana de Cactología, A.C. agradece el financiamiento
Fotografía de portada:
Lophophora williamsii para esta publicación a los fondos obtenidos por los suscriptores y
Foto: Israel G. Carrillo Angeles donativos por material de divulgación.
 Vol. 55 No. 2 2010 35

Volumen 55 No. 2 abril-junio 2010

Contenido
Patrón de distribución espacial y nodricismo del peyote
(Lophophora williamsii) en Cuatrociénegas, México
García Naranjo Ortíz de la Huerta A & Mandujano MC............................6

Distribución espacial y nodricismo en Mammillaria carnea

en el Municipio de Valerio Trujano, Cuicatlán, Oaxaca
Golubov J, Martínez Valenzuela AP, Durán Campos EJ &
Martínez Cervantes Y........................................................................... 56

Lophophora diffusa (Croizat) Bravo

Zepeda Martínez VN............................................................................ 64

Contents
Spatial distribution pattern and nurse plant association of
peyote (Lophophora williamsii) in Cuatrocienegas, Mexico
García Naranjo Ortíz de la Huerta A & Mandujano MC......................... 36

Spatial distribution and its relation with nurse

plants in Mammillaria carnea in Valerio Trujano county,
Cuicatlán, Oaxaca
Golubov J, Martínez Valenzuela AP, Durán Campos EJ &
Martínez Cervantes Y........................................................................... 56

Lophophora diffusa (Croizat) Bravo

Zepeda Martínez VN............................................................................ 64
36 Cact Suc Mex (2010) 55(2):36-55

Patrón de distribución espacial y nodricismo del

peyote (Lophophora williamsii) en
Cuatrociénegas, México
García Naranjo Ortiz de la Huerta Alejandra1,2 & Mandujano María del Carmen1*

Resumen

En este trabajo se estudió el patrón de distribución espacial de Lophophora williamsii (“peyote”) en

Cuatrociénegas, Desierto Chihuahuense. La especie presenta una amplia distribución en esta región
y algunas de sus poblaciones se encuentran amenazadas por la colecta. Se exploró si L. williamsii se
establece en microhabitats proporcionados por el dosel de otras especies conocidas como “planta
nodriza”. En 3 parcelas de 100 m2 se mapearon y censaron todos los individuos de peyote. A cada
planta se le contó el número de tallos (cabezuelas) y se identificó si el individuo se asociaba a
alguna planta nodriza. Las potenciales especies nodriza fueron determinadas taxonómicamente
y se les midió su tamaño. Asimismo se evaluó si existe preferencia en el establecimiento bajo la
sombra de las nodrizas en alguna orientación azimut. El peyote presenta un patrón de distribución
de tipo agregado alrededor de centros de vegetación. El 91% de las plantas se encuentran asociadas
a alguna nodriza y las más importantes fueron Larrea tridentata (65%), Acacia sp. (3%) y Cordia
parvifolia. El análisis de residuos ajustados indica que hay preferencia por estas especies y hay
menos individuos en los espacios abiertos (P<0.0001). La densidad de peyotes es de x ` =0.35
ind/m2, los individuos tienen de 1-34 cabezuelas (`x = 3 ± 1.7) y el 74% de éstas tienen 4-6 cm de
diámetro. L. williamsii se establece asociada a plantas nodrizas, similar a otras especies globosas.
Palabras clave: Cuatro ciénegas, especie nodriza, facilitación, índice de Hopkins.

Abstract

We determined the spatial distribution pattern of Lophophora williamsii in Cuatrocienegas, Mexico. In

addition, the nurse plant association and preferences of azimuth orientation under nurse plants were
assessed. The species showed an aggregated spatial distribution pattern, as a consequence of clonal
growth and nurse plant preferences. Plant density is low 0.35 ind/m2 and single individuals can be
composed of 1-34 heads. Like other species of cacti, 91% of individuals were associated to nurse plants
predominant association was found with Larrea tridentata (65%), Acacia sp. (3%) y Cordia parvifolia
(1%). Distribution frequencies of the population indicate that 37% of individuals belong to small size
classes (3 to 4 heads), but only 7.5% to the first one, suggesting infrequent seedling establishment. In
order to protect and maintain L. williamsii it is important to preserve the Cuatrocienegas region.
Keywords: Cuatro cienegas, Hopkins index, nurse plant species, plant facilitation.

1
* Laboratorio de Genética y Ecología. Instituto de Ecología-UNAM. Apartado Postal 70-275. Ciudad Univer-
sitaria. 04510. México, D.F. mcmandu@ecologia.unam.mx
2
Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la biodiversidad Conabio. Dirección de enlace de asuntos
internacionales. Liga Periférico - Insurgentes Sur, Núm. 4903, Col. Parques del Pedregal. 14010. México, D.F.
algarcia@conabio.gob.mx
 Vol. 55 No. 2 2010 37

Introducción América debido a su alta biodiversidad

y a la existencia de numerosas especies
Regiones Áridas Mexicanas endémicas de flora y fauna. También se le
El desierto Chihuahuense es una de las considera una de las tres ecoregiones desér-
regiones más importantes de México; ticas más importantes del mundo, compa-
abarca el 26.4% de la superficie terrestre rándose con el desierto de Namibia-Karoo
del territorio nacional con una extensión en el sur de África y con el gran desierto de
de 507,000 km2 y está considerada una de arena de Australia (Dinerstein et al. 1999).
las 10 ecoregiones más notables de Norte Este desierto es considerado el centro de
Israel G. Carrillo Angeles

FOTO 1. Lophophora williamsii, formando tapete de gran tamaño.

38

diversidad de las cactáceas y la región más comercio internacional para las especies
rica de la tierra en este grupo de plantas, con bajo grado de amenaza. Aunque se
presentando el 21.2% de especies del mun- conoce poco de las poblaciones naturales,
do y el 56% de las especies mexicanas de sabemos que éstas se han visto afectadas
cactáceas dentro de esta región (Mitter- por la colecta ilícita y la sobrecolecta
meier et al. 2002). La proporción más sig- (Martínez-Peralta & Mandujano 2009).
nificativa esta distribuida principalmente Además, las zonas áridas y semiáridas han
en los Estados de Coahuila, Nuevo León, sido dramáticamente modificadas por la
Tamaulipas y San Luis Potosí (Hernández agricultura, minería, pastoreo y otras ac-
& Barcenas 1995). Cuatrociénegas es una tividades de producción. Estas formas de
región dentro del Estado de Coahuila, disturbio han tenido un tremendo impac-
con alto número de especies amenazadas to en las poblaciones de cactus debido al
(Gómez-Hinostrosa & Hernández 2000; lento crecimiento que tienen, a sus largos
Rosas Barrera & Mandujano 2001). Entre ciclos de vida y a su bajo reclutamiento
las plantas mas notables que caracterizan sexual, volviéndolas extremadamente
el paisaje de las zonas áridas de México vulnerables a estos disturbios (Hernández
se distingue junto con los magueyes, los & Barcenas 1995).
mezquites, las yucas y a la familia Cacta- Las cactáceas tienen ciclos de vida muy
ceae (Bravo-Hollis & Sánchez Mejorada largos, de décadas o hasta cientos de años
1991). Este grupo de plantas se distribuye y a lo largo del ciclo de vida están expuestas
principalmente dentro de las zonas áridas a diferentes factores de mortalidad relacio-
y semiáridas, las cuales abarcan el 40% del nados con los altos niveles de radiación, el
territorio nacional y albergan el 20% de la estrés hídrico y las interacciones bióticas
flora del país (Rzedowski 1986). como herbivoría y competencia (Manduja-
Las cactáceas son autóctonas del con- no et al. 1998; Rosas-Barrera & Mandujano
tinente Americano, se encuentran desde 2002). Se han realizado esfuerzos para la
el norte de Canadá hasta la Patagonia. protección de algunas especies de cactus,
México es, por sus peculiares condiciones pero continúan siendo vulnerables debido
de latitud, topografía y climas, conside- a que a los planes de conservación y ma-
rado el principal centro de diversificación nejo les hace falta información sobre la
de la familia con un alto índice de ende- biología de las poblaciones (Mandujano
mismo a nivel genérico (73%) y específico et al. 2001; Esparza et al. 2002).
(78%). Dentro del territorio nacional se Lophophora williamsii es una cactácea
encuentran aproximadamente 48 géneros endémica del Desierto Chihuahuense.
y 563 especies reconocidas. Del total de Sobre esta especie existen varios estudios
los géneros que existen en este país, 15 taxonómicos, antropológicos, de los efec-
(31.3%) están estrictamente restringidos tos químicos y biológicos de sus compo-
a sus limites territoriales y 20 más son nentes y sobre la biosíntesis de alcaloides
casi endémicos (Hernández 1994). Son un (Bruhn & Holmstedt 1974). Sin embargo
grupo de plantas altamente amenazado. los estudios ecológicos son muy reducidos
La familia entera se encuentra incluida y se conoce muy poco sobre sus poblacio-
en el Apéndice II de CITES, que regula el nes naturales. Se sabe que en varios sitios
 Vol. 55 No. 2 2010 39

de Texas y México la actividad humana ha distribución espacial y la abundancia de las

reducido considerablemente el número de plantas esta dada por una gran variedad de
individuos o ha alterado la forma de vida factores bióticos y abióticos que imperan
de poblaciones por la constante colecta dentro del ecosistema. Entre los principales
de las cabezuelas (Anderson 1969). Islas factores que afectan los patrones de distri-
Huitrón (1999) realizó un estudio ecoló- bución encontramos: competencia, herbi-
gico en poblaciones de San Luis Potosí, voría, dispersión de semillas y los factores
México y encontró que se encuentran abióticos, principalmente la temperatura,
drásticamente modificadas por la colecta la humedad y la luz (Krebs 1985). Estos
y la transformación del hábitat. Es impor- factores determinan la abundancia y la
tante desarrollar conocimiento general de ocupación del espacio a través del tiempo.
las especies y de los sistemas que se quiere En organismos sésiles se conocen tres
conservar, información básica sobre su tipos de patrones de distribución espacial
biología y ecología para saber qué factores (Kershaw 1973). La distribución aleatoria
determinan su distribución y abundancia se presenta cuando la probabilidad de que
(Krebs 1985). un organismo ocupe cualquier punto en el
espacio es siempre igual (Kershaw 1973); la
Patrones de distribución espacial distribución regular, uniforme, homogénea
Las zonas áridas y semiáridas pueden o hiperdispersa se produce cuando cada in-
conceptualizarse como un mosaico espa- dividuo evita a todos los demás individuos.
cial compuesto por dos tipos de unidades. En este tipo de distribución, la distancia
El primero son los parches de vegetación entre los individuos tiende a ser semejan-
en los cuales varias especies de plantas te, y la distribución agregada, agrupada,
coexisten como resultado de los procesos contagiosa o subdispersa que consiste en
de colonización y establecimiento de los cúmulos de individuos cercanos (Krebs
individuos que los forman. Estos parches 1985). Este último tipo de distribución
están inmersos en una segunda unidad sucede cuando los organismos sobreviven
del mosaico, la cual se distingue por la mejor en zonas específicas del medio.
presencia de espacios abiertos sin cobertura Existen dos parámetros que nos permiten
vegetal. Los espacios abiertos presentan describir la distribución en detalle: la escala
condiciones extremas en relación a las espacial a la que se presentan los cúmulos
condiciones dentro de los parches de ve- de agregación y la intensidad de agrega-
getación. La manera en que las diferentes ción, que se refiere al nivel de apiñamiento
especies ocupen estas unidades, dependerá de los individuos al interior de los cúmulos
de la capacidad que tengan los individuos (Kershaw 1973). Los patrones de distribu-
para colonizar y sobrevivir en ambos sitos. ción espacial de tipo agregado de cactus
(Rodríguez-Ortega & Ezcurra 2000). alrededor de puntos de establecimiento
El estudio de los patrones de distribu- o núcleos de desarrollo de la vegetación
ción nos permite comprender cuáles son frecuentemente son resultado de lo que
los factores que determinan la presencia se conoce como “efecto nodriza” (Flores
o ausencia de las especies en áreas o eco- Martínez et al. 1994; Leirana-Alcocer &
sistemas particulares (Piñero 1976). La Parra Tabla 1999).
40

María C. Mandujano

FOTO 2. Peyote de 14 cabezuelas que tienen aproximadamente 10 cm de

diámetro. El grupo se encuentra creciendo bajo Larrea tridentata (Zygophyllaceae).

Sistema nodriza-protegido 1998), viento o agua (Valiente-Banuet

La vegetación de zonas áridas y semiáridas 1991). Después de la germinación, las
de distintas partes del mundo esta for- plántulas que no se encuentran protegi-
mada por mosaicos de plantas perennes das por las plantas nodrizas, están mas
debajo de las cuales el reclutamiento y susceptibles de ser depredadas (Turner et
establecimiento de varias especies, inclu- al. 1969; McAuliffe 1984a). El estableci-
yendo las cactáceas, sucede de una mane- miento debajo del dosel se ve facilitado
ra no azarosa (Cody 1993). En el desierto, debido a que la sombra de la planta no-
la fase de establecimiento y el crecimiento driza reduce la máxima temperatura de la
de plántulas ocurren bajo condiciones superficie, que puede llegar a exceder los
impredecibles de precipitación y en suelos 70°C y llegar a ser letal para la mayoría
con altas temperaturas y bajo contenido de las suculentas del desierto (Nobel et al.
de agua (Nobel 1984). Debido a esto el 1986; Franco & Nobel 1988); los niveles de
establecimiento de varias suculentas nitrógeno y nutrientes tienden a ser ma-
desérticas se presenta en microhabitats yores alrededor de los árboles y arbustos
protegidos, proporcionados por el dosel de (García-Moya & Mckell 1970; Franco &
otras especies conocidas como “planta no- Nobel 1989); las plántulas se encuentran
driza” (Turner et al. 1966; Jordan y Nobel protegidas durante las heladas (McAuliffe
1979). Se han dado muchas explicaciones 1984b; Nobel 1980), y la acumulación de
a este fenómeno, la distribución no azaro- material fino acarreado por el viento pue-
sa de las plantas se puede deber a distintas de llegar a modificar la estructura del suelo
causas. Encontramos que se acumulan (Valiente–Banuet et al. 1991). También
más semillas debajo de plantas perennes disminuyen la compactación del suelo e
que en espacios abiertos, éstas pueden ser incrementan su macroporosidad, además
transportadas por animales (Yeaton 1978; de que hay mayor transferencia de agua
Godínez-Álvarez & Valiente-Banuet y nutrientes de las capas profundas a las
 Vol. 55 No. 2 2010 41
Israel G. Carrillo Angeles

FOTO 3. Grupo de cabezuelas de Lophophora williamsii (Lem. ex Salm-Dyck) Coult. M. En tres de ellas se
aprecian flores, con variación en la intensidad de tinte rosa.
42

superficiales a través de los sistemas de de plantas perennes (Turner et al. 1966;

raíces de las plantas adultas (Flores 2001). Yeaton 1978; McAuliffe 1984a, 1984b;
Estudios sobre este fenómeno han revela- Jordan & Nobel 1989).
do que hay efectos positivos y negativos El objetivo fue describir la abundancia
en las semillas y plántulas de cactáceas y el patrón de distribución de Lophophora
que se establecen debajo de alguna no- williamsii en Cuatrociénegas, para evaluar
driza (Franco & Nobel 1989; Nobel 2002; la existencia de una asociación con el estra-
Flores Martínez et al. 1994). En especies to arbustivo, determinar las preferencias
con dicha asociación, los rangos de creci- de asociación y orientación de los peyotes
miento y la probabilidad de sobrevivencia debajo del follaje de la nodriza.
se ven modificados y de esta manera las
plantas escapan de las etapas críticas y
Material y métodos
de los primeros estadios de crecimiento
(Godínez-Álvarez & Valiente-Banuet Descripción del área de estudio
1998, Mandujano et al. 1998). Debido Cuatrociénegas se encuentra dentro del De-
a la protección de la excesiva radiación sierto Chihuahuense, región conocida como el
proporcionada por la nodriza, es posible altiplano septentrional, el cual está localizado
encontrar además sitios debajo de la plan- entre los dos macizos montañosos más grandes
ta donde las plántulas que estableciéndose de México, al este de la Sierra Madre Oriental
tengan mejores condiciones de radiación a y al oeste de la Sierra Madre Occidental. La
lo largo del día, provocando preferencias humedad es bloqueada por ambas montañas,
de ubicación debajo del dosel (Valiente- fenómeno que dio origen al desarrollo de este
Banuet & Ezcurra 1991; Rodríguez Ortega desierto. Forma parte de la Provincia de la
& Ezcurra 2000). Dentro de los efectos Sierra Madre Oriental y dentro de ésta a la
negativos, encontramos que la competen- Subprovincia denominada Sierras y llanuras
cia por agua puede ser crítica debido a que Coahuilenses. El valle se encuentra rodeado por
las plantas están muy cerca y sus sistemas las siguientes sierras: al norte La Madera y La
de raíces se sobrelapan. Yeaton (1978) Menchaca, al oeste La Purísima y San Vicente,
al sur San Marcos y Pinos y al sureste La Fragua
describe la relación cíclica que existe entre
(Anónimo 1999).
Larrea tridentata y Opuntia leptocaulis en
El Área de Protección de Flora y Fauna
el desierto Chihuahuense, en la cual hay
Cuatrociénegas está ubicada en la parte central
un reemplazamiento de la nodriza con el
del Estado de Coahuila, a 80 km al oeste de la
paso del tiempo. Estudios con Carnegiea
ciudad de Monclova. El clima de esta región de-
gigantea en el Desierto Sonorense, mues- sértica es muy árido, con promedio de precipita-
tran de igual manera los efectos produci- ción anual menor de 200 mm; las temperaturas
dos en la nodriza a través del tiempo por ambientales varían entre 0° C en el invierno a
la proximidad de las plantas (McAuliffe más de 44° C en el verano (Marsh 1983).
1984b). El fenómeno de planta nodriza ha En las partes bajas de la Sierra, hasta una
sido descrito para el desierto Sonorense, altitud de 1100 msnm la vegetación se caracte-
Chihuahuense y distintas zonas áridas riza por presentar especies como la lechuguilla
del mundo con plantas anuales y plantas (Agave lechuguilla), yucas (Yucca spp), sotoles
perennes que se reclutan debajo del dosel (Dasylirion spp), ocotillo (Fouqueria splendens),
 Vol. 55 No. 2 2010 43

sangre de drago (Jatropha dioica) y candelilla Especie de estudio (Anderson 2001)

(Euphorbia antisyphilitica). El matorral desértico Lophophora williamsii (Lemaire ex Salm-
micrófilo se presenta en las bajadas de la sierra. Dyck) J. M.
Las especies que lo caracterizan son: gober- Echinocactus williamsii Lemaire ex Salm-Dyck
nadora (Larrea tridentata), ocotillo (Fouqueria 1845.
splendens), viejito (Opuntia bradtiana), sangre de Lophophora lewinii (K. Schumann) Rusby 1894.
drago (Jatropha dioica), corona de Cristo (Koeber- Lophophora echinata Croizat 1944.
linia spinosa), mezquite (Prosopis glandulosa) y Lophophora lutea Backeberg 1961.
huizache (Acacia greggii) (Anónimo 1999). Lophophora fricii Habermann 1974.
Lophophora williamsii var. fricii (Habermann)
El Género Lophophora, datos históricos Grym 1997.
Se reconocen 2 especies en el género, las cuales L. diffusa subsp. fricii (Habermann) Halda 1997.
difieren morfológica y químicamente. Ambas Lophophora jourdaniana Haberman 1975.
habitan en zonas desérticas, generalmente Nombres comunes: Peyote (nahuatl),
sobre suelos calcáreos en el Desierto Chi- kamaba (tepehuanes), hicore, hikuli o jiculi
huahuense en elevaciones de 50 a 1800 msnm. (huicholes), huaname (tarahumaras), wokow
Las especies reconocidas son Lophophora diffusa (comanches), señi (kiowas), mescalito, botones
(Croizat) Bravo 1967 y L. williamsii (Lemaire ex de mescal (nombre comercial) (Schultes &
Salm-Dyck) J. M. Coulter 1894. Pertenecen a Hoffman 1982).
la subfamilia Cactoideae, Tribu Cacteae (An-
Planta globosa con frecuencia aplanada en el
derson 2001).
ápice, de 2 a 6 cm de altura y 4 a 11 cm de diá-
Los españoles descubrieron el peyote en
metro, generalmente de color verde azulado, en
1560 y Jesuitas del siglo XVII atestiguan que
ocasiones verde amarillento, a veces con tinte
los indios mexicanos usaban el peyote en
rojizo. Costillas 4 a 14, casi siempre presentes,
forma ceremonial y medicinal. Los españoles
bien definidas, de altura variable, y a veces for-
encontraron al peyote firmemente establecido
mando tubérculos mas o menos altos. Areolas
en las religiones nativas y sus esfuerzos por
distantes entre sí 0.9 a 1.5 cm, circulares, de 2
exterminarlo hicieron que su culto se desplazara
a 4 mm de diámetro. Esta especie, a partir del
a las montañas donde perdura hasta la fecha. El
estado de plántula, presenta variaciones en su
culto del peyote es médico-religioso. Mediante
forma, al principio los podarios son tres, cinco,
diversas alucinaciones el curandero se pone
etc., pero a medida que aumentan en número,
en comunicación con los espíritus malévolos
se reduce su tamaño, y de una disposición mera-
que causan la enfermedad y la muerte. En las
mente espiralada, pueden formarse ortósticos,
ceremonias se consumen de 4 a 30 cabezuelas.
quedando, por tanto, los tubérculos ordenados
Actualmente es apreciada por tarahumaras, hui-
en costillas. Estas plantas florecen a temprana
choles y otros aborígenes mexicanos y por los
edad (Bravo-Hollis & Sánchez Mejorada 1978)
miembros de la iglesia nativa norteamericana en
(Fotos 1 a 6).
Estados Unidos y oeste de Canadá (Schultes &
Hoffman 1982; Bátis & Rojas-Aréchiga 2002).
Se ha encontrado evidencia del culto en Cua- Ecología y reproducción
trociénegas de 810 a 1070 d.C., en Monte Alban
200 A.C, Colima 100 a.C. Se ha sugerido que La reproducción del peyote es tanto vegetativa
el uso del peyote se extiende por mas de 7000 como sexual. La propagación vegetativa da
años (Schultes & Hoffman 1982). como resultado un crecimiento cespitoso
 44

debido a los brotes adventicios que salen los de Obregonia en que usualmente la
en la base del tallo-raíz. Este crecimiento mitad superior contiene a dos morfos en
se considera una respuesta al daño oca- las semillas (Anderson 1980). El hetero-
sionado por herbívoros o al corte de las morfismo se puede deber a la posición
cabezuelas cuando ha sido colectado. Los dentro del fruto (Trujillo 2002).
brotes así producidos pueden ser separa- El crecimiento de las plantas es muy
dos por el viento, agua y algunos anima- lento, requiere más de 5 años para tener
les y posteriormente desarrollar raíces 15 mm de diámetro. La edad y el ta-
y establecer nuevas colonias (Anderson maño de la planta son dos factores que
1969). Florece de marzo a septiembre y aparentemente determinan el número
los frutos maduran de 9 a 12 meses des- de costillas en los individuos de las po-
pués de la fertilización (Anderson 1969). blaciones del norte. Las plantas jóvenes
La fructificación en San Luis Potosí se normalmente presentan 5 costillas
ha registrado en los meses de julio a mientras que las adultas presentan de 5
septiembre (Trujillo 2002). a 14 ó ninguna (Anderson 1980; García-
Los frutos del peyote se desarrollan Naranjo 2004).
y se mantienen escondidos en la lana Los peyotes forman frecuentemente
apical por casi un año, luego se elongan colonias, aunque pueden encontrarse
rápidamente en la madurez para emerger individuos solos, tienden a crecer a la
arriba en el centro lanoso de la planta. sombra de arbustos de Larrea sp. Prosopis
Los frutos de Lophophora son similares a sp, Acacia farnesiana, Mimosa biuncifera o
Israel G. Carrillo Angeles

FOTO 4. Acercamiento a una cabezuela en flor, son visibles el estigma tetralobulado, las
anteras, pétalos con línea rosa central y como fondo, la cera que recubre el tallo, confiriéndole
una textura brillante al reflejar la luz.
 Vol. 55 No. 2 2010 45

Israel G. Carrillo Angeles

FOTO 5. Vista desde el follaje de la gobernadora que les hace sombra, grupo de cabezuelas de Lophophora
williamsii (Lem. Ex Salm-Dyck) Coult, flores en antesis.

a la sombra parcial de Agave lechuguilla, Distribución de la especie

Jatropha dioica y Euphorbia antisyphilitica En México se encuentra distribuido en
(Anderson, 1969; Lumbreras 1976; Bravo- los Estados de Chihuahua, Coahuila,
Hollis & Sánchez Mejorada, 1991). Tam- Nuevo León, San Luis Potosí, Zacatecas
bién con Ariocarpus retusus, Coryphantha y Tamaulipas (Guzmán et al. 2002). En
sp., Dasylirion wheeleri (sotol), Echinocactus los Estados Unidos existe en el sur de
horizonthalonius, E. platyacanthus, Ferocac- Nuevo México, Corpus Christi, Texas
tus sp., Flourencia cernua, Fouqueria splen- (Anderson 1969). Tiene una distribu-
dens, Hechtia glomerata, Koeberlinia spinosa, ción latitudinal de cerca de 1200 km
Mammillaria sp., Opuntia leptocaulis, O. de 20º54‘ a 29º47’ de latitud norte a lo
tunicata, Yucca carnerosana y Y. filifera, largo de la cuenca del Río Bravo y hacia
entre otras (Islas 1999). el sur en la Meseta Central del norte de
46

México, situada entre la Sierra Madre Patrón de distribución

Occidental y la Sierra Madre Oriental Clark y Evans (1954) fueron los primeros
hasta Saltillo, Coahuila. Al sur de Salti- en sugerir la utilización de mapas para la
llo el rango de distribución se hace mas evaluación de los patrones de distribución.
angosto, es interrumpido por montañas Utilizaron la distancia de un individuo a
y luego se extiende hacia el sur cerca de su vecino más cercano como la medida
la ciudad de San Luis Potosí. En cuanto a más relevante. Este método es muy útil
la altitud, existen grandes variaciones de para cuando se tiene un mapa de toda la
distribución; en Río Grande se encuentra población pero en muchas ocasiones esto
a una elevación de casi 50 msnm y en la es imposible por lo que el estudio se realiza
región sur, en el estado de San Luis Po- en distintos puntos de un área grande. Los
tosí a casi 1850 msnm (Anderson 1969). datos de distancia de un punto tomado al
Crece silvestre en las regiones desérticas azar al organismo más cercano y de este a
de la altiplanicie en terrenos calizos, su vecino más cercano, se utilizaron para
sobre colinas pedregosas y en las riberas analizar si los individuos de la población
escarpadas de los ríos, especialmente a lo muestreada tienen un patrón de distribu-
largo de la cuenca del Río Bravo. Tiene ción espacial aleatorio o no mediante la
preferencia por los suelos calcáreos y prueba de Hopkins (1954) (Krebs 1989).
arcillosos de la formación del Cretácico
(Lumbreras 1976). h = S (Xi2 ) / S(ri2 )

Poblaciones de estudio Donde:

Se establecieron 3 parcelas de 10 x 10 m, h = estadístico de la prueba de Hop-
cubriendo un área total de 300 m 2 en kins para aleatoriedad
las Sierras de San Marcos y Pinos y La Xi = distancia de un punto aleatorio
Madera en Cuatrociénegas, Coahuila. La i al individuo más cercano
ubicación de las parcelas para la Sierra ri = distancia de un organismo aleato-
San Marcos y Pinos son 26° 53’ 06.8’’ N, rio i al vecino más cercano
102° 06’’03.7’’ W a 771 m snm y 26° 53’
58.7’’ N, 102° 06’ 44.4’’ W a 773 msnm h está distribuida como F con 2n grados
y la parcela en la Sierra La Madera se de libertad en el numerador y lo mismo en
encuentra en 26° 58’ 30.2’’ N, 102° 07’ el denominador. Si los organismos están
30.7’’ W a 789 msnm. agregados, las distancias de un punto a
Dentro de cada parcela se mapearon un organismo serán mayores que las dis-
todos los individuos y sus nodrizas. Se tancias entre individuos cercanos entre sí.
tomó como individuo a cada conjunto Lo contrario ocurre si el patrón espacial
de cabezuelas ya que debido al tipo de es uniforme. Así, la prueba para h es una
crecimiento que presentan es difícil deter- prueba de F de dos colas, en la cual h puede
minar si se encuentran unidas por debajo. ser significativamente pequeña si el patrón
De cada individuo se contó el número de espacial es uniforme.
cabezuelas (tallos), se midió su diámetro El índice del patrón de agregación con
y se registró si eran reproductivos o no. un rango de 0 a 1 puede ser estimado por,
 Vol. 55 No. 2 2010 47

IH = h/1+h = S(Xi2) / S(Xi2) + S(ri2) respecto a su nodriza. Las orientaciones

de las plantas se clasificaron en cuatro
Este índice se aproxima a 1 conforme se categorías: N, S, E, O. Se estableció
incrementa la agregación y se aproxima a como hipótesis nula, un igual número
0 cuando la uniformidad es máxima, Bajo de plantas en cualquier orientación. Los
la hipótesis nula de aleatoriedad el índice datos de las parcelas 1 y 2 se trabajaron
del patrón es 0.5 (Krebs 1989). juntos ya que se encuentran en la misma
Sierra y con la misma orientación. Se uso
2
Nodricismo una prueba de c para encontrar si hay
Para evaluar si Lophophora williamsii re- preferencias de orientación y se realizó
quiere de una nodriza, se observó si las un análisis de los residuales ajustados
plantas de estudio presentaban asociación para verificar la significancia estadísti-
con el estrato arbustivo o no. En el caso ca de alguna orientación en particular
de existir dicha asociación, se identificó la (Everitt 1977).
especie nodriza para obtener preferencias
de asociación. A todas las especies peren- Resultados
nes (potenciales nodrizas) presentes en las
parcelas de estudio se les estimó su cober- Distribución de Lophophora
tura (dos diámetros en cm). Así se obtuvo williamsii en la zona de estudio
la cobertura de las diferentes especies y La densidad promedio de Lophophora williamsii
de los espacios abiertos sin vegetación. de los 3 sitios es de x
` =0.35 ind/m2, es decir,
2
Se hizo una prueba de c para encontrar de un individuo en 3 m2. Los individuos
las preferencias de asociación, pesando el tienen de 1-34 cabezuelas (`x= 3 ± 1.7)
valor esperado de peyotes asociados por (Cuadro 1, Foto 1).
las coberturas estimadas en las parcelas El mayor número de individuos lo
de estudio (Everitt 1977). encontramos en la parcela estudiada en el
Teniendo la orientación de cada par- Sitio 3 en la Sierra La Madera, sin embargo
cela, se elaboró un mapa de los individuos el mayor número de cabezuelas se encon-
y las plantas nodrizas asociadas. Con esto tró en el Sitio 2, de la Sierra San Marcos
se pudo obtener las preferencias de orien- y Pinos. El promedio de cabezuelas por
tación y ubicación de cada individuo con individuo también fue mayor en el Sitio 2.

CUADRO 1. Densidad y características de los individuos de Lophophora williamsii en tres localidades, en la Sierra
San Marcos y Pinos (SMP) y La Madera (LM) * promedio ± 1ds

Densidad ind/m2 Número de cabezuelas Número de cabezuelas/ind*

SITIO 1 SMP 0.29 55 1.89655 ± 2.5

SITO 2 SMP 0.38 178 4.68421 ± 7.2

SITIO 3 LM 0.39 105 2.69231 ± 2.6

48

CUADRO 2. Índice de Hopkins para determinar el Patrón de distribución espacial de Lophophora williamsii a
partir de datos obtenidos en la Sierra San Marcos y Pinos (SMP, sitios 1 y 2) y en Sierra La Madera (LM). h =
estadístico de la prueba de Hopkins para aleatoriedad, IH = índice del patrón de agregación Xi = distancia de un
punto aleatorio i al individuo más cercano, ri = distancia de un organismo aleatorio i al vecino más cercano. F
para h es una prueba de F de dos colas.

SMP 1 SMP 2 LM TOTAL

Xi 181.66 171.52 433.92 787.1

ri 100.84 46.72 242.83 390.39

h 1.80146767 3.67123288 1.78692913 2.01618894

g.l. 40,40 40,40 40,40 120,120

F0.01 2.1 2.1 2.1 1.53

F0.99 0.47619048 0.47619048 0.47619048 0.65359477

IH 0.64304425 0.78592375 0.64118212 0.66845578

Patrón de distribución espacial de hipótesis nula de uniformidad, el índice del

Lophophora williamsii patrón es 0.5. El valor de agregación obteni-
Para obtener el patrón de distribución se do fue de 0.668, por lo tanto rechazamos la
utilizó la prueba de Hopkins (1954). Este hipótesis nula de un patrón de distribución
índice se aproxima 1 conforme se incre- aleatorio, determinando que nuestra área
menta la agregación y se aproxima a 0 de estudio presenta un patrón de distribu-
cuando la uniformidad es máxima. Bajo la ción de tipo agregado (Cuadro 2).

CUADRO 3. Especies nodriza o espacios abiertos a los que se asocia Lophophora williamsii en Cuatrociénegas,
México. Se muestra el resultado de la prueba de residuales ajustados, valores mayores a 2 son significativos
P= 0.05.

Número
Cobertura Número de peyotes Residuales
Especie nodriza de peyotes
(proporción) esperados ajustados
observados

Larrea tridentata 0.181 68 19.14 11.168

Agave lechuguilla 0.001 2 0.08 6.892

Acacia sp. 0.010 3 1.07 1.875

Hechtia sp. 0.001 3 0.16 7.177

Opuntia leptocaulis 0.000 2 0.05 8.619

Cordia parviflora 0.035 10 3.75 3.231

Opuntia bradtiana 0.027 5 2.84 1.284

Opuntia phaeacantha 0.004 2 0.39 2.600

Espacios abiertos 0.741 9 78.54 -7.847

 10 %
Vol. 55 No. 2 2010 49

2%
2 %2 % 64 %
3%
3%

5%
Larrea tridentata

Cordia parviflora

Espacio
9%
Opuntia bradtiana

Acacia sp.

10 % Hechtia sp.

Agave lechugilla

Opuntia leptocaulis
64 %
Opuntia phaeacantha

FIGURA 1. Porcentaje de especies nodriza o espacios abiertos a los que se asocia Lophophora williamsii en tres
Larrea tridentata
sitios estudiados en la Sierra La Madera y Sierra San Marcos y Pinos.
Cordia parviflora
Asociación con plantas nodriza Orientación de los individuos de
Espacio
Especie nodriza asociada. Lophophora williamsii ubicados
El 91% de los peyotes se encuentra
Opuntia bradtianaasociado debajo de las nodrizas.
a alguna nodriza. Las más importantes Para la Sierra de San Marcos y Pinos encon-
Acacia sp.
fueron Larrea tridentata (65%), Acacia sp. (3%) tramos preferencia de orientación de los
y Cordia parvifolia (1%) (Fig.sp.1, Cuadro 3). El
Hechtia individuos bajo la nodriza hacia el cuadran-
2
análisis de residuales ajustados de acuerdo te Sur (c =9.998, 3 gl, P<0.05) rechazando
a las coberturas deAgave lechugilla
las nodrizas o espacios la hipótesis de igual número de individuos
abiertos, indica que hay leptocaulis
Opuntia preferencia por en las cuatro orientaciones. Para la Sierra
estas especies y hay menos individuos en La Madera no encontramos diferencias
2
(c = 389.2,
los espacios abiertosOpuntia P<0.0001)
phaeacantha significativas en ninguna orientación en
2
(Cuadro 3). particular (c = 1.11, 3 gl, P>0.05) (Fig. 2).

30

25
No. de individuos

20

15

10

0
N S E W
Orientación
SMP obs SMP esp SLM obs SLM esp

FIGURA 2. Orientación de los individuos de Lophophora williamsii localizados debajo de las nodrizas en La Sierra
San Marcos y Pinos (SMP) y en la Sierra La Madera (LM).
50

Discusión mente los que determinan la distribución

de las plantas adultas (De Villiers et al.
La densidad de individuos por metro cua- 2001). La radiación es un factor importante
drado reportado para esta especie en San en la determinación de patrones de distri-
Luis Potosí varía entre los sitios conserva- bución a manera de parches para especies
dos (3.83 ind/m2) y los sitios perturbados desérticas que se establecen bajo la sombra
(0.05, 0.11 y 0.42 ind/m2) (Islas Huitrón de otras. Esto junto con factores como la
1999), el valor que obtuvimos fue de 0.35 dispersión determinan la estructura de las
ind/m2, valor similar al encontrado para comunidades desérticas (Valiente-Banuet
sitios perturbados. Para otras especies glo- & Godínez-Álvarez 2002). Las lluvias de
bosas con formas de crecimiento similares verano tienen un papel importante en el
se han reportado valores de 1.96 ind/m2 transporte de las semillas a sitios protegidos
Mammillaria carnea y 0.82 ind/m2 para de depredadores y favorables para la germi-
Mammillaria pectinifera (Rodríguez Ortega nación (Steenbergh & Lowe 1969).
1998) y Mammillaria mathildae, que se en- El estudio de la distribución agregada de
cuentra en peligro de extinción, 0.0161ind/ los individuos alrededor de núcleos de vege-
m2 (Hernández-Oria et al. 2003). Lo cual tación, como resultado del establecimiento
indica que el peyote tiene una baja densi- de los individuos bajo el dosel de otras espe-
dad en Cuatrociénegas. cies, abarca a un gran número de especies de
En varios desiertos la distribución es- diferentes formas de vida (globosas, colum-
pacial de la vegetación esta conformada nares, Opuntias) (Franco & Nobel 1989;
por parches de vegetación alternados con McAuliffe 1984a; Leirana-Alcocer & Parra-
espacios abiertos (De Villiers et al. 2001). Tabla 1999; Yeaton 1978; Valiente-Banuet
La posición que tenga cada uno de los in- & Ezcurra 1991; Mandujano et al. 2002). A
dividuos en el espacio depende de la distri- pesar de que este fenómeno ha demostra-
bución espacial de los factores ambientales do ser de suma importancia en ambientes
que determinan su desarrollo (Valiente- desérticos y semidesérticos, existen especies
Banuet & Ezcurra 1991). En las zonas ári- que han mostrado no tener la necesidad de
das y semiáridas es común encontrar que protección en su establecimiento como es
la distribución espacial de los individuos el caso de algunas arbustivas (De Villiers et
de diferentes especies de plantas se da de al. 2001; Flores 2001) y de otras cactáceas
manera no azarosa (Cody 1993). Es común (Rodríguez & Ezcurra 2000). Los sitios som-
observar que la disponibilidad de recursos y breados debajo de la nodriza generan con-
el efecto de los factores bióticos y abióticos diciones microclimáticas favorables para la
se presentan de una manera discontinua en germinación y sobrevivencia de plántulas de
el espacio, provocando la formación de las varias especies desérticas (Turner et al. 1966;
llamadas “islas de fertilidad” que funcionan Mc Auliffe 1984a, 1984b; Valiente-Banuet
como sitios seguros para la germinación 1991; Yeaton 1978). Las plántulas se ven
y establecimiento de varias especies de beneficiadas en su establecimiento ya que
plantas desérticas (García-Moya & Mckell la nodriza disminuye la radiación directa
1970). Los factores que afectan las primeras ocasionando el descenso de la temperatura
etapas del establecimiento son frecuente- del suelo y el aire (Nobel 1984, 1989; Franco
 Vol. 55 No. 2 2010 51

& Nobel 1988) y el grado de humedad y la plantas a las que se asocia (Steenbergh &
capacidad de retención de agua del suelo se Lowe 1969). La preferencia de ubicación de
ven modificados (Franco & Nobel 1989). los individuos debajo de la nodriza hacia el
Debajo de la nodriza hay un aumento de Sur en la Sierra de San Marcos y Pinos, pue-
nutrientes del suelo (García-Moya & Mckell de deberse a que la distribución de los facto-
1970), además de que se encuentran prote- res ambientales bajo la copa de la nodriza,
gidas durante las heladas (Nobel 1980) y de no es la misma en todas las orientaciones
los depredadores (Mandujano et al. 1998). (Valiente-Banuet et al. 1991). Es probable
L. williamsii presentó un patrón de dis- que existan diferencias en la incidencia
tribución agregado y ocupa selectivamente solar durante el día, habiendo lugares donde
el espacio para su establecimiento, siendo esta se vea disminuida. Estudios con Mam-
preferentemente en espacios sombreados millaria carnea (Rodríguez-Ortega 1998) y
ocasionados por el dosel de otra planta. Coryphantha pallida (Valiente-Banuet et al.
Se establece asociada a plantas nodrizas, 1991) en el Valle de Zapotitlán muestran
similar a otras especies globosas como preferencias de orientación debajo de la no-
Mammillaria gaumeri (Leirana-Alcocer & driza hacia los sitios donde la radiación se
Parra-Tabla 1999), M. crucigera, M. solisioi- ve disminuida el mayor tiempo o evitando
des, M. hernandezii (Rodríguez-Ortega en las horas de mayor radiación. Islas Huitrón
preparación) y M. mathildae (Hernández- (1999) encontró preferencias de orientación
Oria 2003). Preferentemente se asocia a de individuos de Lophophora williamsii, de-
especies leñosas perennes, como lo repor- bajo del estrato arbustivo en sitios pertur-
tado para Coryphantha pallida, M. carnea bados ocasionados por actividad humana.
y M. haageana (Mandujano et al. 2002). El establecimiento de los individuos bajo
El establecimiento preferencial de los in- una nodriza, coincide con la altos porcenta-
dividuos debajo del estrato arbustivo, nos jes de germinación obtenidos para la especie
sugiere que L. williamsii se ve favorecida en condiciones de sombra (García-Naranjo
en las etapas de establecimiento por las Ortiz de la Huerta 2004). La severidad se ve
condiciones generadas debajo del dosel de disminuida si la plántula se ubica en un si-
la nodriza. La preferencia de asociación tio favorable que la resguarde. La nodriza le
con Larrea tridentata (65%) coincide con lo provee a la semilla un microclima que junto
reportado para esta especie en poblaciones con eventos de precipitación permiten el
de San Luis Potosí (Lumbreras 1976; Islas establecimiento de los nuevos individuos
Huitrón 1999) y otros sitios del desierto (Turner et al. 1966). Lophophora williamsii
Chihuahuense (Anderson 1980). Esta pre- presentó un patrón de distribución agrega-
ferencia de asociación se puede deber a que do y ocupa selectivamente el espacio para
el peyote ha coexistido con la gobernadora su establecimiento, siendo preferente en es-
debido a que es el elemento dominante de pacios sombreados ocasionados por el dosel
este desierto. El alto número de especies de otra planta y se asocia preferentemente
nodrizas asociadas sugiere que la asociación a especies leñosas perennes. Encontramos
de L. williamsii con otras plantas no es par- que el peyote presenta bajas densidades
ticular con alguna especie, sino que se debe poblacionales, similares a las de la misma
a ciertas características estructurales de la especie en zonas perturbadas y de especies
 52

Anderson EF. 1980. Botany of Peyote. En: Pe-

yote, The Divine Cactus. The University of
Arizona Press.
Anderson EF. 2001. The Cactus Family. Timber
Press, Inc. USA.
Anónimo. 1999. Programa de Manejo del Área de
Erick García Morales

Protección de Flora y Fauna Cuatrociénegas,

Mexico. Instituto Nacional de Ecología,
México D.F. 166 pp.
Bátis AI & Rojas-Aréchiga M. 2002. El peyote
y otros cactos alucinógenos de México.
FOTO 6. Forma crestada o monstruosa de Lophophora Biodiversitas 40:12-17.
williamsii (Lem. ex Salm-Dyck) J. Coult. en Bowers JE, Web RH & Rondeau RJ. 1995. Lon-
Cuatrociénegas, Coahuila. gevity, recruitment and mortality of desert
plants in Grand Canyon, Arizona, USA. J
consideradas en peligro de extinción, el alto Veg Sci 6:551-564.
número de individuos con más de un par Bravo-Hollis H & Sánchez-Mejorada H. 1978. Las
de cabezuelas sugieren que las plantas han cactáceas de México. Tomo I Universidad Na-
estado sujetas a herbivoría o cosecha en cional Autónoma de México, México D.F.
la región de Cuatrocienégas. Por ello debe Bravo-Hollis H & Sánchez-Mejorada H. 1991.
vigilarse el estado de las poblaciones para Las cactáceas de México. Tomo II Universidad
no perder este importante recurso. Nacional Autónoma de México, México
D.F.
Agradecimientos Bruhn JG & Holmstedt B. 1974. Early Peyote
Research. An Interdisciplinary Study. Econ
El financiamiento al proyecto Conacyt 34980- Bot 28:353-390.
V a M. C. Mandujano. A Nicolás Palleiro, Cody ML. 1993. Do Cholla Cacti (Opuntia spp.,
Gisela Aguilar y Manuel y Dolores Rosas por Subgenus Cylindropuntia) use or need
su ayuda en el trabajo de campo. A los M. en nurse plants in the Mojave Desert? J Arid
C. Israel Carrillo, Lucía Plasencia y Mariana Environ 24:139-154.
Rojas-Aréchiga por sugerencias al trabajo. Doc- Contreras C & Valverde T. 2002. Evaluation
tores Teresa Valverde, Jordan Golubov y César of the conservation status of a rare cactus
Rodríguez por los comentarios y correcciones a (Mammillaria crucigera) through the analysis
lo largo del desarrollo del proyecto. Este trabajo of its population dynamics. J Arid Environ
esta dedicado a Dolores Rosas. Dos revisores 51:89-102.
anónimos por sus comentarios. Cook R E. 1985. Growth and development in
clonal plant populations. En: Jackson JBC,
Literatura citada Buss LW & Cook RE (eds.). Population Bio-
logy and Evolution of Clonal Orrganisms. Yale
Anderson EF. 1969. The Biogeography, Ecology, University Press.
and Taxonomy of Lophophora (Cactaceae). De Villiers A J, Van Rooyen MW & Theron GK.
Brittonia 21:299-310. 2001. The role of facilitation in seedling
 Vol. 55 No. 2 2010 53

recruitment and survival patterns, in the Tehuacan Valley cacti species: the role of
Strandveld Succulent Karoo, South Africa. soils and seed ingestion by dispersers on
J Arid Environ 49:809-821. seedling growth. J Arid Environ 39:21-31.
Dinerstein E, Olson D, Atchley J, Loucks C, Con- Godínez-Álvarez H, Valiente-Banuet A &
treras-Balderas S, Abell R, Iñigo IE, Enkerlin Valiente Banuet L. 1999. Biotic interac-
E, Williams CE & Castilleja G. (eds.) 1999. tions and the population dynamics of the
Ecoregion-based conservation in the Chihuahuan long-lived columnar cactus Neobuxbaumia
Desert: a biological assessment and biodiversity tetetzo in the Tehuacan, Valley. Can J Bot
vision, Compilado por WWF, CONABIO, 77:203-208.
PRONATURA e ITSM, Washington, D.C. Gómez-Hinostrosa C & Hernández HM. 2000.
Esparza-Olguín L, Valverde T & Vilchis –Anaya Diversity, geographical distribution, and con-
E. 2002. Demographic analysis of a rare servation of Cactaceae in the Mier y Noriega
columnar cactus (Neobuxbaumia macro- region, Mexico. Biodivers Conserv 9:403-418.
cephala) in the Tehuacan Valley, Mexico. Guzmán U, Arias S & Dávila P. 2003. Catálogo
Biol Conserv 103:349-359. de Cactáceas Mexicanas. Universidad Na-
Everitt B S. 1977. The Analysis of Contingency cional Autónoma de México y Comisión
Tables: Monographs on Statistics and Applied Nacional para el conocimiento y uso de la
Probability. Chapman & Hall Ltd. USA. Biodiversidad. México.
Flores Rivas JD. 2001. Dinámica del estable- Hernández HM & Godínez H. 1994. Contribu-
cimiento de plantas de diferentes formas ción al conocimiento de las cactáceas mexi-
de vida del desierto de Tehuacán, México. canas amenazadas. Acta Bot Mex 26:33-52.
Tesis doctoral. Instituto de Ecología, A.C. Hernández HM & Barcenas RT. 1995. Endange-
Xalapa, Veracruz. red Cacti in the Chihuahuan Desert: I. Dis-
Franco A C & Nobel P S. 1988. Interactions bet- tribution Patterns. Conserv Biol 9:1176-1188.
ween seedlings of Agave deserti and the nurse Hernández-Oria JPR, Chávez-Martínez G,
plant Hilaria rigida. Ecology 69: 1731-1740. Galindo-Sotelo MM, Hernández-Martínez
Franco A C & Nobel P S. 1989. Effect of nurse G. Lagunas-Solís G, Martínez-Romero R,
plants on the microhabitat and growth of Mendoza-Aguilar T, Sánchez-Hernández
cacti. J Ecol 77:870-886. JL & Sánchez- Martínez E. 2003. Evalua-
García-Moya E & Mckell C M. 1970. Contribu- ción de aspectos ecológicos de una nueva
tions of shrubs to the nitrogen economy población de Mammillaria mathildae (Krae-
of a desert wash plant community. Ecology henbuehl & Krainz) en Querétaro. Cact Suc
51:81-88. Mex 48:100-110.
García-Naranjo Ortíz de la Huerta A. Estructura Islas Huitrón H. 1999. Estudio ecológico de
poblacional, sitios de establecimiento y Lophophora williamsii (Lem.) Coulter en una
clonalidad de Lophophora williamsii (Lem ex. comunidad vegetal perturbada del desierto
Salm-Dyck) J. M. Coult. en Cuatrociénegas, de San Luis Potosí. Tesis Licenciatura.
Coahuila, México. Tesis de licenciatura. Iztacala. UNAM.
Facultad de Ciencias; Universidad Nacional Jordan PW & Nobel PS. 1979. Infrequent es-
Autónoma de México. tablishment of seedlings of Agave deserti
Godínez-Álvarez H & Valiente-Banuet A. 1998. (Agavaceae) in the Northwestern Sonoran
Germination and early seedling growth of Desert. Amer J Bot 66:1079-1084.
54

Jordan PW & Nobel PS. 1981. Seedling establis- Marsh PC. 1983. Biota of Cuatro Cienegas,
hment of Ferocactus acanthodes in relation to Coahuila, México. J Arizona-Nevada Sci
drought. Ecology 62:901-906. 19:1-2.
Jordan PW & Nobel PS. 1982. Height distri- Martínez-Peralta C & Mandujano MC. 2009.
butions of two species of cacti in relation Saqueo en poblaciones naturales de Ario-
to rainfall, seedling establishment, and carpus: el caso de A. agavoides. Cact Suc Mex
growth. Bot Gaz 143:511-517. 54:60-62.
Kershaw KH. 1973. Quantitative and dynamic plant Mc Auliffe JR. 1984a. Prey refugia and the
ecology. Edward Arnold Ltd. London, U.K. distributions of two Sonoran Desert cacti.
Krebs JC. 1985. Ecología. Estudio de la distribución Oecologia 65:82-85.
y abundancia. Editorial Harla S. A. México. Mc Auliffe JR. 1984b. Sahuaro-nurse tree asso-
Krebs JC. 1989. Ecological methodology. Harper ciations in the Sonoran Desert: competitive
Collins Publishers Inc. New York. effects of sahuaros. Oecologia 64:319-321.
Leirana-Alcocer J & Parra-Tabla V. 1999. Factors Mittermeier C, Ceballos G, Ezcurra E, Schmith
affecting the distribution, abundance and R, Hernández H, Goettsch B, Konstant
seedling survival of Mammillaria gaumeri, an WR, Robles Gil P. 2002. El Gran Desierto
endemic cactus of coastal Yucatán, México. de Chihuahua. En: Robles Gil P (ed.). Áreas
J Arid Environ 41:421-428. Silvestres, Las Ultimas Regiones Virgenes del
Lumbreras U. 1976. Contribución al conoci- Mundo. CEMEX Sa. de Cv. México D.F.
miento del “peyote” Lophophora williamsii Nobel PS. 1980. Morphology, nurse plants, and
Lem. Coulter. Tesis de Licenciatura. Facul- minimum apical temperatures for young
tad de Ciencias, UNAM. Carnegiea gigantea. Bot Gaz 141:188-191.
Mandujano MC, Montaña C & Eguiarte LE. Nobel PS. 1984. Extreme temperatures and
1996. Reproductive Ecology and Inbreeding thermal tolerances for seedlings of desert
Depression in Opuntia rastrera (Cactaceae) succulents. Oecologia 62:310-317.
in the Chihuahuan Desert: why are sexua- Nobel PS, Geller GN, Kef SC & Zimmerman AD.
lly derived recruitments so rare? Amer J Bot 1986. Temperatures and thermal tolerances
83:63-70. for cacti exposed to high temperatures
Mandujano MC, Montaña C & Golubov J. near the soil surface. Plant Cell Environ
1998. The relative contribution and clonal 9:279-287.
propagation in Opuntia rastrera from two Nobel PS & Bobich EG. 2002. Enviromental Bio-
habitats in the Chihuahuan Desert. J Ecol logy. En: Nobel PS (ed.). Cacti: Biology and
86:911-921. Uses. University of California Press Ltd.
Mandujano MC, Montaña C, Franco M, Golu- Piñero D. 1976. La distribución de las plantas
bov J & Flores-Martínez A. 2001. Integration en el espacio y su importancia en las estu-
of demographic annual variability in a clonal dios de ecología vegetal. Biología. Consejo
desert cactus. Ecology 82:344-359. Nacional para la Enseñanza de la Biología
Mandujano MC, Flores Martínez A, Golubov 6:19-24.
J & Ezcurra E. 2002. Spatial distribution Rzedowski J. 1986. Vegetación de México. Ed.
of three globose cacti in relation to diffe- Limusa SA. de CV. México D.F.
rent nurse-plant canopies and bare areas. Rodriguez-Ortega CE & Ezcurra E. 2000 Dis-
Southwest Nat 47:162-168. tribución espacial en el hábitat de Mam-
 Vol. 55 No. 2 2010 55

millaria pectinifera y M. carnea en el valle de 127:95-102.

Zapotitlán Salinas, Puebla, México. Cact Turner RM, Alcorn SM & Olin G. 1969. Mor-
Suc Mex 45:4-14. tality of transplanted saguaro seedlings.
Rojas-Aréchiga M & Batis AI. 2001. Las semillas Ecology 50:835-844.
de cactáceas…¿forman bancos en el suelo? Valiente-Banuet A. 1991. Dinámica del estable-
Cact Suc Mex 46:76-82. cimiento de cactáceas: patrones generales y
Rosas Barrera D & Mandujano MC. 2001. La consecuencias de los procesos de facilitación
vegetación de las Bajadas en el Bolsón de por plantas nodriza en desiertos. Tesis
Cuatrociénegas, Coahuila, México. XV doctoral. UNAM. Colegio de Ciencias y
Congreso Mexicano de Botánica. Queréta- Humanidades. Unidad Académica de los
ro, Querétaro. Ciclos Profesional y Posgrado.
Schultes RE & Hoffman A. 1982. Plantas de los Valiente-Banuet A, Bolongaro-Crevenna A,
Dioses: orígenes del uso de los alucinógenos. Briones O, Ezcurra E, Rosas M, Núñez H,
Fondo de Cultura Económica. México. Barnard G & Vásquez E. 1991. Spatial rela-
Steenbergh W F & Lowe Ch. 1969. Critical tionships between cacti and nurse shrubs in
factors during the first years of life of a semi-arid environment in central México.
the saguaro (Cereus giganteus) at Saguaro J Veg Sci 2:15-20.
National Monument, Arizona. Ecology Valiente-Banuet A & Ezcurra E. 1991. Shade as a
50:825-834. cause of the association between the cactus
Trejo Nuñez ML. 1999. Abundancia y patrones Neobuxbaumia tetetzo and the nurse plant
de distribución espacial de Mammillaria Mimosa luisiana in the Tehuacán valley,
magnimamma en la reserva del Pedregal de Mexico. J Ecol 79:961-971.
San Angel, Mexico D.F. Tesis Licenciatura. Valiente- Banuet A & Godínez- Álvarez H. 2002.
Facultad de Ciencias. UNAM. Population and Community Ecology. En: Nobel
Trujillo Hernández A. 2002. Ecología fisiológica PS (ed.). Cacti Biology and Uses. University
de la germinación de las cactáceas del género of California Press.
Lophophora. Tesis Maestría. Instituto de Yeaton RI. 1978. A cyclical relationship between
Ecología UNAM. Larrea tridentata and Opuntia leptocaulis in
Turner RM, Alcorn SM, Olin G & Booth J. 1966. the northern Chihuahuan desert. J Ecol
The influence of shade, soil, and water on 66:651-656.
saguaro seedling establishment. Bot Gaz Recibido: septiembre 2008; aceptado: diciembre 2009.
Received: September 2008; accepted: December 2009.
56 Cact Suc Mex (2010) 55(2):56-64

Distribución espacial y nodricismo en Mammillaria carnea

en el municipio de Valerio Trujano, Cuicatlán, Oaxaca
Golubov Jordan1*, Martínez-Valenzuela Paola A1, Durán Campos Elizabeth J1
& Martínez Cervantes Yolanda1

Resumen

El patrón de establecimiento en Cactaceae se encuentra relacionado con la interacción con plantas

nodrizas. La planta nodriza provee el amortiguamiento frente a las condiciones ambientales o la
protección contra herbívoros posibilitando así el establecimiento y crecimiento de los individuos.
No obstante algunas especies pueden encontrarse en espacios sin protección de la nodriza. Por esto
el presente trabajo tiene como finalidad conocer la distribución de Mammillaria carnea en relación
con plantas nodrizas y en áreas sin vegetación partiendo de la hipótesis de que las especies nodrizas
facilitan el crecimiento de la especie y las plantas que no presentan asociación con nodrizas tienen
menor crecimiento. En este trabajo se estudió la distribución espacial de los individuos de Mammillaria
carnea en 5 transectos de 50 m, con cuadrantes de 5 x 5 m en el municipio de Valerio Trujano, del
Distrito de Cuicatlán, Oaxaca, México. Se encontró que en algunos sitios los individuos de M. carnea se
asocian con nodrizas, mientras que en otros se localizaban indiferentemente en zonas sin vegetación
que asociados con nodrizas, aunque espacialmente tienden a estar agregados bajo nodrizas.
Palabras clave: Crecimiento, distribución espacial, Mammillaria carnea, nodricismo.

Abstract

The distribution pattern of establishment in the Cactaceae is related to their interaction with nurse
plants. The nurse plant minimizes environmental factors easing the possibility of establishment and
growth in many cacti. Nevertheless some species can be found in spaces without the protection of
a nurse plant. The purpose of this paper is to determine the distribution of Mammillaria carnea in
relation to their nurse plants and in bare areas assuming that nurse plants facilitate the growth of
M. carnea. We studied the spatial distribution of individuals of M. carnea in 5 50 m transects divided
into 5 x 5 m quadrats in the municipality of Valerio Trujano, Cuicatlan Oaxaca, Mexico. We found
that the individuals of M. carnea were indifferently found in bare areas than associated to a nurse
plant, however spatially, individuals under nurse plants tend to be aggregated.
Keywords: Growth, Mammillaria carnea, nurse plant, spatial distribution.

Introducción y habitats (Flores & Jurado 2000; Nuñez

et al. 1999) los cuales han generado infor-
El fenómeno de la facilitación en plantas mación relevante de los efectos abióticos
se ha descrito en una variedad de familias y su importancia en la germinación y es-
1
Lab. Ecología y Taxonomía Vegetal, CBS, Universidad Autónoma Metropolitana Xochimilco. Calz.del Hueso
1100. Col. Villa Quietud, Coyoacán, DF, 04960, México.
*Autor de correspondencia: gfjordan@correo.xoc.uam.mx
 Vol. 55 No. 2 2010 57

tablecimiento de lo individuos. La facili- de la importancia de las nodrizas y otras

tación en zonas áridas especialmente en asociaciones (Munguía-Rosas & Sosa,
Cactaceae consiste en el reclutamiento y 2008; Peters et al. 2007). Los resultados de
establecimiento no azaroso de los indivi- distintos trabajos coinciden en la impor-
duos de una especie bajo la copa de los tancia del papel de la nodriza para generar
adultos de otras plantas perennes presen- sitios adecuados para el establecimiento
tes en el hábitat (Cody 1993). Aunque el de muchas especies de cactáceas.
estudio del nodricismo como estrategia A nivel fisiológico, las nodrizas influ-
de establecimiento abarca especies de di- yen notablemente, entre otros procesos,
versas familias (Valiente-Banuet 1991), la en la reducción de la temperatura de los
mayor parte de los trabajos en las zonas tallos por disminución en la radiación
áridas se han ocupado de las cactáceas (Franco & Nobel 1989; Valiente-Banuet
columnares y otras cactáceas de menor & Ezcurra 1991), reducción en las tempe-
tamaño. raturas del aire y del suelo bajo sus copas
En la mayoría de los estudios realiza- con respecto a los sitios abiertos (Franco
dos sobre el nodricismo, gran parte se ha & Nobel 1989), incrementan los nutrien-
enfocado a las interacciones competiti- tes (Reyes-Oliva et al. 2002) y la hume-
vas y de reemplazo entre la cactácea y su dad (Nuñez et al. 1999). Por la noche, y
nodriza (eg.Vandermeer 1980; McAuliffe especialmente durante la época invernal,
1984; Valiente-Banuet et al. 1991; Cody las nodrizas impiden el enfriamiento ex-
1993; Flores-Martínez et al. 1994), sobre cesivo de los tejidos de las plantas, evitan-
la distribución y efecto dentro de la copa do así los efectos letales de los eventos de
de las nodrizas (Mandujano et al. 2000) o extremo frío (Steenbergh & Lowe 1977;
Jordan Golubov

FOTO 1. Vista panorámica de la zona de estudio en el Distrito de Cuicatlán, Oaxaca, México.

58

Franco & Nobel 1989; Suzán et al. 1994). (INEGI 1981) y su precipitación media anual es
A nivel ecológico, algunos de los mecanis- de 380 mm (García 1973). Se encuentra aproxi-
mos que promueven la agregación bajo madamente a 150 Km al sureste de la Ciudad de
nodrizas son la dispersión no azarosa México, entre las ciudades de Puebla y Orizaba
de semillas por animales (Steenbergh & (96° 58' 45" N y 17° 46 '15") a 1407 m de altitud
Lowe 1977), la germinación y la sobre- (Peters 1993). Cuicatlán forma parte de la Sierra
vivencia diferencial entre microhábitat Madre Sur y ocupa la zona noroccidental de la
(Valiente-Banuet & Ezcurra 1991; Man- subprovincia de la Meseta de Oaxaca y es una
dujano et al. 1998) y una menor morta- zona de matorral xerófilo (Rzedowski 1994).
lidad por depredación bajo las nodrizas En el matorral xerófilo se trazaron aleatoria-
(McAuliffe 1984; Cody 1993; Suzan et al. mente 5 transectos de 50 m cada uno, dentro
1994; Mandujano et al. 1998). de ellos se delimitaron 5 parcelas de 5 m x 5 m.
El presente trabajo tiene como finali- Dentro de cada parcela, asignamos la presencia
dad conocer la distribución de Mammilla- (si se encontraban bajo el dosel) o ausencia (fue-
ria carnea en relación al requerimiento de ra del dosel) de asociación para cada individuo,
nodricismo encontrado en otras especies se midió la altura con un flexómetro (cm) y el
o su posible establecimiento en cualquier diámetro con un vernier digital (mm). Si los
sitio, incluidas las áreas sin vegetación, individuos se encontraban bajo la cobertura de
partiendo de la hipótesis, que las especies arbustos, dividimos la copa en ocho segmentos
nodrizas facilitan el crecimiento de Mam- en los cuales caracterizamos la humedad y tem-
millaria carnea, y que los individuos que lo- peratura de cada segmento con un termopar. Se
gran establecerse sin nodrizas tienen menor hicieron medidas pareadas siguiendo las mismas
crecimiento dado que están sometidas al orientaciones fuera de la copa de los arbustos.
factores ambientales más severos. Además Para obtener el porcentaje de cobertura de la flo-
analizamos el patrón de distribución espa- ra de acompañamiento se marcó una parcela de
cial de los individuos M. carnea suponiendo 50 x 3 m y sobre ella se midió la altura y diáme-
encontrar agregación especialmente bajo la tro de la copa de todas las plantas para calcular
sombra de las plantas nodriza. el área de ocupación del dosel. Se determinó la
distribución espacial de M. carnea utilizando el
Material y métodos ínidice I de dispersión ( I = varianza observada /
2
media observada) y usamos c = I (n-1) como
Mammillaria carnea, Zucc. ex Pfeiff. es una cac- método estadístico (Krebs 1999).
tácea globosa que tiene tallos de 5.0 cm y 1cm
de alto, tanto sus espinas centrales como radia- Resultados
les miden entre 0.5-4.8 cm, sus frutos 1.8-2.3
cm de largo, 0.5 cm de ancho rojos, con semillas La presencia de individuos bajo el dosel
de 0.6-0.8 cm (Arias & Guzmán 1997; Fotos 2 de nodrizas fue mayor únicamente en 2
y 3). El estudio se realizó en el distrito de Cui- transectos, 2 más tuvieron mayor número
catlán, en el municipio de Valerio Trujano en la de plantas en áreas sin dosel y solo en un
región de La Cañada, Oaxaca, México. Su cli- caso encontramos las mismas densidades
ma es semiárido con lluvias en verano (García con y sin dosel (Cuadro 1). Encontramos
1973); la temperatura media anual es de 24.5 °C que no hay diferencias en el número de in-
 Vol. 55 No. 2 2010 59

CUADRO 1. Valores promedio y de varianza para cada cuadrante dentro de los 5 transectos bajo nodriza y
fuera de la nodriza. Los valores en negrita indican valores significativos (χ2 0.975 ≤ χ2 observada ≤ χ2 0.025.

Bajo nodriza Espacio abierto

# # I espacio
Transecto Media Varianza I nodriza Media Varianza
individuos individuos abierto

1 33 5.50 38.83 7.06 34 3.09 2.26 0.73

2 30 3.63 2.48 0.68 126 3.78 2.60 0.69

3 142 3.23 6.60 2.04 67 2.48 6.62 2.67

4 155 5.48 18.46 3.37 241 1.25 1.92 1.54

5 75 1.88 2.81 1.49 16 4.20 4.66 1.11

dividuos totales entre el dosel y las zonas pilifera (Fig. 1). Sin embargo la flora aso-
abiertas (c2 = 3.0856, g.l. =1, P = 0.08) y ciada (Cuadro 2) tiene una abundancia
hay importantes diferencias entre transec- diferente a las preferencias de asociación
tos, lo que sugiere variación grande entre de M. carnea.
puntos de muestreo (c2= 140.72, g.l.=4, El 63% de individuos de M. carnea se
P < 0.01). Dentro de transectos encontra- encontraron orientados entre el norte y
mos que en dos casos de plantas bajo dosel el suroeste. Las condiciones de tempera-
tuvieron un índice de agregación significa- tura bajo la nodriza y en espacios abiertos
tiva, mientras que fuera del dosel en todos tuvo valores muy parecidos (T°nodriza= 32,
los transectos, encontramos que la distri- T°fuera= 35 , Hnodriza = 24% Hfuera= 12%).
bución no difiere del azar (Cuadro 1). En la orientación NW a S, tanto las tem-
La nodriza más abundante fue C. prae- peraturas como la humedad fue muy si-
cox, seguida de Bursera odoratum y Opuntia milar (T°nodriza = 32, T°fuera =34, Hnodriza

80

60
Frecuencias

40

20

0
Cercidium Hechtia sp. Euophorbia Ferocactus
praecox latispinus
Bursera Opuntia sp. Castella Karwinskia
odoratum tortuosa humboldtiana

Nodrizas
FIGURA 1. Frecuencia de nodrizas encontradas en 5 transectos de 50x50 m en Cuicatlán. Oaxaca.
 60

CUADRO 2. Flora asociada a los sitios de muestreo de M. carnea resultado de un transecto de 50x3 m.

Cobertura
Especies Individuos %
promedio

Castella tortuosa 6 1.02 13.42

Karwinskia humboldtiana 8 1.9 25.00

Bromeliaceae 2 0.03 0.39

Prosopis laevigata 5 1.38 18.16

Solanaceae 7 0.65 8.55

Bursera odoratum 20 2.01 26.45

Opuntia sp 12 0.61 8.03

12 siempre hay una facilitación biótica sino

11 que también podemos encontrar facilita-
10 ción con elementos abióticos (Munguia-
Altura (mm)

Rosas & Sosa 2009). Para M. carnea en esta

9
zona de la reserva no encontramos eviden-
8
cia clara de la necesidad de una asociación
7 con especies nodrizas, aunque si se obser-
6 va en algunos transectos y esto ya se ha
5 encontrado en otros sitios, en particular se
0 1 2 3 4 5 6 reporta una asociación entre M. carnea y
Transecto Castela tortuosa (Rodríguez 2000). Aunque
se han propuesto factores limitantes para
Altura bajo nodrizas Altura sin nodrizas
el establecimiento de individuos en sitios
abiertos, en el caso de M. carnea, no parecen
FIGURA 2. Altura promedio (+/- EE) de individuos de tener efectos relevantes, no solo encontra-
M. carnea bajo nodrizas (negro) y en espacios abiertos
(blanco) para cada transecto. mos la misma cantidad de individuos bajo
nodriza y en espacios abiertos sino que los
tamaños de los individuos tampoco difie-
28% Hfuera= 27%). No encontramos dife- ren. Esto nos indica que para M. carnea la
rencias en el tamaño de las plantas entre asociación no es obligada como en otras
las condiciones bajo nodrizas y en espacio especies o en otras poblaciones aún de la
abierto (Fig. 2) misma especie. Hay mucha evidencia de el
papel de la facilitación para la germinación
Discusión y establecimiento en Cactaceae en algu-
nos casos por un incremento cantidad de
La facilitación en Cactaceae ha sido am- nutrientes bajo las copas (Reyes-Oliva et
pliamente documentada, sin embargo no al. 2002). Sin embargo tambien hay evi-
 Vol. 55 No. 2 2010 61

Jordan Golubov

FOTO 2. Individuo de Mammillaria carnea en floración en el municipio de Valerio Trujano, del Distrito de
Cuicatlán, Oaxaca, México.
David Aquino

FOTO 3. Forma cespitosa de crecimiento en Mammillaria carnea.

dencia de una distribución homogénea de disminuye las tasas de crecimiento por la

nutrientes en la zona de Zapotitlán Sali- disminución en la actividad fotosintética.
nas (Valiente-Banuet et al. 1991), lo cual Aún cuando encontramos diferencias
sugiere que al menos para algunos facto- entre la población estudiada en Tehua-
res la asociación con nodrizas no siempre cán y ésta, al parecer siguen prefiriendo la
tiene ventajas. Esto nos lleva a pensar en misma especie de nodriza en ambos sitios.
que la asociación planta-nodriza es un ba- En Cuicatlán, encontramos que M. carnea
lance de costos y beneficios para la nodriza cuando se encuentra asociada es con C.
y para el protegido. Por ejemplo, Jordan y praecox aunque esta se encuentra en muy
Nobel (1989), encuentra que la asociación bajas proporciones y no encontramos indi-
62

viduos de M. carnea bajo Prosopis laevigata Cactología AC por el apoyo logístico durante
ni bajo Karwinskia humboldtiana, especies la realización de este trabajo. La UAM-X apo-
que se encuentran bien representadas en yó con el transporte y equipo utilizado.
el hábitat. Esto nos sugiere que aún cuan-
do existe una asociación con un arbusto, Bibliografía
normalmente lo hacen con ciertas especies
que deben de conferir ciertas característi- Arias S & Guzmán U. 1997. Flora de Tehuacán.
cas que no necesariamente se encuentran Fascículo Las Cactáceas de Tehuacán. México.
relacionadas con la calidad del hábitat. Por Instituto de Biología, Universidad Nacional
ejemplo Valiente-Banuet et al. (1991) no Autónoma de México. México DF., México.
encontraron diferencias importantes en Cody M. 1993. Do cholla cacti Opuntia spp.
la calidad de la copa de diferentes nodri- subgenus Cylindropuntia use or need nurse
zas, aunque podríamos pensar que el uso plants in the Mojave Desert. J Arid Environ
de ciertas especies depende más de la con- 24:139-154.
ducta del dispersor que de las condiciones Drezner T. 2006. Plant facilitation in extreme
bióticas generadas de la nodriza. environments: The non-random distribution
En los individuos que se encontraban of saguaro cacti (Carnegiea gigantea) under
bajo arbustos, encontramos que algunas their nurse associates and the relationship
zonas del arbusto generan condiciones dife- to nurse architecture. J Arid Environ 65:46-61.
rentes bajo sus copas. Se ha probado que las Drezner T. 2007. An analysis of winter tem-
condiciones térmicas estan amortiguadas perature and dew point underthe canopy
abajo de las nodrizas (Drezner 2006), y se of a common Sonoran Desert nurse and
ha encontrado evidencia de más individuos the implications for positive plant interac-
protegidos en la parte Sur de la nodriza tions. J Arid Environ 69:554-568
(Drezner 2007) y tambien en la parte Norte Drezner T. 2010. Nurse tree canopy shape,
(Valiente-Banuet et al. 1991). También hay the subcanopy distribution of cacti, and
evidencia en la que la distribución de los facilitation in the Sonoran Desert. J Torrey
individuos no se encuentra relacionada con Bot Club 137:277-286.
la orientación del tronco de la nodriza sino Flores MA, Ezcurra E & Sánchez C. 1994. Ef-
de donde se encuentra la copa (Drezner fect of Neobuxbaumia tetetzo on growth and
2010). En el caso de M. carnea encontramos fecundity of its nurse plant Mimosa luisana.
más individuos en la zona Norte y Suroes- J Ecol 82:325-330.
te como lo encontrado por otros autores Flores J & Jurado E. 2003. Are nurse-protégé in-
(Valiente-Banuet et al. 1991) aunque no po- teraction more common among plants from
demos descartar que exista un efecto de la arid environments? J Veg Sci 14:911-916.
forma de la copa que se encuentre sesgando Franco AC & Nobel PS. 1989. Effect of nurse
la distribución de los individuos. plants on the microhabitat and growth of
cacti. J Ecol 82:325-330.
Agradecimientos García E. 1973. Modificaciones al sistema de
clasificación de Koeppen (para adaptarlo a
Los autores agradecen a J Reyes, J Pérez Cri- las condiciones de la República Mexicana).
santo y miembros de la Sociedad Mexicana de México. Instituto de Geografía. Universidad
 Vol. 55 No. 2 2010 63

Nacional Autónoma de México. Rodriguez CE. 2000. Distribución espacial en

INEGI. 1981. Carta topográfica 1: 250, 000. Oax- el hábitat de Mammillaria carnea y M. pec-
aca, E 14 9, Instituto Nacional de Estadística, tinifera en el Valle de Zapotitlán Salinas,
geografía e Informática (INEGI). México. Puebla, México. Cact Suc Mex 45:4-14.
Krebs C. 1999. Ecological Methodology. Addison Rzedowski J. 1978. La vegetación de México. Li-
Wesley Longman, USA. musa, México.
Mandujano MC, Méndez I & Golubov J. 1998. Steenbergh WH & Lowe CH. 1997. Ecology of
The relative contributions of sexual repro- the Saguaro II: Reproduction, Germination,
duction and clonal propagation in Opuntia Establishment, Growth and Survival of the
rastrera from two habitats in the Chihua- young plant. National Park Service Scientific
huan Desert. J Ecol 86:911-921. Monograph Series 8. U. S. Washington
Mandujano MC, Flores MA, Golubov J & Ezcurra D.C., Government Printing Office.
E. 2000. Spatial distribution of three globose Suzán H, Nabhan GP & Patten DT. 1994.
cacti in relation to different nurse plant cano- Nurse plant and floral biology of a rare
pies and bare areas. Southwest Nat 47: 162-168. night-blooming Cereus, Peniocereus striatus
McAuliffe JR. 1984. Sahuaro-nurse tree associa- (Brandegee) F. Buxbaum. Conserv Biol
tion in the Sonoran Desert cacti. Oecologia 13:98-107.
65:82-85. Valiente-Banuet A. 1991. Dinámica del estableci-
Munguía-Rosas MA & Sosa VJ. 2008. Nurse miento de cactáceas. Patrones generales y
plants vs nurse objects: Effects of woody consecuencias de los procesos de facilitación
plants and rocky cavities on the recruit- por plantas nodrizas en los desiertos. Tesis
ment of the Pilosocereus leucocephalus colum- Doctoral. México. Universidad Nacional
nar cactus. Ann Bot 101:175-185. Autónoma de México.
Nuñez CI, Aizen MA & Ezcurra C. 1999. Spe- Valiente-Banuet A. & Ezcurra E. 1991. Shade
cies associations and nurse plant effects in as a cause of the association between the
patches on high Andean vegetation. J Veg cactus Neobuxbaumia tetetzo and the nurse
Sci 10:357-364 plant Mimosa luisana in the Tehuacán Val-
Peters EM. 1993. Variaciones microclimáticas de ley, Mexico. J Ecol 79:961–970.
un desierto intertropical en el centro de Méxi- Valiente-Banuet A, Bolognaro-Crevenna A,
co: Algunas aplicaciones sobre vegetación. Briones O, Ezcurra E, Rosas M, Nuñez H,
Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias. Barnard G & Vázquez E. 1991. Spatial rela-
Universidad Nacional Autónoma de México. tionships between cacti and nurse shrubs in
Peters EM, Martorell C & Ezcurra E. 2007. Nurse a semi-arid environment in central Mexico.
rocks are more important than nurse plants J Veg Sci 2:15-20.
in determining the distribution and estab- Vandermeer J. 1980. Sahuaros and nurse
lishment of globose cacti (Mammillaria) in trees: a new hypothesis to account for
the Tehuacán Valley, Mexico. J Arid Environ population fluctuations. Southwest Nat
72: 593-601. 25:357-360
Reyes-Oliva A, García-Moya E & López-Mata
L. 2002. Cacti-shrub interactions in the
coastal desert of northern Sinaloa, Mexico. Recibido: enero 2010 ; aceptado: marzo 2010.
J Arid Environ 52: 431-445. Received: January 2010 ; accepted: March 2010.
 Lophophora diffusa (Croizat) Bravo.
Nombre común: falso peyote, peyote queretano, peyote liso

Lophophora diffusa es una especie endémica de la región semiárida del estado de Querétaro. El tallo es globoso,
de color verde grisáceo o ligeramente azulado, con raíz napiforme. La flor mide aprox. 2.5 cm de longitud y de
1.3 a 2.2 cm de diámetro, con pericarpelo desnudo y verde; el tubo receptacular es de color blanco verdoso,
con escamas lanceoladas y acuminadas; segmentos exteriores del perianto de 6 a 10 mm de longitud y de 1 a
2 mm de ancho, lanceolados y acuminados, con el margen entero, blancos con la línea media de color verde;
segmentos interiores del perianto dispuestos en dos series, lineares, con el ápice más o menos redondeado y
el margen entero, de 10 mm de longitud y de 2 a 2.5 mm de ancho, de color blanco ligeramente rosado y a
veces blanco amarillento; filamentos blancos; anteras amarillas; polen 0 a 6 acolpado, de 26.1 a 48.5 micras
de diámetro; el estigma presenta cinco lóbulos y es de color blanco al igual que el estilo. El fruto es claviforme,
de 15 a 20 mm de longitud y cerca de 8 mm de diámetro, de color rosa purpúreo claro, moreno al madurar,
desnudo y sin pulpa. Las semillas son piriformes, de 1 a 1.5 mm de longitud, con testa tuberculada, y se
localizan en la parte distal del fruto (Bravo-Hollis H. 1978. Las Cactáceas de México. Vol I. UNAM. México).

El número promedio de semillas por fruto es de 30.04 ± 11.18 D.E. El porcentaje de germinación es del 47%
aplicando tratamientos pregerminativos con hipoclorito de sodio (Sánchez-Martínez et al. 2006. Especies de
Cactaceae prioritarias para la conservación en la zona árida Queretano-Hidalguense. Concyteq. México). Así como
Lophophora williamsii, esta especie presenta regeneración vegetativa. El periodo de floración de esta especie se
presenta entre marzo y septiembre. La especie es autoincompatible.

Es una especie relacionada al matorral de Larrea tridentata y requiere para su establecimiento de sitios planos o
ligeramente ondulados con suelo profundo. Las poblaciones registradas son cercanas a poblaciones humanas
y los sitios favorables para la especie son aprovechados por los habitantes locales, tanto para la extracción
de leña como para la ganadería extensiva. Debido al gran parecido con L. williamsii, la especie ha sufrido un
intenso saqueo, pues se le atribuyen efectos medicinales y alucinógenos. Debido a esto y a la pérdida de su
hábitat a causa de actividades antropogénicas, la legislación mexicana considera a L. diffussa como una especie
amenazada (NOM-059-ECOL-2001) y en estatus vulnerable en la Lista Roja de la IUCN.

Zepeda Martínez, Verónica Noemí

Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de
México, Ciudad Universitaria, 04510 México D.F., México.
Correo electrónico: veronica2487@hotmail.com