Fisiología Veterinaria - (Tema 64)
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Fisiología Veterinaria - (Tema 64)
Tema 64
Aparato genital
masculino
Estrella Agüera Buendía
Contenidos:
García, Sacristán, Albino. <i>Fisiología veterinaria</i>, Editorial Tébar Flores, 2018. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibamazoniasp/detail.action?docID=5635486.
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Conducto deferente
Cabeza de
epidídimo
Túbulo
recto
Conductos
Túbulo eferentes
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seminífero
Red testicular
Lóbulo
espermático
Cuerpo de
epidídimo
Túnica
albugínea
Túnica Cola de
vaginal epidídimo
feros se sitúan las células intersticiales o de Leydig, ampolla del conducto deferente está muy desarro-
las cuales producen andrógenos testiculares sobre llada en caballos, toros y perros, pero no aparece
todo testosterona. El testículo y el epidídimo están en verracos y gatos.
situados dentro del escroto, que es una bolsa recu-
bierta de piel. La túnica albugínea es una cápsula Cordón espermático
fibrosa que contiene células musculares lisas. Cuan-
do estas células se contraen, aumenta la presión en El cordón espermático es una estructura par, que
los tejidos que rodean a los túbulos seminíferos. La se extiende entre la cavidad abdominal y los testí-
presión ayuda a transportar a los espermatozoides culos. Cada cordón espermático está compuesto
todavía inmóviles desde los túbulos seminíferos a la de una vaina de tejido conectivo que rodea al con-
rete testis y, después, al epidídimo, donde se hacen ducto deferente, nervios, vasos sanguíneos (plexo
móviles. pampiniforme y arteria testicular) y vasos linfáticos
La barrera hemato-testicular está formada por que nutren al testículo.
el complejo de unión de células de Sertoli. Este
complejo, además de hacer una compartimenta-
ción física basal y adluminal, crea una barrera de TEMPERATURA DEL TESTÍCULO
permeabilidad hematotesticular. Esta barrera es
indispensable para crear compartimentación fisio- La arteria testicular pasa por el canal inguinal,
lógica dentro el epitetilo seminífero en lo que se llega al cordón espermático hasta alcanzar el tes-
refiere a la composición de iones, aminoácidos, tículo. A partir de ahí, se enrolla, sobre todo en
carbohidratos y proteínas. Por lo tanto, la compo- especies en las que los testículos se mantienen re-
sición del líquido en los túbulos seminíferos y las lativamente libres bajo vientre, como ocurre en bo-
vías espermáticas difiere considerablemente de la vinos y ovinos. La arteria enrollada está en contacto
composición del plasma sanguíneo y de la linfa directo con una elaborada red de pequeñas venas.
testicular. Este contacto permite el intercambio de calor con-
Las proteínas plasmáticas y los anticuerpos circu- tracorriente desde la sangre arterial (38-39 ºC) has-
lantes son excluidos de la luz de los túbulos seminí- ta la sangre venosa de retorno de los testículos,
feros. La barrera hemato-testicular aísla las células que es más fría (aproximadamente 33 ºC). Esta
germinales haploides (espermatocitos secundarios, transferencia de calor mantiene la temperatura del
espermátides y espermatozoides), genéticamente tejido testicular, que es unos 4-6 ºC más baja que
diferentes y, por ende, antigénicas del sistema in- el interior del cuerpo; en cerdos y otras especies en
munitario del macho adulto. Los antígenos produ- las que sus testículos son menos pendulantes, la
cidos por los espermatozoides o específicos de ellos diferencia de temperatura es menor.
no pueden alcanzar la circulación sistémica. A la La producción de sudor, a consecuencia de las
inversa, las γ-globulinas y los anticuerpos antiesper- numerosas glándulas sudoríparas en la piel del
matozoide específicos que tienen algunos sujetos escroto, también contribuye al mantenimiento de
no pueden alcanzar las células espermatogénicas temperaturas relativamente bajas en los testículos.
en desarrollo dentro de los túbulos seminíferos. El sudor se evapora y el escroto se enfría. Cuando
En consecuencia, la barrera hematotesticular la temperatura escrotal es elevada, el hipotálamo
cumple un papel fundamental en el aislamiento de envía una señal a las glándulas sudoríparas escro-
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las células espermatogénicas del sistema inmuni- tales. En ambientes fríos, los testículos son retraídos
tario. hacia la pared abdominal; mientras que si la tempe-
ratura ambiente es alta, estos son expandidos hacia
El epidídimo y conducto deferente el exterior del cuerpo. La musculatura lisa en la der-
mis del escroto es la que principalmente regula la
El epidídimo, lugar de maduración de los esper- distancia de los testículos hacia la pared abdominal.
matozoides, es un conducto largo, tortuoso y en- El músculo cremaster cubre el cordón espermáti-
rollado que presenta una longitud variable depen- co y envuelve al testículo. Su función es elevar y
diendo de la especie. Los espermatozoides pueden bajar los testículos a fin de regular la temperatura
estar almacenados en este conducto unos 10-15 de los mismos y promover la espermatogénesis. La
días. Anatómicamente, podemos dividirlo en tres contracción también puede ocurrir durante la ex-
partes: cabeza, cuerpo y cola. Desde el epidídimo, citación, pudiendo evitar lesiones en los testículos
los espermatozoides pasan a continuación al con- durante las relaciones sexuales.
ducto deferente. Este conducto lleva a los esper- En mamíferos con testículos en un escroto exter-
matozoides desde el epidídimo hacia la uretra. La no, las temperaturas elevadas impiden el desarrollo
de espermatozoides móviles y disminuyen su capa- espermatozoides de los efectos tóxicos de los agen-
cidad de fertilizar. Sin embargo, en especies con tes oxidantes.
testículos internos, como los mamíferos marinos,
los elefantes y los pájaros, se producen espermato- Próstata
zoides funcionales a la misma temperatura que en
el interior del cuerpo. Es una glándula única y lobulada. Tiene dos ló-
bulos laterales y un istmo que los conecta y rodea
a la uretra. Existe en todos los animales. Su función
GLÁNDULAS SEXUALES es aumentar el volumen del semen añadiendo un
ACCESORIAS líquido poco denso, lechoso y de carácter alcalino.
Está compuesto por ión citrato, ión fosfato de cal-
Las glándulas accesorias, localizadas en torno cio, una enzima de coagulación y una profibrinolisi-
a la uretra pelviana masculina, incluyen las glán- na. El carácter alcalino del líquido prostático es im-
dulas vesiculares, la próstata y las glándulas bul- portante para el éxito de la fecundación del óvulo.
bouretrales (de Cowper). Su función es segregar
sustancias que favorezcan el transporte y nutrición Glándulas de Cowper o
de los espermatozoides, así como los antígenos de bulbouretrales
esperma-revestimiento, una vez depositados en el
aparato reproductor femenino. Son dos y su secreción es filante y mucosa. La
El aspecto y desarrollo de estas estructuras varía secreción de estas glándulas da al semen un aspec-
entre especies (figura 64.2). A diferencia de los ma- to gelatinoso ya que producen mucina, una sus-
míferos, las aves como el pollo y el pavo no tiene tancia viscosa que en el caso del verraco provoca
glándulas sexuales accesorias, sino que las células la formación de unos gránulos que evitan el reflujo
secretoras en el epitelio de la rete testis, conduc- del semen hacia el exterior del cuello uterino de la
tos eferentes, epidídimo, vasos deferentes y uretra hembra. Suelen ser de pequeño tamaño, a excep-
agregan productos al semen. ción del verraco.
La testosterona es la encargada de controlar el
desarrollo y el buen funcionamiento de estas glán-
dulas, aunque, a veces, se necesita que los estróge- PENE
nos actúen de forma sinérgica. Para que la testos-
terona sea fisiológicamente activa en las glándulas El aparato genital externo lo compone el pene
debe convertirse en dihidrotestosterona, pero solo y el escroto. El pene es el órgano copulador, cuya
en algunas especies. función es introducir el esperma en el aparato re-
productor femenino.
Glándulas vesiculares El pene tiene tres partes principales: base, cuer-
po y cabeza o glande.
Son dos y tienen un volumen mayor que las de- La forma del pene varía entre especies. Los pe-
más. Secretan un líquido blanco o amarillento que rros y gatos tienen hueso peneano. Este hueso fa-
corresponde a un porcentaje importante del volu- cilita la entrada en la vagina sin erección total. La
men total de la eyaculación (toros y verracos). Estas erección se lleva a cabo por dos mecanismos. Los
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glándulas son diferentes según la especie: en los cuerpos cavernosos del pene aumentan de tamaño
rumiantes son compactas y lobuladas; en el porcino al llenarse de sangre por la expansión de las arterio-
son muy grandes, lo que explica que el volumen las, mientras que las vénulas se contraen. Después,
de la eyaculación sea superior al de otras especies los músculos isquiocavernoso y bulboesponjoso se
domésticas (entre 100 y 250 ml, frente a 1-2 ml contraen para comprimir la vena dorsal del pene
del morueco o 7-8 ml del toro); en el garañón son contra el arco isquial.
grandes sacos glandulares de forma piriforme, y en Con excepción del perro, todas las demás es-
el caballo son de superficie lisa y huecas. El perro y pecies requieren la erección del pene para poder
el gato carecen de estas glándulas. penetrar la vagina. En el caso del verraco, el glande
El semen del caballo y del verraco poseen mucho tiene forma de sacacorchos.
volumen, baja concentración de espermatozoides y El glande del pene del gato tiene espinas corni-
bajos niveles de azúcares glucolizables. Esta carac- ficadas que funcionan para estimular la respuesta
terística es lo que les hace particularmente sensi- ovulatoria de la hembra.
bles a los agentes oxidantes. Por eso, las glándulas El cuerpo del pene en los rumiantes y cerdos
vesiculares producen ergoteína, que protege a los tiene forma de S, flexura sigmoidea (figura 64.2),
Próstata Ampolla
Vejiga de
Epidídimo la orina
Próstata Glándula
de Cowper
Conducto
deferente
Hueso del pene
Testículo
Epidídimo
Testículo Glándula repucial
Caballo Cerdo
Vesícula seminal
Vejiga de
Conducto la orina
Ampolla Próstata deferente
Vejiga de
la orina Vesícula
seminal
Próstata
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oidea
Conducto a sigm Glándula
Flexur
deferente de Cowper
Glándula
de Cowper
Epidídimo
Epidídimo
Testículo
Testículo
Toro Hombre
que se encuentra dentro la cavidad abdominal del la periferia hasta espermátide en la luz tubular. La
animal. El pene de estas especies es fibroelástico, es espermatogénesis está respaldada y regulada por
decir, que se dilata ligeramente durante la erección. las células de Sertoli. Cada túbulo seminífero está
La protrusión del pene se realiza sobre todo por el rodeado de una lámina basal que separa las cé-
estiramiento de la flexura sigmoidea debido a la lulas de Sertoli del tejido conectivo que llena los
relajación del músculo retractor del pene. espacios entre los túbulos. Las funciones de estas
El pene del caballo es simple, muy vasculariza- células son de soporte, nutrición y protección de
do, con gran cantidad de tejido cavernoso y poco las células germinativas. Secretan: 1) inhibina que
tejido conectivo, lo que permite que el miembro inhibe la secreción de FSH; 2) sustancias que nutren
adquiera un gran tamaño y diámetro durante la a los espermatozoides en vías de desarrollo; 3) el
erección. Carece de curvatura sigmoidea. La ca- líquido que ocupa la luz de los túbulos seminíferos;
beza del pene, el glande, tiene tejido eréctil que 4) proteína ABP (androgen binding protein), que se
aumenta de tamaño y estira su piel durante la une a la testosterona (andrógeno).
erección. Esta piel tiene gran cantidad de termi- Las células de Leydig (también conocidas como
naciones nerviosas. Las señales que envían los intersticiales) se encuentran en el tejido conectivo y
nervios sensoriales desde el glande inician la eya- son células productoras de testosterona.
culación durante la cópula. La producción espermática, tanto en las especies
domésticas como en el hombre, comienza en la pu-
bertad. Después de tener una época de máximo
FUNCIÓN EXOCRINA desarrollo, decae hasta la senectud. El proceso de
DEL TESTÍCULO O la espermatogénesis es el periodo de tiempo nece-
ESPERMATOGÉNESIS sario para la diferenciación de espermatogonias en
espermatozoides.
La espermatogénesis es el proceso por el cual
las células epiteliales germinales llamadas esperma- Etapas de la espermatogénesis
togonias se transforman en espermatozoides. Se
produce en los túbulos seminíferos (figura 64.3), Los primeros elementos precursores de las célu-
los cuales están compuestos por gran cantidad de las reproductoras son los gonocitos primordiales,
espermatogonias. El estudio de un corte transversal los cuales colonizan los esbozos gonádicos para dar
permite apreciar que cada túbulo seminífero está lugar a las espermatogonias en la gónada mascu-
compuesto por una capa única de células de Ser- lina.
toli (también llamadas sustentaculares). Entre ellas La espermatogénesis se divide en dos fases: la
pueden verse espermatogonias en diversos estadios espermatocitogénesis y la espermiogénesis o esper-
de la espermatogénesis, desde espermatogonia en matohistogénesis.
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Espermatozoides
Cuerpos residuales
o citoplasma rechazado
Espermátides
Espermatocito sencundario
Espermatocito primario
Espermatogonias
Figura 64.3 Espermatogénesis.
aporta el material, que crece y se coloca como ro se observa que el corte lineal no es siempre el
un sombrero, envolviendo parcialmente la parte mismo y, además, que existen asociaciones celula-
superior de la cabeza. Contiene gran cantidad res yuxtapuestas (figura 64.6). Aunque el ciclo del
de glicoproteínas y enzimas útiles para la fertili- epitelio seminífero está compuesto por diversos es-
zación. tadios, en cada especie animal tiene una duración
2) Condensación del núcleo: mientras el acrosoma determinada: 16 días en el hombre, 14 días en el
crece, el núcleo de la espermátida se mantiene toro, 13 días en el caballo, 12 días en la rata, 10
esférico, migrando hacia la periferia cunado la días en el morueco y 8 días en el verraco.
cabeza está totalmente formada. El ciclo espermatogénico consta de varios ciclos
3) Desarrollo del flagelo: a partir de uno de los del epitelio seminífero, y debe repetirse cuatro ve-
centriolos adyacentes al complejo de Golgi, se ces desde que se da la primera división sincronizada
forma un filamento compuesto por un círculo de una espermatogonia hasta que se libera el es-
exterior de 11 pares de microtúbulos que rodean permatozoide derivado de ella.
A1 Espermatogonia
A2 Espermatogonia
A3 Espermatogonia
A4 Espermatogonia
Espermatogonia
intermedia
Espermatogonia
tipo B
Espermatocitos
primarios
Espermatocitos
secundarios
Espermátidas
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Cuerpos
residuales
Acrosoma
Cabeza Pieza principal
Núcleo
cubierto por el Flagelo
acrosoma
Cuello
Centriolo
proximal
Pieza intermedia
Mitocondrias
Centriolo
distal
Cola
Pieza final
Espermiogénesis
tardía
Espermátides
tempranas
Compartimento
Espermatocitos
adluminal
secundarios
Espermatocitos
primarios
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Núcleo de la
célula de Sertoli
Espermatogonia
Compartimento
basal
Lámina basal
Fibroblasto
Por ejemplo, el ciclo del epitelio seminífero del un efecto de retroalimentación negativa sobre la
toro dura 14 días: adenohipófisis y el hipotálamo, lo que mantiene
una secreción relativamente reducida y constante
• La proliferación mitósica requiere 14 días. de FSH y LH.
• La división meiósica requiere 28 días. La FSH actúa sobre las células de Sertoli. La FSH
• La espermiogénesis requiere 22-23 días. y la testosterona actúan de forma conjunta sobre
las células de Sertoli para inducir la secreción de
Total de días requeridos para espermatogénesis 64 sustancias paracrinas que originan la liberación de
espermatogonias y la diferenciación en esperma-
64/14 = 4,68 ciclos del epitelio seminífero tozoides.
en el toro Aunque lo general es que la función testicular
sea constante en casi todas las especies, en algunas
La espermatogénesis es un fenómeno de dura- es variable. Por ejemplo, los testículos del hámster
ción constante: 64-65 días en el toro; 74 días en el siberiano experimentan una regresión cuando los
hombre; 58 en el caballo; 51 en la rata; 49 días en días se acortan y la espermatogénesis se interrum-
el morueco; 38 días en el verraco, etc. pe hasta que los estímulos fotoperiódicos determi-
nen de nuevo una secreción suficiente de GnRH y
Onda espermatogénica gonadotropinas.
Los niveles constantes de hormonas en la mayo-
La onda espermatogénica describe las relacio- ría de los machos mamíferos permiten la produc-
nes espaciales entre las secciones transversales del ción incesante de espermatozoides. Estos, como ya
túbulo, mientras que el ciclo espermatogénico des- se ha mencionado anteriormente, se forman en los
cribe las relaciones temporales. túbulos seminíferos.
Los túbulos seminíferos tienen de 100-300 μ de
diámetro y de 1-3 cm de longitud. Cada lobulillo
contiene dos o tres túbulos con gran número de FUNCIÓN ENDOCRINA
anastomosis entre sí. Cada testículo puede tener
de 400 a 500 tubos que, multiplicados por su lon- La función endocrina consiste en la producción
gitud, da lugar a un extraordinario desarrollo tubu- de andrógenos (esteroides testiculares) en las cé-
lillar. Este fenómeno es el que explica la continua lulas de Leydig. El andrógeno predominante es la
actividad espermatogénica del testículo, ya que testosterona, aunque existen otros como la dihidro-
mientras unas superficies descansan, otras zonas testosterona y la androstenodiona.
dan origen a la formación de gametos. Los testículos de la mayoría de los mamíferos
La longitud media de una onda es constan- contienen cantidades apreciables de testosterona
te: tendría 7,86 mm en el toro, con una produc- ya desde la vida intrauterina. Los testículos del feto
ción diaria de 11,49±0,64 x109 espermatozoides, de caballo alcanzan su tamaño máximo cuando el
mientras que en el morueco el testículo produciría feto tiene solo 50 cm de largo y los testículos del
2,6 x 109 espermatozoides. cordero tiene más cantidad de testosterona y an-
drostenodiona a los noventa días de vida fetal que
en el momento del nacimiento o incluso antes de
CONTROL HORMONAL DE LA
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