APARATO

EXCRETOR

I . L a m a y o r p a r t e de las s u s t a n c i a s d e e x c r e c i ó n
Se d a el n o m b r e d e metabolismo al c o n j u n t o
e s t á n e n s o l u c i ó n a c u o s a . E l a g u a no se c o n s i d e r a
• d e c a m b i o s q u í m i c o s q u e t i e n e l u g a r e n las c é l u -
c o m o p r o d u c t o d e e x c r e c i ó n , p e r o c u a l q u i e r ex-
las d e l o r g a n i s m o y d e l c u a l d e p e n d e la p r o d u c -
ceso d e é s t a se e l i m i n a j u n t o c o n las s u s t a n c i a s
ción d e c a l o r , e n e r g í a m u s c u l a r , c r e c i m i e n t o y
q u e v a n d i s u c l t a s e n e l l a . E l p r o d u c t o final se l l a -
m a n t e n i m i e n t o d e los procesos d e i m p o r t a n c i a

I
m a orina. L o s ó r g a n o s q u e e n los v e r t e b r a d o s e l i -
vital. A l g u n o s productos del m e t a b o l i s m o ya no
m i n a n l a o r i n a se l l a m a n uñones.
p u e d e n ser u t i l i z a d o s c o m o f u e n t e s d e e n e r g í a y
Todas las p a r t e s d e l s i s t e m a e x c r e t o r d e los
se d e n o m i n a n p r o d u c t o s m e t a b ó l i c o s f i n a l e s o
vertebrados, exceptuando algunas estructuras
productos de excreción, los c u a l e s d e b e n ser e l i -
m i n a d o s . E n t r e los p r o d u c t o s d e l m e t a b o l i s m o se p r ó x i m a s a las a b e r t u r a s de los c o n d u c t o s t e r m i -

1 m c u e n t r a n el d i ó x i d o d e c a r b o n o , urea, amo- nales, son de origen mesodérmico y derivan del

íiaco, ácido úrico, c r e a t i n i n a , diversos p i g m e n t o s mesodermo embrionario.

I
v sales inorgánicas. E l dióxido de c a r b o n o se
.•limina en s u m a y o r p a r t e p o r las b r a n q u i a s e n
las f o r m a s a c u á t i c a s , p o r l a p i e l y p u l m o n e s e n los T I P O S D E RIÑON
l i n f i b i o s y p o r los p u l m o n e s e n los v e r t e b r a d o s
l e r r e s t r e s . L a s d e m á s s u s t a n c i a s son excretadas Los t ú b u l o s e x c r e t o r e s de a n í i o x u s ( F i g . 10.1)

I asi e n t e r a m e n t e a través d e los l l a m a d o s órganos son c o m p l e t a m e n t e d i f e r e n t e s de los q u e se e n -

\xcretores o urinarios. E n m u c h o s peces, los p r o - c u e n t r a n e n los v e r t e b r a d o s . H a y u n a serie d e

d u c t o s n i t r o g e n a d o s y a l g u n o s desechos i ó n i c o s estos t ú b u l o s q u e se a b r e n e n el a t r i o o c á m a r a

I o n excretados en cantidades considerables a tra- p e r i b r a n q u i a l . C a d a t ú b u l o se e n c u e n t r a e n e l l a -

vés de las b r a n q u i a s . E n e l h o m b r e se p u e d e n do dorsal d e u n a barra b r a n q u i a l secundaria. A l

J x c r e t a r p e q u e ñ a s c a n t i d a d e s a través de las g l á n - parecer s o n d e o r i g e n e c t o d é r m i c o , n o t i e n e n co-

d u l a s s u d o r í p a r a s . Se d e b e r e c o r d a r en este s e n t i - n e x i ó n c o n e l c e l o m a y se c o m p o n e n de n u m e r o -

|o que, a u n c u a n d o las heces f e c a l ^ r p u e d e n sas células flamígeras o solenocitos. que recogen

S o n t e n e r s u s t a n c i a s e x c r e t a d a s a través de la b i i i s ios p r o d u c t o s d e e x c r e c i ó n .

I
" p o r las células i n t e s t i n a l e s , l a m a y o r p a r t e d e las N o es fácil e s t a b l e c e r h o m o l o g í a s e n t r e los d i -
eces n o s o n v e r d a d e r o s p r o d u c t o s de e x c r e c i ó n , versos t i p o s d e ó r g a n o s excretores que se en-
sino m a t e r i a l no digerido que no h a logrado c u e n t r a n e n los v e r t e b r a d o s , y a q u e todos ellos
I n t r a r e n el o r g a n i s m o p r o p i a m e n t e d i c h o . presentan variaciones, relacionadas probable-
 280 E L E M E N T O S D E ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

e s t r u c t u r a s c o n los ó r g a n o s e x a c t o r e s d e las f o r -
w
4 ¿-¿^¿¿¿.r «?a m a s i n f e r i o r e s , p e r o , s e g ú n p a r e c e , a l g u n a s d e es
tas e s p e c u l a c i o n e s f u e r o n e r r ó n e a s . P o r e l l o , e l
estudiante debe mostrarse cauteloso ante algunas
interpretaciones de homologías q u e aparecen en *
l a l i t e r a t u r a a n t i g u a s o b r e esta m a t e r i a . P o r lo ge-
n e r a l las i d e a s s o n c o r r e c t a s , p e r o l a t e r m i n o l o g í a I I
empleada h a introducido m u c h a confusión.

ARQUINEFROS

H o y se a d m i t e d e u n m o d o g e n e r a l q u e los a n -
t e p a s a d o s d e los v e r t e b r a d o s p o s e í a n u n ó r g a n o
e x c r e t o r , a l q u e se l e h a d e n o m i n a d o arqumefros
u holonefros ( F i g . 10.2). Estaba compuesto de
un p a r d e conductos arquinéfricos localizados n
e n l a c a v i d a d d o r s a l d e l c u e r p o , q u e recorrían t o d a
la l o n g i t u d d e l e c l o m a . C a d a c o n d u c t o estaba M
u n i d o a u n a serie de túbulos dispuestos m e t a m é -
ricamentc. Estos túbulos c o m u n i c a b a n por su
M
e x t r e m o d i s t a l c o n e l c e l o m a a través d e u n a a b e r -
t u r a ciliada en f o r m a de e m b u d o , denominada
F i g u r a 10.1 Uno de ios núme s túbulos m
nefrostoma. Estrechamente relacionado con cada
excretores de a n f i o x u s . (Seg n Goodrich.)
t ú b u l o h a b í a u n p e q u e ñ o o v i l l o de vasos s a n g u í -
neos capilares! interpuesto d e n t r o d e l curso de

m e n t e c o n los procesos de a d a p t a c i ó n a las d i f e - u n a arteriola, con u n a delgada capa de peritoneo

rentes c o n d i c i o n e s e c o l ó g i c a s . P o r e j e m p l o , c o n sobre su superficie. E l líquido tisular, e x u d a d o N

la a d a p t a c i ó n a l a v i d a t e r r e s t r e se p r o d u j e r o n i m - e n este glomérulo, pasa al c e l o m a , después a tra-

portantes modificaciones relacionadas con la vés d e los n e f r o s t o m a s h a c i a los c o n d u c t o s a r q u i -

e x c r e c i ó n , y a u n d e n t r o d e las f o r m a s a c u á t i c a s , néfricos, y finalmente por estos c o n d u c t o s ai

el q u e éstas v i v a n e n a g u a d u l c e o e n a g u a s a l a d a , e x t e r i o r . A p a r t i r d e este t i p o d e r i ñ o n p u e d e n

i m p l i c a u n a g r a n d i f e r e n c i a e n la m a n e r a en que h a b e r s e d e r i v a d o los d i v e r s o s t i p o s d e r í ñ o n e s d e

se a d a p t a r o n a los c a m b i o s de p r e s i ó n o s m ó t i c a , los v e r t e b r a d o s a c t u a l e s . E n e l p r e s e n t e , las l a r v a s

s a l i n i d a d , etcétera. Los especialistas en A n a t o m í a d e los m i x i n o i d e o s y de a l g u n a s Cecilias p o s e e n r i -

C o m p a r a d a fian especulado d u r a n t e m u c h o t i e m p o ñones similares al arquinefros.

e n r e l a c i ó n c o n l a e v o l u c i ó n d e los d i s t i n t o s tipos
d e r i ñ o n e s d e los v e r t e b r a d o s , y p o c o a poco se
h a n i d o o r d e n a n d o los h e c h o s d e u n a m a n e r a E L RIÑON D E L O S ANAMNIOTAS
bastante lógica, a u n q u e todavía existe mucha
c o n f u s i ó n e n este c a m p o ' p a r t i c u l a r m e n t e e n lo L a p o r c i ó n a n t e r i o r d e l r i ñ o n a r q u i n é f r i c o se
tocante a l a terminología. Los investigadores q u e c o n s e r v a s ó l o e n pocos v e r t e b r a d o s , y a ú n se m o -
estudiaron el desarrollo del riñon en embriones d i f i c a e n los m i x i n o i d e o s a d u l t o s . Se p r e s e n t a n
d e aves y m a m í f e r o s i n t e n t a b a n h o m o l o g a r estas e n c i e m b r i ó n d e l a m a y o r í a de los v e r t e b r a d o s
I APARATO EXCRETOR 2S1

qumefnco p a r a r e f e r i r s e a este c o n d u c t o renal

p r i m i t i v o , t a l c o m o se p r e s e n t a c u ios u c í ó s t o -
m a s . peces v a n f i b i o s [anammoías).

PRONEFROS El pronefros de los anam-

niotas consta d e v a r i o s túuului prvnéfncos de
l o c a l i z a c i ó n c e f á l i c a v de u n par de c o n d u c t o s ar-
q u i n é f r i c o s . . E s t o s t ú b u l o s v c o n d u c t o s están s i -
tuados en el mesodermo dorsolatcral, en cual-
q u i e r a d e lo; liados de la b a i c d e ! m e s e n t e n o q u e
sostiene al i n t e s t i n o . Los c o n d u c t o s se d i r i g e n :
h a c i a la p a r t o c a u d a l v por lo c o m ú n se a b r e n e n
la c l o a c a . U n o (.le los e x t r e m o s de c a d a túbulo
p r o n c f n e o se c o m u n i c a con el c o n d u c t o c e r c a n o a
su e x t r e m o a n t e r i o r ; e n r e a l i d a d este c o n d u c t o
c o n a u c i o arqumefnco está f o r m a d o ' p o r sucesivos t ú b u l o s q u e se d o b l a n
h a c i a la p a r t e p o s t e r i u r y se f u s i o n a n i o n los t ú -
neírosiroma b u l o s a d y a c e n t e s . E l otro e x t r e m o d e l t ú b u l o se
u b r e e n el c e l o m a p o r m e d i o de u n n e f r o s t o m a
giomeruio c i l i a d o . E n a l g u n a s f o r m a s e x i s t e n los l l a m a d o s
glomérulos externos ( F i g . 10.3) q u e , partiendo

tubulo arqumefnco d e las r a m a s m e t a m é r i c a s de la a o r t a d o r s a l , se

p r o l o n g a n h a c i a el i n t e r i o r d e l c e l o m a , cerca d e
los n e f r o s t o m a s . S o b r e la s u p e r f i c i e de cada g i o -
rnérulo e x t e r n o se p l i e g a u n a d e l g a d a c a p a de
epitelio peritoneal. Sin embargo, la mayoría
d e las f o r m a s p o s e e n glornérulos internos que son
p e q u e ñ o s o v i l l o s d e a r t e r i o l a s , c a d a u n o de los
c u a l e s está r o d e a d o p o r u n a e s t r u c t u r a de d o b l e
p a r e d l l a m a d a cápsula de Bowrnan: el c o n j u n t o

I F i g u r a 10.2 Re p re se nt ación e s q u e m á t i c a de
la e s t r u c t u r a h i p o t é t i c a d e l a r q u i n e f r o s .
se c o n o c e c o m o corpúsculo
(Figs.
renal o de
10.4 y 1 0 , 5 ) . L a sangre es l l e v a d a al g l o -
Malptght

I c o m o u n a e s t r u c t u r a t r a n s i t o r i a , a la q u e se le
m é r u l o p o r untarte
u n a artenola eferente.
no la aferente y regresa p o r
Esca ú l t i m a p u e d e d i v i d i r -

I s u e l e d a r el n o m b r e d e pronefros (Fig. 103). En se e n v e r d a d e r o s c a p i l a r e s a lo largo d e l t ú b u l o

los pocos v e r t e b r a d o s a n a m n i o t a s en los q u e p e r - p r o n é f n e o y l a s a n g r e f i n a l m e n t e regresa al c o r a -

z ó n por u n a de las v e n a s p o s c a r d i n a l e s . Los t ú b u -

I
d u r a e n el estado a d u l t o , se d e n o m i n a riñon ce-
fálico. E l resto d e l r i ñ o n , p o s t e r i o r a la región los p r o n é f r i c o s se m a n t i e n e n en c o n e x i ó n c o n el
p r o n é f n e a . se l l a m a upistone/ros. c e l o m a . E l q u e los g l o m é r u l o s s e a n de t i p o i n t e r -
Existe m u c h a contusión en t o r n q j f T a d e n o m i - no o externo no tiene especial dignificado en
n a c i ó n c o r r e c t a q u e se d e b e a p l i c a r al c o n d u c t o c u a n t o a s u r e l a c i ó n c o n el p r o n e f r o s . U n f i l t r a d o

I r e n a l . Se u s a n i n d i s t i n t a m e n t e los t é r m i n o s
ducto arqumefnco y conducto pronéfrtco.
con-
En
d e p l a s m a s a n g u í n e o , l i b r e de p r o t e í n a s ,
d e s d e e l g l o m é r u l o a l c e l o m a o al i n t e r i o r d e la
pasa

1
a d e l a n t e se e m p l e a r á la e x p r e s i ó n conducto ar- c a v i d a d de la cápsula de B o w r n a n , y luego al tú-
 282 E L E M E N T O S D E ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

tubo neural

3omtta

notocorda

túbulo pronéírlco

aorta dorsal

arteria renal

vena postcardinal

mesenterio

gónada

tubo digestivo

nefrostoma
glomérulo externo

c o n d u c t o arquinéfrico celoma

F i g u r a 10.3 E s q u e m a de un corte transversal de un embrión de vertebrado, m u e s t r a

la relación del glomérulo e x t e r n o c o n el túbulo pronéfrico y el n e f r o s t o m a .

tubo neural .

somita

notocorda •

cápsula de Bowrnan

glomérulo interno

arteria rena)

aorta dorsal

vena postcardinal

nefrostoma

gónada

mes®nterlo

tubo dtrjestivcí

túbulo renaf

y c o n d u c t o arquirvéí rico ^ - c e l o m * *
Figura 10.4 Esquema d« ao corte transversa* de u n «merlán de verteora^o, donde se
observa la relasiúf* del- rjkwíéstfío con ef-túbfuío ranal y eloonducto arquin^rteo.
 APARATO EXCRETOR 283

l a m e n t e e n el p e z b r u j a y e n unos pocos t c l e ó s -
.. tcos el riñon cefálico se conserva d u r a n t e toda la
vida con sus conexiones peritoncales. E n los m i x i -
arterlola aferente noideos el n e f r o s t o m a se abre e n l a c a v i d a d p e r i -
c á r d i c a y el l í q u i d o q u e baja por los t ú b u l o s d e -
cápsula de s e m b o c a e n u n a v e n a , e n lugar d e hacerlo en- el
Bowrnan
c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o . E l pronefros y el opisto-

pared parietal nefros q u e d a n c o m p l e t a m e n t e separados por d e -

g e n e r a c i ó n de la z o n a i n t e r m e d i a .
pared visceral

OPISTONEFROS C o m o el pronefros es u n a
- — glomérulo
estructura transitoria, e n la mayor parte de los
casos, el opistonefros es, e n r e a l i d a d , la parte
m á s i m p o r t a n t e . F u n c i o n a como riñon adulto e n
bulo renal las l a m p r e a s , e n casi todos los peces y e n los
anfibios.

C o n frecuencia se e m p l e a el t é r m i n o mesone-
fros para designar lo q u e se d e n o m i n a opisto-

1 Figura 10.5 Corpúsculo renal.

nefros.
completamente
Sin embargo,
comparable
el opistonefros no es
al mesonefros d e l
I b u l o . L a s células de la pared d e l t ú b u l o p r o - e m b r i ó n de los a m n i o t a s , a u n cuando ambos
b a b l e m e n t e excretan desechos nitrogenados q u e presentan u n a estructura m u y s i m i l a r . Se reserva
• vierten e n el l u m e n , d o n d e se u n e n al l í q u i d o el t é r m i n o mesonefros para la estructura que apa-

• filtrado a través del g l o m é r u l o . A m e d i d a que el rece durante el desarrollo embrionario e n los rep-

líquido a v a n z a p o r el t ú b u l o tiene lugar u n a re- tiles, aves y m a m í f e r o s . Esto se basa e n e l hecho

absorción selectiva de agua y de ciertos c o m p o - d e q u e los tres tipos d e ríñones — p r o n e f r o s , m e -

nentes, d e m o d o q u e al conducto a r q u i n é f r i c o sonefros y m e t a n e f r o s — que aparecen e n los e m -

• llegará u n p e q u e ñ o v o l u m e n d e l l í q u i d o que lle- briones d e los a m n i o t a s , representan estructuras

va e n solución u n a gran c o n c e n t r a c i ó n de p r o - derivadas de diferentes niveles d e l arquinefros

I
ductos d e e x c r e c i ó n . p r i m i t i v o , q u e se s u c e d e n en dirección cefalo-

A veces se r e ú n e n varios g l o m é r u l o s y f o r m a n c a u d a l . E l opistonefros d e los c i c l ó s t o m o s , peces y

u n glomus. Los t ú b u l o s p r o n é f r i c o s p u e d e n e n - anfibios o c u p a e n r e a l i d a d a n a región q u e e n los

gancharse para formar cámaras pronéfricos, o a m n i o t a s corresponde tanto al riñon m e s o n é f r i c o

b i e n varios d e estos t ú b u l o s p u e d e n fusionarse, c o m o al m e t a n é f r i c o .

j j d a n d o lugar a u n a a m p l i a c á m a r a . El opistonefros difiere d e l pronefros e n vatios

J L a i m p o r t a n c i a d e l pronefros estriba p r i n c i p a l - aspectos. E n los m a c h o s casi todo el conducto ar-

I mente e n e l p a p e l q u e . d e s e m p e ñ a e n la f o r m a -
ción d e l c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o , el cual pcrsisTc
q u i n é f r i c o p u e d e pasar a formar parte d e l apara-
to reproductor, e n cuyo caso se forman conductos
a u n c u a n d o p u e d a desaparecer e l pronefros. urinarios*-aeccsoaos que llevan los productos d e
• E n los m i e m b r o s de la clase C h o f f d r i c h t h y e s excreción hasta ei, exterior. La diferencia p r i n c i p a l
( C o n d r o i c t i o s ) el pronefros degenera poco d e s - entre; *tpxóft«éo* y cl-opetoneftos estriba e n el
J j p u é s de haberse formado. Sin embargo, en muchos hecho de"-que dn este ultimo no se mantiene por
peces y larvas de anfibios, se modifica y f u n c i o n a macho rictnpo k. d¿sg««¿fii4i* njetaxaérica, de lo*

E
durante algún tiempo como órgano excretor. 5o- tjilml§r,> j£tja3*d* hak*¿vaiíos tííbatós ea u#
 284 E L E M E N T O S D E ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

m u n i c a c i ó n i n d e p e n d i e n t e de la c l o a c a . P u e d e n
p r e s e n t a r s e v a r i o s : c o n d u c t o s accesorios.
corpúsculo renal E l o p i s t o n e f r o s sólo posee g l o m é r u i o s i n t e r n o s .
E n a l g u n o s casos h a y i n f u n d í b u l o s perifonéales
q u e p o n e n e n c o m u n i c a c i ó n los t ú b u l o s c o n el
cuello estrecho c e l o m a , p e r o esto es r a r o .

tübulo contorneado distal Anatomía c o m p a r a d a del opistonefros

CICLÓSTOMOS E n el estado larvario del

tubulo coniorneado proxirnal
pez b r u j a el r i ñ o n es d e t i p o a r q u i n é f r i c o , pero
en la f o r m a a d u l t a , el e x t r e m o a n t e r i o r se m o d i f i -
ca y f o r m a u n r i ñ o n c e f á l i c o p e r m a n e n t e o p r o -
túbulo.colector
n e f r o s . E n c a m b i o e l resto d e l a r q u m e í r o s que
q u e d a s e p a r a d o d e l r i ñ o n c e f á l i c o se c o n v i e r t e e n

conducto arquinéfrico un opistonefros: y sólo se diferencia d e l ¡ ar-

q u i n e f r o s o r i g i n a l e n q u e los t ú b u l o s caudales
p i e r d e n sus c o n e x i o n e s p c r i t o n c a l c s .
E l o p i s t o n e f r o s d e la l a m p r e a l l e v a a c a d a l a d o
u n c u e r p o l a r g o ; a c i n t a d o , q u e e n el a d u l t o no
p r e s e n t a c o m u n i c a c i o n e s c o n e l p e r i t o n e o . Los rí-

F i g u r a 10,6 Túbulo renal del opistonefros de ñ o n e s se e n c u e n t r a n a a m b o s l a d o s de l a línea

un a n f i b i o , e n e l c u a l s e v e él c o r p ú s c u l o m e d i a dorsal y uñidos a ella por m e m b r a n a s m c -
renal y las p o r c i o n e s e x c r e t o r a s y c o l e c t o r a s . . s c n t c r o i d c s . E l c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o corre a lo
•, I i \. \ largo d e l b o r d é l i b r e d e l riñon ( F i g . 10,7)1 E n
: . :i I M .I \i Petromyzon mahnus hay u n a prolongación del
mismo segmento, e s p e c i a l m e n t e Hacia el e x t r e -
o p i s t o n e f r o s h a c i a la p a r t e c e f á l i c a , q u e r e p r e s e n -
mo caudal del opistonefros.! A d e m á s , sólo en
ta un vestigio j d c1 la p a r t e del conducto ar-
raros casos h a y c o m u n i c a c i ó n e n t r e ios t ú b u l o s re-
q u i n é f r i c o c o r r e s p o n d i e n t e al p r o n e f r o s d e g e n e -
nales y el c e l o m a . E s c a r a c t e r í s t i c a la e x i s t e n c i a de
r a d o . Los c o n d u c t o s q u e p a r t e n de a m b o s lados
c o r p ú s c u l o s r e n a l e s con g l o m é r u i o s i n t e r n o s . E n
se u n e n p o s t e r i o r m e n t e p a r a a b r i r s e , l u e g o , en
a l g u n a s f o r m a s se o b s e r v a u n estado de t r a n s i -
u n seno urogenital, q u e c o m u n i c a con el exterior
c i ó n , e n el q u e p u e d e h a b e r e n u n m i s m o seg-
a través de u n a a b e r t u r a q u e h a y e n el e x t r e m o
m e n t o t ú b u l o s o p i s t o n é f r i c o s cefálicos y p r o n é f r i -
de u n a p e q u e ñ a papila urogenital. Dos orificios
cos c a u d a l e s .
en f o r m a de r a n u r a , los poros genitales, comuni-
U n t ú b u l o o p i s t o n é f n c o t í p i c o ( F i g . 1 0 . 6 ; se
can e l seno u r o g e n i t a l c o n e l c e l o m a . Las células
c o m p o n e d e u n c u e l l o e s t r e c h o , a d y a c e n t e al cor-
sexuales ( ó v u l o s y e s p e r m a t o z o i d e s ) salen h a c i a el
p ú s c u l o r e n a l ' y de las p o r c i o n e s secretora v colec-
c e l o m a a través d e los p o r o s g e n u a l e s , s e n o u r o -
t o r a . L a p o r c i ó n colectora se u n e al c o n d u c t o ar-
g e n i t a l y o n ñ c i o u r o g e n i t a l . L a c o n f i g u r a c i ó n es
q u i n é f r i c o . y la secretora f o r m a dos asas, q u e son
s i m i l a r e n a m b o s sexos.
los túbulos con torneados jtproximaí v dista/ con
r e s p e c t o a l c o r p ú s c u l o r e n a l . Los e x t r e m o s colec-
PECES Los r í ñ o n e s o p i s t o n é f n c o s de los p e -
tores de varios túbulos pueden unirse para
ces p r e s e n t a n u n a g r a n d i v e r s i d a d morfológica,
f o r m a r u n c o n d u c t o a m o d o d e u r é t e r q u e se a b r e
pero son e s e n c i a l m e n t e s i m i l a r e s e n c u a n t o a s u
en el c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o , o establecer u ñ a co-
 I
APARATO EXCRETOR 285

o
: e s t r u c t u r a . O c u p a n u n a p o s i c i ó n d o r s a l e n todas e x c r e t o r a recaiga e n l a p o r c i ó n c a u d a l d e l o p i s t o -
£ | las especies; e n a l g u n a s se e x t i e n d e n p o r casi t o d a n e f r o s , d o n d e se d e s a r r o l l a n u n o s c o n d u c t o s ac-
4 ¡a l o n g i t u d d e l c e l o m a . y p u e d e h a b e r d i v e r s o s cesorios q u e l l e v a n los p r o d u c t o s d e e x c r e c i ó n

I grados d e f u s i ó n e n t r e los c o n d u c t o s d e ambos-

l a d o s ; e n otras s o n cortos y c o n f i n a d o s a l a p a r t e
d i r e c t a m e n t e a la cloaca o al exterior. L a c o m u n i -
c a c i ó n d e l t e s t í c u l o c o n el c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o
posterior d e l a c a v i d a d d e l c u e r p o . Los e m b u d o s suele r e a l i z a r s e e n e l e x t r e m o c e f á l i c o d e l o p i s t o -

• p c n t o n c a l c s se c o n s e r v a n sólo e n pocas f o r m a s , nefros (solaceo;, cpndróstcos y algunos otros). E n

p r i n c i p a l m e n t e e n Amia, esturiones y algunos losj t e l e ó s t e o s :io l e x i s i c c o m u n i c a c i ó n e n t r e los
| c l a s m o b r a n q u i o s . E n algunos teleósteos marinos testículos y los riñones o p i s t o n c f r i c o s ; los c o n d u c -
n o , e x i s t e n g l o m é r u i o s e x t e r n o s ! n i i n t e r n o s ; tales tos q u e p a r t e n , d e los testículos p u e d e n u n i r s e
Briñones pertenecen a l tipo d e n o m i n a d o agio- con los c o n d u c t o s arquincfricos cerca de sus
- merular. extremos caudales, o bien abrirse i n d e p e n d i e n t e -

I
E n g e n e r a l , los r i ñ o n e s o p i s t o n é f r i c o s d e los m e n t e a l e x t e r i o r . |La d e n o m i n a c i ó n d e conducto
peces s o n m á s largos e n los m a c h o s q u e e n las deferente d e b e aplicarse para a l u d i r a l conducto ar-
h e m b r a s ; e n los p r i m e r o s , los e x t r e m o s cefálicos quinéfrico sólo c u a n d o éste s i r v e p a r a e l paso d e
| h a n pasado a f o r m a r parte d e l Sistema reproductor. los e s p e r m a t o z o i d e s .
, E n los m a c h o s d e a l g u n o s g r u p o s se e n c u e n t r a n E n los peces h e m b r a s los e x t r e m o s p o s t e r i o r e s
H p c q u e ñ o s túbulos renales modificados, d e n o m i - d e los c o n d u c t o s a r q u i n e f r i c o s se a b r e n e n u n
n a d o s conduclilíos eferentes, q u e c o m u n i c a n los teño unnano común, l o c a l i z a d o e n el i n t e r i o r

I
testículos c o n e l c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o ; este ú l t i - de u n a p e q u e ñ a papila urinaria q u e , e n los
:no se t r a n s f o r m a l u e g o e n u n conducto deferen- dipnoos y clasmobranquios, desemboca e n la
te, q u e sirve p r i n c i p a l m e n t e p a r a la s a l i d a d e los c l o a c a , p e r o e n l a m a y o r p a r t e d e los peces res-
Jj.-spermatozoidcs. E n tales casos existe u n a m a r c a - tantes a l n o t e n e r c l o a c a , se a b r e directamente
d a t e n d e n c i a a q u e la m a y o r p a r t e d e la f u n c i ó n al exterior.

I
2 a aleta dorsal

conducto arquinéfrico

poro genital

papila urogenital
orificio
urogenital

I
cloaca
intestino recto
/ mesenterios ano

l~ riñon opistonéfrico

I igura 10.7 P o s i c i ó n del poro genital izquierdo de la lamprea. L a s c é l u l a s s e x u a l e s

isari del c e l o m a al s e n o urogenital a través-de l o s poros genitales.
 288 ^S? E L E M E N T O S D E ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

Los conductos arquinefricos pueden formar ción metamérica de los túbulos renales, cor-
e m a n c h a m i e n t o s parecidos a u n a vejiga, d o n d e p ú s c u l o s r e n a l e s y n e f r o s t o m a s ; e n los a d u l t o s el
se a c u m u l a t e m p o r a l m e n t e l a o r i n a . E n las f o r m a s o p i s t o n e f r o s es l o b u l a d o y se e x t i e n d e a lo l a r g o
en que los c o n d u c t o s arquinefricos funcionan de la m a y o r parte d e l c e l o m a .
como conductos deferentes, pueden1 originarse E n m u c h a s larvas de anfibios existe u n peque-
ensanchamientos denominados vesículas semina- ño riñon cefálico con conexiones perifonéales,
les y vesículas espermáticas, que sirven para al- p e r o e s t a e s t r u c t u r a n o se c o n s e r v a e n e l e s t a d o
macenar durante u n periodo determinado los a d u l t o . S i n e m b a r g o , es i n t e r e s a n t e el q u e las r a -
espermatozoides. nas a d u l t a s t e n g a n , e n l a s u p e r f i c i e v e n t r a l d e los
r i ñ o n e s , n e f r o s t o m a s c i l i a d o s , los c u a l e s , p o r lo
ANFIBIOS E l tipo de riñon arquinéfrico pri- g e n e r a l , n o e s t á n c o n e c t a d o s c o n los t ú b u l o s d e l

m i t i v o , q u e se e n c u e n t r a e n e l e s t a d o l a r v a r i o d e riñon, sino q u e s o conectan secundariamente con

los m i x i n o i d e o s , se p r e s e n t a larri D¡én e n las larvas las v e n a s r e n a l e s .

de las Cecilias, e n l a s q u e h a y ti n i c l a r a d i s p o s í - Los anfibios urodclos poseen riñones opisto-

n é f r i c o s m u y p a r e c i d o s a los q u e p r e s e n t a n los
c l a s m o b r a n q u i o s . C o n s t a n d e dos r e g i o n e s : u n a
p o r c i ó n c e f á l i c a , q u e e n los m a c h o s está m á s v i n -
c u l a d a a las f u n c i o n e s g e n i t a l e s q u e a las u r i n a -
rias, y u n a extensa región c a u d a l , que constituye
la p a r t e p r i n c i p a l d e l o p i s t o n e f r o s . E l c o n d u c t o
arquinéfrico corre paralelo ai borde lateral d e l r i -
oviducto ñon y a poca d i s t a n c i a de éste. H a y m u c h o s t ú b u -
los o c o n d u c t o s c o l e c t o r e s q u e v a n d e s d e e l o p i s -
tonefros a l conducto arquinéfrico. Estos túbulos
ovario
e s t á n m e n o s d e s a r r o l l a d o s e n las h e m b r a s q u e e n ^
los m a c h o s ( F i g s . 10.8 y 1 0 . 9 ) . E n a m b o s sexos los •
c o n d u c t o s a r q u i n e f r i c o s se a b r e n a los l a d o s d e l a ^
c l o a c a , e n e l á p i c e d e u n a p e q u e ñ a p a p i l a . E n el h -

Necturus se e n c u e n t r a n c o n e x i o n e s peritoncalcs
túbulos c o l e c t o r e s
p e r m a n e n t e s c o n a l g u n o s de los t ú b u l o s r e n a l e s . ^

Los r i ñ o n e s o p i s t o n é f r i c o s d e los a n u r o s p r e -
sentan u n a m a y o r concentración posterior de tú-
opistonefros
bulos y están confinados a la parte posterior de la .

conducto arquinéfrico c a v i d a d a b d o m i n a l . S o n de l o c a l i z a c i ó n d o r s a l r
retroperitoneal y d e p r i m i d o s en dirección dorso- ^
v e n t r a l . N o e x i s t e u n a c l a r a d i s t i n c i ó n e n t r e los
e x t r e m o s a n t e r i o r y p o s t e r i o r , c o m o o c u r r í a e n fm
los u r o d e l o s . E n e l l a d o v e n t r a l d e l r i ñ o n h a y u n a
^cloaca
g l á n d u l a a d r e n a l de c o l o r a n a r a n j a d o a m a r i l l e n t o ^ ' 1

y e s t r e c h a m e n t e u n i d a a" él~(Fig. 1 0 . 1 0 ) : Los rí-

ñ o n e s d e los a n u r o s h e m b r a s n o t i e n e n r e l a c í ó n i |
F i g u r a 10.8 Órganos urogenitales de una c o n e l s i s t e m a r e p r o d u c t o r , p e r o e n los m a c h o s f
s a l a m a n d r a hembra; vista ventral. Para mayor
existe u n a estrecha conexión. A l g u n o s túbulos
c l a r i d a d s e h a n o m i t i d o e! o v a r i o i z q u i e r d o y
el o v i d u c t o d e r e c h o . r e n a l e s c e f á l i c o s se h a n t r a n s f o r m a d o e n c o n d u c - ™
 APARATO EXCRETOR 3 ^ 287

cilios e f e r e n t e s q u e c o m u n i c a n el t e s t í c u l o c o n e l
riñon y con el c o n d u c t o arquinéfrico, el cual sirve
p a r a el paso d e los e s p e r m a t o z o i d e s y d e los p r o - cuerpo graso
/
d u c t o s u r i n a r i o s . A d i f e r e n c i a d e lo q u e o c u r r e e n
órgano de Blddor
los u r o d c l o s , el c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o está l o c a l i - N
z a d o dentro d e l r i ñ o n a lo l a r g o de su m a r g e n l a - \o
t e r a l . S a l e d e l o p i s t o n e f r o s , cerca d e s u e x t r e m o
p o s t e r i o r y p a s a a la c l o a c a .
U n a vejiga urinaria b i l o b u l a d a de paredes d e l -
conductillos
g a d a s se c o m u n i c a c o n la c l o a c a a c o r t a d i s t a n c i a
eferentes
p o r detrás d e las d e s e m b o c a d u r a s de los c o n d ú c -
eos a r q u i n e f r i c o s , c o n los q u e n o t i e n e c o m u n i c a -
c i ó n d i r e c t a . E n este caso, l a o r i n a p r i m e r o p a s a
d e n t r o d e l a c l o a c a . C o m o y a se h a i n d i c a d o , l a

testículos cloaca
conductos
deferentes
F i g u r a 10.10 ó r g a n o s u r o g e n i t a l e s d e Bufo
amerlcanus macho; vista ventral. (Modificado '
d e W i t s c h l e n A l i e n , Sex and Interna!
Secretions, 2a. ed., T h e W i l l i a m s & W i l k i n s
canal de Bidder
C o m p a n y . C o n autorización.)
epidldimo

v e j i g a d e los a n f i b i o s se o r i g i n a a p a r t i r d e l a c l o a -
conducto arquinéfrico
c a . L a m a y o r í a d e los a u t o r e s o p i n a n q u e es d e
origen e n d o d é r m i c o y homologa a la vejiga u r i -
opistonefros
n a r i a d e las f o r m a s s u p e r i o r e s .

túbulos
colectores
RIÑON DE LOS AMNIOTAS

E n los r e p t i l e s , aves y m a m í f e r o s se s u e l e n d i s -
t i n g u i r tres t i p o s d e r i ñ o n e s : p r o n e f r o s , meso-
n e f r o s y m e t a n e f r o s , los c u a l e s v a n a p a r e c i e n d o

cloaca sucesivamente d u r a n t e el desarrollo e m b r i o n a r i o ,

pero sólo p e r d u r a el m e t a n e f r o s , q u e es e l q u e se
t r a n s f o r m a e n el riñon a d u l t o . E n r e a l i d a d , m e -
sonefros y metanefros representan dos niveles d i -
f e r e n t e s d e l o p i s t o n e f r o s d e los a n a m n i o t a s , y es
F i g u r a 10.9 Ó r g a n o s u r o g e n i t a l e s de u n a
el m e t a n e f r o s el e q u i v a l e n t e a l a p o r c i ó n c a u d a l .
salamandra macho; vista ventral. Para mayor
E n t o d a s las f o r m a s a p a r e c e u n p r o n e f r o s d u -
claridad los c o n d u c t o s c o l e c t o r e s del lado
d e r e c h o s e han d i f e r e n c i a d o de la c l o a c a . r a n t e los estados i n i c i a l e s d e l d e s a r r o l l o e m b r i o -
 288 E L E M E N T O S DE ANATOMIA DE LOS CORDADOS

n a r i o . l o c a l i z a d o en la p a n e c e f á l i c a , p e r o p r o n t o después que ha degenerado la p a r t e principal;

d e g e n e r a y se d e s a r r o l l a el m e s o n e f r o s e n u n a re- p a s a n a f o r m a r p a r t e d e l s i s t e m a r e p r o d u c t o r . Las'
g i ó n m i s c a u d a l ; s i n e m b a r g o , el c o n d u c t o d e l e s t r u c t u r a s m a s c u l i n a s q u e d e r i v a n d e los c o m p o -
p r o n e f r o s p e r d u r a y se t r a n s f o r m a en el c o n d u c t o n e n t e s m e s o n é f r i c o s son él eptdídimo, conducto
d e l m e s o n e f r o s . q u e es e n r e a l i d a d el m i s m o q u e deferente, vesículas seminales, paradídimu v
el c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o , al q u e ya se h a h e c h o conducto aberrante, m i e n t r a s q u e en la h e m b r a
r e f e r e n c i a - C o m o la m a y o r í a d e los a u t o r e s d a n a los r u d i m e n t o s m e s o n é f r i c o s d a n l u g a r ¡al epu-
este c o n d u c t o e l n o m b r e d e conducta de Wolff o aforo, paroóforo y conducto de Gáriner.
conducto mesonéjnco. p a r a e v i t a r c o n f u s i o n e s se
e m p l e a r á el n o m b r e d e c o n d u c t o de VC'olff al re- METANEFROS E l riñon metanéfrico. que
f e r i r s e al c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o tal c o m o se p r e - existe s o l a m e n t e e n los a m n i o t a s . s u r g e por la P,
s e n t a e n los a m n i o t a s . p a r t e c a u d a l d e l m e s o n e f r o s de a m b o s l a d o s . Es
E l mesonefros d u r a cierto t i e m p o y luego de- u n ó r g a n o más c o m p a c t o q u e é s t e , y d e r i v a de u n
genera. M i e n t r a s tanto ha c o m e n z a d o a desarro- nivel que corresponde a la p o r c i ó n caudal del
llarse el m e t a n e f r o s a p a r t i r d e la región c a u d a l o p i s t o n e f r o s de los a n a m n i o t a s . E l i n c t a n c i r o s se
d e l mesonefros. A l g u n a s porciones de éste p u e d e n c o m p o n e e s e n c i a l m e n t e de las m i s m a s p a r t e s . q u e
p e r s i s t i r , c o n t r i b u y e n d o a la f o r m a c i ó n d e l siste- m
el m e s o n e f r o s y c o n t i e n e c o r p ú s c u l o s r e n a l e s , l ó -
m a r e p r o d u c t o r en el m a c h o o permaneciendo b u l o s excretores y t ú b u l o s colectores. N o e x i s t e n
c o m o estructuras vestigiales y sin función aparente. nefrostomas. E l riñon m e t a n é f r i o tiene u n ori-
g e n d o b l e . E n el e x t r e m o c a u d a l d e l c o n d u c t o de
MESONEFROS E l m e s o n e f r o s se d e n o m i n a W o l f f se f o r m a u n d i v e r t í c u l o , l l a m a d o ! meta-
a veces cuerpo de Wolff. Eos túbulos mesoné- néfrico. q u e se p r o l o n g a h a c i a el i n t e r i o r d e l l l a -
fricos se o r i g i n a n d e l m i s m o m o d o q u e los o p i s - mado blastema metanéfrico, de localización
tonéfricos (pág. 28-4) A l g u n o s de los túbulos caudal al. mesonefros. E l blastema es c o n t i n u o
anteriores p u e d e n f o r m a r conexiones perifonéa- con el t e j i d o n e f r ó g e n o , d e l q u e se d e n v a n i o s t ú -
les, pero esto es r a r o . E n d e t e r m i n a d a s f o r m a s los b u l o s m e s o n é f r i c o s . E l divercículo d e l c o n d u c t o
riñones mesonéfricos son estructuras bastante vo- de Wolff está! d e s t i n a d o a f o r m a r e l uréter y la
luminosas que ocupan t e m p o r i l m e n t e ¡ u n a gran p o r c i ó n c o l e c t o r a d e l r i ñ o n , p a r a la c u a l e l . d i v e r -
p a r t e de l a c a v i d a d d e l c u e r p o Por él c o n t r a r i o , tículo m e t a n é f r i c o s e r a m i f i c a r e i t e r a d a m e n t e , d a n d o
e n los estados e m b r ¡ o n a r i o s | d e l ratón v d e l c o b a - l u g a r a u n g r a n n ú m e r o de túbulos colectores. En
yo, el mesonefros presenta i n desarrollo tan
túbulos
p o b r e q u e d i f í c i l m e n t e se p u e d e c o n s i d e r a r c o m o
colectores
u n a e s t r u c t u r a f u n c i o n a l . E n los r e p t i l e s , Ecbtdna
primarios
y algunos marsupiales, el mesonefros puede
incluso p e r d u r a r hasta después del nacimiento.
E n los m o n o t r e m a s se h a n d e s c r i t o e m b u d o s p e - futura pelvis
r i t o n e a l e s b i ^ n d e s a r r o l l a d o s asociados con e l m e - renal
sonefros.

D u r a n t e el t i e m p o e n . q u e e l m e s o n e f r o s p e r -
m a n e c e a c t i v o , e l c o n d u c ^ d e W o l f f sirve c o m o
diverticúlo
c o n d u c t o u r i n a r i o , pero t a n p r o n t o como el m e -
metanéfrico
tanefros c o m i e n z a a funcionar, dicho conducto
F i g u r a 10.11 F o r m a e n q u e s e r a m i f i c a el
d e g e n e r a " e n l a h e m b r a , a u n q u e persiste e n e l
c o n d u c t o de W o l f f d u r a n t e el d e s a r r o l l o •
macho. L o s testos d e l m e s o n e f r o s q u e quedan primarlo del metanefros. (Según Huber.)
I
I
APARATO EXCRETOR 289

lúbuio contorneado g r a n n ú m e r o d e c á p s u l a s d e B o w r n a n c o n su co-

I próxima!

cápsula de Bowrnan
rrespondiente [túbulo excretor.
E l m e t a n e f r o s f u n c i o n a d e m a n e r a s i m i l a r al
m e s o n e f r o s . Los p r o d u c t o s de e x c r e c i ó n q u e s a l e n
. glomérulo
de los r í ñ o n e s v a n por los uréteres hasta la cloaca

lúbulo contorneado o v e j i g a u r i n a r i a . : s e g ú n sea r l caso. E n r e p t i l e s

distal y aves l;r resorción d e l a g u a se l l e v a a c a b o e n la
c l o a c a , c o n la p r e c i p i t a c i ó n tic la m a t e r i a o r g á n i c a
rama descendente c o m o u n a m a s a t u r b i a de u r c a o d e á c i d o ú r i c o .
del a s a de Henle

rama ascendente Anatomía c o m p a r a d a del metanefros

del a s a de Heme
túbulo colector REPTILES Los r í ñ o n e s de los r e p t i l e s se e n -
c u e n t r a n e n la m i t a d posterior de la c a v i d a d a b -
d o m i n a l y s u e l e n estar c o n f i n a d o s a la r e g i ó n p e l -
viana. Por lo g e n e r a l son p e q u e ñ o s , compactos
y d e s u p e r f i c i e l o b u l a d a . Las p o r c i o n e s p o s t e r i o -

I res d e a m b o s lados se a p r o x i m a n e n t r e sí, v e n

algunos saurios llegan incluso a fusionarse. E l

I
F i g u r a 10.12 Túbulo m e t a n é f r i c o de un g r a d o d e s i m e t r í a es v a r i a b l e ; la d i v e r g e n c i a es
m a m í f e r o en el q u e s e ve el c o r p ú s c u l o r e n a l m á x i m a e n las s e r p i e n t e s y e n los lagartos á p o d o s
y las porciones excr e t or as y colectoras. q u e , en relación con la f o r m a del c u e r p o , poseen

I riñones m u y estrechos,
d i e n d o encontrarse
largos y l o b u l a d o s , p u -
uno completamente detrás
el p u n t o d o n d e el d i v e r t í c u l o e x p e r i m e n t a sus
del otro.
• p r i m e r a s d i v i s i o n e s se p u e d e o b s e r v a r , al m e n o s
E n los o f i d i o s y c o c o d r i l i a n o s n o existe v e j i g a
en los m a m í f e r o s , u n a región ensanchada que

I
u r i n a r i a . L a m a y o r í a de los s a u r i o s v q u c l o n i o s
d ara lugar a la pelvis renal (Fig. 10.11).
t i e n e n v e j i g a s b i e n d e s a r r o l l a d a s y por lo g e n e r a l
E n el m e s é n q u i m a d e l b l a s t e m a a d y a c e n t e se
b i l o b u l a d a s q u e se a b r e n e n la c l o a c a . Los u r é t e -
Forman unas condensaciones, las cuales pronto
res d e s e m b o c a n i n d e p e n d i e n t e m e n t e en la c l o a -
• d a r á n l u g a r a los túbulos excretores que adoptan
c a , e x c e p t o e n los q u c l o n i o s . en los q u e e s t á n e n
f o r m a de " S " . C a d a t ú b u l o secretor c o m u n i c a
c o m u n i c a c i ó n c o n la v e j i g a . A l g u n o s q u e l o n i o s
B p o r u n e x t r e m o con u n t ú b u l o colector y por e l
t a m b i é n t i e n e n u n par de vejigas urinarias ucee
otro se e n s a n c h a y es i n v a d i d o por u n a m a d e j a

I
sonas q u e c o m u n i c a n con la cloaca y t u n c i o n a n
g l o m e r u l a r d e r i v a d a d e u n a r a m a d e l g a d a d e la
c o m o ó r g a n o s accesorios de la r e s p i r a c i ó n . E n las
arteria r e n a l , y d e este m o d o se f o r m a u n cor-
h e m b r a s p u e d e n l l e n a r s e de a g u a , la q u e luego

I
púsculo renal típico. E n los m a m í f e r o s , y t a m b i é n
es u t i l i z a d a p a r a a b l a n d a r el s u e l o d o n d e se v a a
. n las a v e s , el proceso de f o r m a c i ó n y d i f e r e n c i a -
p r e p a r a r el n i d o .
ción de u n t ú b u l o e x c r e t o r d e l m e t a n e f r o s es algo
J n á s c o m p l e j o q u e el de u n t ú b u l o gfcsonéfrico
AVES E n las aves los r i ñ o n e s se e n c u e n t r a n
i Fig. 1 0 . 1 2 ) . E i t ú b u l o q u e sale de la cápsula de

I
s i c u a d o s e n l a r e g i ó n pélvica d e la c a v i d a d d e l
B o w r n a n se c o m p o n e de u n túbulo contorneado
c u e r p o , y los e x t r e m o s posteriores están u n i d o s .
proximal, u n a l a r g a asa de Henle con sus r a m a s
S o n e s t r u c t u r a s l o b u l a d a s con u r é t e r e s cortos q u e
^escendente y ascendente y u n túbulo contor-
se a b r e n s e p a r a d a m e n t e e n la c l o a c a .
neado distal. E n e l r i ñ o n m e t a n é f r i c o existe u n
 1

290 E L E M E N T O S D E ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

E x c e p t u a n d o e l a v e s t r u z , las aves n o t i e n e n v e - m á s p e q u e ñ a s q u e se l l a m a n lóbulos. Los t ú b u l o s

j i g a u r i n a r i a , y los p r o d u c t o s d e e x c r e c i ó n , p r i n c i - colectores s e e n c u e n t r a n e n las p i r á m i d e s , pero
p a l m e n t e e n f o r m a d e á c i d o ú r i c o , se e l i m i n a n se p u e d e n p r o l o n g a r y p e n e t r a r e n l a c o r t e z a . L a 1

por l a cloaca j u n t a m e n t e c o n las heces. porción interior d e cada pirámide, e n f o r m a d e

u n a p a p i l a r o m a ' , se a l o j a e n u n a i n v a g i n a c i ó n '

MAMÍFEROS E l r i ñ o n m e t a n é f r i c o típico d e de la pelvis, d e n o m i n a d a cáliz menor. V a r i o s c á -

los m a m í f e r o s ( F i g . 10.13) es u n ó r g a n o c o m p a c - lices m e n o r e s se r e ú n e n f o r m a n d o los cálices ma- I

to e n f o r m a d e f r i j o l , u n i d o a l a p a r e d d o r s a l d e l yores, q u e a s u v e z se a b r e n e n l a p e l v i s r e n a l .

c u e r p o . E s r c t r o p c r i t o n c a l . E l u r é t e r sale p o r e l Ésta se c o n t i n ú a p o r e l u r é t e r q u e d e s e m b o c a e n g

l a d o i n t e r n o d e u n a d e p r e s i ó n l l a m a d a hilio. P o r la v e j i g a ( c l o a c a e n los m o n o t r e m a s ) . L a o r i n a a l -

este p u n t o t a m b i é n sale l a vena renal y entran la m a e c n a d a t e m p o r a l m e n t e e n l a v e j i g a sale a i e x -

arteria renal y n e r v i o s . E l r i ñ o n está r o d e a d o p o r terior a través d e l a uretra.

u n a cápsula de tejido c o n j u n t i v o , debajo de la E n e l m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o se h a o b s e r v a d o

q u e se e n c u e n t r a l a corteza. Los corpúsculos rena- q u e la s u p e r f i c i e d e las células d e l t ú b u l o c o n t o r -
les y l o s t ú b u l o s c o n t o r n e a d o s d e los c o n d u c t o s neado próxima!, adyacentes a l l u m e n , están c u - *
e x c r e t o r e s e s t á n l o c a l i z a d o s e n esta ú l t i m a ; I n m c - bicrtas por ún gran n ú m e r o d e microvellüstdades
í I I "•! L- '
que m i d e n cada u n a cerca d e 1 u.m ( 1 m i c r o -
;

diatamcñtc debajo de la corteza estalla médula

del riñon, p a r c i a l m e n t e ] integrada : por unas metro = 10~" m e t r o ) de l o n g i t u d . Se ha estima- -
g r a n d e s áreas d e n o m i n a d a s pirámides renales, do q u e e n e l h o m b r e la s u p e r f i c i e t o t a l d e m i c r o - X
c u y o s b o r d e s e x t e r n o s se s u b d i v i d e n e n u n i d a d e s v e l l o s i d a d e s é n todos los t ú o u l o s contorneados
proximalcs, representan u n área de 50 a 60 %
m e t r o s c u a d r a d o s d o n d e se r e a b s o r b e n las dos
cápsula terceras p a r t e s d e l a g u a d e l f i l t r a d o g l o m c r u l a r .
•"<' "--'-'. v5x
: ;

corteza T a m b i é n e n e l m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o se h a o b -
pirámide s e r v a d o e n d e t a l l e l a e s t r u c t u r a d e los c o r p ú s c u l o s
r e n a l e s , l a c u a l es m u c h o más c o m p l i c a d a d e lo
q u e antes se c r e í a .

C i e r t a s c é l u l a s d e los r i ñ o n e s , b a j o c i r c u n s t a n -
arteria rena
cias e s p e c i a l e s , p r o d u c e n u n a e n z i m a l l a m a d a re-
n i ñ a q u e a c t ú a sobre u n a p r o t e í n a , hipertensmó-
i —
gena, q u e se p r o d u c e e n e l h í g a d o , p a r a f o r m a r
pelvis vena renal una sustancia llamada angiotensina I . O t r a enzi-
m a a c t ú a s o b r e ésta y o r i g i n a l a a n g i o t e n s i n a 11,
uréter
la c u a l t i e n e l a p r o p i e d a d d e p r o v o c a r l a c o n t r a c -
hilio ción d e l a s a r t e r i o l a s y , p o r t a n t o , d e e l e v a r l a
" cáliz mayor
p r e s i ó n s a n g u í n e a . Se cree q u e o t r a s u s t a n c i a d e
seno renal o r i g e n r e n a l , l l a m a d a entropoyetina, estimula la
c á l i c e s menores p r o d u c c i ó n d e e r i t r o c i t o s o g l ó b u l o s rojos.

E l m e t a n e f r o s d e los m a m í f e r o s p r e s e n t a u n a
m a r c a d a lobulación e n e l estado e m b r i o n a r i o , y
e n m u c h a s f o r m a s se c o n s e r v a esta c o n d i c i ó n d u -
H
r a n t e t o d a l a v i d a . P e r o e n otras n o o c u r r e d e esta
F i g u r a 10.13 Representación
m a n e r a e n e l a d u l t o , cuyo riñon presenta u n a s u -
s e m i e s q u e m á t i c a d e u n c o r t e sagital del
riñon m e t a n é f r i c o h u m a n o . perficie r e l a t i v a m e n t e lisa.
 APARATO EXCRETOR 3 ^ 291

- " L a vejiga urinaria, presente en todos los E F E C T O S D E L MEDIO A M B I E N T E

m a m í f e r o s , es u n saco m u s c u l a r d e r i v a d o de l a E N LA E S T R U C T U R A Y FUNCIÓN
pared v e n t r a l de la cloaca y p o s i b l e m e n t e de u n a D E L O S RIÑONES
p o r c i ó n d e l a l a n t o i d e s . L a v e j i g a se estrecha p o r
s u p a r t e p o s t e r i o r h a s t a u n i r s e a l a u r e t r a , q u e co- L a i m p o r t a n c i a d e l r i ñ o n n o sólo r a d i c a e n ¡a
m u n i c a c o n e l e x t e r i o r . Los e x t r e m o s i n f e r i o r e s de eliminación d e p r o d u c t o s de d e s e c h o s i n o que
los u r é t e r e s , e x c e p t o e n el caso d e los m o n o t r e - n e n e t a m b i é n g r a n i m p o r t a n c i a e n el e q u i l i b r i o
m a s , se a b r e n d i r e c t a m e n t e e n la v e j i g a , e n la s u - h i d r o c l c c t r o l í t i c o d e l c u e r p o , lo c u a l p e r m i t e q u e
p e r f i c i e d o r s a l p o s t e r i o r y p o r lo c o m ú n cerca d e l las c é l u l a s t e n g a n u n a c o n d i c i ó n ó p t i m a : a) r e g u -
e x t r e m o u r e t r a l . E n los m o n o t r e m a s se a b r e n e n l a n d o la c a n t i d a d d e a g u a e l i m i n a d a p o r la u r i n a
la u r e t r a , a través d e p e q u e ñ a s p a p i l a s q u e hay y b) c o n t r o l a n d o la c a n t i d a d de c l o r u r o d e sodio y
cerca d e l a base d e la v e j i g a . E n l a u n i ó n d e ésta otros e l e c t r o l i t o s e l i m i n a d o s j u n t o con la o r i n a .
c o n l a u r e t r a h a y u n e s f í n t e r q u e r e g u l a la s a l i d a Los v e r t e b r a d o s v i v e n en d i f e r e n t e s m e d i o s e n los
d e l a o r i n a . E n los m a c h o s l a u r e t r a p a s a a través c u a l e s escasea e l a g u a ( m e d i o s d e s é r t i c o s y m a r i -
d e i p e n e y se a b r e e n e l e x t r e m o d e este ó r g a n o nos), o puede haberia en abundancia (agua d u l -
p o r e l ortfido uretral externo o meato. E n las c e ) . L a e s t r u c t u r a d e l . r i ñ o n r e f l e j a , hasta cierto
h e m b r a s l a configuración!es v a r i a b l e , pues e n a l - p u n t o , las c o n d i c i o n e s d e l m e d i o e n t é r m i n o s d e
gunas especies, c o m o l a rata y el ratón, la uretra d i s p o n i b i l i d a d de agua y ha desarrollado estruc-
se. a b r e i n d e p e n d i e n t e m e n t e e n e l e x t r e m o d e l t u r a s p a r a s o l u c i o n a r el p r o b l e m a d e e q u i l i b r i o
c l í t o r i s , m i e n t r a s q u e e n otras d e s e m b o c a e n el de a g u a d e n t r o d e l cuerpo.
s e n o u r o g e n i t a l o v e s t í b u l o , l a c u a l es la p a r t e ter- P u e s t o q u e los g l o m é r u i o s d e los r i ñ o n e s s o n
m i n a l del conducto genital. los filtros p r i m a r i o s ( F i g . 1 0 . 1 4 ) , s u . t a m a ñ o d e -

túbulo contorneado distal

túbulo contorneado proxlmal

túbulo contorneado proximal

coro

corpúsculo

a s a de Henle
corpúsculo
túbulo contorneado
<j¡ tal s tubulo contorneado distal

F i g u r a 10.14 E v o l u c i ó n d e l a u n i d a d r e n a l e n l o s v e r t e b r a d o s : A, p e c e s d e a g u a
d u l c e , e l a s m o b r a n q u i o s , a n f i b i o s ; B, a r q u i n o p t e r l g i o s m a r i n o s , r e p t i l e s ; C, a v e s y
m a m í f e r o s . ( S e g ú n A . S . R o m e r , The Vertébrate Body, W . B . S a u n d e r s C o m p a n y ,
F i l a d e i f i a , : 1970.)
 292 E L E M E N T O S D E ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

t e r m i n a la c a n t i d a d q u e se f i l t r a a p a r t i r d e la Los t ú b u l o s r e n a l e s varían n o t a b l e m e n t e en los

s a n g r e . U n a u m e n t o e n c ! t a m a ñ o d e los g l o m é - vertebrados ( F i g . 10.15), a u n q u e todos poseen
ruios representa u n a u m e n t o en la c a n t i d a d de t ú b u l o s c o n t o r n e a d o s p r o x i m a l c s . E n los r í ñ o n e s
a g u a f i l t r a d a la c u a l sale d e la s a n g r e h a c i a los t ú - a g l o m e r u i a r e s d e los t e l e ó s t e o s m a r i n o s , la ú n i c a
bulos renales. Este líquido filtrado, al igual que p a r t e f u n c i o n a l es e l c ú b u l o c o n t o r n e a d o próxi-
la s a n g r e , t i e n e u n a a l t a c o n c e n t r a c i ó n d e c o m - m a ! , y a u n así l a o r i n a d e esros peces no d i f i e r e
ponentes químicos que son e s e n c i a l e s p a r a la b á s i c a m e n t e d e la o r i n a d e los peces con g l o m é -
v i d a , por e l l o es i m p o r t a n t e q u e s e a n r e t e n i d o s ruios.
p o r el c u e r p o . P a r a e l l o , los t ú b u l o s r e n a l e s h a n E n estos casos e l t ú b u l o c o n t o r n e a d o p r o x i m a l
d e s a r r o l l a d o los m e d i o s p a r a r e a b s o r b e r s e l e c t i v a - es. MU l u g a r a e l u d a s , excretor v eM.i IUIIUUM

m e n t e estos c o m p o n e n t e s q u í m i c o s y asi conser- e x c r e t o r a se h a p r e s e n c a d o bajo c o n d i c i o n e s e x p e -

varlos e n el c u e r p o . í m c i i i a i c s e n los r i ñ o n e s c o n g l o m c r u l a r c s .

teleósteos martilieros
aves
ciclóstomos elasmobranquios anfibios reptiles

m
/
/
te

I -i i
M

M
K

c N

clave M
VA * ]

Cj corpúsculo renal )
•m
¡f cuello w.
YA )
V/A
Í / , \o contorneado proximal
m
segmento intermedio )

| sección angosta del a s a de Henle

I N
fí.y.'.j túbulo contorneado distal

¿5 túbulo colector
H
I ]~] segmento especial de los elasmobranquios

*f^rf 9
§l£§:í
í u r a 1

ertebrados
0 -
Variación e n los c o m p o n e n t e s de los t ú b u l o s r e m a l e s de los
1 5

-
° s ; B, r a y a ; C , p e z e s c o r p i ó n ; D, p e z g a t o ; E, p e z s a p o ; F,
A- m i x i n o i d e
f
f§8t£?? n a ; ' g . ' > p o l l o , J, K, c o n e j o . ( M o d i f i c a d o a p a r t i r d e P r o s s e r ; a d a p t a d o p o r
G t o r t u a H

o m e r , The Vertébrate Body, W . B . S a u n d e r s C o m p a n y . C o n a u t o r i z a c i ó n . )

n
 APARATO EXCRETOR 293

I U r e a b s o r c i ó n i ó n i c a y d e a g u a es la a c t i v i d a d I E n ciertos t e l e ó s t e o s m a r i n o s n o h a y n e c e s i d a d
HMC r e a l i z a ei t ú b u i o c o n t o r n e a d o d i s t a l . E n los d e e l i m i n a r él a g u a d e l c u e r p o v a q u e la p r e s i ó n
l i b i o s se l l e v a a c a b o u n c i e n o g r a d o d e r c a b -
í i, I . i :
o s m ó t i c a d e la s a n g r e es m e n o r q u e la d e l a g u a
i I . i
; c¡ón s e l e c t i v a . p a r t i c u l a r m e n t e d e c l o r u r o s y
5t)r 1 d e m a r . Los p r o d u c t o s d e e x c r e c i ó n n i t r o g e n a d o s
' arbonatos.
c ;S y también a l g u n a s sales iónicas son e l i m i n a d a s
I Hn r e p t i l e s , aves y m a m í f e r o s e x i s t e n los t ú b u - por las b r a n q u i a s . E n estos t e l e ó s t e o s m a r i n o s los
! * del riñan, pero su d e s a r r o l l o d e p e n d e d e la g l o m é r u i o s a p a r e c e n d u r a n t e las p r i m e r a s etapas
|. t i l d a d de a g u a d e q u e d i s p o n g a el a n i m a l . E n d e l d e s a r r o l l o p e r o p r o n t o d e g e n e r a n y los a d u l -
¡ arrias q u e h a b i t a n los d e s i e r t o s , los t ú b u l o s c o n - tos p o s e e n r í ñ o n e s a g l o m e r u i a r e s . T a l e s r í ñ o n e s
r e a d o s d i s t a l c s s o n m u y largos y capaces d e r c - t i e n e n u n a i m p o r t a n c i a f u n c i o n a l e n la r e g u l a -
'^ürber casi t o d a e l a g u a , p r o d u c i e n d o u n a o n - ción d e i o n e s d e ; l a s a n g r e p o r m e d i o d e e x c r e c i ó n
! * inuv c o n c e n t r a d a . Los. a n i m a l e s q u e viven tubular.
Pde a q u e l l a se o b t i e n e ton facilidad t i e n e n t ú b u - Los peces c l a s m o b r a n q u i o s y e d u c a m o s pre-
[
'fias cortos v s u o r i n a es m e n o s c o n c e n t r a d a , s e n t a n o t r o m é t o d o p a r a a b s o r b e r a g u a : e n ellos
'-os v e r t e b r a d o s q u e h a b i t a n e n a g u a s d u l c e s existe u n a a l t a c o n c e n t r a c i ó n d e u r c a e n la s a n g r e
K^ c n u n a relativamente alta concentración de bajo c o n d i c i o n e s n o r m a l e s , lo q u e s i g n i f i c a q u e
c s en la s a n g r e . La presión osmótica de los la p r e s i ó n o s m ó t i c a d e la s a n g r e es m a y o r q u e la
^'dos d e l c u e r p o es c o n s i d e r a b l e m e n t e m á s a l t a d e l m e d i o m a r i n o . E l a g u a se a b s o r b e d i r e c t a -
^ la d e l a g u a e n d o n d e v i v e el a n i m a l . Bajo m e n t e a través d e las b r a n q u i a s v otras m e m b r a -

^ c o n d i c i o n e s ei a g u a p e n e t r a c o n s t a n t e m e n t e nas. La permeabilidad para la urea en las

c üerpo p o r el H u i d o o s m ó t i c o . P a r a m a n t e n e r b r a n q u i a s y las m e m b r a n a s d e l a boca d i s m i n u y e

^ l u d i b r i o i ó n i c o es e s e n c i a l e l i m i n a r e l a g u a e n estos peces y c o n s t i t u y e u n f a c t o r i m p o r t a n -

C u e r p o v así c o n s e r v a r c o n s t a n t e s los c o m p o - te e n el m a n t e n i m i e n t o d e u n a a l t a c o n c e n t r a c i ó n

' ^ts d e la s a n g r e . Los g l o m é r u i o s d e l r i ñ o n cs- de u r c a e n la s a n g r e . Los peces c l a s m o b r a n q u i o s

i'' bien d e s a r r o l l a d o s , p u d i e n d o así e l i m i n a r poseen riñones bien desarrollados con u n gran

. ' ' g r a n c a n t i d a d d e a g u a . Los t ú b u l o s d i s t a l c s n ú m e r o d e g l o m é r u i o s . E n los peces d e a g u a d u l -

i. ílviéii e<M;ÍM dc-^iiTol L u l o s v l u i K i o n u u como ce, el a g u a d e b e esrar en c o n s t a n t e m o v i m i e n t o

absorbentes p r i m a r i o s de iones de la o r i n a , por ta f i l t r a c i ó n g l o m e r u l a r ya q u e la presión os-

m ó t i c a d e l a s a n g r e es a l t a .
v e r t e b r a d o s m a r i n o s se e n c u e n t r a n e n u n
, ^'o c o n la c o n c e n t r a c i ó n d e sal r e l a t i v a m e n t e Los t ú b u l o s r e n a l e s de los e l a s m o b r a n q u i o s d i -
l^ y la presión o s m ó t i c a d e l a g u a de m a r . L a fieren d e los d e l resto de los v e r t e b r a d o s , ya q u e
acción o s m ó t i c a t i e n d e a m e r m a r el a g u a d e l t i e n e n dos p o r c i o n e s o s e g m e n t o s p e c u l i a r e s ; el
| Po, p e r o ésta d e b e ser c o n s e r v a d a p a r a q u e
f p r i m e r o está s i t u a d o e n t r e la c á p s u l a de B o w r n a n
l o n e s puedan formar una orina diluida para y el t ú b u l o c o n t o r n e a d o p r o x i m a l ; el s e g u n d o le

i^^'nar p r o d u c t o s de e x c r e c i ó n . U n a de las f o r - sigue ai t ú b u l o contorneado proximal. Desde

Para c o n s e r v a r el a g u a es i n t r o d u c i r a g u a d e hace a l g ú n t i e m p o se sabe q u e los peces elas-

en el tracto d i g e s t i v o y a b s o r b e r la m a y o r m o b r a n q u i o s t a m b i é n d i f i e r e n d e l resto d e los

e d e e l l a y las sales. D e s p u é s la s a l es e x c r e t a - vertebrados en el gran porcentaje de urea presen-

t r a v é s de las b r a n q u i a s y la g l á n d u l a r e c t a l . te en sus t e j i d o s , s a n g r e y otros l í q u i d o s d e l c u e r -

S v ' s t o q u e este ú l t i m o , e n e l ^ e f a s m o b r a n - p o . L a u r e a en o r i n a se e n c u e n t r a e n u n a c o n -

'° Squa/us acanthias, excreta u n a solución de c e n t r a c i ó n p a r t i c u l a r m e n t e b a j a , esto i n d i c a q u e

4 u fo d e s o d i o m á s c o n c e n t r a d a q u e la d e l a g u a l a m a y o r p a r t e d e l a u r e a q u e se filtra a través d e
| ¡ | y c o n el d o b l e de c o n c e n t r a c i ó n q u e e l los g l o m é r u i o s se r e a b s o r b e . Los peculiares seg-
sanguíneo. m e n t o s de los t ú b u l o s r e n a l e s d e los e l a s m o b r a n -
 294 E L E M E N T O S D E ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

quios parecen estar adaptados especialmente d u l c e p r e s e n t a n é l p r o b l e m a de d e s e c h a r el e x c e -

para la reabsorción selectiva de la u r c a . N o todas so d e s a l d e s u s t e j i d o s . Estos o r g a n i s m o s c o m o
las especies d e c l a s m o b r a n q u i o s t i e n e n estos s e g - t o r t u g a s , aves m a r i n a s e i g u a n a s m a r i n a s , p r e s e n -
mentos, están ausentes en la m a n t a r r a y a eléctrica t a n e n l a c a b e z a u n ó r g a n o accesorio secretor d e
y e n la m a n t a r r a y a m u r c i é l a g o . S i n e m b a r g o , e n sal l l a m a d o glándula nasal u orbital, la c u a l
estas especies los t ú b u l o s c o n t o r n e a d o s p r o x i m a - secreta u n l í q u i d o a c u o s o q u e c o n t i e n e c l o r u r o d e
les m u e s t r a n u n a d i f e r e n c i a c i ó n e n dos r e g i o n e s s o d i o y de p o t a s i o . L a c o n c e n t r a c i ó n d e l l í q u i d o
b a s a d a e n la e s t r u c t u r a c e l u l a r y grosor; estas r e - p u e d e ser 5 0 % m á s a l t a q u e l a d e l a g u a d e m a r v
g i o n e s t i e n e n u n a f u n c i ó n s i m i l a r a la d e los s e g - m u c h a s veces m á s q u e l a s a n g r e d e l o r g a n i s m o .
m e n t o s d e los c l a s m o b r a n q u i o s . E n las t o r t u g a s y aves l a g l á n d u l a se l o c a l i z a e n e l

Las f o r m a s terrestres t i e n e n e l m i s m o p r o b l e - e x t r e m o d e l o j o y l a secreción es e x p u l s a d a e n f e r -

m a q u e los peces m a r i n o s ; d e b e n f o r m a r l a o r i n a m a de l á g r i m a s e n las t o r t u g a s y e n las a v e s j p o r

r e l a t i v a m e n t e c o n c e n t r a d a p a r a así c o n s e r v a r e l u n c a n a l e n e l p i c o . E n las i g u a n a s m a r i n a s l a

agua dentro del cuerpo. Los g l o m é r u i o s son secreción se v a c í a , p o r m e d i o d e c o n d u c t o s , a

pocos e n r e p t i l e s y aves. Los m a m í f e r o s y a l g u n a s las fosas n a s a l e s y así es e x p u l s a d a d u t a n f e l a

aves p r e s e n t a n características m á s a v a n z a d a s ; los exhalación. • ¡

túbulos contorneados distalcs tienen mayor l o n - E n los r e p t i l e s q u e v i v e n e n e l d e s i e r t o se p r e -

g i t u d y f o r m a n e l asa de H c h l c c u y a f u n c i ó n es senta u n a estructura similar l l a m a d a glándula
absorber agua y generalmente existe u n a relación n a s a l . S u f u n c i ó n es s e m e j a n t e a l a d e las f o r m a s
i n v e r s a e n t r e s u t a m a ñ o y l a c a n t i d a d de a g u a marinas.
d i s p o n i b l e p a r a el a n i m a l , j | : ( E1 correcaminos d e l desierto también posee
A l g o m á s en relación con la absorción de a g u a u n a g l á n d u l a s a l i n a q u e n o se h a e n c o n t r a d o e n
e n el r i ñ o n : l a v e j i g a en l a m a y o r í a d e los v e r - otras aves d e l a m i s m a r e g i ó n .
tebrados funciona como un área d e depósito Las s e r p i e n t e s m a r i n a s t i e n e n u n a g l á n d u l a s a -
d o n d e se p u e d e r e a b s o r b e r una cantidad adi- lina [glándula natrial) l o c a l i z a d a e n el p a l a d a r .
cional de agua. E l m é t o d o p a r a el e q u i l i b t i o de la concentra-
ción de l a s a l e n l o s m a m í f e r o s m a r i n o s n o se h a
Glándulas salinas estudiado con a m p l i t u d . E l órgano principal en
Los v e r t e b r a d o s q u e h a n i n v a d i d o el m e d i o d i c h o e q u i l i b r i o es e l r i ñ o n , y a q u e e l exceso d e
m a r i n o y q u e p r o v i e n e n de u n m e d i o c o n a g u a sal es s e c r e t a d o e n l a o r i n a .

RESUMEN

1. L o s ó r g a n o s excretores d e los v e r t e b r a d o s c o n s i s t e n e n u n par d e r i ñ o n e s y sus c o n d u c -

tos. E n e l g r u p o se d i s t i n g u e n v a r i o s tipos d e r í ñ o n e s .
2. Las. d i s t i n t a s clases d e r i ñ o n e s d e r i v a n p r o b a b l e m e n t e de u n a e s t r u c t u r a p r i m i t i v a d e n o -
minada a r q u i n e f r o s u h o l o r j e g r o s . Ésta consiste e n u n p a r de c o n d u c t o s a r q u i n e f r i c o s q u e se
e x t i e n d e n a lo l a r g o d e cedo e l c e l o m a . E n c a d a c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o d e s e m b o c a n u n a serie
eje t ú h u l o s d i s p u e s t o s m e t a m é r i c a m e n t e , h a b i e n d o u n par p o r c a d a s e g m e n t o . E l e x t r e m o
l i b r e d e c a d a t ú b u l o se a b r e e n e l c e l o m a p o r u n n e f r o s t o m a c i l i a r e n f o r m a de e m b u d o ,
^sociftdto-eotr cada, t ú b u i o Hay u n p e q u e ñ o o v i l l o d e a r i e r i o l a s l l a m a d o g i o m é r u l o . L o s e s t a -
d o stemariosd e I m m i S u f l o f t f e ^ f c^peutas p r e s e n t a n r i n p n e s a r e n r i n c f r i c o s . L o s d i v e r s o s cipos
 I APARATO EXCRETOR 295

Mkjc r í ñ o n e s d e ios v e r t e b r a d o s se p u e d e n c o n s i d e r a r c o m o estados s u c e s i v o s q u e h a n c v o l u -

I
d o n a d o en una d i r e c c i ó n c r a n c o c a u d a i d e s d e el a r q u i n e f r o s o r i g i n a ! .
3. En los a n a m n i o t a s a d u l t o s i a p o r c i ó n a n t e r i o r d e l a r q u i n e f r o s p r i m i t i v o s u d e m o d i f i c a r -
se o d e s a p a r e c e . E n e l e m b r i ó n , en c a m b i o , a p a r e c e c o m o una e s t r u c t u r a t r a n s i t o r i a d e n o m i -
B i a d a p r o n e f r o s . E n u n a s pocas f o r m a s i n f e r i o r e s e l p r o n e f r o s se c o n s e r v a e n ei estado a d u l t o
se d e n o m i n a r i ñ o n c e f á l i c o . E s t e t i p o se e n c u e n t r a e n la f o r m a a d u l t a d e los m i x i n o i d e o s y

I
l c algunos teleósteos.
i. E l r i ñ o n d e los a n a m n i o t a s es e l o p i s t o n e f r o s . C o n s e r v a el c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o o r i g i -
n a l , p e r o se d i f e r e n c i a d e l p r o n e f r o s e n q u e p u e d e h a b e r v a r i o s t ú b u l o s r e n a l e s en c a d a seg-
Jjncnto y los t ú b u l o s s u e l e n p e r d e r sus c o n e x i o n e s p c r u o n c a l c s .
5. H a y u n a t e n d e n c i a g e n e r a l e n l a c o n c e n t r a c i ó n d e los t ú b u l o s r e n a l e s h a c i a el e x t r e m o

( a u d a l del opistonefros. E l extremo cefálico pierde su significado como órgano excretor, en

I m a c h o pasa a f o r m a r p a r t e d e l s i s t e m a r e p r o d u c t o r , y el c o n d u c t o a r q u i n é f r i c o se t r a n s f o r m a

I
n c o n d u c t o d e f e r e n t e . L u e g o p u e d e n f o r m a r s e c o n d u c t o s u r i n a r i o s accesorios por f u s i ó n d e
los o m á s t ú b u l o s r e n a l e s los c u a l e s s i r v e n p a r a d e s e c h a r los p r o d u c t o s u r i n a r i o s .
6. E n los a m n i o t a s ( r e p t i l e s , aves y m a m í f e r o s ) se d i s t i n g u e n tres t i p o s de r i ñ o n e s ; p r o -
Bicfros, m e s o n e f r o s y m e t a n e f r o s . E s t o s a p a r e c e n s u c e s i v a m e n t e e n u n a s e c u e n c i a c r a n c o c a u -
d a i , d u r a n t e e l d e s a r r o l l o e m b r i o n a r i o , pero s o l a m e n t e persiste el m e t a n e f r o s d a n d o o r i g e n

t i r i ñ o n a d u l t o . E l m e s o n e f r o s y el m e t a n e f r o s r e p r e s e n t a n d i s t i n t o s n i v e l e s de el o p i s t o -
c f r o s d e los a n a m n i o t a s , el m e t a n e f r o s es el e q u i v a l e n t e a la región c a u d a l . E l c o n d u c t o ar-

I
u i n é f r i c o se d e n o m i n a a h o r a c o n d u c t o de W o l f f .
E l p t o n e f r o s d e los a m n i o t a s , c o n sus t ú b u l o s m e t a m é r i c o s c o n e c t a d o s al p e r i t o n e o , es
u n a e s t r u c t u r a t r a n s i t o r i a d e l e m b r i ó n y t i e n e poca i m p o r t a n c i a f u n c i o n a l . S i n e m b a r g o , su
• o n d u c t o persiste c o n s t i t u y e n d o el c o n d u c t o de W o l f f
8. E l m e s o n e f r o s a p a r e c e sólo e n los e m b r i o n e s d e los a m n i o t a s . C a d a s e g m e n t o p r e s e n t a
B a r i o s t ú b u l o s r e n a l e s y la m a y o r í a de sus c o n e x i o n e s p e r i f o n é a l e s se h a n p e r d i d o . E s t e r i ñ o n
™ u e d e f u n c i o n a r d u r a n t e a l g ú n t i e m p o , pero d e s p u é s d e g e n e r a y d e s a p a r e c e . Los c o n d u c r o s

I
'e W o l f f y e l m e s o n e f r o s p e r s i s t e n pero sólo c o m o v e s t i g i o s . E n los m a c h o s c ! c o n d u c t o de
C o l f f n o l l e g a a d e g e n e r a r y d a l u g a r al e p i d í d i m o , c o n d u c t o d e f e r e n t e y a l g u n a s otras
artes d e l a p a r a t o t e p r o d u c t o r .

Í Los r i ñ o n e s m e t a n é f r i c o s n o t i e n e n c o n e x i o n e s p e r i f o n é a l e s .
porción colectora, i n c l u y e n d o el uréter, d e r i v a de u n divertículo d e l c o n d u c t o de W o l f f ,
S u o r i g e n es d o b l e ; la

I !

Í
i i e n t r a s q u e la p o r c i ó n secretota se o r i g i n a a p a r t i r d e t e j i d o n e f r ó g e n có , e l b l a s t e m a m e t a -
é f r i c o q u e se e n c u e n t r a por d e t r á s d e l m e s o n e f r o s .

1 0. Los factores i m p o r t a n t e s d e l a f u n c i ó n d e l r i ñ o n s o n la filtración g l o m e r u l a r e n el cor*

_ úseulo r e n a l . l a r e a b s o r c i ó n s e l e c t i v a p o r los t ú b u l o s e x c r e t o r e s y la e x c r e c i ó n de p r o d u c t o s
d e d e s e c h o p o r las c é l u l a s de los t ú b u l o s e x c r e t o r e s .
•1. Los c o n d u c t o s q u e s a l e n d e l r i ñ o n d e s e m b o c a n e n l a cloaca e n ¡a m a y o r p a r t e de los
casos. E n los peces t e l e ó s t e o s lo h a c e n d i t e c t a m e n t e al e x t e r i o r . E n los m a m í f e r o s , e x c e p -
t a n d o los m o n o t r e m a s , e n la v e j i g a u r i n a r i a . E s t a e s t r u c t u r a , c u a n d o e x i s t e , se o t i g i n a por
--vaginación d e la p a r e d cloacal e n d o d é r m i c a . E n los m a m í f e r o s la v e j i g a c o m u n i c a c o n el e x -

I' ~ n o r a través d e l a u r e t r a , q u e e n los m a c h o s de t o d a s las e s p e c i e s , a e x c e p c i ó n de los m o -

streólas,, t a m b i é n f o r m a parte d e l sistema r e p r o d u c t o r .
12. Los f a c t o r e s i m p o r t a n t e s e n l a e v o l u c i ó n d e la e s t r u c t u r a básica y l a f u n c i ó n d e los r i ñ o -

I
 296 « ? C E L E M E N T O S D E ANATOMÍA D E L O S C O R D A D O S

ncs de los v e r t e b r a d o s parece h a b e r e s t a d o a s o c i a d a c o n e l e q u i l i b r i o d e l í q u i d o s e n el c u e r -

p o : E s t o c o m p r e n d e el m a n t e n i m i e n t o c o n s t a n t e de a g u a y c o n t e n i d o d e sal e n a q u e l , l u
c u a l se m o d i f i c a s e g ú n e l m e d i o a m b i e n t e .
13. E n los r e p t i l e s m a r i n o s y aves e l e q u i l i b r i o d e l a s a l es r e g u l a d o p o r e l r i ñ o n con a y u d a
de u n a g l á n d u l a a c c e s o r i a , la g l á n d u l a n a s a ! u o r b i t a l , esta g l á n d u l a secreta u n l í q u i d o
acuoso q u e c o n t i e n e u n a a l t a c o n c e n t r a c i ó n d e sales. E n los r e p t i l e s q u e v i v e n en el d e s i e r t o
u n a e s t r u c t u r a s i m i l a r a y u d a a r e g u l a r la Lonccnrración iónica.

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