Resumen Capitulo 6 Apuntes Muy Completos Del Langman

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Resumen Capítulo 6 - Apuntes muy completos del Langman.

Embriologia (Universidad Autónoma de Coahuila)

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Contents
CAPÍTULO 6 - DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS: EL PERIODO EMBRIONARIO..................................2
DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL ECTODÉRMICA....................................................................................2
Regulación molecular de la inducción neural..........................................................................................2
Neurulación.............................................................................................................................................2
Células de la cresta neural.......................................................................................................................3
Regulación molecular de la inducción de la cresta neural...................................................................3
DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL MESODÉRMICA...................................................................................4
Mesodermo paraxial................................................................................................................................4
Regulación molecular en la formación de somitas...............................................................................5
Diferenciación de los somitas..............................................................................................................5
Regulación molecular de la diferenciación de los somitas...................................................................6
Mesodermo intermedio..........................................................................................................................6
Mesodermo de la placa lateral................................................................................................................6
Sangre y vasos sanguíneos.......................................................................................................................7
Regulación molecular en la formación de los vasos sanguíneos..........................................................7
DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL ENDODÉRMICA...................................................................................8
MODELACIÓN DEL EJE AP: REGULACIÓN POR GENES DE LA HOMEOSECUENCIA........................................9
ASPECTO EXTERNO DURANTE EL SEGUNDO MES......................................................................................10

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CAPÍTULO 6 - DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANAS: EL


PERIODO EMBRIONARIO
 PERIODO EMBRIONARIO/ORGANOGÉNESIS: Se da 3ª – 8ª semana, las 3 capas germinales dan
origen a varios tejidos y órganos específicos. Al final, los principales sistemas de órganos se
establecieron.
 Al final del 2° mes ya pueden identificarse las principales características externas del cuerpo.

DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL ECTODÉRMICA


 Al inicio de la 3ª semana adopta la forma de un disco, más ancho en la región cefálica que en la
caudal (6.1).
 El aspecto de la notocorda y del mesodermo precordal hacen que el ectodermo suprayacente se
engrose para formar la PLACA NEURAL (6.2). Las células de la placa constituyen el
NEUROECTODERMO y esta inducción representa el primer eslabón en el proceso de
NEURULACIÓN.

Regulación molecular de la inducción neural


 La inducción de la placa neural se debe a la regulación de señalización del FGF junto con la
inhibición de la actividad de la BMP4 de la familia del FACTOR DE TRANSFORMACIÓN DEL
CRECIMIENTO (TGF-β) que desplaza centralmente al ectodermo y al mesodermo.
 La señalización de FGF evita la transcripción de BMP y regula la expresión de CORDINA y
NOGINA que inhiben la acción de BMP. La presencia de BMP4, que invade el mesodermo y el
ectodermo induce la formación de epidermis a partir del mesodermo, que produce el
mesodermo de placas intermedia y lateral.
 Si el ectodermo queda protegido contra la exposición a varias BMP, su “estado por omisión”
consiste en volverse tejido neural. Inactiva a BMP la secreción de otras tres moléculas:
o Nogina
o Cordina
o Folistatina
 Están presentes en el ORGANIZADOR/ NÓDULO PRIMITIVO en la notocorda y en el mesodermo
precordal. Neutralizan el ectodermo inhibiendo BMP y haciendo que el mesodermo se convierta
en notocorda y en mesodermo paraxial, estos inductores neurales sólo inducen los tejidos de
tipo prosencéfalo y mesencéfalo.
 La inducción de las estructuras de las placas caudal y neural (prosencéfalo y médula espinal)
dependen de dos proteínas: WNT3a y FGF.
 ÁCIDO RETINOICO (AR)  Participa en la organización del eje craneocaudal.

Neurulación
 Proceso mediante el cual la PLACA NEURAL produce el TUBO NEURAL.
 EXTENSIÓN CONVERGENTE:

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o De los procesos más importantes de la neurulación, consiste en alargar la placa neural y


el eje corporal con movimiento de lateral a medial en las células del plano del
ectodermo y del mesodermo.
o Regulado por señales que se desplazan por la vía de polaridad de las células planares.
 La placa neural va alargándose, sus bordes laterales se elevan para producir PLIEGUES NEURALES
y la región medial deprimida da origen al SURCO NEURAL (6.2). Los pliegues neurales se van
acercando uno a otro en la línea media donde se fusionan en la región caudal (5° somita) y se
forma el TUBO NEURAL (6.3).
 Mientras la fusión no esté completa, los extremos cefálico y caudal del tubo neural se comunican
con la cavidad amniótica a través de los NEURÓPOROS ANTERIOR (CRANEAL) y POSTERIOR
(CAUDAL):
o NEURÓPORO CRANEAL: Se cierra +/- el día 25 (fase de 18-20 somitas).
o NEURÓPORO POSTERIOR: Se cierra el día 28 (fase de 25 somitas).
 Así termina la neurulación y el SNC es representado por una estructura tubular cerrada con:
o Parte caudal estrecha  MÉDULA ESPINAL.
o Parte cefálica ancha con varias dilataciones  VESÍCULAS ENCEFÁLICAS.

Células de la cresta neural


 Conforme los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células en el borde lateral o cresta del
neuroectodermo empiezan a separarse de sus vecinos. Esta población celular, la CRESTA NEURAL
(6.5 y 6.6) pasa por una TRANSICIÓN EPITELIOMESENQUIMATOSA al salir del neuroectodermo
para entrar en el mesodermo subyacente.
 MESÉNQUIMA  TC embrionario poco organizado.
 DESPUÉS DEL CIERRE DEL TUBO NEURAL: Células de la cresta provenientes de la región troncal
salen del neuroectodermo y migran por dos vías:
o VÍA DORSAL  Cruza la dermis donde entrarán en el ectodermo por orificios de la
lámina basal para producir MELANOCITOS en la piel y folículos pilosos.
o VÍA VENTRAL  Por la mitad anterior de cada somita para convertirse en ganglios
sensoriales, neuronas simpáticas y entéricas, células de Schwann y de la médula
suprarrenal (6.5).
 ANTES DEL CIERRE DEL TUBO NEURAL (6.6): Células de la cresta neural forman pliegues
craneales y salen de ellos. Contribuyen al esqueleto craneofacial, neuronas de los ganglios
craneales, células gliales y melanocitos.
 A las células de la cresta neural se les considera la CUARTA CAPA GERMINAL por aportar a la
formación de tantas estructuras.

Regulación molecular de la inducción de la cresta neural


 La inducción de las células de la cresta neural requiere interacción en límite articular de la placa
neural y del ectodermo superficial (6.5A). Las concentraciones intermedias de BMP se
establecen las células de la placa neural quedan expuestas a niveles muy bajos y las células del
ectodermo superficial, a niveles altos.
 Proteínas nogina y cordina regulan dichas concentraciones al actuar como inhibidores de BMP.
Junto con las proteínas FGF y WNT las concentraciones intermedias de BMP inducen PAX3 y
otros factores de transcripción que “especifican” los bordes de la placa neural (6.5A).

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 A su vez, estos factores inducen una segunda oleada de factores como SNAIL y FOXD3, que
especifican las células como cresta neural, y SLUG que promueve la migración de las células de la
cresta neural desde el neuroectodermo.
 El destino de la capa germinal ectodérmica depende de las concentraciones de BMP:
o Altos niveles inducen la formación de la epidermis.
o Niveles intermedios en el borde de la placa neural y del ectodermo superficial inducen la
cresta neural.
o Concentraciones muy bajas dan origen al ectodermo neural.
 Una vez cerrado el tubo neural, en la región cefálica del embrión, hay 2 ENGROSAMIENTOS
ECTODÉRMICOS:
o PLACODAS AUDITIVAS  Se invaginan para producir las vesículas auditivas que se
convertirán en las estructuras necesarias para oír y mantener el equilibrio.
o PLACODAS DEL CRISTALINO  También se invaginan y durante la 5ª semana constituyen
los cristalinos de los ojos (6.4B).
 El ectodermo da origen a los órganos y estructuras que mantienen contacto con el mundo
exterior:
o SNC
o SNP
o Epitelio sensorial del oído, de la nariz y ojos
o Epidermis incluidos el cabello y las uñas.
 Además, da origen a lo siguiente:
o Glándulas subcutáneas
o Glándulas mamarias
o Hipófisis
o Esmalte de los dientes

DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL MESODÉRMICA


 Células del mesodermo forman a ambos lados de la línea media una lámina delgada de tejido
laxo (6.8). Para el día 17 las células cercanas a la línea media proliferan y dan origen a una placa
engrosada de tejido, MESODERMO PARAXIAL (6.8).
 A los lados, la capa mesodérmica sigue siendo delgada y se llama PLACA LATERAL. Se divide en
dos capas al aparecer y unirse las cavidades intercelulares (6.8B, C):
o MESODÉRMICA SOMÁTICA/ PARIETAL  Se continúa con el mesodermo y recubre el
amnios.
o MESODÉRMICA ESPLÁCNICA/ VISCERAL  Se continúa con el mesodermo y recubre al
saco vitelino (6.8C y 6.9).
 Juntas estas capas revisten la recién formada CAVIDAD INTRAEMBRIONARIA, que se continúa
con la cavidad extraembrionaria a ambos lados del embrión.
 El MESODERMO INTERMEDIO conecta mesodermo paraxial al de placa lateral (6.8B, D y 6.9).

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Mesodermo paraxial
 Al inicio de la 3ª semana se organiza en segmentos llamados SOMITÓMEROS, que primero
aparecen en la región cefálica.
 Cada somitómero consta de células mesodérmicas dispuestas en verticilos concéntricos
alrededor del centro de la unidad. En la región cefálica, los somitómeros se convierten en
NEURÓMEROS en asociación con la segmentación de la placa neural y contribuyendo al
mesénquima en la cabeza. Desde la región occipital en sentido caudal, los somitómeros
continúan organizándose hasta convertirse en SOMITAS.
 El 1er par de somitas aparece en la región occipital del embrión hacia el día 20 (6.2 C, D).
 Otros aparecen en una secuencia craneocaudal ritmo aproximado de 3 pares diarios, hasta que
hay de 42 a 44 pares al final de la 5ª semana (6.4B y 6.10).
 Hay:
o 4 pares occipitales
o 8 cervicales
o 12 torácicos
o 5 lumbares
o 5 sacros
o 8-10 coccígeos.
o Más tarde desaparecen el 1er par occipital y los últimos somitas coccígeos de 5 a 7 los
restantes somitas constituyen el ESQUELTEO AXIAL.
 Con sólo contar los somitas puede calcularse con exactitud la edad de un embrión durante este
periodo inicial.

Regulación molecular en la formación de somitas


 La formación de somitas segmentados a partir del mesodermo presomita segmentado (paraxial)
depende de un RELOJ DE SEGMENTACIÓN establecido por la expresión de varios genes (6.10).
 Incluyen miembros de las vías de señalización Notch y de WNT.
 La proteína Notch se acumula en mesodermo presomita destinado a constituir el siguiente
somita para luego disminuir al irse estableciendo el somita.
 Los límites de los somitas están regulados por el ácido retinoico (AR) y una combinación de las
proteínas FGF8 Y WNT3a.
o El AR se da a concentraciones elevadas en la región craneal y reduce la concentración en
la región caudal.
o La combinación de FGF8 y WNT3a se da a concentraciones más altas en la región caudal
y más bajas en la región craneal.
o Estos gradientes controlan el reloj de expresión y la actividad en la vía Notch.

Diferenciación de los somitas


 Cuando los somitas se forman en el mesodermo presomita, lo hacen como somitómeros de
células mesodérmicas, luego estas células pasan por un proceso de EPITELIZACIÓN y se disponen
en forma de donas alrededor de una luz pequeña (6.11).
 Al inicio de la 4ª semana, células en las paredes ventral y medial del somita pierden sus
características epiteliales se tornan mesenquimatosas y cambian de posición para rodear el tubo
neural y la notocorda. Estas células forman el ESCLEROTOMA que se diferencía en VÉRTEBRAS y
COSTILLAS.

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 CÉLULAS DE LOS MÁRGENES DORSOMEDIAL Y VENTROLATERAL EN LA REGIÓN SUPERIOR DEL


SOMITA: Forman los precursores de los MIOCITOS y las situadas entre ambos grupos forman
DERMATOMA (6.11 B).
 CÉLULAS PROVENIENTES DE GRUPOS PRECURSORES DE MÚSCULOS: Se vuelven
mesenquimatosas y migran debajo del dermatoma para crear el DERMOMIOTOMA (6.11 C, D)
 CÉLULAS PROCEDENTES DEL MARGEN VENTROLATERAL: Migran a la capa parietal del
mesodermo de la placa lateral y producen la mayor parte de la musculatura de la pared corporal
y la mayoría de los m’s de las extremidades (6.11 B).
 CÉLULAS EN EL DERMATOMA: Terminan produciendo la dermis, m’s de la espalda, pared
corporal y m’s de extremidades.
 Miotomas y dermatomas conservan la innervación de su segmento de origen, por eso, c/ somita
forma su propio:
o ESCLEROTOMA  Cartílago del tendón y componente óseo.
o MIOTOMA  Componente muscular.
o DERMATOMA  Dermis de la espalda. Los miotomas y dermatomas poseen, además, su
propio componente nervioso segmentario.

Regulación molecular de la diferenciación de los somitas


 Las señales de la diferenciación de los somitas surgen en notocorda, tubo neural, epidermis y
mesodermo de la placa lateral (6.12).
 Los productos de la proteína secretada en los genes nogina y SHH procedentes de la notocorda y
de la placa basal del tubo neural inducen la porción ventromedial del somita para que se
convierta en esclerotoma.
 Inducidas, las células del esclerotoma expresan el factor de transcripción PAX1, que inicia la
cascada de los genes que forman las vértebras. La expresión de PAX3, regulada por las proteínas
WNT provenientes del tubo neural dorsal, marca la región de dermomiotoma del somita.
 Las proteínas WNT también actúan sobre la porción dorsomedial del somita, y hace que empiece
la expresión del gen específico del músculo MYF5 y que produzca los precursores de la
musculatura primaxial. La interacción entre la proteína inhibidora BMP4, originada en el
mesodermo de la placa lateral y que activa los productos de WNT de la epidermis, dirigen la
porción dorsolateral del somita para que exprese otro gen específico del músculo, MYOD, y
forme los precursores de la musculatura primaxial y abaxial.
 Para formar la dermis, la porción media del epitelio dorsal del somita es dirigida por la
neurotrofna 3 (NT-3), secretada en la región dorsal del tubo neural.

Mesodermo intermedio
 Conecta temporalmente el mesodermo paraxial a la placa lateral (6.8 D y 6.9), se diferencia en
las estructuras urogenitales, genera:
o REGIONES CERVICAL Y TORÁCICA SUPERIOR: Grupos de células segmentarias (futuros
nefrotomas).
o REGIÓN CAUDAL: Masa no segmentada de tejido, cordón nefrógeno.
 Del mesodermo intermedio se originan las unidades excretoras del sistema urinario y las
gónadas.

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Mesodermo de la placa lateral


 Se divide en 2 capas:
o PARIETAL/ SOMÁTICA  Reviste la cavidad intraembrionaria.
o VISCERAL/ ESPLÁCNICA  Rodea los órganos (6.8 C, D, 6.9 y 6.13A).
 El mesodermo de la placa parietal, junto con el ectodermo suprayacente, crea los pliegues de la
pared lateral del cuerpo. Estos pliegues junto con los de la cabeza (cefálicos) y los de la cola
(caudales) cierran la pared ventral del cuerpo (6.13A).
 La capa parietal del mesodermo de la placa lateral da origen a la dermis en la pared corporal y
en las extremidades, a los huesos, TC y esternón.
 Células precursoras del esclerotoma y de la musculatura migran al interior de la capa parietal del
mesodermo de la placa lateral para constituir los cartílagos costales, m’s de las extremidades y
m’s de la pared corporal.
 La capa visceral del mesodermo de la placa lateral junto con el endodermo embrionario produce
la pared del tubo intestinal (6.13 B).
 Células mesodérmicas de la capa parietal que rodean la cavidad extraembrionaria producen
MEMBRANAS MESOTELIALES/ SEROSAS que recubren las cavidades peritoneal, pleural y
pericárdicas, segregando líquido seroso (6.13 B).

Sangre y vasos sanguíneos


 Hematocitos y los vasos sanguíneos se originan en el mesodermo. Los vasos sanguíneos se
forman por dos mecanismos:
o VASCULOGÉNESIS  Provienen de los islotes sanguíneos (6.14).
o ANGIOGÉNESIS  Se forman de los vasos ya existentes.
 Los primeros islotes aparecen en el mesodermo rodeando la pared del saco vitelino en la 3ª
semana, después en el mesodermo de la placa lateral y otras regiones (6.15). Proceden de las
células mesodérmicas cuya inducción produce HEMANGIOBLASTOS, precursor común en la
formación de hematocitos y de vasos sanguíneos.
 Los primeros hematocitos se originan en los islotes sanguíneos en la pared del saco vitelino, esta
población es transitoria.
 CÉLULAS MADRE HEMATOPOYÉTICAS: Derivan del mesodermo que rodea a la aorta en un lugar
cercano al riñón mesonéfrico en desarrollo, llamado REGIÓN AORTA-GÓNADA-MESONEFRO
(AGM). Estas células COLONIZAN EL HÍGADO, que se convierte en el PRINCIPAL ÓRGANO
HEMATOPOYÉTICO DEL EMBRIÓN/FETO +/- a partir del 2do – 7mo mes.
 TEJIDO HEMATOPOYÉTICO DEFINITIVO: Es la médula ósea, durante el 7mo mes, las células
madre del hígado la colonizan.

Regulación molecular en la formación de los vasos sanguíneos


 FACTOR FGF2: Induce el desarrollo de los islotes sanguíneos a partir de las células competentes
del mesodermo que constituyen HEMANGIOBLASTOS. Son estimulados para formar hematocitos
y vasos sanguíneos mediante el FACTOR DE CRECIMIENTO VASCULAR ENDOTELIAL (VEGF)
secretado por células mesodérmicas alrededor.
En la señal para expresar VEGF puede estar involucrado HOXB5, que regula a FLK1 (6.14).
o CÉLULAS MADRE HEMATOPOYÉTICAS  Producidas por hemangioblastos en el centro
de los islotes de sangre, son precursoras de todos los hematocitos

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o ANGIOBLASTOS  Producidos por hemangioblastos periféricos son precursores de los


vasos sanguíneos.
 Los angioblastos proliferan y con el tiempo se los induce para que generen células endoteliales
mediante el VEGF secretado por las células mesodérmicas circundantes (6.14). Ese mismo factor
controla la coalescencia de las células endoteliales en los primeros vasos sanguíneos.
 Tras haberse establecido un LECHO VASCULAR PRIMARIO mediante vasculogénesis, que incluye
la AORTA DORSAL y VENAS CARDINALES, se agrega más vasculatura por angiogénesis (6.14),
mediado por el VEGF, que estimula la proliferación de células epiteliales en puntos donde
aparecerán nuevos vasos.
 La maduración y el modelado de la vasculatura son regulados por factor de crecimiento
derivado de las plaquetas (PDGF) y el factor de transformación del crecimiento β (TGF-β).
 Arterias, venas y el sistema linfático se especifican poco después de la inducción de angioblastos.
SSH, secretado por la notocorda, hace que el mesénquima exprese el factor VEGF. Su expresión
induce la vía Notch (vía receptora transmembrana) que determina el desarrollo de las arterias
expresando EPHRINB2 (EFRINAS = Ligandos que se unen a los receptores Eph en una vía con
señalización por la cinasa de tirosina).
 EPHRINB2 suprime el destino venoso de las células.
 La vía de señalización Notch también regula la expresión de EPHB4, un gen específico de las
venas.
 PROX1 contiene un homeodominio y es el gen más importante en la diferenciación de
vasos linfáticos.

DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL ENDODÉRMICA


 TUBO GASTROINTESTINAL: Principal sistema de órganos derivado del endodermo cubre la
superficie ventral del embrión formando el techo del saco vitelino (6.17 A).
 El disco embrionario empieza a sobresalir en la cavidad amniótica. El alargamiento del tubo
neural hace que el embrión se pliegue hacia la posición fetal, las regiones cefálica y caudal se
desplazan ventralmente (6.17).
 Al mismo tiempo, dos pliegues de la pared lateral del cuerpo se forman y se mueven en esa
dirección para cerrar la pared ventral del cuerpo (6.18).
 Cuando la cabeza y la cola junto con dos pliegues laterales adoptan una dirección ventral,
empujan el amnios con ellas el embrión está dentro de la cavidad amniótica (6.17 y 6.18).
 La pared ventral del cuerpo se cierra por completo, a excepción de la región umbilical,
permanecen adheridos el pedículo de fijación y del saco vitelino (6.17 y 6.19).
 Puede haber defectos de la pared ventral si no se cierran los pliegues laterales del cuerpo.
 A raíz del crecimiento cefalocaudal y del cierre de los pliegues de la pared lateral del cuerpo, una
porción endodérmica se incorpora al cuerpo del embrión para constituir el tubo intestinal que se
divide en tres regiones:
o INTESTINO ANTERIOR
o INTESTINO MEDIO
o INTESTINO POSTERIOR (6.17 C)

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 El intestino medio se comunica con el saco vitelino mediante un pedículo CONDUCTO VITELINO,
ancho al inicio pero que se estrecha y alarga (6.17 D y 6.18 B).
 En el extremo cefálico, el intestino anterior está delimitado por una membrana
ectoendodérmica, la MEMBRANA BUCOFARÍNGEA (6.17 A, C). Esta separa ESTOMODEO
(cavidad bucal primitiva derivada del ectodermo) de la faringe, una parte del intestino primitivo
originada en el endodermo.
o Durante la 4ª semana se rompe y se comunican cavidad bucal e intestino primitivo
(6.17 D).
 El intestino posterior termina en una membrana ectoendodérmica, la MEMBRANA CLOACAL
(6.17 C). Esta separa la parte superior del conducto anal (endodermo) y la parte inferior llamada
PROCTODEO, formado con una invaginación recubierta de endodermo.
o La membrana se rompe en la 7ª semana para crear el ORIFICIO DEL ANO.
 Otro resultado importante del crecimiento cefalocaudal y del plegamiento lateral es la
incorporación parcial del alantoides al cuerpo del embrión, donde forma la CLOACA (6.19 A). La
porción distal del alantoides permanece en el pedículo de fijación.
o En la 5ª semana el saco vitelino, alantoides y vasos umbilicales quedan restringidos a
la región umbilical (6.19).
 SACO VITELINO  Órgano nutritivo que en fases iniciales del desarrollo aporta algunos de los
primeros vasos sanguíneos. Alberga las células germinales en la pared posterior, que migrarán a
las gónadas para formar óvulos y espermatozoides.
 ENDODERMO  produce el epitelio del intestino primitivo y porciones intraembrionarias del
alantoides y conducto vitelino (6.19 A):
o Epitelio del aparato respiratorio
o Parénquima de las glándulas tiroidea y paratiroidea, hígado y páncreas.
o Estroma reticular de las amígdalas y del timo.
o Epitelio de vejiga y uretra.
o Epitelio de cavidad timpánica y conducto auditivo.

MODELACIÓN DEL EJE AP: REGULACIÓN POR GENES DE


LA HOMEOSECUENCIA
 HOMEODOMINIO  Secuencia de unión con el ADN, HOMEOSECUENCIA. Codifican los factores
de transcripción que activan cascadas de los genes reguladores de fenómenos, como la
segmentación y la formación del eje.
 Un grupo importante que especifica el eje craneocaudal es el complejo de genes homeóticos
Hom-C en Drosophila.
 Contienen las clases Antenapedia y Bithorax de genes homeóticos, organizados en un solo
cromosoma como unidad funcional.
o Los genes que determinan más estructuras craneales se encuentran en el extremo 3’ del
ADN y se expresan primero
o Los que controlan el desarrollo posterior se localizan en el extremo 5’ (6.20).
o Estos genes se CONSERVAN en el ser humano en cuatro copias HOXA, HOXB, HOXC y
HOXD.

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 Los de un mismo número, pero pertenecientes a otros grupos forman un GRUPO PARÁLOGO
como HOXA4, HOXB4, HOXC4 y HOXD4. Existe la hipótesis de que participan en la modelación
craneocaudal de los derivados de las capas germinales, se basa en 2 cosas:
o Patrón de expresión de estos genes.
o La evidencia obtenida de experimentos con genes inactivados (knockout) en los cuales
se crean ratas que carecen de uno o varios de los genes.

ASPECTO EXTERNO DURANTE EL SEGUNDO MES


 Al final de la 4ª semana, el embrión tiene +/- 28 somitas, las principales características externas
son los somitas y los arcos faríngeos (6.21).
 Por la dificultad de contarlos durante el 2° mes, la edad se indica como LONGITUD
CEFALOCAUDAL (LCC) y se expresa en mm desde el vértice del cráneo al punto medio entre
ápices de las nalgas.
 El aspecto externo del embrión ya cambió. Aumentó el tamaño de la cabeza, aparecieron las
extremidades, cara, orejas, nariz y ojos.
 Al inicio de la 5ª semana aparecen las yemas en forma de paleta de las extremidades superiores
e inferiores (6.22):
o SUPERIORES: Se localizan en POSICIÓN DORSAL con la PROTUBERANCIA PERICÁRDICA
entre el 4to somita cervical y el 1er somita torácico, esto explica su innervación por
PLEXO BRAQUIAL.
o INFERIORES: Aparecen después en POSICIÓN CAUDAL con el PUNTO DE ANCLAJE del
cordón umbilical, a la altura de los somitas sacros superiores y lumbares.
 En la parte distal de las yemas, aparecen 4 surcos radiales que separan 5 áreas más gruesas,
presagiando la formación de los dedos (6.23).
 RADIOS: Surcos que primero aparecen en la región de la mano y poco después en los pies.
Mientras se forman los dedos (6.24) una 2ª constricción divide la parte proximal de las yemas en
2 segmentos, lo que permite reconocer las 3 partes típicas de las extremidades adultas (6.25).

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