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TEMA 11. INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO (y II).

1.- FORMAS DE NUTRICIÓN DE LOS ORGANISMOS.

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de

moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. En este proceso se requiere energía.

En el anabolismo se distinguen dos etapas, que son:

Ø Anabolismo autótrofo: exclusivo de organismos autótrofos.
Es el paso de moléculas inorgánicas, como por ejemplo, CO2, H2O, NO3- , etc a
moléculas orgánicas sencillas, como glucosa, glicerina, aminoácidos.
Ø Anabolismo heterótrofo: común a organismos autótrofos y heterótrofos, y
semejante en todos ellos.
Es la transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras de mayor complejidad,
como almidón, grasas o proteínas.
Su finalidad es la fabricación de compuestos celulares para que el organismo pueda
crecer o simplemente para reparar sus estructuras deterioradas o para la síntesis de
sustancias de reserva energética.

Se pueden diferenciar dos tipos de anabolismo autótrofo, en función de la fuente de

energía utilizada:

ü Anabolismo fotosintético o fotosíntesis: si utiliza la energía luminosa. La

fotosíntesis la realizan las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias
fotosintéticas.
ü Anabolismo quimiosintético o quimosínteis: si utiliza la energía procedente de
reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos. La quimiosíntesis la realizan
sólo algunas bacterias, las bacterias quimiosintéticas.

2.- LA FOTOSÍNTESIS.

La fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo que consiste en la síntesis o fabricación

de sustancias orgánicas sencillas a partir de compuestos inorgánicos como dióxido de
carbono, agua y sales minerales (fosfatos, nitratos, sulfatos...), utilizando la energía de la luz
del sol que es absorbida por los pigmentos fotosintéticos.

Hay que distinguir dos modalidades de fotosíntesis:

§ Fotosíntesis oxigénica: cuando el donador de electrones es el agua, que se

descompone según la siguiente reacción:

H2O à 2 H+ + 2 e- + 1/2 O2

En esta reacción se produce oxígeno, que se libera al medio ambiente. Esta modalidad
de fotosíntesis es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.

§ Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana: cuando el donador de electrones es una

sustancia distinta del agua, como por ejemplo H2S, por lo que en este proceso no se
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libera oxígeno, sino que se forman precipitados de azufre. La realizan las bacterias
purpúreas y verdes del azufre.

H2S à 2 H+ + 2 e- + S

2.1. ESTRUCTURAS FOTOSINTÉTICAS.

En las células de las plantas y las algas, la fotosíntesis

se realiza en unos orgánulos membranosos, los
cloroplastos. En su estroma están los tilacoides en los que
se encuentran los pigmentos fotosintéticos.

Las cianobacterias carecen

de cloroplastos, pero tienen sáculos (tilacoides) en su citoplasma
con los pigmentos fotosintéticos.

Las bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica no tienen ni

cloroplastos ni tilacoides, sino unos orgánulos de paredes proteicas, los
clorosomas, que contienen bacterioclorofila.

2.2. MECANISMO GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS.

El proceso de la fotosíntesis tiene lugar en dos fases:

- Fase luminosa. Conjunto de reacciones dependientes de la luz, cuyo objetivo es la

absorción de energía luminosa y su transformación en energía química, mediante la
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síntesis de dos productos muy ricos en energía, ATP y coenzimas reducidos (poder
reductor).

Se trata de un proceso de oxidación-reducción en el que hay una transferencia

de electrones desde un donador (H2D) que se rompe por acción de la luz (fotolisis),
hasta un aceptor final (A), que es un piridin-nucleótido que queda reducido. Este
piridin-nucleótido es el NADP+.

Tiene lugar, en los organismos eucariotas, en las membranas de los tilacoides

de los cloroplastos, en las que se encuentran los pigmentos fotosintéticos.

- Fase oscura. Conjunto de reacciones independientes de la luz, es decir, que pueden

realizarse tanto en ausencia como en presencia de luz. Su objetivo es la captación de
CO2 y su reducción para formar diferentes sustancias orgánicas, especialmente
glucosa. Para ello se emplean el ATP y el poder reductor (NADPH) producidos en la
fase luminosa, por lo que ambas fases son simultáneas. Tiene lugar en el estroma
del cloroplasto.

La reacción global de la fotosíntesis para formar una molécula de glucosa es:

luz
6 CO2 + 12 H2O à C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Clorofila

(En esta ecuación ingresan 12 moléculas de agua y se producen 6. No se puede simplificar la

ecuación, pues la entrada y la salida de agua ocurren en etapas diferentes)

2.3. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS.

Los pigmentos fotosintéticos son moléculas lipídicas que están unidas a proteínas que se
localizan en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos.
En las plantas hay clorofilas y carotenoides, en las cianobacterias y en las algas rojas
hay ficocianina y ficoeritrina y las bacterias fotosintéticas tienen bacterioclorofila. Los más
conocidos son las clorofilas y los carotenoides.

Ø CLOROFILAS.

La clorofila está constituida por un anillo porfirínico

(anillo tetrapirrólico), con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a una larga cadena lateral isoprenoide, constituida
por el alcohol fitol. En el núcleo tetrapirrólico hay dobles
enlaces conjugados (enlaces dobles y simples alternando), que
son los responsables de su coloración intensa y de los cambios
energéticos que se producen durante la fotosíntesis. La cadena
de fitol es hidrófoba y sujeta y orienta la molécula de clorofila
en la bicapa lipídica de una membrana.

(Cuando la molécula de clorofila absorbe un fotón, sus electrones se

excitan y saltan a un nivel de energía superior, esto inicia en el cloroplasto
una compleja serie de reacciones que dan lugar al almacenamiento de
energía en forma de enlaces químicos: fotosíntesis)
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Los cloroplastos de las plantas superiores contienen siempre dos tipos de clorofila: la
clorofila a y la clorofila b, ésta última tiene un grupo aldehído en lugar de un grupo metilo
unido al anillo II. Aunque las dos son verdes, sus espectros de absorción son ligeramente
diferentes, permitiendo que los dos pigmentos complementen sus gamas de absorción de la
luz en la región visible. Las clorofilas bacterianas sólo difieren ligeramente de los pigmentos
de las plantas.

Ø CAROTENOIDES.

Los carotenoides también llamados pigmentos accesorios, son moléculas de tipo

isoprenoide que absorben luz de longitud de onda diferente a la absorbida por las clorofilas,
por lo que actúan como receptores de luz suplementarios. Estos pigmentos liposolubles son de
color amarillo o anaranjado. Los más importantes son el β-caroteno de color rojo y las
xantofilas de color amarillento.

Las cantidades relativas de clorofila y pigmentos accesorios son características de las

diferentes especies vegetales. La variación en la proporción de estos pigmentos es la
responsable de la gama de colores de los organismos fotosintéticos que van desde el color
verde-azulado de las hojas de abeto hasta el verde más intenso de las hojas de arce, el rojo,
marrón o incluso púrpura de diferentes especies de algas y de las hojas de algunas plantas
decorativas.

2.4. FOTOSISTEMAS.

Un fotosistema es un complejo formado por

pigmentos fotosensibles asociados a proteínas
transmembranosas formando dos sistemas funcionales
llamados fotosistema I (PS-I) y fotosistema II (PS-II).

Estos fotosistemas se encuentran en las membranas

de los tilacoides de los cloroplastos.

Todas las moléculas de pigmentos absorben fotones

pero, en cada fotosistema, sólo hay una molécula que
puede realmente convertir la energía luminosa en energía
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química: se trata de una molécula de clorofila a combinada con una proteína específica, y
recibe el nombre de centro de reacción. Así pues, en cada fotosistema podemos distinguir:

- Moléculas antena: conjunto de pigmentos fotosintéticos que captan la energía

luminosa (hasta 300 moléculas de pigmentos: clorofilas y carotenos).

- Centro de reacción: está constituido por tres moléculas diferentes:

• Clorofila diana: molécula especial de clorofila a que recoge la energía

transmitida por la antena y se oxida perdiendo un electrón que ella misma
transfiere a un aceptor primario. En el fotosistema I encontramos una
molécula especial de clorofila a (clorofila aI) denominada P-700 porque
alcanza una excitación máxima con luz de 700 nm de longitud de onda. La
molécula especial de clorofila a en el fotosistema II (clorofila aII) es la P-680
porque presenta un máximo de absorción con luz de esa longitud de onda.

• Aceptor primario: recoge el electrón procedente de la diana y se reduce.

• Donador primario: se oxida cediendo un electrón a la clorofila diana con lo

que ésta vuelve a su estado inicial.

En cada fotosistema el complejo antena absorbe la luz de diferente λ, y canaliza la

energía luminosa absorbida hacia la molécula de clorofila diana del centro de reacción. El
complejo antena funciona como embudo.
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En el fotosistema II el donador primario de electrones es el agua, el cual se rompe y

libera electrones que reponen los que ha cedido el pigmento diana. En el fotosistema I el
donador primario de electrones es otro compuesto diferente del agua (plastocianina).

3.- IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS.

La fotosíntesis es, seguramente, el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por

varios motivos:

- La síntesis de materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos. Si dejamos a

un lado la quimiosíntesis por su pequeño volumen, la fotosíntesis es la única fuente
primaria de materia orgánica para unos seres vivos en continuo crecimiento y
renovación. A través de las cadenas tróficas, los seres vivos transformarán esa materia
orgánica en materia propia.

- La transformación de energía luminosa no utilizable por los seres vivos en energía

química aprovechable. Tan sólo una pequeña fracción de la energía solar que alcanza
la Biosfera (0,1%), es transformada en energía química por fotosíntesis y almacenada
en la materia orgánica.

- Un aspecto particularmente importante para los organismos aerobios es la liberación

de oxígeno. Este gas, que en la fotosíntesis es un subproducto y como tal es
expulsado, es utilizado como oxidante por todos los organismos que llevan a cabo la
respiración aerobia, incluidas las plantas. La fotosíntesis mantiene constante en la
actualidad la cantidad de oxígeno en la atmósfera.

3.1.- FOTOSÍNTESIS Y EVOLUCIÓN.

Cuando apareció la vida sobre la Tierra, la atmósfera carecía de oxígeno, por lo que los
primeros organismos serían semejantes a bacterias anaerobias y obtendrían ATP por
fermentación de sustancias orgánicas procedentes del medio y originadas por síntesis
abiótica.

Se considera que las cianobacterias fueron los primeros organismos que generaron O2 a
través de la fotosíntesis, y a ellas sucedieron las algas eucariotas y las plantas terrestres.

La utilización de agua para la fotólisis, permitió a los organismos que realizan una
fotosíntesis oxigénica desarrollarse prácticamente en cualquier lugar. Este hecho, ocurrido
hace unos 2.000 millones de años, tuvo una repercusión ambiental de enorme trascendencia:
la atmósfera y la hidrosfera se fueron enriqueciendo paulatinamente en O2, pasándose de un
ambiente reductor a uno oxidante.

Las principales consecuencias del cambio fueron:

- Finalización de la síntesis abiótica de materia orgánica ya que las condiciones

oxidantes, que se mantienen en la actualidad, no permiten procesos semejantes a los
ocurridos en las primeras etapas.
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- Aparición de los organismos aerobios, al poder adquirir un mecanismo respiratorio

mucho más eficaz que la fermentación para obtener energía de las sustancias
orgánicas, lo que permitió una gran expansión de la vida.

- Formación de la capa de ozono, que se convirtió en una excelente pantalla

protectora de las radiaciones de alta energía, posibilitando el desarrollo de vida fuera
del agua.

4.- FASE LUMINOSA DE LA FOTOSÍNTESIS.

La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades:

ü Transporte acíclico de electrones, en el que intervienen los fotosistemas I y II.
ü
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ü Transporte cíclico de electrones, en el que interviene sólo el fotosistema I.

Además de los fotosistemas, intervienen otros elementos que se encuentran en la

membrana de los tilacoides y que son:

Ø Cadena de transporte electrónico, que transfieren electrones de unas moléculas a

otras.

Ø ATP-sintetasas, que sintetizan ATP gracias al bombeo de protones de forma similar a

como sucede en la respiración mitocondrial.
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4.1. FASE LUMINOSA CON TRANSPORTE ACÍCLICO DE ELECTRONES.

En esta fase ocurren tres procesos: la fotólisis del agua, la fotofosforilación del ADP
y la fotorreducción del NADP+.

Esta etapa se inicia con la activación, por medio de la energía luminosa del sol, de uno de
los electrones de la clorofila. Este electrón se desplaza a lo largo de una cadena de transporte
hasta el NADP+ (último aceptor) que se reduce a NADPH + H+.

La energía liberada en el transporte electrónico es utilizada para bombear protones desde

el estroma al interior del tilacoide, generándose un gradiente electroquímico que es
aprovechado para sintetizar ATP.

Una cuestión importante es que los

electrones, de forma espontánea, tienden a
pasar desde los sistemas de bajo potencial
redox a los de alto potencial (así ocurre en
la respiración celular). Sin embargo, en la
fotosíntesis los electrones fluyen en sentido
inverso, desde el agua, que es un dador débil
de electrones, con mucha afinidad por ellos,
y con elevado potencial redox (+0,82 v),
hacia el NADP+, que es dador fuerte de
electrones, con poca afinidad por ellos, y
con bajo potencial redox (-0,32 v).

Por tanto, para que este flujo electrónico

se realice en sentido inverso, se precisa de
un aporte de energía. La energía necesaria
para impulsar los electrones “cuesta arriba”
proviene de la luz. Dicho de otra manera, la
energía solar es utilizada para elevar el nivel energético de los electrones cuando es absorbida
por la clorofila. (Por eso, en la cadena de transporte de electrones funcionan intercalados los
dos fotosistemas). El nivel energético adquirido por los electrones es tan alto que, en su
transporte hasta el NADP+, se libera energía. Esta energía sobrante es utilizada para obtener
ATP en el proceso de la fotofosforilación.
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La absorción de dos fotones de luz por el fotosistema I, hace que su clorofila a I (P-700)
se excite y transfiera dos electrones de la clorofila aI (P-700) (potencial redox = 0,4 v) al
primer aceptor de la cadena transportadora de electrones, la sustancia X (potencial redox =
- 0,6 v), con lo que el P-700 queda oxidado. Posteriormente, los electrones desprendidos por
la clorofila circulan “cuesta abajo”, a lo largo de una cadena transportadora de electrones, que,
en último término, los cede al NADP+, presente en el estroma, que toma otros dos protones
del estroma y se reduce, para formar NADPH + H+. (Sustancia XàFerredoxina à
Ferredoxina-NADP reductasa- NADP+)

Como consecuencia de lo anteriormente descrito, la clorofila P700 del fotosistema I ha

quedado oxidada. Para que vuelva a funcionar es necesario que recupere los electrones
perdidos. Estos electrones le serán restituidos desde el fotosistema II como veremos a
continuación.

Al incidir la luz (2 fotones) sobre el fotosistema II, su pigmento diana, la clorofila a II

(P-680) (potencial redox = 1,0 v) se excita y cede dos electrones al primer aceptor de
electrones, la sustancia Q (feofitina), (potencial redox = -0,2 v), que a su vez los transfiere a
otra cadena transportadora. Se produce así un transporte electrónico que finaliza cuando los
electrones son recuperados por la clorofila P700 del fotosistema I.

El primer aceptor de electrones (sustancia Q) cede los electrones a la Plastoquinonaà

Citocromo b-f à Plastocianina. Esta última, la plastocianina es el dador primario de
electrones del fotosistema I. Durante este transporte, dos protones pasan desde el estroma al
interior del tilacoide, a nivel del complejo citocromo b-f.
 11

Es ahora la clorofila P680 del fotosistema II la que queda oxidada y necesita volver a su
estado inicial. Los electrones que tiene que recuperar proceden del agua.

Así, gracias a la luz, la molécula de agua se descompone (fotólisis) en electrones que van
a parar al fotosistema II, para reponer los dos electrones que ha perdido la clorofila aII (P-
680), en protones que se liberan en el espacio tilacoidal y oxígeno que difunde al medio
ambiente. Este proceso tiene lugar en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

H2 O à ½ O2 + 2H+ + 2e-
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En esta fase, también se produce la fotofosforilación. El mecanismo de la

fotofosforilación es muy semejante al de la fosforilación oxidativa y se explica mediante la
hipótesis quimiosmótica de Mitchell.

En la fotofosforilación, la estructura membranosa implicada es el tilacoide. Durante el

flujo de electrones en la cadena transportadora a favor de gradiente se desprende energía, que
es utilizada para bombear protones contra gradiente, desde el estroma del cloroplasto hasta el
interior del tilacoide; además, en esta zona también se acumulan protones procedentes de la
fotolisis del agua. El resultado es la creación de un gradiente electroquímico de protones, cuya
concentración es mayor en el interior del tilacoide que en el estroma, por lo que éstos tenderán
a regresar al estroma. El flujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal
hasta el estroma, a través del canal de protones de la ATP - sintetasa, activa la síntesis de
ATP a partir de ADP y fosfato.

El ATP y el NADPH producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscura para
las reacciones de síntesis, en las que se reducen moléculas sencillas, como el CO2, para
formar glúcidos.

4.2. FASE LUMINOSA CON TRANSPORTE CÍCLICO DE ELECTRONES.

Existe un segundo proceso de transporte

electrónico que implica solamente al fotosistema
I. En este proceso sólo se produce la
fotofosforilación del ADP. Se genera un flujo
cíclico de electrones que hace que se introduzcan
protones en el interior del tilacoide. El gradiente
electroquímico se emplea para la síntesis de ATP.

En este caso, como no interviene el fotosistema II, no hay fotolisis del agua y, en
consecuencia, no se desprende oxígeno. Tampoco hay reducción del NADP+.

Cuando sobre el fotosistema I inciden dos fotones de luz, la clorofila P700 libera dos
electrones al aceptor primario y se inicia una cadena de transporte de electrones que impulsa
dos protones desde el estroma al interior del tilacoide. Finalmente, la cadena de transporte de
electrones transfiere los dos electrones a la clorofila P700, para reponer los electrones que ha
perdido (transporte cíclico de electrones)

Todo sucede igual que en el proceso no cíclico hasta

que los electrones llegan a la ferredoxina (Fd). Una vez
aquí, en lugar de ser transferidos al NADP+ pasan a la
plastoquinona (PQ) y, a través del citocromo b-f (con
entrada de dos protones del estroma al tilacoide) y de la
plastocianina (PC), vuelven a la clorofila aI (P-700).
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A partir de aquí, la formación de ATP se

produce de la misma forma que en el
transporte acíclico de electrones, mediante la
hipótesis quimiosmótica. Al pasar los
electrones por el citocromo b-f, se bombean
dos protones desde el estroma al espacio
tilacoidal, con lo que se crea una diferencia de
potencial electroquímico entre las dos caras de
la membrana del tilacoide. Este gradiente hace
que los protones salgan por la ATP-sintetasa y
se forme ATP.

Se cree que el flujo cíclico de electrones tiene lugar porque en las células vegetales hay
mayor demanda de ATP que de NADPH, para realizar la fase oscura, por lo que la
fotofosforilación cíclica se realiza, para cubrir las necesidades energéticas de la célula.

5.- FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS.

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La fase oscura tiene lugar en el estroma de los cloroplastos, y comprende un conjunto de

reacciones por las cuales el CO2 es fijado y transformado en sustancias orgánicas utilizando el
ATP y el poder reductor (NADPH) producidos en la fase luminosa. Recibe el nombre de fase
oscura o fase independiente de la luz, porque no necesita luz solar, no porque deba
realizarse en oscuridad.

Las reacciones que dan lugar a la fijación de CO2 forman una ruta cíclica que se conocen
con el nombre de ciclo de Calvin. En el mismo se distinguen tres fases: fase de fijación, fase
de reducción y fase de regeneración.

1. FASE DE FIJACIÓN DEL DIÓXIDO DE CARBONO.

Comienza con la incorporación del CO2, que reacciona con la pentosa ribulosa-1,5-
bisfosfato (RuBP), dando lugar a un compuesto intermedio de seis carbonos que rápidamente
se disocia en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (C3), una de las cuales es portadora del
carbono introducido en forma de CO2 en su grupo carboxilo.

La reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa

(abreviadamente rubisco), considerada como la proteína enzimática más abundante de la
biosfera. El resultado de la misma es la fijación del carbono inorgánico en un compuesto
orgánico.

2. FASE DE REDUCCIÓN DEL CO2 FIJADO.

Mediante el consumo del ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-
fosfoglicérico es reducido a gliceraldehído-3-fosfato.
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El 3-fosfoglicerato se convierte en gliceraldehído-3-fosfato en dos pasos que son,

básicamente, el inverso de los pasos correspondientes en la glucólisis, con una excepción: se
utiliza como coenzima reducido el NADPH y no el NADH.

En el primer paso, una quinasa del estroma cataliza la transferencia del fosfato desde el
ATP al 3-fosfoglicerato, dando 1,3-bisfosfoglicerato.

En el segundo paso, los electrones cedidos por el NADPH son utilizados para reducir el
1,3-bisfosfoglicerato en una reacción catalizada por una deshidrogenasa, produciéndose
gliceraldehído-3-fosfato.

El gliceraldehído-3-fosfato es una molécula que ejerce un papel de encrucijada

metabólica, ya que puede tener tres destinos diferentes. Además de su papel como
intermediario en la fijación de CO2 para regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato, se puede oxidar
vía glucólisis, para la producción de energía o ser utilizado para la síntesis de hexosas o de
otras moléculas orgánicas, como aminoácidos, ácidos grasos o almidón.

3. FASE DE REGENERACIÓN DE LA RIBULOSA-1,5-BISFOSFATO.

Como hemos visto, la primera reacción en la fijación de CO2 a triosas-fosfato consume

ribulosa-1,5-bisfosfato. Para que tenga lugar el flujo continuo de CO2 a glúcidos, se debe
regenerar constantemente la ribulosa-1,5-bisfosfato. Para ello, parte del gliceraldehído-3-
fosfato se utiliza para sintetizar otras moléculas orgánicas (monosacáridos, ácidos grasos,
glicerina...) y el resto sufre una serie compleja de transformaciones hasta obtener ribulosa-5-
fosfato. Finalmente se produce la fosforilación de la ribulosa-5-fosfato hasta ribulosa-1,5-
bisfosfato. En esta reacción, catalizada por una quinasa, el ATP es suministrado, también,
por la fotofosforilación.

5.1. BALANCE DEL CICLO DE CALVIN.

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En cada “vuelta” del ciclo de Calvin, se fija un átomo de carbono procedente del CO2.
Para determinar el gasto en ATP y NADPH que un organismo autótrofo tiene que realizar
para formar compuestos carbonados orgánicos, vamos a partir de la fijación de 6 moléculas de
CO2, para así obtener una molécula de hexosa, por ejemplo, glucosa.

Para incorporar 6 moléculas de CO2, la enzima rubisco necesita 6 moléculas de ribulosa-

1,5-bisfosfato, y de esta reacción se obtienen 12 moléculas de 3-fosfoglicerato.

Para reducir las 12 moléculas de 3-fosfoglicerato son necesarias 12 moléculas de ATP y

otras 12 de NADPH.

A partir de las 12 moléculas de gliceraldehído-3 fosfato obtenidas (36 carbonos) se

produce la biosíntesis de 1 molécula de hexosa (6 carbonos) y 6 moléculas de ribulosa-5-
fosfato (30 carbonos)

Por último, para fosforilar estas 6 moléculas de ribulosa-5 fosfato son necesarias otras 6
moléculas de ATP.

Por tanto, para obtener una molécula de hexosa (glucosa) a partir de CO2, los organismos
fotosintéticos gastas 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP.

Balance de la fase luminosa de la fotosíntesis:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP +18 Pi à 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP

Balance de la fase oscura de la fotosíntesis:

6 CO2 + 18 ATP +12 NADPH + 12 H+ à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

Sumando ambas reacciones se obtiene la ecuación global de la fotosíntesis:

5.2. SINTESIS DE COMPUESTOS DE NITRÓGENO Y AZUFRE.

La materia orgánica contiene cierta proporción de nitrógeno y azufre en su composición.

Estos elementos se incorporan a la materia orgánica en los cloroplastos.

ü Las plantas toman el nitrógeno disuelto del suelo en forma de iones nitrato. En el
cloroplasto se reduce y forma ácido glutámico. Este proceso requiere NADPH y
ATP.
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ü El azufre lo toman como iones sulfato. Este, una vez reducido, entra a formar
parte de aminoácido cisteína. Este proceso también requiere NADPH y ATP.

6.- PLANTAS C3 Y PLANTAS C4.

Según hemos visto, en la mayoría de las plantas, la sustancia que actúa como captadora
directa de CO2 es la ribulosa-1,5-bisfosfato, y el primer producto de la fotosíntesis es el 3-
fosfoglicerato; como se trata de un compuesto de tres átomos de carbono, estas plantas
reciben el nombre de plantas C3. Pero esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa
bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco) que, para actuar como carboxilasa, necesita altas
concentraciones de CO2.

Si las condiciones ambientales son cálidas

y secas, la planta cierra sus estomas para evitar
la pérdida excesiva de agua y, como
consecuencia de la fotosíntesis, dentro de las
hojas disminuye la concentración de CO2 y
aumenta la de O2. En esta situación, la rubisco
actúa como oxigenasa y cataliza la reacción
entre la ribulosa-1,5-bisfosfato y el O2,
originando tras varias reacciones CO2 y H2O,
los mismos gases que en la respiración, por eso
a este proceso se le denomina fotorrespiración. En este caso, el O2 compite con el CO2
como sustrato de la enzima y este fenómeno tiene lugar cuando la concentración de CO2 es
baja o la concentración de oxígeno es alta.

La fotorrespiración disminuye la eficacia fotosintética (en dicho proceso la energía se

pierde, pues no genera ATP ni NADPH), pues cuando la concentración de CO2 disminuye y
aumenta la de O2, la velocidad de ambos procesos se iguala, lo cual es un factor limitante para
el crecimiento de muchas plantas. Parece ser que este proceso de la fotorrespiración sirve para
proteger a los cloroplastos de los daños por fotooxidación que puede producir la energía
luminosa cuando se absorbe sin que haya suficiente CO2. De hecho, si los cloroplastos se
iluminan intensamente en ausencia de CO2 y de O2, pierden su capacidad fotosintética de
forma irreversible.

Muchas plantas de zonas

tropicales, donde la fotorrespiración
puede ser un problema grave, lo han
resuelto mediante la adquisición de otra
ruta para la fijación del carbono. En la
fotosíntesis que tiene lugar en estas
plantas intervienen dos tipos de células:
células del mesófilo (células
parenquimáticas) y células envolventes
del haz.
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En las células del mesófilo el aceptor del CO2 es

el fosfoenolpiruvato (C3) y el primer producto de la
fotosíntesis es el oxalacetato (C4); como se trata de un
compuesto de cuatro carbonos, dichas plantas reciben
el nombre de plantas C4. La enzima que cataliza esta
reacción, la fosfoenolpiruvato carboxilasa, tiene gran
afinidad por el CO2 y actúa con bajas concentraciones
de este gas, a diferencia de la rubisco. El oxalacetato
formado se reduce a malato, actuando el NADPH
como donador de electrones. El malato pasa a las
células envolventes del haz a través de los
plasmodesmos.

En las células envolventes del haz se oxida el

malato (los electrones son captados por el NADP+) y
después se descarboxila dando piruvato y CO2. El
CO2 formado en las células envolventes del haz vuelve
a fijarse, esta vez por la rubisco, exactamente según la
misma reacción que tiene lugar en las plantas C3. El piruvato formado en la descarboxilación
se vuelve a transferir a las células del mesófilo donde se transforma en fosfoenolpiruvato.

Por este mecanismo va aumentando la concentración de CO2 en la hoja, y ello permite

una actuación eficaz de la ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa.

La ruta de fijación de CO2 en las plantas C4 llamada Ruta de Hatch-Slack tiene un

mayor consumo de ATP y NADPH que la fijación del CO2 de la forma habitual (plantas C3),
pero el aumento de eficiencia por la eliminación de la fotorrespiración en las plantas C4
compensa con creces este mayor costo energético.

Por tanto, el ciclo de Calvin es común a todas las plantas: la ruta C4 únicamente
presenta un proceso adicional, que conduce a aumentar la concentración de CO2 en el
microambiente de la enzima rubisco.

7.- FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS.

A. Intensidad luminosa.

Cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad luminosa.

Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor es el rendimiento de la
 19

fotosíntesis, hasta un límite en el que se produce la fotooxidación irreversible de los

pigmentos fotosintéticos

B. Temperatura.

Cada especie está adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la

eficacia del proceso aumenta con la temperatura, debido a la mayor movilidad de las
moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se inicia la
desnaturalización de las enzimas, y el rendimiento lógicamente disminuye.

C. Concentración del CO2.

Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento del proceso

fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO2 en el aire, hasta llegar a
un cierto valor, a partir del cual el rendimiento se estabiliza.

D. Concentración del O2.

Cuando aumenta la concentración de oxígeno, disminuye el rendimiento de la

fotosíntesis debido a la fotorrespiración. En estas condiciones, la rubisco, que es una enzima
reversible, cataliza la oxidación de la ribulosa-1,5-difosfato. En este proceso se libera CO2 y
se consume ATP.

E. La humedad.

La escasez de agua disminuye el rendimiento fotosintético pues provoca que se cierren

los estomas para evitar la desecación de la planta. Esto dificulta la entrada de CO2 y hace
aumentar la concentración de oxígeno interno, lo cual hace que aumente la fotorrespiración.

8.- FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA.

La realizan las bacterias fotosintéticas anaerobias, como son las bacterias púrpura del
azufre y las bacterias verdes del azufre. (Las cianobacterias hacen una fotosíntesis
prácticamente idéntica a la de las plantas verdes)

Estos microorganismos tienen pigmentos fotosintéticos diferentes de la clorofila a y

reciben el nombre de bacterioclorofilas, también tienen carotenos.
Las bacterioclorofilas se agrupan en un solo tipo de fotosistema, que es similar al fotosistema
I de los cloroplastos y obtienen ATP mediante fotofosforilación cíclica.

Al carecer de fotosistema II, estos microorganismos no pueden utilizar el agua como

donador electrónico, y, en consecuencia, no se desprende oxígeno en la fotosíntesis, por lo
que es anoxigénica. En cambio, utilizan como donadores de electrones otras sustancias como
el ácido láctico o el sulfuro de hidrógeno (H2S); y generan otros productos (no oxígeno) que
dependen del donador de electrones utilizado

H2S à S + 2e- + 2H+

Ác. láctico à Ác. pirúvico + 2e- + 2H+
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La aparición de organismos con un segundo fotosistema (PSII), supuso un gran avance

evolutivo:
- Al utilizar el H2O (ampliamente distribuida) como dador de electrones facilitó la
colonización del Planeta por parte de estos organismos
- Modificó la composición de la atmósfera, lo que propició la aparición del
metabolismo aerobio.

9.- QUIMIOSÍNTESIS.

Consiste en la síntesis de ATP y poder reductor (NADH) a partir de la energía que se

desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas. Todos
los organismos que realizan estos procesos son bacterias y se denominan quimioautótrofos
o quimiolitotrofos.

Muchos de los compuestos reducidos que utilizan las bacterias, como el NH3 o el H2S, son
sustancias procedentes de la descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlas, las
transforman en sustancias minerales, NO3- y SO42-, respectivamente, que pueden ser
absorbidas por las plantas. Estas bacterias cierran, por tanto, los ciclos biogeoquímicos,
posibilitando la vida en el planeta.

En la quimiosíntesis podemos considerar dos fases:

- En la primera fase, la reacción de oxidación de las sustancias inorgánicas constituye

la fuente de energía para la fosforilación del ADP en la cadena respiratoria, proceso
denominado fosforilación oxidativa. Parte de este ATP se utiliza para provocar un
transporte inverso de electrones en la propia cadena respiratoria y obtener NADH.
Resumiendo en esta fase se obtiene energía en forma de ATP y NADH, a partir de la
oxidación de compuestos inorgánicos sencillos.

- En la segunda fase, la energía obtenida en la fase anterior es utilizada para reducir los
compuestos inorgánicos, transformándolos en compuestos orgánicos. Esta fase es
similar a la fase oscura de la fotosíntesis. Por ejemplo, el carbono se incorpora a partir
del CO2 mediante el ciclo de Calvin y el nitrógeno lo hace a partir de nitratos.
Algunas bacterias pueden incorporar nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico (N2)

9.1. TIPOS DE BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS.

Según el sustrato, podemos distinguir:

- Bacterias incoloras del azufre. Utilizan como sustrato azufre o compuestos

reducidos de azufre, como el sulfuro de hidrógeno (H2S). Son aerobios obligados, ya
que necesitan oxígeno para la oxidación. Transforman el H2S procedente de la
descomposición de la materia orgánica, que abunda en las aguas residuales.

2 H 2S + O 2 ⎯⎯⎯→ 2 S + 2 H2O + energía (50 kcal/mol)

2 S + 3 O 2 + 2 H 2O ⎯⎯⎯→ 2 SO42- + 4 H+ + energía (118 kcal/mol)

- Bacterias del nitrógeno. Obtienen la energía necesaria para la quimiosíntesis de la

oxidación del amoniaco a nitrato. Este proceso se realiza en dos fases, por bacterias
distintas:
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· Nitrosificación: oxidación del amoniaco a nitrito, realizada por ciertas

bacterias como, por ejemplo, las pertenecientes al género Nitrosomonas.

2 NH3 + 3 O2 ⎯⎯⎯→ 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O energía (70 kcal/mol)

· Nitrificación: es realizada por otras bacterias, como Nitrobacter, que oxidan

el nitrito a nitrato.

2 NO2- + O2 ⎯⎯⎯→ 2 NO3- + energía (17 kcal/mol)

Los nitratos producidos son utilizados, como nutrientes, por los vegetales
verdes.

- Bacterias del hierro. Provocan la oxidación del hierro ferroso (Fe2+) a hierro
férrico (Fe3+).

4 FeCO3 + 6 H2O + 6 O2 ⎯⎯⎯→ 4 Fe(OH)3 + 4 CO2 + energía (40 kcal/mol)

- Bacterias del hidrógeno: Estas bacterias son quimioautótrofas facultativas que

pueden utilizar el hidrógeno molecular.

10.- FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN COMO PROCESOS DE CONVERSIÓN DE

ENERGÍA.

La fosforilación oxidativa (síntesis de ATP impulsada por la transferencia de electrones

al oxígeno) y la fotofosforilación (síntesis de ATP impulsada por la luz) son las dos
transducciones de energía más importantes en la Biosfera. Estos dos procesos proporcionan la
mayor parte del ATP sintetizado por los organismos aerobios.

La fosforilación oxidativa es la culminación del

metabolismo productor de energía (catabolismo) en los
organismos aerobios. Todos los pasos enzimáticos de la
degradación oxidativa de glúcidos y grasas, en las
células aerobias, convergen en la etapa final de la
respiración celular, en la que los electrones fluyen
desde intermediarios catabólicos al oxígeno
produciendo energía para la formación de ATP a partir
de ADP y Pi.

En los eucariotas la fosforilación oxidativa tiene

lugar en la mitocondria y en ella, se produce la reducción del oxígeno (aceptor final de los
electrones) a agua con electrones cedidos por el NADH y el FADH2 (los electrones fluyen a
favor de gradiente).

La fotofosforilación es la forma en que

los organismos fotosintéticos capturan la
energía de la luz solar, la fuente fundamental
de energía en la Biosfera.

En los eucariotas la fotofosforilación se

produce en los cloroplastos y en ella tiene
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lugar la oxidación de agua (dador de electrones) a oxígeno con el NADP+ como aceptor
electrónico. Los electrones fluyen en contra de gradiente, por lo que hace falta energía que
procede de la luz.

Estos dos procesos conservadores de energía, de gran eficiencia, transcurren a través de

mecanismos muy similares:

- En ambos procesos tiene lugar un flujo de electrones a través de una cadena de

transportadores localizados en las membranas.

- La energía liberada por este flujo de electrones a favor de gradiente (exergónico)

está acoplada al transporte de protones, en contra de gradiente, a través de una
membrana impermeable a los protones, conservándose parte de la energía de
oxidación de los combustibles metabólicos en forma de gradiente electroquímico.

- El flujo de protones a favor de gradiente, mediante canales proteicos específicos

(ATP-sintetasa), proporciona la energía libre para la síntesis de ATP.