Animalia

En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos

(Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que son
eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan
por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones,
como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que
atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies
pueden sufrir una metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales forman un
grupo natural estrechamente emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de
los cinco reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de la
biología que estudia los animales es la zoología.

Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada
explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años. Los
animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados: (aves,
mamíferos, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos,
miriápodos, crustáceos), anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos,
gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales),
equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos cilíndricos), platelmintos (gusanos
planos), etc.

Características
La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es
exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos
organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista.

En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:

 Organización celular: Eucariota y pluricelular.

 Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a
diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras
digerirlos externamente.
 Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo,
recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales marinos
Loricifera, que tienen la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el
momento se haya demostrado que vivan en un ambiente permanente de
anaerobiosis, ya que no contienen mitocondrias, sino otros orgánulos.
 Reproducción: Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas
solo por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos
(ciclo diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son
típicamente diploides.
  Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide
repetidamente por mitosis hasta originar una blástula.
 Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos
celulares muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en
formas basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas
("más evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.
 Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición
regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los
tipos principales de simetría son la radial y la bilateral.

Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales
presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden
contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa
señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los
animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición
a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de
algunas de las características mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular
característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse
para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal
se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y
reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros
organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento
progresivo.

Funciones esenciales
Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración,
circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:

Alimentación

La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han
evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los
carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de
animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los
comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que
flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos
especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo, un parásito es un tipo de
simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del
huésped y lo daña.4

Respiración
No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que
pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y
de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la
piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y
sistemas orgánicos para la respiración.4

Circulación

Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para
transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los
productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de
unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema
circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.4

Excreción

Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia venenosa que

contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían
matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina
amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo.
Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a
mantener la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua
fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.4

Respuesta

Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los
sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están
conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores,
responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan
información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas
dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.4

Movimiento

Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad.
Sin embargo, tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos
musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los
animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada
esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aun los más sedentarios, a comer y
bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.4

Reproducción

La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos

haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una
población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar
con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse
asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a
los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten
rápidamente en cantidad.4

Clasificación
Historia

Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se
muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información
novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos,
morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo XXI está basada
principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y
nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume
históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al
descubrimiento de los principales supergrupos:

La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis &
Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares
contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados, pseudocelomados,
celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).17

Filos del reino animal

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el
equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización
bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se
enumeran los filos animales y sus principales características:

En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los
cuales han sido reclasificados en Annelida,23 y el filo Acanthocephala el cual fue
reclasificado en Rotifera.24 El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo
Monoblastozoa es de dudosa existencia.

Origen y documentación fósil

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la
organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la
transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y
las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia,

coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la
parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino
Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio
pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad
interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra
forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar.
Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un
estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido
conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la
parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un
estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, estos idénticos a los de diferentes metazoos
primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un
filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por
lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre
protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y
simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los

metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con
microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el
origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre
un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como
originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos
datos claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos:25

Coanoflagelado.

Organización pluricelular de los poríferos.

Teoría colonial
Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un
origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos
monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve
avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las
mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los
coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y
los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores
de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en
contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos,
sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería
uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior,
nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían
algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y
se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de
todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han
evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los
coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las
esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos,
 que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados
con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las
células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros
eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de
protozoos uniflagelados, así como su relación con los hongos, se puede graficar
mediante las siguientes relaciones filogenéticasː26
Teoría simbiótica
Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se
hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el
origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas.
No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que
contemplaba a los turbelarios como los metazoos más primitivos y, por tanto,
cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los
turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de
celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como
organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya
que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha
más importancia a la organización del adulto.

Evolución del reino Animalia

Dickinsonia costata uno de los animales más antiguos.

Los primeros fósiles que podrían representar a animales corresponden a Otavia hallado en
Namibia de entre 760-550 millones de años. Estos fósiles se interpretan como esponjas
tempranas.1 Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los
animales entre unos 850 millones de años durante la glaciación del Criogénico-Tónico.27

Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico, hace
alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o la biota del
periodo Ediacárico.28 No obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles
posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos,
pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales
en sentido estricto. Entre los primeros animales conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia,
Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc.

Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos
simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se
discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre
diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos
serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.
Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como
posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado
de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.

En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se clasificaron por

simetría y su nivel de complejidad en grupos como Radiata, Mesozoa, Acoelomata,
Coelomata, y Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos. Actualmente no está bien
claro como fue el último ancestro común de todos los animales ("Urmetazoa"), todos los
análisis moleculares respaldan la teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la
unión colonial de protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoría ampliamente
aceptada para explicar el origen de los animales. Parece poco probable que los animales
hayan surgido de un único ancestro en común dado a la falta de homología entre los
poríferos y los animales verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido
dos veces de las colonias de coanoflagelados. Los poríferos son muy diferentes de los
eumetazoos puesto que carecen de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente
inmóviles, de hecho Haeckel las clasificaba en el reino Protista. Según los análisis
moleculares el grupo más basal de los eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los
bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros similares a los ctenóforos. El
origen y el ancestro de los bilaterios es un tema oscuro, pero los análisis moleculares han
favorecido dos hipótesis clásicas: la hipótesis "Planulozoa" considera que los bilaterios
surgieron de la derivación pedomórfica de la larva de un cnidario y según este punto de
vista los gusanos acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) serían los
bilaterales más primitivos derivándose posteriormente de ellos celomados y
pseudocelomados. Esta hipótesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez
criticada por otros, dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy
reducidos, ha habido cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente que
cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir que estos linajes ocupan posiciones en
los árboles filogenéticos podría significar caer en la atracción de ramas largas. Por el
contrario, la otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los bilaterios fue un
celomado (es decir, complejo) y con características de deuteróstomo derivándose los
restantes celomados, los pseudocelomados y acelomados. Esta hipótesis es la más probable
para el primer ancestro bilateral. Dentro de Bilateria dos clados han sido bien establecidos
Protostomia respaldado por todos los análisis moleculares y Deuterostomia respaldado por
la mayoría de los análisis moleculares, aunque algunos más recientes han cuestionado la
monofilia de los deuteróstomos sugiriendo que son parafiléticos. Estos se definen por el
desarrollo embrionario, en protóstomos la boca se desarrolla primero y el ano después, en
cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca por último. Los
análisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados (exceptuando
los xenacelomorfos) son protóstomos reducidos y que evolucionaron de ancestros
celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son grupos polifiléticos. Estos filos se
han clasificados junto con los anélidos, moluscos, artrópodos, en los clados Spiralia y
Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se creía que los anélidos estaban más
estrechamente con los artrópodos y que los lofoforados con quetognatos eran
deuteróstomos, pero los análisis moleculares han demostrado que estos últimos pertenecen
Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc. La posición de los entoproctos que fue incierta
durante muchos también se resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los (moluscos,
anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotíferos,
entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado
Ecdysozoa (artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos,
priapúlidos y loricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación espiral del
huevo y la muda de cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los filos
pseudocelomados ocupan las posiciones más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere
que los ancestros de los celomados protóstomos (ej.- artrópodos, moluscos, anélidos, etc.)
fueron pseudocelomados. El ancestro de los platelmintos y nemertinos reducidos pudo
haber sido un celomado emparentado con los anélidos. Por otra parte el supergrupo
Deuterostomia incluye a los (cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos), de
estos filos los equinodermos y hemicordados forman un clado bien soportado por los
análisis moleculares y morfológicos, el cual puede estar relacionado con los
xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la rama más basal. En la evolución de los
animales ha habido un grupo de animales que han sido difíciles de relacionar y que
tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su carácter simple se trata de los
mesozoos (placozoos, ortonéctidos y rombozoos), sin embargo se ha demostrado que son
formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho no tienen ningún parentesco.
Los placozoos serían radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos reducidos y los
rombozoos descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido probablemente
emparentado con los anélidos, platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron clasificados
en otros filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no tienen
la segmentación y metamerización típica de los anélidos la perdieron durante su evolución.
Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se clasifican en los
rotíferos, ya que evolucionaron de rotíferos según los análisis moleculares y morfológicos.
También algunos animales llegaron al punto de ser unicelulares como Myxozoa que
anteriormente se clasificaba como protistas. Los análisis moleculares han demostrado que
Myxozoa evolucionó de un ancestro cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa.23
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