Animalia

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Animales
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Criog�nico - Reciente1?
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Acerca de esta imagen

Diversos tipos de animales

Taxonom�a
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa
Reino: Animalia
Linnaeus, 1758
Subreinos

Clasificaci�n tradicional:2?

Parazoa
Eumetazoa

Clasificaci�n alternativa:3?

Non-Bilateria (P)
Bilateria

Sinonimia

Metazoa Haeckel, 1874

Zooaea Barkley, 1939
Gastrobionta Rothmaler, 1948
Euanimalia Barkley, 1949

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En la clasificaci�n cient�fica de los seres vivos, los animales (Animalia) o
metazoos (Metazoa) constituyen un reino que re�ne un amplio grupo de organismos que
son eucariotas, heter�trofos, pluricelulares y tisulares (excepto los por�feros).
Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto
(aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y
por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de bl�stula y determina un
plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior
como los artr�podos). Los animales forman un grupo natural estrechamente
emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del
dominio Eukaryota, y a �l pertenece el ser humano. La parte de la biolog�a que
estudia los animales es la zoolog�a.

Los filos animales m�s conocidos aparecen en el registro f�sil durante la

denominada explosi�n c�mbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones
de a�os. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son
vertebrados: (aves, mam�feros, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados:
artr�podos (insectos, ar�cnidos, mir�apodos, crust�ceos), an�lidos (lombrices,
sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gaster�podos, cefal�podos), por�feros
(esponjas), cnidarios (medusas, p�lipos, corales), equinodermos (estrellas de mar),
nematodos (gusanos cil�ndricos), platelmintos (gusanos planos), etc.
�ndice

1 Caracter�sticas
2 Funciones esenciales
2.1 Alimentaci�n
2.2 Respiraci�n
2.3 Circulaci�n
2.4 Excreci�n
2.5 Respuesta
2.6 Movimiento
2.7 Reproducci�n
3 Clasificaci�n
3.1 Historia
3.2 Filos del reino animal
4 Origen y documentaci�n f�sil
5 Evoluci�n del reino Animalia
6 Filogenia
6.1 Filogenia cl�sica
6.2 Filogenia actual
6.3 Un �rbol filogen�tico alternativo
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos

Caracter�sticas

La movilidad es la caracter�stica m�s llamativa de los organismos de este reino,

pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como
animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino
Protista.

En el siguiente esquema se muestran las caracter�sticas comunes a todos los

animales:

Organizaci�n celular: Eucariota y pluricelular.

Nutrici�n: Heter�trofa por ingesti�n (a nivel celular, por fagocitosis y
pinocitosis), a diferencia de los hongos, tambi�n heter�trofos, pero que absorben
los nutrientes tras digerirlos externamente.
Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente ox�geno). Sin embargo,
recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales marinos
Loricifera, que tienen la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el
momento se haya demostrado que vivan en un ambiente permanente de anaerobiosis, ya
que no contienen mitocondrias, sino otros org�nulos.
Reproducci�n: Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas
solo por partenog�nesis), con gametos de tama�o muy diferente (oogamia) y cigotos
(ciclo diplonte). Algunas pueden, adem�s, multiplicarse asexualmente. Son
t�picamente diploides.
Desarrollo: Mediante embri�n y hojas embrionarias. El cigoto se divide
repetidamente por mitosis hasta originar una bl�stula.
Estructura y funciones: Poseen col�geno como prote�na estructural. Tejidos
celulares muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis,
en formas basales. Ingesti�n con fagocitosis ulterior o absorci�n en formas
derivadas ("m�s evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.
Simetr�a: Excepto las esponjas, los dem�s animales presentan una disposici�n
regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o m�s ejes corporales. Los
tipos principales de simetr�a son la radial y la bilateral.

Con pocas excepciones, la m�s notable la de las esponjas (filo Porifera), los
animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen m�sculos,
que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que
env�a y procesa se�ales. Suele haber tambi�n una c�mara digestiva interna, con una
o dos aberturas. Los animales con este tipo de organizaci�n son conocidos como
eumetazoos, en contraposici�n a los parazoos y mesozoos, que son niveles de
organizaci�n m�s simples ya que carecen de algunas de las caracter�sticas
mencionadas.

Todos los animales tienen c�lulas eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular
caracter�stica compuesta de col�geno y glucoprote�nas el�sticas. Esta puede
calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y esp�culas. Durante el
desarrollo del animal se crea un armaz�n relativamente flexible por el que las
c�lulas se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras m�s
complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y
los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo.
Funciones esenciales

Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentaci�n,

respiraci�n, circulaci�n, excreci�n, respuesta, movimiento y reproducci�n:
Alimentaci�n

La mayor�a de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han
evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herb�voros comen plantas, los
carn�voros comen otros animales; y los omn�voros se alimentan tanto de plantas como
de animales. Los detrit�voros comen material vegetal y animal en descomposici�n.
Los comedores por filtraci�n son animales acu�ticos que cuelan min�sculos
organismos que flotan en el agua. Los animales tambi�n forman relaciones
simbi�ticas, en las que dos especies viven en estrecha asociaci�n mutua. Por
ejemplo un par�sito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo,
el hu�sped. El par�sito se alimenta del hu�sped y lo da�a.4?
Respiraci�n

No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto

significa que pueden tomar ox�geno y despedir di�xido de carbono. Gracias a sus
cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusi�n de
estas sustancias a trav�s de la piel. Sin embargo, la mayor�a de los animales han
evolucionado complejos tejidos y sistemas org�nicos para la respiraci�n.4?
Circulaci�n
Muchos animales acu�ticos peque�os, como algunos gusanos, utilizan solo la difusi�n
para transportar ox�geno y mol�culas de nutrientes a todas sus c�lulas, y recoger
de ellas los productos de desecho. La difusi�n basta porque estos animales apenas
tienen un espesor de unas cuantas c�lulas. Sin embargo, los animales m�s grandes
poseen alg�n tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior
de sus cuerpos.4?
Excreci�n

Un producto de desecho primario de las c�lulas es el amon�aco, sustancia venenosa

que contiene nitr�geno. La acumulaci�n de amoniaco y otros productos de desecho
podr�an matar a un animal. La mayor�a de los animales poseen un sistema excretor
que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos t�xica que se
elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metab�licos, los sistemas
excretores ayudan a mantener la homeostasis. Los sistemas excretores var�an, desde
c�lulas que bombean agua fuera del cuerpo hasta �rganos complejos como ri�ones.4?
Respuesta

Los animales usan c�lulas especializadas, llamadas c�lulas nerviosas, para

responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayor�a de los animales, las
c�lulas nerviosas est�n conectadas entre s� para formar un sistema nervioso.
Algunas c�lulas llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros est�mulos
externos. Otras c�lulas nerviosas procesan informaci�n y determinan la respuesta
del animal. La organizaci�n de las c�lulas nerviosas dentro del cuerpo cambia
dram�ticamente de un f�lum a otro.4?
Movimiento

Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen

movilidad. Sin embargo tanto los fijos como los m�s veloces normalmente poseen
m�sculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracci�n
muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinaci�n
con una estructura llamada esqueleto. Los m�sculos tambi�n ayudan a los animales,
aun los m�s sedentarios, a comer y bombear agua y otros l�quidos fuera del
cuerpo.4?
Reproducci�n

La mayor�a de los animales se reproducen sexualmente mediante la producci�n de

gametos haploides. La reproducci�n sexual ayuda a crear y mantener la diversidad
gen�tica de una poblaci�n. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una
especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados
tambi�n pueden reproducirse asexualmente. La reproducci�n asexual da origen a
descendiente gen�ticamente id�nticos a los progenitores. Esta forma de reproducci�n
permite que los animales aumenten r�pidamente en cantidad.4?
Clasificaci�n
Historia

Los animales han sido estudiados desde la antig�edad, y a�n hoy, la clasificaci�n
animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan
constantemente informaci�n novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la
base de sus caracteres biol�gicos, morfol�gicos y ultraestructurales; sin embargo,
la filogenia del siglo XXI est� basada principalmente en el estudio filogen�mico
molecular del ADN mitocondrial, ribos�mico y nuclear, lo que ha determinado tambi�n
cambios importantes. La siguiente tabla, resume hist�ricamente los sistemas de
clasificaci�n m�s notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales
supergrupos:
Arist�teles
335 a.C.5?
(Cuvier 1800)6? Linneo
1735,7?
1758 8? Leuckart
1848 9? Lankester
1873, 187710?
(Haeckel 1874)11? Grobben
1908 12? B�tschli
1910 13?
K�kenthal 1923 Hyman 194014?
Whittaker 1969 15? Nielsen 201216?
Brusca et al.
20163? Descripci�n (grupos)
Diploblastica (Zoophyta) Spongiaria Parazoa Parazoa
Non-Bilateria (P) Porifera
Anaima (Invertebrata) Vermes Coelenterata Cnidaria Eumetazoa
Radiata Cnidaria
Ctenophora Ctenophora
Vermes Triploblastica
(Bilateria) ? Acoelomata Xenacoelomorpha Xenacoelomorpha
Protostomia Spiralia Platyhelminthes, Nemertea, Mesozoa
Mollusca Coelomata Mollusca
Vermes Annelida, Lophophorata, Chaetognatha
Pseudocoelomata Gnathifera, Gastrotricha
Ecdysozoa Nematozoa, Scalidophora
Insecta Arthropoda Coelomata Panarthropoda
Vermes Echinodermata Deuterostomia Ambulacraria Echinodermata
Vermes Hemichordata
Enaima (Vertebrata) Pisces Vertebrata Chordata peces, anfioxos
Amphibia anfibios, reptiles
Aves aves
Mammalia mam�feros

La clasificaci�n de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco

(Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogen�ticos
moleculares contempor�neos, ya que se demostr� que grupos como los acelomados,
pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales
(polifil�ticos).17?
Filos del reino animal

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el
equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de
organizaci�n bien definido, aunque hay algunos de afiliaci�n controvertida. En el
siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales caracter�sticas:
Filos no bilaterales Significado Nombre com�n Caracter�sticas
distintivas Especies descritas18?19?
Porifera Portador de poros Esponjas Bent�nicos, inm�viles, asim�tricos;
cuerpo con poros inhalantes 9000
Cnidaria Ortiga Cnidarios Dibl�sticos, radiales, con cnidocitos 10.000
Ctenophora Portador de peines Cten�foros Dibl�sticos, birradiales, con
coloblastos 166
Placozoa Animales placa Placozoos Muy simples, reptantes, con cuerpo
ameboide irregular 1
Filos bilaterales Significado Nombre com�n Caracter�sticas
distintivas Especies descritas
Annelida Anillos peque�os An�lidos Gusanos celomados con el cuerpo
segmentado en anillos 17.200
Arthropoda Patas articuladas Artr�podos Exoesqueleto de quitina y patas
articuladas 1.200.000
Brachiopoda Patas cortas Braqui�podos Con lof�foro y concha de dos
valvas 335 (16.000 extintas)
Bryozoa Animales musgo Briozoos Con lof�foro; filtradores; ano fuera de
la corona tentalular 5.700
Chaetognatha Mand�bulas espinosas Gusanos flecha Con aletas y un par de
espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100
Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado
embrionario 64.78820?
Cycliophora Que lleva ruedas Cicli�foros Pseudocelomados con boca
circular rodeada por peque�os cilios 2
Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetr�a pentarradiada,
esqueleto externo de piezas calc�reas 7.000 (13.000 extintas)
Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lof�foro; filtradores; ano
incluido en la corona tentacular 170
Gastrotricha Est�mago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con
p�as, dos tubos caudales adhesivos 450
Gnathostomulida Boca peque�a con mand�bulas Gnatostom�lidos Boca con
mand�bulas caracter�sticas; intersticiales 80
Hemichordata Con media cuerda Hemicordados Deuter�stomos con hendiduras
far�ngeas y estomocroda 10820?
Kinorhyncha Trompa en movimiento Quinorrincos Pseudocelomados con
cabeza retr�ctil y cuerpo segmentado 150
Loricifera Portador de cota Loroc�feros Pseudocelomados cubiertos por una
especie de cota de malla 28
Micrognathozoa Animal con peque�as mand�bulas Micrognatozoos
Pseudocelomados; mand�bulas complejas; t�rax extensible en acorde�n 1
Mollusca Blando Moluscos Boca con r�dula, pie muscular y manto alrededor
de la concha 93.000
Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos Gusanos pseudocelomados de
secci�n circular con cut�cula quitinosa 25.000
Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos par�sitos similares a
los Nematodos 331
Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible
1200
Onychophora Portador de u�as Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con
patas provistas de u�as quitinosas apicales 16520?
Phoronida Maestra de Zeus Foron�deos Gusanos Lofoforados tub�colas; intestino
con forma de U 20
Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados, ciliados,
sin ano; muchos son par�sitos 20.000
Priapulida De Pr�apo, dios de la mitolog�a griega Priap�lidos Gusanos
pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas 16
Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Par�sitos muy simples formados por muy
pocas c�lulas 70
Rotifera Portador de ruedas Rot�feros Pseudocelomados con una corona
anterior de cilios 2.200
Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de
patas con u�as o ventosas 100020?
Xenacoelomorpha Extra�o sin intestino Xenacelomorfos Gusanos ciliados
acelomados muy simples con saco intestinal 46521?
~1.454.000

En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida

los cuales han sido reclasificados en Annelida,22? y el filo Acanthocephala el cual
fue reclasificado en Rotifera.23? El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria
y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia.
Origen y documentaci�n f�sil

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la
organizaci�n unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco
sobre la transici�n entre protozoos y metazoos. Dicha transici�n no est�
documentada por f�siles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco
nos ayudan demasiado.

En este campo de la transici�n pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia,

coanoflagelado marino y planct�nico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en
la parte exterior y c�lulas ameboides en el interior, y por otra al peque�o
organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada
por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cil�ndrico en la parte central, y
presenta en la cavidad interior c�lulas en forma de estrella; se reproduce por
yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive
sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos cent�metros de largo y forma de
hoja, una boca ventral que conduce a un est�mago en forma de saco. Entre la
epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular
longitudinal y c�lulas musculares en el mes�nquima; en la parte basal de la
epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto;
produce �vulos y espermatozoides, estos id�nticos a los de diferentes metazoos
primitivos. Su posici�n sistem�tica es incierta, habi�ndose propuesto como miembro
de un filo independiente (xenoturb�lidos), a emplazar tal vez en la base de los
deuter�stomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado
de transici�n entre protistas y metazoos; su modo de vida par�sito parece que les
condujo a una reducci�n y simplificaci�n extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfolog�a, fisiolog�a y ontogenia comparadas de

los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evoluci�n. Los datos obtenidos
con microscop�a electr�nica y an�lisis moleculares han apagado antiguas
controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece
definitivamente rechazada la hip�tesis sobre un origen polifil�tico; incluso los
placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e
independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos
claramente metazoos. Tres fueron las teor�as sobre el origen de los metazoos:24?
Coanoflagelado.
Organizaci�n pluricelular de los por�feros.

Teor�a colonial
Es la teor�a universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un
origen colonial a partir de los coanoflagelados, un peque�o grupo de Mastig�foros
monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teor�a se ve
avalada tanto por datos moleculares (ARN ribos�mico) como morfol�gicos (las
mitocondrias y las ra�ces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los
coanoflagelados, un cierto n�mero de metazoos presenta c�lulas tipo coanocito, y
los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores
de esta teor�a incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en
contraposici�n al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos,
ser�a una colonia hueca y esf�rica de dichos flagelados; las c�lulas ser�a
uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseer�a un eje anteroposterior,
nadando con el polo anterior hacia delante; entre las c�lulas som�ticas existir�an
algunas c�lulas reproductoras. Este estado hipot�tico se ha denominado blastaea, y
se cree que es el reflejo del estado de bl�stula que se produce en el desarrollo de
todos los animales. Por tanto, esta teor�a considera que los animales han
evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos m�s cercanos son los
coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de c�lulas de
las esponjas. Los an�lisis moleculares los sit�an en el supergrupo de los
opistocontos, que tambi�n incluye a los hongos y a peque�os protistas parasitarios
emparentados con estos �ltimos. El nombre viene de la localizaci�n trasera del
flagelo en las c�lulas m�viles, como en muchos espermatozoides animales, mientras
que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a
partir de protozoos uniflagelados, as� como su relaci�n con los hongos, se puede
graficar mediante las siguientes relaciones filogen�ticas?25?

Opisthokonta
Holomycota
?

Cristidiscoidea
?
?

Fungi
?
?
Holozoa
?

Mesomycetozoa
?
?
?

Pluriformea
?
Filozoa
?

Filasterea
?
Apoikozoa
?

Choanoflagellatea
?
?

Animalia
?
?
?
?
?
?

Teor�a simbi�tica
Una segunda hip�tesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se
hubiesen asociado simbi�ticamente originando un organismo pluricelular. Este es el
origen que se presupone para las c�lulas eucariotas a partir de c�lulas
procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbi�tico de los
metazoos.
Teor�a de la celularizaci�n
Otra teor�a, que provoc� profundas divergencias entre los zo�logos, es la que
contemplaba a los turbelarios como los metazoos m�s primitivos y por tanto
cuestiona el car�cter ancestral de cnidarios y esponjas. Seg�n esta hip�tesis, los
turbelarios derivar�an de protistas ciliados multinucleados, por medio de
celularizaci�n de los n�cleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como
organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teor�a, ya
que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriolog�a y da mucha m�s
importancia a la organizaci�n del adulto.

Evoluci�n del reino Animalia

Dickinsonia costata uno de los animales m�s antiguos.
Los primeros f�siles que podr�an representar a animales aparecen en las rocas de la
Formaci�n Trezona en el sur de Australia hace 665 millones de a�os. Estos f�siles
se interpretan como esponjas tempranas.1?

Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los animales
entre unos 850-750 millones de a�os durante la glaciaci�n del Criog�nico-T�nico.26?
Seg�n el reloj molecular el ancestro de los bilaterales vivi� hace 688 millones de
a�os y el de los cnidarios hace 705 millones de a�os, mucho antes de que
aparecieran los primeros registros f�siles.26?

Los animales m�s antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Prec�mbrico,
hace alrededor de 580 millones de a�os, y se les conoce como vendobiontes o la
biota del periodo Ediac�rico.1? No obstante, son muy dif�ciles de relacionar con
los f�siles posteriores. Algunos de estos organismos podr�an ser los precursores de
los filos modernos, pero tambi�n podr�an ser grupos separados, y es posible que no
fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales
conocidos estar�an Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus,
Spriggina, etc.

Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparici�n m�s o
menos simult�nea durante el per�odo C�mbrico, hace cerca de 570 millones de a�os.
Todav�a se discute si este evento, llamado explosi�n c�mbrica, representa una
r�pida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilit�
la fosilizaci�n. Algunos ejemplos ser�an Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia,
etc.

Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del C�mbrico, como
posible ancestro de diversos grupos de artr�podos, por su cuerpo segmentado,
evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podr�an tener relaci�n con
Pikaia.

En cuanto a la evoluci�n de los filos, tradicionalmente los animales se

clasificaron por simetr�a y su nivel de complejidad en grupos como Radiata,
Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, y Pseudocoelomata que resultaron ser polifil�ticos.
Actualmente no est� bien claro como fue el �ltimo ancestro com�n de todos los
animales ("Urmetazoa"), todos los an�lisis moleculares respaldan la teor�a colonial
que afirma que los animales surgieron de la uni�n colonial de protozoos similares a
los coanoflagelados que es la teor�a ampliamente aceptada para explicar el origen
de los animales. Parece poco probable que los animales hayan surgido de un �nico
ancestro en com�n dado a la falta de homolog�a entre los por�feros y los animales
verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las
colonias de coanoflagelados. Los por�feros son muy diferentes de los eumetazoos
puesto que carecen de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente
inm�viles, de hecho Haeckel las clasificaba en el reino Protista. Seg�n los
an�lisis moleculares el grupo m�s basal de los eumetazoos es Ctenophora lo que
sugiere que los bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros
similares a los cten�foros. El origen y el ancestro de los bilaterios es un tema
oscuro, pero los an�lisis moleculares han favorecido dos hip�tesis cl�sicas: la
hip�tesis "Planulozoa" considera que los bilaterios surgieron de la derivaci�n
pedom�rfica de la larva de un cnidario y seg�n este punto de vista los gusanos
acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) ser�an los bilaterales m�s
primitivos deriv�ndose posteriormente de ellos celomados y pseudocelomados. Esta
hip�tesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez criticada por otros
dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy reducidos, ha habido
cambios constantes en el genoma y mutan m�s r�pidamente que cualquier tipo de
animal conocido, as� que sugerir que estos linajes ocupan posiciones en los �rboles
filogen�ticos podr�a significar caer en la atracci�n de ramas largas. Por el
contrario la otra hip�tesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los
bilaterios fue un celomado (es decir, complejo) y con caracter�sticas de
deuter�stomo deriv�ndose los restantes celomados, los pseudocelomados y acelomados.
Esta hip�tesis es la m�s probable para el primer ancestro bilateral. Dentro de
Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos
los an�lisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayor�a de los an�lisis
moleculares, aunque algunos m�s recientes han cuestionado la monofilia de los
deuter�stomos sugiriendo que son parafil�ticos. Estos se definen por el desarrollo
embrionario, en prot�stomos la boca se desarrolla primero y el ano despu�s, en
cambio en los deuter�stomos es lo contrario el ano primero y la boca por �ltimo.
Los an�lisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados
(exceptuando los xenacelomorfos) son prot�stomos reducidos y que evolucionaron de
ancestros celomados en diferentes l�neas evolutivas por lo que son grupos
polifil�ticos. Estos filos se han clasificados junto con los an�lidos, moluscos,
artr�podos, en los clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se
cre�a que los an�lidos estaban m�s estrechamente con los artr�podos y que los
lofoforados con quetognatos eran deuter�stomos, pero los an�lisis moleculares han
demostrado que estos �ltimos pertenecen Spiralia junto con an�lidos, moluscos, etc.
La posici�n de los entoproctos que fue incierta durante muchos tambi�n se resolvi�
en Spiralia. El clado Spiralia contiene los (moluscos, an�lidos, lofoforados,
quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rot�feros, entoproctos,
cicli�foros, gnatostom�lidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado Ecdysozoa
(artr�podos, tard�grados, onic�foros, nematodos, nematomorfos, quinorrincos,
priap�lidos y loric�feros). Estos clados se han definido por la segmentaci�n
espiral del huevo y la muda de cut�cula (ecdisis). En los an�lisis moleculares los
filos pseudocelomados ocupan las posiciones m�s basales en Spiralia y Ecdysozoa lo
que sugiere que los ancestros de los celomados prot�stomos (ej.- artr�podos,
moluscos, an�lidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro de los platelmintos y
nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con los an�lidos. Por
otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los (cordados, equinodermos,
hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los equinodermos y hemicordados
forman un clado bien soportado por los an�lisis moleculares y morfol�gicos, el cual
puede estar relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la
rama m�s basal. En la evoluci�n de los animales ha habido un grupo de animales que
han sido dif�ciles de relacionar y que tradicionalmente se consideraron los m�s
primitivos por su car�cter simple se trata de los mesozoos (placozoos, orton�ctidos
y rombozoos), sin embargo se ha demostrado que son formas totalmente reducidas por
el parasitismo y que de hecho no tienen ning�n parentesco. Los placozoos ser�an
radiados reducidos, los orton�ctidos an�lidos reducidos y los rombozoos
descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido probablemente emparentado
con los an�lidos, platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron clasificados en
otros filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no
tienen la segmentaci�n y metamerizaci�n t�pica de los an�lidos la perdieron durante
su evoluci�n. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se
clasifican en los rot�feros ya que evolucionaron de rot�feros seg�n los an�lisis
moleculares y morfol�gicos. Tambi�n algunos animales llegaron al punto de ser
unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba como protistas. Los
an�lisis moleculares han demostrado que Myxozoa evolucion� de un ancestro cnidario
pluricelular emparentado con Polypodiozoa.22?27?28?29?30?31?32?33?34?35?
Filogenia
Filogenia cl�sica

El siguiente cladograma representa las relaciones filogen�ticas entre los diversos

filos de animales. Est� basada en la segunda edici�n de Brusca & Brusca (2005);19?
se trata de una hip�tesis filogen�tica "cl�sica" en la que se reconocen los grandes
clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la
teor�a colonial como la explicaci�n sobre el origen de los metazoos.
Investigaciones m�s recientes ofrecen una visi�n algo diferente.
Animalia
Parazoa
Porifera
?
?
?

Placozoa
?
Eumetazoa
?

Cnidaria
?
_______
?

Ctenophora
?
Bilateria
Protostomia
Acoelomata

Platyhelminthes
?
?
Schizocoelomata
?

Nemertea
?
?
?

Sipuncula
?
?

Mollusca
?
?
?

Echiura
?
Articulata
?

Annelida
?
____
?

Onychophora
?
____
?

Tardigrada
?
?
Arthropoda
?
?
?
?
?

Gnathostomulida
?
?
?

Entoprocta
?
?

Cycliophora
?
?
?
?

Rotifera
?
?

Acanthocephala
?
?
?
Pseudocoelomata
?

Gastrotricha
?
?

Nematoda
?
?

Nematomorpha
?
?
?

Priapula
?
?
?

Kinorhyncha
?
?

Loricifera
?
?
?
?
?
?
Deuterostomia
Lophophorata
?

Phoronida
?
?

Ectoprocta
?
?

Brachiopoda
?
?
?

Chaetognatha
?
?

Echinodermata
?
?
?

Hemichordata
?
Chordata
____
?

Vertebrata
?
?

Cephalochordata
?
?
?

Urochordata
?
?
?
?
?
?
?
?
?

Seg�n el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en

cuatro grandes linajes:
 Prot�stomos acelomados
Prot�stomos esquizocelomados
Prot�stomos pseudocelomados
Deuter�stomos

Las modernas t�cnicas de secuenciaci�n de bases del ADN, ARN y prote�nas junto con
la metodolog�a de la clad�stica han permitido reinterpretar las relaciones
filogen�ticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revoluci�n
en la clasificaci�n de los mismos. Actualmente la mayor�a de los zo�logos aceptan
las nuevas clasificaciones. Los animales bilaterales parecen pertenecer a uno de
estos tres linajes:

Deuter�stomos
Prot�stomos
Ecdisozoos
Espiralios

Filogenia actual

La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y

todav�a no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relaci�n filogen�tica
de los determinados filos debido a la gran cantidad de hip�tesis alternativas que
se sugieren en los diversos art�culos cient�ficos. La filogen�tica molecular ha
producido una revoluci�n en las relaciones filogen�ticas de los animales
reemplazando muchas hip�tesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos
morfol�gicos, f�siles y biogeogr�ficos fiables como para tomar hip�tesis
alternativas. Especialmente las relaciones filogen�ticas de los superfilos
Spiralia36? y Ecdysozoa37? son tan ambiguas que no se puede llegar a un consenso
sobre cual es la filogenia correcta.38? En cuanto a grupos extintos Vendobionta es
un completo enigma evolutivo, tentativamente se le puede considerar en la base de
la filogenia animal, aunque solo comparte con las esponjas su simplicidad y h�bitat
bent�nico, adem�s las esponjas ser�an menos antiguas que aquel.39?

Recientemente se ha sugerido que los filos Rotifera, Rhombozoa, Ctenophora,

Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gastrotricha, Xenacoelomorpha, Chaetognatha
y Gnathostomulida tienen tasas de evoluci�n gen�tica, lo que impide reconstruir el
�rbol filogen�tico y llevan a las atracciones de ramas largas.38? An�lisis
moleculares recientes (2019) utilizando especies de evoluci�n lenta y otros
estudios que intentan evitar el error sistem�tico han dado resultados posiblemente
correctos. A diferencia de otros an�lisis moleculares convencionales que llevan a
resultados contradictorios, estos an�lisis est�n de acuerdo con los an�lisis
morfol�gicos y paleontol�gicos. A continuaci�n se gr�fica el posible �rbol de
diversificaci�n animal seg�n sus conclusiones:22?27?28?29?30?31?32?33?34?35?40?
Animalia
?

Vendobionta Ediacaran sea.png � (?)

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?
?

Porifera A Guantanamo sponge -a.jpg

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Eumetazoa
?

Ctenophora Ctenophora-Comb-jelly-Mertensia-ovum-05.jpg
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ParaHoxozoa
?
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Cnidaria Cauliflour Jellyfish, Cephea cephea at Marsa Shouna, Red Sea, Egypt
SCUBA.jpg
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Placozoa Trichoplax adhaerens photograph.png

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Bilateria
Deuterostomia
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Chordata Bonobo.jpg
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Xenambulacraria
?

Xenacoelomorpha Proporus sp.png

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Ambulacraria
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Hemichordata Hemichordata.jpg
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Echinodermata Evasterias troschelii (orange variant).jpg

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Protostomia
?
Spiralia
Gnathifera
?

Gnathostomulida Haplognathia filum Ellekilde.tif

?
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Chaetognatha Chaetoblack.png
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Micrognathozoa Limnognathia wikipedia.jpg

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Rotifera Habrotrocha rosa 1.jpg

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Lophotrochozoa
?
Tetraneuralia
?

MolluscaHelix Aspersa Maxima.jpg

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Kamptozoa
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EntoproctaBarentsa discreta suzukokemusi02.jpg

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CycliophoraCycliophora - Symbion pandora.png

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GastrotrichaMacrodasys1.jpg
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Lophophorata
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BrachiopodaLingula anatina 6.JPG

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BryozoaFreshwater Bryozoan234.JPG
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PhoronidaPhoronis Maria Grazia Montanucci2.jpg

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RhombozoaDicyema japonicum.png
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AnnelidaAnnelid worm, Atlantic forest, northern littoral of Bahia, Brazil

(16539863960).jpg
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Parenchymia
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NemerteaLineus geniculatus misakihmms02.JPG

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PlatyhelminthesPseudoceros dimidiatus.jpg
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Ecdysozoa
Scalidophora
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Loricifera Spinoloricus.png
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Priapulida Priapulus caudatus.jpg

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Kinorhyncha Echinoderes hwiizaa.jpg

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Nematoida
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Nematomorpha Paragordius tricuspidatus.jpeg

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Nematoda CelegansGoldsteinLabUNC.jpg
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Panarthropoda
?

Tardigrada Echiniscus L.png

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Arthropoda s.l
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Onychophora Unidentified velvet worm.jpg

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Arthropoda Common house fly, Musca domestica.jpg

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?
?
?
?
?
Un �rbol filogen�tico alternativo

A continuaci�n se muestra un �rbol filogen�tico alternativo publicado en el libro

"The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los
nodos marcados son defendidos por el autor:41?
Animalia
?

Porifera
?
?

Ctenophora
?
ParaHoxozoa
?

Placozoa
?
?

Cnidaria
?
Bilateria
Xenacoelomorpha
?

Acoelomorpha
?
?

Xenoturbellida
?
?
Nephrozoa
Deuterostomia
?

Chordata
?
Ambulacraria
?

Hemichordata
?
?

Echinodermata
?
?
?
Protostomia
Ecdysozoa
?

Loricifera
?
?

Priapulida
?
?

Kinorhyncha
?
Nematoida
?

Nematomorpha
?
?

Nematoda
?
?
Panarthropoda
?

Tardigrada
?
?
?

Onychophora
?
?

Arthropoda
?
?
?
?
Spiralia
Gnathifera
?

Chaetognatha
?
?
?

Gnathostomulida
?
?
?

Micrognathozoa
?
?

Rotifera
?
?
?
?
?

Orthonectida
?
?

Rhombozoa
?
Platytrochozoa
Rouphozoa
?

Platyhelminthes
?
?

Gastrotricha
?
?
?

Cycliophora
?
Lophotrochozoa
?

Annelida
?
?

Mollusca
?
?

Nemertea
?
?
?

Entoprocta
?
?

Bryozoa
?
Brachiozoa
?

Brachiopoda
?
?

Phoronida
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
V�ase tambi�n

Urmetazoo
Especie en peligro de extinci�n
Crueldad hacia los animales
Derecho animal
Derechos de los animales
Historia de la zoolog�a
Refugio de animales
Anexo:Clases del Reino Animal
Wikiproyecto:Animales/Lista

Referencias

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Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L.; Elphick, Maurice R.; Thomas-
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00561523 NARA: 10637132 AAT: 300249395 Diccionarios y enciclopedias Britannica: url
Bases de datos taxon�micas ADW: Animalia CONABIO: 1ANIM Dyntaxa: 5000001 EOL: 1
Fauna Europaea: 1 GBIF: 1 ITIS: 202423 Paleobiology Database: 325038 WoRMS: 2 uBio:
230572 Zoobank: 0EA9A33B-6B31-4551-B4E2-A772AAF96231 Identificadores m�dicos MeSH:
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