Replicacion Del Adn en Procariotas

REPLICACION DEL ADN EN PROCARIOTAS
Habilidades para Desarrollar

 Explicar el proceso de replicación del ADN en procariotas
 Discutir el papel de diferentes enzimas y proteínas en el apoyo a este
proceso
La replicación del ADN ha sido muy bien estudiada en procariotas principalmente

por el pequeño tamaño del genoma y los mutantes disponibles. E. coli tiene 4.6
millones de pares de bases en un solo cromosoma circular y todo se replica en
aproximadamente 42 minutos, comenzando desde un único origen de replicación y
procediendo alrededor del círculo en ambas direcciones. Esto significa que se
agregan aproximadamente 1000 nucleótidos por segundo. El proceso es bastante
rápido y ocurre sin muchos errores.
La replicación del ADN emplea una gran cantidad de proteínas y enzimas, cada una
de las cuales juega un papel crítico durante el proceso. Uno de los actores clave es
la enzima ADN polimerasa, también conocida como ADN pol, que agrega
nucleótidos uno por uno a la cadena de ADN en crecimiento que son
complementarios a la cadena molde. La adición de nucleótidos requiere energía;
esta energía se obtiene de los nucleótidos que tienen tres fosfatos unidos a ellos,
similar al ATP que tiene tres grupos fosfato unidos. Cuando se rompe el enlace
entre los fosfatos, la energía liberada se utiliza para formar el enlace fosfodiéster
entre el nucleótido entrante y la cadena en crecimiento. En procariotas se conocen
tres tipos principales de polimerasas: ADN pol I, ADN pol II y ADN pol III. Ahora se
sabe que el ADN pol III es la enzima requerida para la síntesis de ADN; el ADN pol
I y el ADN pol II se requieren principalmente para su reparación.
¿Cómo sabe por dónde empezar la maquinaria de replicación? Resulta que

existen secuencias nucleotídicas específicas llamadas orígenes de replicación
donde comienza la replicación. En E. coli, que tiene un único origen de
replicación en su único cromosoma (al igual que la mayoría de los
procariotas), tiene aproximadamente 245 pares de bases de longitud y es
rica en secuencias AT. El origen de replicación es reconocido por ciertas
proteínas que se unen a este sitio. Una enzima llamada helicasa desenrolla
el ADN rompiendo los enlaces de hidrógeno entre los pares de bases
nitrogenadas. Se requiere hidrólisis de ATP para este proceso. A medida que
el ADN se abre, se forman estructuras en forma de Y llamadas horquillas de
replicación.
Dos bifurcación de replicación se forman en el origen de la replicación y

éstas se extienden bidireccionalmente a medida que avanza la
replicación. Las proteínas de unión monocatenaria recubre las cadenas
simples de ADN cerca de la horquilla de replicación para evitar que el ADN
monocatenario vuelva a enrollarse en una doble hélice. La ADN polimerasa
es capaz de agregar nucleótidos solo en la dirección 5' a 3' (una nueva
cadena de ADN solo se puede extender en esta dirección). También requiere
un grupo 3'-OH libre al que puede añadir nucleótidos formando un enlace
fosfodiéster entre el extremo 3'-OH y el fosfato 5' del siguiente nucleótido.
Esto significa esencialmente que no puede añadir nucleótidos si no se
dispone de un grupo 3'-OH libre. Entonces, ¿cómo agrega el primer
nucleótido? El problema se resuelve con la ayuda de una imprimación que
proporciona el extremo 3'-OH libre. Otra enzima, la ARN primasa, sintetiza
un cebador de ARN que tiene aproximadamente cinco a diez nucleótidos de
longitud y complementario al ADN. Debido a que esta secuencia ceba la
síntesis de ADN, se le llama apropiadamente el cebador. La ADN polimerasa
ahora puede extender este cebador de ARN, agregando nucleótidos uno por
uno que son complementarios a la cadena molde
La horquilla de replicación se mueve a razón de 1000 nucleótidos por segundo. La

ADN polimerasa solo puede extenderse en la dirección 5' a 3', lo que plantea un
ligero problema en la horquilla de replicación. Como sabemos, la doble hélice de
ADN es antiparalela; es decir, una hebra está en la dirección 5' a 3' y la otra está
orientada en la dirección 3' a 5'. Una cadena, que es complementaria a la cadena
de ADN parental 3' a 5', se sintetiza continuamente hacia la horquilla de replicación
debido a que la polimerasa puede agregar nucleótidos en esta dirección. Esta
cadena sintetizada continuamente se conoce como la cadena principal. La otra
cadena, complementaria al ADN parental 5' a 3', se extiende lejos de la horquilla
de replicación, en pequeños fragmentos conocidos como fragmentos de Okazaki,
cada uno requiriendo un cebador para iniciar la síntesis. Los fragmentos de
Okazaki llevan el nombre del científico japonés que los descubrió por primera vez.
La hebra con los fragmentos de Okazaki se conoce como la hebra rezagada.
La cadena principal se puede extender con un cebador solo, mientras que la hebra
rezagada necesita un nuevo cebador para cada uno de los fragmentos cortos de
Okazaki. La dirección general de la hebra retrasada será de 3' a 5', y la de la
cadena delantera 5' a 3'. Una proteína llamada pinza deslizante mantiene la ADN
polimerasa en su lugar a medida que continúa agregando nucleótidos. La pinza
deslizante es una proteína en forma de anillo que se une al ADN y mantiene la
polimerasa en su lugar. La topoisomerasa evita el sobrebobinado de la doble hélice
de ADN antes de la horquilla de replicación a medida que el ADN se abre; lo hace
causando muescas temporales en la hélice del ADN y luego volver a sellarla. A
medida que avanza la síntesis, los cebadores de ARN son reemplazados por ADN.
Los cebadores se eliminan por la actividad exonucleasa del ADN pol I, y los huecos
se rellenan con desoxirribonucleótidos. Las mellas que quedan entre el ADN recién
sintetizado (que reemplazó al cebador de ARN) y el ADN previamente sintetizado
son selladas por la enzima ADN ligasa que cataliza la formación de enlace
fosfodiéster entre el extremo 3'-OH de un nucleótido y el extremo 5' fosfato del
otro fragmento.
Una vez que el cromosoma se ha replicado completamente, las dos copias de ADN
se mueven a dos células diferentes durante la división celular. El proceso de
replicación del ADN puede resumirse de la siguiente manera.

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La replicación del ADN ha sido muy bien estudiada en procariotas principalmente

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