Revista de la Asociación Colombiana de Ciencias Biológicas

ESTUDIO DE LA FAMILIA BAETIDAE (EPHEMEROPTERA: INSECTA) EN

UNA CUENCA CON INFLUENCIA DE LA URBANIZACIÓN Y
AGRICULTURA: RÍO ALVARADO- TOLIMA

STUDY OF FAMILY BAETIDAE (EPHMEROPTERA: INSECTA) IN A WATERSHED IMPACT OF

URBANIZATION AND AGRICULTURE: ALVARADO RIVER-TOLIMA

Adriana Marcela Forero-Céspedes y Gladys Reinoso-Flórez.

Grupo de Investigación en zoología, Universidad del Tolima, Colombia, adrianam@ut.edu.co,

greinoso@ut.edu.co
Recibido: Agosto 30 de 2013
Aceptado: Septiembre 2 de 2013
*Correspondencia del autor. Grupo de Investigación en zoología, Universidad del Tolima, Colombia.
Email: adrianam@ut.edu.co.

RESUMEN

El ecosistema acuático es variable y los organismos que lo habitan pueden estar influenciados por estos factores.
Conocer los requerimientos ecológicos de cada grupo en particular permitirá tener una mirada holística al estado
del cuerpo de agua, lo que motivo que el presente estudio estuviera encaminado a determinar la calidad del agua
del río Alvarado a partir de la composición y estructura de la familia Baetidae (ephemeroptera: insecta) teniendo
en cuenta diferentes sustratos (arena, grava/guijarro, hojarasca, roca) y sus posibles relaciones con algunos pa-
rámetros fisicoquímicos. Se colectaron 1171 organismos distribuidos en ocho géneros Americabaetis, Baetodes,
Camelobaetidius, Cloeodes, Guajirolus, Nanomis, Paracloeodes y Varipes registrándose la mayor densidad de
organismos en la estación E8. En cuanto a los sustratos evaluados no se encontraron diferencias estadísticamente
significativas (ANOSIM, R = 0,02138; P > 0,05), sin embargo roca reporto la mayor cantidad y diversidad de
baetidos. La abundancia y presencia de los géneros Baetodes, Guajirolus, Cloeodes y Americabaetis se relacionó
con el caudal y a variables fisicoquímicas asociadas a procesos de mineralización. Las estaciones E1 y E2 pre-
sentaron las mejores condiciones de hábitat para estos organismos tal como se evidencia en los altos valores de
riqueza y diversidad.

Palabras claves: Baetidae, variables fisicoquímicas, río Alvarado, sustrato.

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 Estudio de la familia Baetidae de la cuenca del río Alvarado. Forero y Reinoso.

ABSTRACT

Aquatic ecosystems are variable and their inhabiting organisms may be influenced by these factors. By knowing
the ecological requirements of each particular group it is possible to have an holistic view of the state of water,
which motivated the study of the quality water of Alvarado river, based on the structure and composition of
Baetidae family (Ephemeroptera: insecta), considering different substrates (sand, gravel, litter and rock) and
relations with physicochemical parameters. We collected 1171 organisms from eight genera, Americabaetis,
Baetodes, Camelobaetidius, Cloeodes ,Guajirolus, Nanomis, Paracloeodes y Varipes. The highest density was
found in station E8. There were no statistical differences among substrates. However, the highest diversity and
abundance of baetids were found in rock substrate. Presence and abundance of some genera like Baetodes,
Guajirolus, Cloeodes y Americabaetis were related with the volume of flow (Q) and physicochemical variables
associated with mineralization process. The best habitat conditions were found at the stations E1 and E2, given
the high values of richness and diversity.

Keywords: Baetidae, physicochemical variables, Alvarado river, substrates

INTRODUCCIÓN familias más diversa y abundantes, con preferencia de

sustratos específicos, alta sensibilidad a los procesos de
La evaluación de la calidad del agua se ha realizado tra- degradación e impacto antropogenico (7-9). Con base
dicionalmente con base en los análisis fisicoquímicos y en lo anterior se ha desarrollado el presente estudio el
bacteriológicos. Sin embargo, en los últimos años, ha cual tiene como objetivo determinar la calidad del agua
sido prioritaria la inclusión de las comunidades acuáti- del río Alvarado a partir de la composición y estructu-
cas como una herramienta básica para evaluar la calidad ra de la familia Baetidae (Ephemeroptera: insecta), en
de los ecosistemas dulceacuícolas (1). En la última dé- diferentes sustratos (arena, grava/guijarro, hojarasca,
cada los macroinvertebrados acuáticos han sido consi- roca) y sus posibles relaciones con algunos parámetros
derados un modelo biológico relevante en los estudios fisicoquímicos.
de bioindicación ya que reúnen una amplia gama de
condiciones entre las que se destacan su gran riqueza de MATERIALES Y METODOS
especies, capacidad de colonización de diferentes sus-
tratos, amplia distribución (geográfica y en diferentes Área de estudio. La cuenca del río Alvarado hace parte
tipos de ambientes), sedentarismo, ciclos de vida lar- de la cuenca mayor del río Totare, departamento del To-
gos, requieren de hábitats con características particula- lima-Colombia (Figura 1; Tabla 1). Presenta un área de
res para su desarrollo y colonización, son sensibles a las 29988,14 ha, un perímetro de 91,66 Km y una longitud
variaciones espaciales y temporales, y a cambios en las del cauce de 55,06 Km (10). Presenta una orientación
condiciones físicas y químicas, entre otras (1-4). nororiental y hace parte de la comúnmente denominada
terraza de Ibagué. Geológicamente la mayor parte de
Dentro de este grupo, Ephemeroptera es considerado la cuenca está compuesta por materiales sedimentarios
un orden clave para los estudios de bioindicación, pues procedentes de la cordillera Central y en menor canti-
además de ser uno de los principales grupos de macroin- dad por rocas ígneas y metamórficas (11). Distribuida
vertebrados bentónicos, son abundantes y diversos, y en la zona de bosque seco tropical del bajo Magdale-
ocupan la mayor parte de meso-hábitats disponibles (5). na; esta cuenca presenta suelos fértiles y condiciones
Igualmente son relativamente fáciles de colectar, pasan ecológicas particulares que han permitido a lo largo del
prácticamente toda su vida en el agua como ninfas y vi- tiempo el establecimiento de grandes zonas de cultivo,
ven como adultos desde pocas horas hasta aproximada- pastos para ganadería y urbanización (Figura 1) (10).
mente tres días para alcanzar el apareamiento y ovopo-
sición. Estas características les permiten ser uno de los Colecta de los especímenes. Se realizaron dos salidas
más fuertes testigos de las variaciones que puedan pre- de campo durante el año 2012 abarcando periodos de
sentarse en los ecosistemas acuáticos que habitan (6). bajas y altas precipitaciones teniendo en cuenta los re-
gistros pluviométricos históricos (~20 años) que mos-
Baetidae (Ephemeroptera), se ha postulado como un traron un régimen bimodal. La colecta se realizó por
excelente candidato bioindicador por ser una de las medio de una red surber (30x30 cm, 0.09 m2, 250 μm)

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 Figura
Revista 1. Mapa Colombiana
de la Asociación de las estaciones
de Cienciasde muestreo
Biológicas en la cuenca del río Alvarado Tolima,
Colombia.

Figura 1. Mapa de las estaciones de muestreo en la cuenca del río Alvarado Tolima, Colombia.

Tabla 1. Estaciones de muestreo en la cuenca del río Alvarado en el departamento del

Tolima, Colombia. Est.=Estaciones.
Est. Zona Altura Lugar Coordenadas
(m)
E1 Río Alvarado-Caldas 351 Alvarado 04⁰ 36' 41,2" N
Viejo 074⁰55'46,2" O
E2 Q. La caima 374 Alvarado
04⁰ 35' 45,8" N
074⁰56'39,6" O
E3 Río Alvarado-Puente 521 Alvarado 04⁰ 31' 11,3" N
074⁰59'14,0" O
E4 Q. La Manjarres 758 Chucuni 04⁰ 28' 19,3" N
075⁰04'26,9"O
E5 Río Alvarado-Chucuni 697 Chucuni 04⁰ 27' 56,7" N
075⁰03'46,7"O
E6 Q. Chumba 973 Ibagué 04⁰ 29' 06,2" N
075⁰05'48,6"O
E7 Q. Cocare 1057 Ibagué 04⁰ 28' 37,4" N
075⁰08'25,4"O
E8 Q. Chembe 988 Ibagué 04⁰ 27' 34,2" N
075⁰08'54,7"O
E9 Río Alvarado -Inicio 977 Ibagué 04⁰ 27' 13,1" N
075⁰09'23,2"O

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en los hábitats correspondientes a rápidos y remansos Correspondencia Canónica para determinar las relacio-
teniendo en cuenta la disponibilidad de hábitat (arena, nes entre variables ambientales y los respectivos com-
roca, grava/guijarro y hojarasca). En cada uno de la es- ponentes bióticos, con el programa CANOCO versión
taciones se tomaron 3 submuestras a lo largo y ancho 4.5 (20). Para este análisis se requirió transformar los
del tramo y se integraron en una sola, para un área total datos de las variables fisicoquímicas (excepto pH) utili-
de muestreo de 1,08 m2, la cual estaba sujeta a la dis- zando log n+1, y los de la matriz de los taxones a partir
ponibilidad de los hábitats referenciados dentro de la de la raíz cuadrada (x).|
corriente. El material se depositó en frascos plásticos
debidamente etiquetados y se fijó con alcohol (70%); RESULTADOS
posteriormente en el Laboratorio de Investigación en
Zoología se procedió a separar y determinar el material Se colectaron 1171 organismos distribuidos en ocho gé-
biológico hasta el nivel taxonómico de género, a par- neros Americabaetis (12,28%), Baetodes (46,28%), Ca-
tir de las claves taxonómicas y descripciones (12-16). melobaetidius (15,18%), Cloeodes (1,03%), Guajirolus
Finalmente los organismos se almacenaron en alcohol (22,62%), Nanomis (0,87%), Paracloeodes (1,65%) y
(70%) y se ingresaron a la Colección Zoológica de la Varipes (0,09%). Del total de organismos colectados
Universidad del Tolima (CZUT-Ma). en el estudio la mayor abundancia se registró en el pe-
riodo de baja precipitación (93,49%), mientras que en
Variables físicas, químicas y bacteriológicas. En cada el segundo periodo, correspondiente a la época de alta
sitio de muestreo se determinaron in situ la temperatu- precipitación la abundancia disminuyo drásticamente
ra del agua (oC) y la conductividad eléctrica (μS/cm) (6,51%) (Tabla 2). Respecto a los géneros colectados,
con un equipo multi-parámetro portátil marca SCHOTT se encontró que Baetodes fue el más abundante en am-
Handylab multi12/Set. Así mismo, se determinó la ve- bas épocas de estudio, contrario a lo anterior Varipes y
locidad de la corriente y el caudal de acuerdo a la meto- Paracloeodes solo se registraron en el segundo periodo
dología propuesta por 17. En el laboratorio de Servicios de muestreo.
de Extensión en Análisis Químico LASEREX (Univer-
sidad del Tolima) se evaluaron los siguientes paráme- A nivel espacial se encontró que las estaciones E1 y
tros: pH (Unidades de pH), Conductividad Eléctrica E2 presentaron la mayor densidad, mientras que E8 re-
(μS/cm), Oxígeno Disuelto (mgO2/L), Porcentaje de gistró el valor más bajo (Figura 2). Con relación a los
Saturación de Oxígeno (% SAT.O2), Turbiedad (UNT), sustratos evaluados no se encontraron diferencias esta-
Alcalinidad Total y Dureza (mgCaCO3/L), Cloruros dísticamente significativas (ANOSIM, R = 0,02138; P
(mg Cl/L), Nitratos (mgNO3/L), Fosfatos (mg PO4/L), > 0,05) (Figura 3). En cuanto a la preferencia de sus-
Fósforo total (mgP/L), Sólidos suspendidos y Sólidos tratos se encontró que roca registró la mayor densidad
Totales (mg/L), DBO5 y DQO (mgO2/L) y parámetros de organismos, mientras que el sustrato arena registro
bacteriológicos como E. coli fecal y Coliformes totales. los valores más bajos (Tabla 3). Cabe resaltar que de
los ocho (8) géneros registrados en la cuenca, cuatro
Análisis de datos. Se determinó espacialmente la abun- (Baetodes, Camelobaetidius, Cloeodes, Guajirolus) se
dancia para cada taxón utilizando matrices de densidad colectaron en todos los sustratos; dos (Americabaetis y
(n/m2) y se calcularon los índices de riqueza de Marga- Paracloeodes) se colectaron en 3 sustratos (grava/ gui-
lef (Mgf) y diversidad de Shannon-Wiener (H’) con el jarro-hojarasca-roca y arena- hojarasca-roca respectiva-
paquete estadístico PastProgram, versión 2.13 ® (18), mente), uno (Nanomis) se colectó en 2 sustratos (grava/
para comparar la diversidad entre tramos, muestreo y guijarro-roca) y uno (Varipes) se colectó en el sustrato
sustrato (roca, grava, arena, hojarasca). Para explorar roca.
las relaciones entre sitios y el ensamblaje de los géne-
ros de Baetidae en los sustratos (arena, grava/guijarro, En cuanto a la diversidad se encontró que en el primer
roca, hojarasca) se realizó un análisis de agrupamiento periodo de estudio los valores más altos se encontraron
con la prueba de similitud no paramétrica ANOSIM, y en las estaciones E3 sustrato grava (H= 1,38) y E2 sus-
para determinar diferencias en la composición de los trato roca (H= 1,13), mientras que para el segundo pe-
géneros de Baetidae entre sitios y sustratos se realizó la riodo de estudio los valores más altos se registraron en
prueba de ordenación NMDS; empleando el programa las estaciones E1 y E6 sustrato roca (H= 1,47 y H=1,10
PastProgram, versión 2.13 ® (18) y PRIMER 6 (19), respectivamente). Para el primer periodo de estudio la
respectivamente. Así mismo se realizó un Análisis de mayor riqueza de Margalef se registró en la estaciones

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Tabla 2. Densidad y distribución temporal de los géneros de Baetidae colectados durante

Junio y Septiembre de 2012.
M1 M2
Genero Densidad % Densidad %
2 Densidad 2 Densidad
(n/m ) (n/m )
Americabaetis 1355,56 11,41 103,70 0,87
Baetodes 5288,89 44,50 211,11 1,78
Camelobaetidius 1711,11 14,40 92,59 0,78
Cloeodes 44,44 0,37 77,78 0,65
Guajirolus 2655,56 22,34 33,33 0,28
Nanomis 55,56 0,47 48,15 0,41
Paracloeodes 0,00 0,00 196,30 1,65
Varipes 0,00 0,00 11,11 0,09
Total 11111,11 93,49 774,07 6,51
M1 = Junio, periodo de baja precipitación; M2 = Septiembre, periodo de alta precipita-
ción.

35

30

25
% Densidad

20

15

10

0
E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 E9
Estaciones

Figura 2. Porcentaje de densidad de los géneros de la familia Baetidae en las estaciones

evaluadas durante el periodo de estudio.

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Figura 3. Diagrama de ordenación NMDS a escala de sustrato basado en las abundancias de

los géneros de la familia Baetidae registrados en el periodo de estudio.

Tabla 3. Porcentaje de la densidad de género de la familia Baetidae en los sustratos

evaluados.
% Arena % Grava/ %Hojarasca % Roca
Guijarro
Americabaetis 0,00 16,75 62,44 20,81
Baetodes 1,21 23,50 30,10 45,19
Camelobaetidius 1,44 26,49 19,71 52,36
Cloeodes 18,18 36,36 9,09 36,36
Guajirolus 0,41 24,38 31,40 43,80
Nanomis 0,00 35,71 0,00 64,29
Paracloeodes 43,40 0,00 5,66 50,94
Varipes 0,00 0,00 0,00 100,00

E3 sustrato grava (D= 0,60) y E1 sustrato roca (D= valores altos de nitraos o DQO. A diferencia de lo an-
0,47), mientras que para el segundo periodo de estudio terior los géneros Varipes y Nanomis no se relacionan
los valores más altos se encontraron en las estación E1 directamente con ninguna variable (Figura 5).
sustrato roca y arena (D= 0,97 y D= 0,65 respectiva-
mente) (Figura 4). DISCUSIÓN

Con respecto a las variables fisicoquímicas y ambienta- Los resultados encontrados en el presente estudio, a ni-
les, el análisis de correspondencia canónica (ACC) ex- vel de géneros de la familia Baetidae en la cuenca del
plicó el 49% de la varianza de los datos en los dos pri- río Alvarado coinciden con lo registrado por Vásquez
meros ejes. De acuerdo al análisis de ordenación ACC y Reinoso (21) para esta cuenca, en donde el género
se puede deducir que organismos como Baetodes, Gua- Baetodes registró la mayor cantidad de individuos. A
jirolus, Cloeodes y Americabaetis prefieren corrientes pesar que la mayoría de organismos de la familia Bae-
con niveles altos de alcalinidad, dureza, conductividad tidae pueden desarrollarse en diferentes sustratos como
eléctrica, solidos totales, pH, caudal, temperatura del roca, arena, barro entre otros (4), en el río Alvarado se
agua, cloruros y fosfatos, variables que parecen ser ca- registró la mayor cantidad de individuos en el sustrato
racterísticas propias de las estaciones E1, E2 y E3, y roca. Esto se relaciona quizás porque la mayoría de nin-
además también se infiere que no frecuentan aguas con fas son raspadoras o recolectoras de detritus (4), sien-

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Figura 4. Valores de diversidad y riqueza de Margalef de los géneros de la familia Baetidae registrados en sustratos encontra-
dos en las estaciones de muestreo, durante dos periodos de estudio. Índices: Mgf = Margalef, H’ =Shannon-Wiener.

Figura 5. Diagrama de ordenación de la comunidad de la familia Baetidae en durante los dos periodo de estudio, con relación
a las variables fisicoquímicas y las estaciones evaluadas.

do este sustrato preferido porque puede ofertarle una piernas estrechas y garras sin dentículos (8; 14).
fuente de alimento particular. Buss y Salles (8) afirman
que los géneros como Baetodes, Camelobaetidius y Para la evaluación de la fauna de efemerópteros respecto
Americabaetis son abundantes en el sustrato roca, ya a la temporalidad, se tomó la información de los regis-
que poseen adaptaciones morfológicas para resistir la tros pluviométricos históricos (~20 años) suministrados
presión hidráulica tales como presencia de tubérculos por el IDEAM, pretendiendo diferenciar claramente los
en el abdomen y reducción del filamento medio para el periodos de altas y bajas precipitaciones y su relación
caso de Baetodes; uñas espatuladas para Camelobaeti- con la diversidad y abundancia de organismos. Se re-
dius y patas robustas y uñas con numerosos dentículos gistró la mayor abundancia durante el primer muestreo,
para Americabaetis, Varipes, Paracloedes, Nanomis y correspondiente a la época histórica de bajas precipi-
Gujirolus. Contrario a lo anterior Cloeodes no presenta taciones (junio), situación que quizás esté relacionada
características morfológicas para resistir la corriente de con la mayor estabilidad y disponibilidad de hábitat,
agua rápida y colonizar el sustrato roca ya que tienen facilitando los procesos de colonización de sustratos
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(22). Es importante mencionar que durante el período traron en las estaciones E1, E2 y E3, particularmente en
de estudio (junio – septiembre) se prologo el verano los sustratos roca y grava, los cuales son preferidos por
hasta la época de transición a lluvias y lluvias (agosto la mayoría de los efemerópteros (22; 8). Es de relevar
a septiembre de 2012), disminuyendo drásticamente el que la degradación ecológica de los ecosistemas loticos
caudal y la velocidad de la corriente, lo cual influyo en ocasionada por efectos antropogénicos (canalización,
la baja abundancia de baetidos, pues estas variables son riego, embalses, entre otros) conduce por lo general a
factores estructuradores de los macroinvertebrados en deficiencias o pérdida completa de las características
ríos tropicales de zonas bajas (24), además la mayoría de las estructuras naturales, creando uniformidad del
de géneros de la familia Baetidae, tienen preferencia medio ambiente y por lo tanto afecta significativamen-
por los hábitats que se encuentran en el flujo rápido de te la diversidad y abundancia de organismos como los
la corriente y caudales moderados a rápidos (22, 16), ya efemerópteros (28). La cuenca del río Alvarado desde
que presentan altas concentraciones de oxígeno disuelto su nacimiento registra una fuerte intervención antropo-
y son más ricos en nutrientes (22). génica, evidenciándose en los bajos valores de riqueza
y diversidad de estos organismos en algunas de las es-
A nivel espacial las estaciones E1 y E2 registraron la taciones de estudio.
mayor cantidad de organismos. Estas dos estaciones a
pesar de localizarse en la parte más baja de la cuenca, Las variables ambientales pueden influir en la abundan-
cerca de la desembocadura donde se produce deterio- cia, riqueza, diversidad y distribución de los organis-
ro en la calidad de las aguas producto de los múltiples mos de la familia Baetidae, por lo tanto cualquier cam-
efluentes recibidos (24), tiene aguas arriba pequeñas bio en las condiciones ambientales se reflejará directa
quebradas tributarias que les aportan su biota, nutrien- o indirectamente en las estructuras de las comunidades
tes y un volumen importante de agua de buena calidad, que allí habitan (29). En el presente estudio se encontró
lo cual posiblemente favorece el establecimiento y co- a los géneros Baetodes, Guajirolus, Cloeodes y Ameri-
lonización de la fauna béntica. Contrario a lo anterior, cabaetis asociados a variables fisicoquímicas relaciona-
la estación E8 registro la menor cantidad de organis- das con procesos de mineralización (24) y caudal, que
mos, tramo en el cual se evidencio una alta intervención pueden ser característica propia de las estaciones, pues
antrópica (extracción de arena, descargas domésticas) registró una alta diversidad y riqueza de organismos. A
y que posiblemente influyo sobre la abundancia, diver- diferencia de lo anterior los géneros Varipes y Nanomis
sidad y riqueza de baetidos, fauna que pueden verse no se relacionan directamente con ninguna variable am-
afectada de manera importante a medida que recibe las biental por lo que su presencia puede estar relacionada a
descargas de desechos de diferente orden (1, 24). otras características como tipo de sustrato (21).

Con respecto a la preferencia de sustratos, los baetidos CONCLUSIONES

poseen adaptaciones a los diferentes hábitats de los
cuerpos de agua (13). En el presente estudio el sustrato El presente estudio mostro que la distribución y abun-
roca registro la mayor cantidad de géneros colectados, dancia la familia Baetidae depende de variables ambien-
asociados a flujos de corrientes rápidas y con una buena tales y tipo de sustrato que determina la composición del
oferta de alimento. La alta densidad y riqueza de fau- hábitat y la estructura mesohabitat (28). La presencia de
na béntica esta generalmente relacionada con el flujo estos organismos se puede relacionar con las adaptacio-
rápido superficial sobre tramos rápidos y rocosos (25, nes para vivir bajo las condiciones especiales del hábitat
21). Contrario a lo anterior el sustrato arena registro una en donde se refiere a la calidad y cantidad de la materia
densidad limitada de organismos. Generalmente este orgánica y la estabilidad del sustrato, determinada por
sustrato es inestable y presenta una baja disponibilidad la corriente agua (30). El presente estudio mostro como
de materia orgánica que puede en parte conducir a una los tributarios permiten mejorar las condiciones ecoló-
baja diversidad y riqueza de individuos (26). gicas a lo largo del río Alvarado, evidenciándose en la
abundancia y diversidad de los organismos, pues en las
La riqueza de invertebrados en las corrientes es estructu- estaciones en donde nace el río en la ciudad de Ibagué
rada puntualmente por eventos históricos y por las con- los efectos de las descargas se reflejaron en la relación
diciones físicas y químicas únicas de cada lugar (27). negativa de la fauna con las variables ambientales, así
En el presente estudio los valores más altos de riqueza como en la oferta y disponibilidad de colonización del
y diversidad para los dos periodos evaluados se encon- sustrato para algunos de los géneros encontrados. Esto

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demuestra que en la región neotropical es necesario recopilar información taxonómica generada por muestras de
múltiples hábitats para determinar posibles patrones de distribución de la fauna de macroinvertebrados acuáticos
(Vásquez y reinoso 2012), así mismo obtener resultados más finos de una familia amplia el conocimiento taxonó-
mico y ecológico, convirtiéndose en una herramienta eficaz para la evaluación de los ecosistemas acuáticos.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen el soporte financiero al Comité Central de Investigaciones y al Grupo de Investigación en
Zoología de la Universidad del Tolima. La primera autora agradece COLCIENCIAS por la beca 525-2011 del pro-
grama “Jóvenes Investigadores e Innovadores Virginia Gutiérrez de Pineda”. Expresamos agradecimiento especial
al biólogo Jesús Manuel Vásquez, investigador del Grupo de Investigación en zoología por su apoyo en campo y
asesoría en la parte estadística. También a Jonathan Gordillo, Leonardo Lozano, Edison Duarte y Laura Rojas, por
su inmenso apoyo en campo y laboratorio. Contribución # 427 del Grupo de Investigación en Zoología (GIZ) de
la Universidad del Tolima

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