Fórmula y diagrama floral[editar]

Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto.

Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto.

El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la

ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se
representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo,
indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los
pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes
transversales de antera y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un
corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas
del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los
pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con
líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se
deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo y tratándose de los sépalos
y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de
los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su
unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del
gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la
placentación de los óvulos.21En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral
de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores
son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de
simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea,
cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las
demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta
6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados
entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono (es decir que el
verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a
los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados,
es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede
observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es
hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera
(cada ciclo está compuesto por cinco piezas).
La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante
el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para
representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de
plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más
utilizados:46
K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.
C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
    Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6 = indica una corola cigomorfa con 6
pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada),
compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis),
con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica
como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como
exponente.
Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las
liliáceas:
K3 C3 A6 G(3)3∞
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo
con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí,
con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que describe
simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:
K5 C5 A10 G(5)5∞

Analogías y homologías[editar]
Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia
pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos.

Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de

modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por
ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las
flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de
atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no
son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las
restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma
estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la
estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que
indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una evolución
convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su
evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan
corola.
Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia
son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su
función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy
llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a
los pétalos de los restantes linajes de angiospermas. 47

Inflorescencias[editar]
Artículo principal: Inflorescencia
No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores blancas
rodeando a un contingente de flores amarillas.

Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan
juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores
aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con
una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El
caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol
(compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o
cientos de flores.21448
Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no
del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la
parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto y otras veces es nulo, en cuyo
caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que
lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama
receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el
receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano
subterráneo se llama escapo (como por ejemplo
en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).248
Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño
que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o
acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras
veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en
las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las
brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los
robles (Quercus) y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de
una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En
las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva
la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre
de pálea o glumela superior.248
Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de
30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo.
Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la
base (estilo ginobásico).37 Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o
hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos
polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas
bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos
polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal,
normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos
sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan
ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido
de transmisión (como en el caso de Petunia)38 o a través de las paredes celulares (como
en Gossypium).39El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia
intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar
de los estilos huecos.40Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos
entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de
las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.4142
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
receptáculo de la flor, llamado filamento y una porción distal llamada antera. El filamento es la
parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se
denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y
puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de
dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo,
que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos
tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en
las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta
la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos
polínicos que se extienden en toda su longitud.2435
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la
antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable
de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda
la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que
es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente
limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en
las solanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de
la antera y se forman poros por donde saldrá el polen. 35
Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o
blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías
de néctar que no son visibles para el ojo humano.

Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte

más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el
"clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado. 2Si los pétalos
son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a
través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta
tubo, garganta y limbo.24
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro,
como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la
"batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a
una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con
forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos
segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el
limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de
muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos,
como en el caso de Aquilegia).2325
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células
epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En
muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el ápice y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de
los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de
los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia
característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino
parénquima fundamental.2426
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores
las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados,
amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas,
que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos
son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta) y delfinidina (azul), flavonoles (de color
amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del
jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son
violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco
de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno
de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición
subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón y en ambos casos la
luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por
pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana),
por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las
subepidérmicas.27
diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales,
sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los
estambres y carpelos, respectivamente.14
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que
las mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más
conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe
conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los
sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio
de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas).
Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas.
Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores
se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en
cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor
se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias
de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se
denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen
a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola) y si se parecen a sépalos se dice
perigonio calicino (de cáliz).20
La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también
puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de
uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las
flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en
comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas
(Cretácico temprano).18 La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado
ancestral de las angiospermas y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de
modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado,
generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una
innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los
cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a
la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies
llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas)
como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen
generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos
elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y
es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el
plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares. 1819
son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-
indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la
denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos
del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las
piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores,
denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo
nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos
(llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de
pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores
pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en
vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en
los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus
trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos. 13