Hyde Spelke 2 Systs Infants ERP 2011.en - Es
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com
PAPEL
Firmas neuronales del procesamiento de números en bebés humanos: evidencia
de dos sistemas centrales que subyacen a la cognición numérica
Abstracto
La investigación del comportamiento sugiere que dos sistemas cognitivos se encuentran en los cimientos del pensamiento numérico: uno para
representar de 1 a 3 objetos en paralelo y otro para representar y comparar magnitudes numéricas grandes y aproximadas. Probamos las firmas
neuronales disociables de estos sistemas en bebés preverbales mediante el registro de potenciales relacionados con eventos (ERP) como bebés de 6 a 7,5
meses de edad. (n =32) vieron matrices de puntos que contenían conjuntos de objetos pequeños (1-3) o grandes (8-32) en un paradigma de alternancia de
números. Si los números pequeños y grandes están representados por el mismo sistema neuronal, entonces la respuesta del cerebro a las matrices debe
escalar con la proporción de ambos rangos de números, una firma cerebral y de comportamiento del sistema de magnitud numérica aproximada
obtenida en animales y en humanos adultos. Contrariamente a esta predicción, una positividad de latencia media (P500) sobre los sitios del cuero
cabelludo parietal fue modulada por la relación entre números sucesivos grandes, pero no pequeños. Por el contrario, una positividad máxima anterior
(P400) sobre los sitios temporales occipitales fue modulada por el valor cardinal absoluto de números pequeños, pero no grandes. Estos resultados
proporcionan evidencia de dos sistemas de cognición numérica no verbal en desarrollo temprano: uno que responde a pequeñas cantidades como
objetos individuales y un segundo que responde a grandes cantidades como valores numéricos aproximados. Estas firmas cerebrales son funcionalmente
similares a las observadas en estudios previos de números no simbólicos con adultos, lo que sugiere que esta disociación puede persistir a pesar de las
grandes diferencias en la experiencia y la formación formal en matemáticas.
Dirección para correspondencia: Daniel C. Hyde, Departamento de Psicología, Universidad de Harvard, 1118 WJH, 33 Kirkland Street, Cambridge, MA 02138, EE. UU.; correo
electrónico: dchyde@fas.harvard.edu
- 2010 Blackwell Publishing Ltd, 9600 Garsington Road, Oxford OX4 2DQ, Reino Unido y 350 Main Street, Malden, MA 02148, EE. UU.
Firmas neuronales del número en bebés 361
El límite de tamaño, que también se observa en animales no los primates no humanos revelan funciones de sintonización
humanos y en adultos bajo algunas condiciones, se ha interpretado neuronal dependientes de la proporción en el rango de números
como un límite en la atención dirigida al objeto, lo que revela que pequeños (Nieder & Merten, 2007; Nieder & Miller, 2003). Sin
solo 3 o 4 objetos distintos pueden individualizarse en paralelo (p. embargo, los adultos humanos en estos estudios tenían décadas de
ej., Scholl, 2001). Las fallas de los bebés para discriminar pequeñas práctica con conceptos numéricos simbólicos que abarcaban el
cantidades continuamente controladas dentro de los límites de rango numérico completo, y los animales fueron ampliamente
proporción del sistema de magnitud numérica, junto con sus fallas entrenados para abstraer el tamaño del conjunto de conjuntos de
para rastrear más de tres objetos en paralelo, sugieren que un objetos pequeños y grandes para comparar. Cuando a los humanos
sistema de representación diferente opera sobre números y animales entrenados se les asigna una tarea explícitamente
pequeños en estos contextos. numérica, estas experiencias pueden oscurecer las distintas
Una posible explicación para el patrón de hallazgos anterior es que los bebés representan una pequeña cantidad de actividades de los dos sistemas de numeración.
objetos (1 a 3) como elementos individuales, mientras que representan una mayor cantidad de objetos (4 +) como conjuntos con De acuerdo con esta posibilidad, estudios recientes
valores cardinales aproximados. Algunos experimentos de comportamiento con adultos que muestran firmas contrastantes de de ERP con adultos humanos, que presentan pantallas
procesamiento de números grandes y pequeños (Mandler y Shebo, 1982; Revkin, Piazza, Izard, Cohen y Dehaene, 2008; Trick y numéricas no simbólicas en condiciones de
Pylyshyn, 1994) respaldan esta idea. Sin embargo, otra evidencia de estudios de adultos y primates no humanos sugiere que un visualización pasiva, informaron firmas cerebrales
solo sistema de magnitud numérica opera sobre todas las cantidades (Brannon & Terrace, 1998; Cantlon & Brannon, 2006; contrastantes de procesamiento de números
Cordes, Gelman & Gallistel, 2001; Whalen, Gallistel & Gelmann, 1999). De hecho, la mayoría de los modelos formales de pequeños y grandes (Hyde & Spelke, 2009).
cognición numérica postulan que todos los números están representados por un sistema (p. gramo. Gallistel, 1990; Gallistel y Específicamente, la amplitud de un pico negativo
Gelman, 2000; Meck & Church, 1983). Sin embargo, la evidencia sólida de representaciones de magnitud numérica para temprano (-150 mseg post-estímulo) (N1), centrado
pequeños números con bebés es escasa. Un estudio reciente encontró que los bebés de 7 meses discriminaban entre conjuntos sobre la corteza parietal, fue modulada por el número
de 2 y 8, aunque no lograban discriminar entre conjuntos de 2 y 4 (Cordes & Brannon, 2009). Los autores sugieren que la absoluto de elementos en la pantalla para números
discriminación en el rango de números pequeños también puede depender de la proporción, pero esta sugerencia no explica pequeños, independientemente de la dirección o
por qué los bebés no logran discriminar 1 de 4 cuando los objetos aparecen individualmente y están ocluidos (Feigenson & magnitud del cambio de una cantidad a la siguiente.
Carey, 2005) o por qué el límite de la proporción sobre la discriminación es mayor en el rango de números pequeños, dada la Por el contrario, la amplitud de un pico positivo
firma de proporción 1:2 invariable obtenida a esta edad con números mayores de 4. Sin embargo, la evidencia sólida de posterior (-250 mseg post-estímulo) (P2p), también
representaciones de magnitud numérica para pequeños números con bebés es escasa. Un estudio reciente encontró que los centrado sobre la corteza parietal, fue modulada por
bebés de 7 meses discriminaban entre conjuntos de 2 y 8, aunque no lograban discriminar entre conjuntos de 2 y 4 (Cordes & la relación de cambio en el rango de números
Brannon, 2009). Los autores sugieren que la discriminación en el rango de números pequeños también puede depender de la grandes, independientemente del número absoluto
proporción, pero esta sugerencia no explica por qué los bebés no logran discriminar 1 de 4 cuando los objetos aparecen de objetos presentados.
individualmente y están ocluidos (Feigenson & Carey, 2005) o por qué el límite de la proporción sobre la discriminación es mayor
en el rango de números pequeños, dada la firma de proporción 1:2 invariable obtenida a esta edad con números mayores de 4. Los estudios de bebés preverbales pueden probar la naturaleza de las representaciones numéricas
Sin embargo, la evidencia sólida de representaciones de magnitud numérica para pequeños números con bebés es escasa. Un antes de la experiencia y el entrenamiento formales; utilizando métodos electrofisiológicos, además,
estudio reciente encontró que los bebés de 7 meses discriminaban entre conjuntos de 2 y 8, aunque no lograban discriminar pueden permitir una comparación directa con estudios previos de la respuesta electrofisiológica al
entre conjuntos de 2 y 4 (Cordes & Brannon, 2009). Los autores sugieren que la discriminación en el rango de números número en adultos y niños mayores (Berger, Tzur & Posner, 2006; Dehaene, 1996; Hyde & Spelke,
pequeños también puede depender de la proporción, pero esta sugerencia no explica por qué los bebés no logran discriminar 1 2009; Libertus, Woldorff & Brannon, 2007; Temple y Posner, 1998). Aunque la investigación sobre las
de 4 cuando los objetos aparecen individualmente y están ocluidos (Feigenson & Carey, 2005) o por qué el límite de la firmas neuronales del procesamiento de números en bebés apenas ha comenzado, sabemos que los
proporción sobre la discriminación es mayor en el rango de números pequeños, dada la firma de proporción 1:2 invariable ERP de los bebés están modulados por cambios en el número (Izard, Dehaene-Lambertz & Dehaene,
obtenida a esta edad con números mayores de 4. Un estudio reciente encontró que los bebés de 7 meses discriminaban entre 2008; Libertus, Pruitt, Woldorff & Brannon, 2009). Por ejemplo, en un paradigma de adaptación de
números,
conjuntos de 2 y 8, aunque no lograban discriminar entre conjuntos de 2 y 4 (Cordes & Brannon, 2009). Los autores sugieren que la discriminación Izard
en el rango deynúmeros
colegaspequeños
(2008) demostraron que después
también puede depender de adaptar
de la proporción, peroaesta
los sugerencia
bebés a un número
no explica por qué los bebés no logran discr
Debido a que los estudios de comportamiento del procesamiento determinado, instancias del mismo número produjeron más potenciales de amplitud positiva, en
numérico no logran revelar de manera concluyente si los bebés comparación con presentaciones de un número diferente, en un componente positivo de latencia
forman representaciones de magnitud numérica sobre pequeños media sobre sitios parietales posteriores (-800 ms). Esta respuesta se produjo tanto para números
conjuntos de objetos, las medidas de la respuesta cerebral pueden grandes como pequeños, lo que demuestra que la respuesta del cerebro infantil distingue los cambios
proporcionar una herramienta importante para distinguir entre numéricos de la ausencia de cambios en todo el rango numérico. Sin embargo, la relación de cambio,
teorías en competencia sobre la naturaleza y los orígenes de la la firma de la representación numérica aproximada, no se incluyó como factor en este estudio. No está
cognición numérica. Los estudios de neuroimagen constantemente claro, por lo tanto, si la respuesta observada al número refleja la actividad del sistema numérico
encuentran una respuesta cerebral dependiente de la proporción al aproximado o la actividad de un mecanismo de detección de cambios diferente. Esta respuesta se
número en adultos humanos en una región distinta de la corteza: el produjo tanto para números grandes como pequeños, lo que demuestra que la respuesta del cerebro
segmento horizontal del surco intraparietal (hIPS) (Ansari & Dhital, infantil distingue los cambios numéricos de la ausencia de cambios en todo el rango numérico. Sin
2006; Cantlon, Brannon, Carter & Pelphrey, 2006; Dehaene , Piazza, embargo, la relación de cambio, la firma de la representación numérica aproximada, no se incluyó
Pinel & Cohen, 2003; Piazza, Izard, Pinel, Le Bihan & Dehaene, 2004). como factor en este estudio. No está claro, por lo tanto, si la respuesta observada al número refleja la
En algunos experimentos con adultos utilizando tareas actividad del sistema numérico aproximado o la actividad de un mecanismo de detección de cambios
explícitamente numéricas o presentando palabras o símbolos diferente. Esta respuesta se produjo tanto para números grandes como pequeños, lo que demuestra
numéricos, además, la activación de IPS dependiente de la que la respuesta del cerebro infantil distingue los cambios numéricos de la ausencia de cambios en
proporción ocurre en todo el rango numérico (Dehaene, 1996; todo el rango numérico. Sin embargo, la relación de cambio, la firma de la representación numérica
Knops, Thirion, Hubbard, Michel & Dehaene, 2009; Pinel, Le Clec'H, aproximada, no se incluyó como factor en este estudio. No está claro, por lo tanto, si la respuesta
van de Moortele, Naccache, Le Bihan & Dehaene, 1999). Además, las observada al número refleja la actividad del sistema numérico aproximado o la actividad de un
Otro estudio reciente de Libertus y colegas (2009) incluyó los bebés fueron reclutados de la gran comunidad de
la proporción como un factor en su diseño y encontró Cambridge, MA y recibieron un reembolso de viaje de 5
evidencia de una respuesta dependiente de la proporción a dólares, junto con un pequeño obsequio (juguete, animal de
números grandes en la banda alfa del EEG. Sin embargo, no peluche, camiseta, babero, etc.) por su participación.
analizaron los efectos de la razón numérica en el ERP y no Participaron 61 bebés adicionales, pero fueron excluidos de
probaron la respuesta a números pequeños. Ningún estudio los análisis finales por irritabilidad o fallas en completar el
electrofisiológico de bebés, por lo tanto, ha comparado el experimento (31), artefactos excesivos que produjeron un
efecto de la relación para cambios en el rango numérico número insuficiente de buenas pruebas (28), mal
pequeño versus grande. funcionamiento del equipo (1) o interferencia de los padres
A diferencia de los estudios anteriores, probamos directamente la (1). Esta tasa de deserción es comparable con estudios
firma de proporción del sistema numérico aproximado durante el similares de ERP infantil que involucran estímulos numéricos
procesamiento de números grandes y pequeños. Medimos los ERP y no numéricos (Bergeret al.,2006; Hyde, Jones, Porter y
en bebés de 6 a 7,5 meses de edad mientras observaban conjuntos Flom, 2010; Izardet al.,2008; Libertoet al.,2009; Quinn,
de números pequeños o grandes en un paradigma de alternancia de Westerlund y Nelson, 2006).
números (Ansari, Dhital & Soon, 2006). Se presentaron tres cambios
de relación diferentes en diferentes bloques para cada sujeto; se
Diseño
presentó repetidamente un cambio de relación diferente durante
cada bloque al presentar matrices de puntos novedosos que A los bebés se les mostraron matrices de puntos en un
alternaban en número. El experimento 1 presentó solo relaciones de paradigma de alternancia de números (Ansari & Dhital,
números grandes (8⁄8, 8⁄16 y 8⁄32 o 32⁄32, 32⁄16 y 32⁄8). El 2006). En diferentes bloques, los bebés vieron conjuntos de
experimento 2 presentó solo relaciones de números pequeños (1⁄1, puntos que alternaban en número en una de tres
1⁄2 y 1⁄3 o 3⁄3, 3⁄2 y 3⁄1) (ver Figura 1). Preguntamos si la respuesta proporciones diferentes. Debido a que la investigación del
del cerebro infantil estaba influenciada por la relación de proporción comportamiento proporciona evidencia de un límite de
numérica presentada en cada bloque, una firma de comportamiento proporción de 1:2 a esta edad (p. ej., Xu y Spelke, 2000;
del sistema de magnitud numérica no verbal. Si los dos sistemas Lipton y Spelke, 2003), a los bebés se les presentaron
numéricos que se encuentran en los adultos son funcionales en las pantallas de 8, 16 y 32 puntos. En el Experimento 1, la mitad
primeras etapas del desarrollo, entonces el patrón funcional de las de los bebés vieron un bloque de imágenes que contenían 8
respuestas electrofisiológicas a números pequeños y grandes en los puntos (1:1 o ningún cambio), un bloque de imágenes con
bebés preverbales debería ser de naturaleza similar a los arreglos alternos de 8 y 16 puntos (1:2) y un bloque de
observados en los adultos (Hyde & Spelke, 2009): bebés Los ERP imágenes con arreglos alternos de 8 y 32 puntos (1:4). Los
deben modularse por razón para números grandes y por valor bebés restantes vieron un bloque de imágenes que contenía
absoluto para números pequeños. 32 puntos (1:1 o condición sin cambio), un bloque de
imágenes de 32 y 16 puntos en alternancia (1:2) y un bloque
de imágenes de 32 y 8 puntos en alternancia. (1:4).
Método El Experimento 2 fue casi idéntico al Experimento 1 excepto que
las pantallas contenían números pequeños (1, 2, 3). Debido a que el
límite de tamaño establecido en la individuación paralela es 3 a esta
Participantes
edad (por ejemplo, Feigensonet al.,2004; Feigenson y Carey, 2005), a
Un total de 32 bebés de 6 a 7,5 meses de edad participaron en los los bebés se les presentaban pantallas de 1, 2 o 3 puntos. Por lo
experimentos. Todos los padres dieron su consentimiento informado por tanto, los límites contrastantes en la representación de números
escrito para que sus hijos participaran en el estudio. Todo grandes y pequeños requirieron que los dos estudios probaran
diferentes proporciones: el mayor cambio de proporción se redujo
de 1:4 en el Experimento 1 a 1:3 en el Experimento 2. La mitad de los
bebés vieron un bloque de imágenes todos conteniendo 1 (1:1 o sin
cambio), un bloque de imágenes de 1 y 2 puntos en alternancia (1:2),
y un bloque de imágenes de 1 y 3 puntos en alternancia (1:3). Los
infantes restantes vieron un bloque de imágenes todas con 3 puntos
(1:1), un bloque de imágenes de 3 y 2 puntos en alternancia (2:3), y
un bloque de imágenes que alternaban entre 3 puntos y 1 punto (1
:3) (ver Figura 1).
imagen se presentó durante 500 ms seguida de la presentación de una y la luminancia total para descartar la posibilidad de que las propiedades
cruz en el medio de la pantalla durante un intervalo que variaba no numéricas de las pantallas pudieran explicar cualquier respuesta
aleatoriamente en duración de 500 a 1000 ms. sistemática. En la mitad de las imágenes, el intensivo
los parámetros (tamaño de elemento individual y espacio Se observaron diferencias estadísticamente significativas en el número
entre elementos) de las matrices de puntos se confundieron de épocas buenas entre las condiciones de cambio de relación, los
con el número y los parámetros extensos (área ocupada experimentos o los ensayos retenidos que contenían imágenes
total y luminancia total) se equipararon; el resto de las controladas extensiva o intensamente.
imágenes se equipararon en los parámetros intensivos Trabajos previos han demostrado que los
(tamaño de elemento individual y espacio entre elementos) y principales componentes posteriores de latencia
variaron en los parámetros extensivos. Una lógica similar a media (P2p en adultos; P400 en bebés) son sensibles a
este método de control de parámetros no numéricos se los cambios numéricos (Dehaene, 1996; Hyde &
utiliza habitualmente en tareas de comparación de números Spelke, 2009; Izardet al.,2008; Libertoet al.,2009;
de comportamiento con adultos y niños (p. ej., Barth, Templo y Posner, 1998). Guiados por este trabajo,
LaMont, Lipton y Spelke, 2005). Las imágenes controladas enfocamos nuestro análisis en el componente
extensiva e intensamente se presentaron con la misma principal de latencia media sobre sitios posteriores
frecuencia en un orden aleatorio novedoso para cada para probar los efectos de la relación. Las ventanas de
participante durante 500 ms separadas por un intervalo tiempo reales y los sitios de electrodos de interés se
entre estímulos que contenía una cruz de fijación central eligieron mediante inspección visual de la forma de
que variaba en duración aleatoriamente entre 500 y 1000 onda promedio general (todas las condiciones
ms. Se presentaron cuarenta imágenes por bloque; experimentales se promediaron juntas).3La inspección
visual reveló que la segunda positividad posterior
tenía una latencia y una topografía del cuero
Reducción, procesamiento y análisis de datos
cabelludo diferentes en el rango de números
Registramos el EEG en curso utilizando Geodesic Sensor Net 128 pequeños y grandes (véanse las Figuras 2a y 3a). El
(EGI, Eugene, OR). Supervisamos el electrooculograma (EOG) de procesamiento de números grandes se caracterizó
los electrodos encima y al lado de los ojos. Las grabaciones se mejor por el P500, definido como la amplitud media
referenciaron en línea al sitio del vértice y se filtraron con paso entre 300 y 700 ms a la izquierda (sitios EGI 59, 65,
de banda a 0,1–100 Hz, mientras se muestreaban a 250 Hz. 66), derecha (sitios EGI 85, 91, 92) y central (sitios EGI
Fuera de línea, los datos se filtraron en paso bajo a 30 Hz, se 68, 72, 73, 77) sitios parietales posteriores (ver Figura
segmentaron en épocas desde 200 ms antes del inicio del 2). El procesamiento de números pequeños se
estímulo hasta 1200 ms después, y la línea base se corrigió a la caracterizó mejor por el P400, definido como la
amplitud promedio de 0 a 200 ms antes del inicio de la imagen.1 amplitud media entre 350 y 450 ms sobre los sitios
Luego sometimos los datos a detección y rechazo de artefactos occipitotemporales izquierdo (63, 64, 65, 69, 70) y
mediante inspección visual. Rechazamos cualquier época que derecho (90, 91, 95, 96, 100) (ver Figura 3).
contuviera un parpadeo o movimiento ocular en el EOG,
actividad fuera de escala (artefacto de movimiento, artefacto
muscular o deriva de electrodo) o más del 15 % (> 19 canales) de El mismo análisis se realizó en el parietal P500 y el
canales defectuosos. Utilizamos la interpolación spline esférica occipital-temporal P400. Específicamente, analizamos los
para reemplazar los canales defectuosos en épocas que efectos de la proporción utilizando un ANOVA multifactorial
contenían menos del 15 % del total de canales defectuosos. con factores entre sujetos de rango numérico (números
Luego promediamos los ensayos restantes en condiciones pequeños o grandes) y condición base (condición de base
experimentales para cada sujeto y volvimos a referenciar a la alta o condición de base baja) y factores de cambio de
referencia promedio. Excluimos del análisis final a cualquier proporción dentro de los sujetos (sin cambio, pequeño
sujeto que retuviera menos de 10 épocas buenas de 40 posibles cambio, gran cambio) y Electrode Group. Las pruebas de
en cada una de las tres condiciones experimentales. Finalmente, contraste lineal evaluaron interacciones significativas entre
creamos grandes promedios para cada condición experimental variables donde nuestras hipótesis a priori hicieron
para cada participante que incluía respuestas a ambos números predicciones claras con respecto al patrón de modulación.
del bloque de alternancia (es decir,2En promedio, cada sujeto Otras interacciones incidentales se investigaron con post-
aportó 42,81 buenas épocas (36% del total presentado), 14,27 hoct-pruebas Aplicamos correcciones de Greenhouse-
por condición de cambio de relación. No Geisser a todas las pruebas que violaron el supuesto de
esfericidad (indicado por un * en las tablas).
1Elegimos esta rutina de segmentación en particular ()200–1200 ms)
debido a un estudio anterior que informó la modulación ERP por número 3Este método de usar la gran forma de onda promedio para elegir sitios de
hasta 1200 milisegundos (Izardet al.,2008). electrodos y ventanas de tiempo de interés es ampliamente utilizado y
2Los ERP para cada condición experimental se componen de la respuesta promedio aceptado en experimentos ERP infantiles (por ejemplo, artículos recientes que
tanto al número 'base' como al número 'emparejado' para cada bloque (por ejemplo, usan un método similar: Elsabbagh, Volein, Csibra, Holmboe, Garwood, Tucker,
respuestas a 1 y 2 durante el bloque de cambio de número pequeño y proporción Krljes, Baron- Cohen, Bolton, Charman, Baird & Johnson, 2009; Grossmann,
pequeña). Incluimos ambos números para maximizar el número de ensayos por Gliga, Johnson & Mareschal, 2009; Kushnerenko, Teinonen, Volein & Csibra,
condición experimental que contribuyen al promedio. No fue posible realizar un 2008; Scott & Nelson, 2006). Además, debido a que los sitios y las ventanas de
análisis de los ensayos de números "pareados" debido al número insuficiente de tiempo se eligen en función del promedio de las condiciones experimentales,
ensayos por condición que quedaron después de eliminar los ensayos "básicos" del este método no está sesgado hacia un patrón particular de modulación de
promedio. componentes.
Figura 2Resultados del análisis parietal P500. ( a ) Vista aérea de la topografía del cuero cabelludo para ambos experimentos a 500 ms. Los círculos blancos representan la
agrupación de electrodos utilizada para calcular la amplitud media. (b) Forma de onda evocada promedio sobre sitios parietales posteriores desde ) 200 antes de la presentación
del estímulo hasta 1200 ms después para ambos experimentos. (c) Gráfico que representa el efecto principal de la condición base en las amplitudes medias de P500. Las barras de
error representan intervalos de confianza del 95%. ( d ) Gráfico que representa el efecto principal de la agrupación de electrodos en la amplitud media de P500. Las barras de error
representan intervalos de confianza del 95%. (e) Gráfico que representa la interacción entre el rango numérico y el cambio de relación en P500. Las barras de error representan
intervalos de confianza del 95%.
Resultados alcanzando su punto máximo alrededor de 500 ms después del inicio del
estímulo, que llamamos descriptivamente P500 (ver Figura 2). Por el
Tanto las pantallas de números grandes como las pequeñas evocaron contrario, los números pequeños evocaron una positividad de latencia
componentes posteriores de latencia media (P2). Sin embargo, el más corta, con un pico de alrededor de 400 ms en los sitios occipital-
momento y la topografía del P2 fueron ligeramente diferentes en los dos temporales izquierdo y derecho, que denominamos descriptivamente
rangos numéricos. Grandes números evocaron una gran positividad de P400 (ver Figura 3). Analizamos los efectos de la Razón y el Rango
latencia media en sitios parietales posteriores generalizados, Numérico en cada uno de estos componentes por separado.
figura 3Resultados del análisis occipital-temporal P400. ( a ) Vista aérea de la topografía del cuero cabelludo para ambos experimentos a 400 ms. Los círculos blancos
representan grupos de electrodos utilizados para calcular la amplitud media. (b) Forma de onda evocada promedio sobre sitios occipitotemporales desde )200 antes
de la presentación del estímulo hasta 1200 ms después para ambos experimentos. (c) Gráficos que representan la condición base por rango numérico·Interacción de
cambio de relación en la amplitud del P400 para los experimentos de números grandes y pequeños por separado.
Análisis ómnibus
– F(1, 28) = 4,87,p = .03, F(1, 28) = 4,49,p = .04, F (1, 28) = 0,99,p = .32,
gramo2pag = .15 gramo2pag = .14 gramo2pag = .03
Grupo de electrodos F (2, 56) = 8,52,pag < .01, F (2, 56) = 1,37,p = .26, F (2, 56) = 2,25,p = .11, F (2, 56) = 0,48,p = .62,
= .23
gramo2pag gramo2pag = .05 gramo2pag = .07 gramo2pag = .02
Cambio de relación F(2, 56) = .56,p = .57, F(2, 56) = 3,40,p = .04, F(2, 56) = 0,89,p = .41, F(2, 56) = 0,63,p = .53,
gramo2pag = .02 gramo2pag = .11 gramo2pag = .02 gramo2pag = .02
Electo. Grupo·Cambio de relación F(4, 112) = .97,p = .45, F(4, 112) = .53,p = .71, F(4, 112) = 1,74,p = .14, F(4, 112) = 2,16,p = .07,
gramo2pag = .03 gramo2pag = .02 gramo2pag = .06 gramo2pag = .07
El cambio y el rango numérico revelaron que la amplitud media disminuyó condición de cambio (1:3 y 3:1) en el rango de números pequeños a
linealmente a medida que aumentaba la relación para números grandes, pero la condición sin cambios (8:8 y 32:32) y el promedio de las
no para números pequeños (consulte la Figura 2).4 condiciones de cambio de relación pequeña y grande en el rango de
Los cambios de números grandes provocaron una respuesta del cerebro parietal números grandes (promedio de 8 :dieciséis⁄32:16 y 8:32⁄32:8). Un
posterior que aumentó con el cambio de proporción independientemente del valor ANOVA multifactorial con variables entre sujetos de rango numérico
cardinal absoluto utilizado, mientras que los números pequeños no lo hicieron (números pequeños frente a grandes), condición base (número de
(consulte la Figura 2). base bajo 1 u 8; número de base alto 3 o 32) y los factores repetidos
Debido a que el sistema de individuación paralela de los adultos dentro del sujeto del grupo de electrodos (izquierda). , centro y
no se extiende sólidamente más allá de 3, y el sistema de parietal posterior derecho) y el cambio de relación (ningún cambio
discriminación numérica aproximada grande de los bebés no versus cambio) se llevó a cabo nuevamente en la amplitud media del
distingue sólidamente entre proporciones menores de 1:2, los P500 (300–700 ms) sobre agrupaciones de cuero cabelludo
experimentos con números pequeños y grandes necesariamente posterior. Los resultados estadísticos se presentan en la Tabla 2.
presentaron números que diferían en diferentes proporciones. . Observamos los efectos principales del grupo de electrodos y el
Para asegurar que las diferencias observadas no fueran el resultado rango numérico y una interacción entre el cambio de relación y el
de una falla en discriminar todas las proporciones utilizadas en el rango numérico. Muestras pareadas post-hoct-Las pruebas
rango de números pequeños (específicamente 2:3), volvimos a revelaron que las agrupaciones de electrodos izquierdo y derecho
analizar los datos después de igualar la magnitud del cambio de produjeron amplitudes medias significativamente mayores en
proporción entre los números pequeños y grandes. experimentos e comparación con la agrupación del cuero cabelludo posterior central
incluyendo solo relaciones que se sabe que son discriminadas por el y una diferencia significativa entre las condiciones sin cambio y
sistema de magnitud numérica aproximada. Específicamente, cambio en el rango de números grandes, pero no en el rango de
comparamos la condición sin cambio (1:1 y 3:3) y la gran números pequeños. El P500 se moduló por relación para números
grandes, pero no pequeños, incluso cuando se comparan solo
4Se observó alguna fluctuación de la forma de onda en el período de referencia antes cambios de relación dentro de los límites del sistema de magnitud
de la presentación del estímulo (consulte la Figura 2b, por ejemplo). Las diferencias numérica aproximada.
iniciales iniciales pueden atribuirse a la superposición de estímulos del ensayo
anterior, dado que nuestra tasa de presentación y el jitter ISI, en algunos casos, no
fueron particularmente largos para los estudios con bebés. Normalmente, se evita la Occipito-temporal P400
superposición de estímulos porque los experimentadores desean aislar las
respuestas a diferentes condiciones experimentales presentadas en un tiempo
Un ANOVA multifactorial con variables entre sujetos de rango
cercano entre sí. Sin embargo, tales efectos de superposición no son problemáticos numérico (números pequeños frente a grandes), condición base
en los experimentos actuales porque nuestro diseño de bloques presentó la misma (número de base bajo 1 u 8; número de base alto 3 o 32) y los
relación numérica repetidamente y los diferentes bloques experimentales estuvieron factores repetidos dentro del sujeto del grupo de electrodos
separados por un período de descanso sustancial (5-10 segundos). Esto significa que (izquierda). y occipital-temporal posterior derecha) y Ratio Change
cualquier superposición sistemática en los ERP fue contribuida por la condición
(sin cambio, pequeño cambio de proporción y gran cambio de
experimental deseada y, por lo tanto, probablemente refleja un procesamiento
proporción) analizaron las diferencias en la amplitud media del P400
continuo de la relación numérica deseada. No obstante, las diferencias de línea de
base por sí solas no pueden explicar los efectos observados, ya que no son
(350–450 ms) sobre las agrupaciones de cuero cabelludo
significativos y no siguen el patrón de la modulación de proporción observada para el occipitotemporal posterior. Los resultados estadísticos se presentan
P500 o el P400 crucial para nuestras afirmaciones. en la Tabla 3. Observamos un rango numérico significativo
Tabla 2Análisis multifactorial de varianza en P500 parietal (300–700 ms) equiparado para el cambio de relación entre rangos de números
Análisis ómnibus
– F(1, 28) = 7,29,p = .01, F (1, 28) = 3,41,p = .07, F (1, 28) = 0,60,p = .45,
gramo2pag = .21 gramo2pag = .11 gramo2pag = .02
Grupo de electrodos F(2, 56) = 6,95,pag < .01, F(2, 56) = 1,53,p = .22, F(2, 56) = 3,00,p = .06, F(2, 56) = 0,36,p = .70,
gramo2pag= .20 gramo2pag = .05 gramo2pag = .10 gramo2pag = .01
Cambio de relación F(1, 28) = 0,90,p = .77, F(1, 28) = 4,55,p = .04, F(1, 28) = 0,29,p = .60, F(1, 28) = 0,65,p = .43,
gramo2pag < .01 gramo2pag = .14 gramo2pag = .01 gramo2pag = .02
Electo. Grupo·Cambio de relación F(2, 56) = 0,84,p = .44, F(2, 56) = 0,50,p = .61, F(2, 56) = 2,63,p = .08, F(2, 56) = 2,14,p = .13,
gramo2pag = .03 gramo2pag = .02 gramo2pag = .09 gramo2pag = .07
Análisis ómnibus
Grupo de electrodos F(1, 28) = 3,15,p = .08, F(1, 28) = 0,29,p = .59, F(1, 28) = 0,40,p = .53, F(1, 28) = 1,03,p = .31,
gramo2pag= .10 = .01
gramo2pag gramo2pag = .01 gramo2pag = .04
Cambio de relación F(1,6, 45,4) = 0,21,p = .76*, F(1,6, 45,4) = 1,10,p = .33*, F(1,6, 45,4) = 2,60,pag .09*, F(1.6, 45.4) =3.87,p = .03*,
gramo2pag< .01 = .04
gramo2pag gramo2pag = .09 gramo2pag = .12
Electo. Grupo·Relación F(1,8, 51,1) = 2,63,p = .08*, F(1,8, 51,1) = 0,28,p = .76*, F(1,8, 51,1) = 0,35,p = .68*, F(1,8, 51,1) = 0,92,p = .40*,
Cambiar gramo2pag= .09 = .01
gramo2pag gramo2pag = .01 gramo2pag = .03
* indica casos en los que se aplicaron correcciones de Greenhouse-Geisser apag-valores porque se violó el supuesto de esfericidad.
por cambio de relación por interacción de la condición base. escaló positivamente con la proporción, y la ausencia de cambios en
La interacción se exploró más a fondo mediante un ANOVA la condición de base 3 (3:3) produjo la respuesta relativa más grande
con los factores de cambio de proporción (sin cambio, donde la amplitud escaló negativamente con la proporción (consulte
cambio pequeño, cambio grande) y condición base (base la Figura 3). En otras palabras, las condiciones experimentales solo
baja o base alta) realizado en cada experimento por variaron por el número emparejado con el número base dentro de
separado. Este análisis no reveló efectos principales o los sujetos y la amplitud de P400 escalada con el valor cardinal (1-3)
interacciones significativos para números grandes, pero sí del 'número emparejado' de manera similar dentro de los grupos de
una interacción significativa entre el cambio de proporción y base 1 y base 3 para pequeños números. Esto contrasta con los
la condición base para números pequeños. Los contrastes efectos de P500 para números grandes donde la amplitud de P500
lineales revelaron que la amplitud aumentó con la relación dependía de la relación entre la base y el número apareado.
en la condición de base 1 pero disminuyó con la relación en
la condición de base 3. Esta interacción implica que la
respuesta cerebral evocada fue sensible al número absoluto
Propiedades no numéricas
de objetos utilizados en la pantalla, en lugar de la relación
entre el número utilizado, de modo que la condición de no Para ver si los efectos ERP observados se vieron afectados por
cambio en la condición de base 1 (1: las propiedades no numéricas de las pantallas, analizamos el
efectos de imágenes controladas intensivamente en comparación sobre sitios del cuero cabelludo parietal posterior, de acuerdo
con extensivamente. Específicamente, dividimos los datos en con los presentes hallazgos (Izardet al.,2008; Libertoet al.,2009).
pruebas intensivamente controladas (equiparadas para el tamaño La modulación de la proporción del P500 en nuestro estudio y
de los elementos individuales y el espacio entre elementos) y por la banda alfa del EEG en un estudio anterior (Libertus y
pruebas extensivamente controladas (equiparadas para el área total colegas, 2009) proporciona evidencia adicional de que el bebé
ocupada y la luminancia total) y comparamos los efectos de cambio está utilizando el sistema numérico aproximado. Además,
de proporción observados en el P500 y el P400. Patrones similares nuestro estudio vincula la respuesta cerebral infantil observada
de P500⁄Se observaron respuestas de P400 entre los ERP a imágenes con el sistema numérico aproximado al revelar que el P500 en
controladas de forma intensiva y extensiva. No observamos efectos los bebés es similar en la topografía del cuero cabelludo, el
principales significativos del tipo de control (intensivo versus tiempo relativo (latencia media) y la modulación funcional al P2p
extensivo) o interacciones del tipo de control con la proporción, el que se encuentra en los adultos: el componente ERP vinculado
rango numérico o la condición (todaspags > .18). Por lo tanto, el funcionalmente a la representación numérica en adultos y
patrón observado de los efectos experimentales no se vio localizado en las regiones parietales del cerebro relacionadas
significativamente influenciado por la variación de las imágenes con los números (Dehaene, 1996; Hyde & Spelke, 2009; Pinel et
entre las condiciones de los parámetros intensivos o extensivos. al.,2001).
Las conclusiones previas sobre los límites de las proporciones se
han extraído principalmente de investigaciones conductuales que
Discusión muestran (a) que los bebés muestran habilidades similares para
discriminar entre pares de números que difieren en la misma
Estos resultados proporcionan evidencia de dos sistemas de proporción, independientemente de los números específicos
representación en desarrollo temprano que respaldan la cognición presentados (p. ej., 8 frente a 16 o 16 frente a 32) y (b) que los bebés
numérica no verbal. Los números grandes provocaron una respuesta mayores tienen éxito en proporciones más cercanas que los bebés
parietal de latencia media de alrededor de 500 milisegundos que más pequeños (Lipton y Spelke, 2003; Xu y Arriaga, 2007). Nuestros
dependía de la relación entre los pares numéricos presentados, resultados y los de Libertus y colegas (2009) amplían estos hallazgos
independientemente de los valores absolutos de los números mostrados. previos al mostrar la característica respuesta electrofisiológica
Los números pequeños, por el contrario, evocaron una respuesta graduada a la relación en el rango de números grandes, por lo que
occipital-temporal máxima anterior alrededor de 400 ms que dependía la amplitud del P500 disminuye aún más a medida que aumenta la
del valor cardinal de los elementos presentados en cada bloque de relación en sitios compatibles del cuero cabelludo dentro del mismo
pantallas dentro de los sujetos, independientemente del cambio de bebé o grupo de infantes, proporcionando evidencia más sólida de
proporción en el número de una matriz a la siguiente. que las representaciones de números grandes de infantes son
Nuestros resultados no pueden explicarse sobre la aproximadas y dependientes de la proporción.
base de propiedades de estímulo no numéricas En segundo lugar, nuestros resultados muestran la
porque nuestros controles de estímulo aseguraron modulación cerebral por valor cardinal para números
que estas propiedades mantuvieran una relación con pequeños, pero no para números grandes. Estos resultados
el número en la mitad de las imágenes y la relación aparentemente contradicen los obtenidos por Izard y
opuesta con el número en la otra mitad de las colegas (2008) que mostraron que tanto los cambios
imágenes. Además, el mismo esquema para controlar numéricos grandes como los pequeños modulan una
los parámetros no numéricos se aplicó por igual a positividad tardía en los sitios frontal y parietal. El origen de
números grandes y pequeños, aunque se observaron esta contradicción simplemente no está claro. Una
patrones de resultados contrastantes. Nuestros posibilidad es que los dos estudios estén midiendo
efectos tampoco pueden explicarse por la atención componentes cerebrales funcionalmente diferentes. Si bien
diferencial a las imágenes en las diferentes la topografía del cuero cabelludo de los efectos de números
condiciones de proporción. Se retuvo un número igual grandes fue similar en ambos casos, nuestros efectos de
de ensayos de prueba después del rechazo del números pequeños estaban más lateralizados y ventrales en
artefacto, lo que sugiere que los bebés estaban comparación con los del estudio anterior. Además, la
igualmente atentos conductualmente a las diferentes modulación relacionada con el número ocurrió antes en
condiciones experimentales. Además, los efectos nuestros datos (-400–500 ms) en comparación con los de
observados ocurrieron antes y tenían diferentes ellos (-800 ms).
topografías del cuero cabelludo que las respuestas de Otra posibilidad es que las diferencias en la complejidad del
orientación de la atención, estímulo hayan contribuido a los diferentes hallazgos de los dos
Nuestros resultados se suman a las investigaciones recientes sobre el estudios. El sistema de individuación paralelo se caracteriza
procesamiento de números en el cerebro infantil de tres maneras. Primero, tradicionalmente por su límite de capacidad (Feigensonet al.,
nuestros resultados amplían el trabajo previo al mostrar la modulación del ERP 2004). Trabajos previos sobre la visión han demostrado que la
por razón numérica para números grandes. El trabajo anterior ha demostrado complejidad de los estímulos visuales determina, en parte, la
que los ERP infantiles son sensibles a un cambio de número en comparación capacidad del sistema visual para representar, rastrear y retener
con ningún cambio, sin eventos de cambio que provocan potenciales de elementos en paralelo (p. ej., Alvarez & Cavanagh, 2004). Por
amplitud más positivos en comparación con los eventos de cambio en un ejemplo, los adultos pueden representar, rastrear y recordar
componente de latencia media simultáneamente más objetos cuando los objetos están
simples que cuando son complejos. Es posible que las complejas equivalencia de los procesos neurales subyacentes a la
figuras de dibujos animados utilizadas en el estudio de Izardet al. electrofisiología de diferentes grupos de edad que
(2008) limitan la capacidad de los infantes para representar comparaciones de propiedades de respuesta como la polaridad
simultáneamente todos los objetos como individuos, requisito de la (DeBoer, Scott & Nelson, 2004; Dehaene-Lambertz & Dehaene,
representación a través de la individuación paralela. Si la 1994). Sin embargo, con base en estas diferencias, las
individuación de objetos fracasó en su estudio, entonces las afirmaciones de continuidad en los sistemas neuronales del
representaciones numéricas aproximadas pueden haber sido número son solo tentativas y los estudios futuros deberían
obtenidas por defecto para los bebés, como lo son para los adultos intentar determinar si las similitudes funcionales observadas
(Hyde & Wood, en revisión). Por el contrario, los puntos visualmente entre bebés y adultos surgen de los mismos sistemas
simples en nuestro estudio pueden haber activado más fácilmente el cerebrales. El trabajo en curso que utiliza métodos con mayor
sistema de individuación paralelo, lo que lleva a la firma cerebral resolución espacial, como la espectroscopia de infrarrojo
distinta para el procesamiento de números pequeños. Es decir, los cercano (NIRS) con bebés y fMRI con adultos, puede servir para
objetos pueden representarse mediante individuación paralela sólo localizar estas respuestas contrastantes.
en la medida en que no se supere la capacidad del sistema, siendo el En resumen, nuestros resultados proporcionan
número total de objetos una limitación de la capacidad y la evidencia de respuestas neuronales disociables a
complejidad de los elementos otra. números grandes y pequeños, lo que sugiere la
En tercer lugar, nuestros estudios permiten comparar la presencia de dos sistemas cognitivos de cognición
respuesta electrofisiológica obtenida en lactantes con la obtenida en numérica no verbal que operan desde el primer año
adultos en investigaciones anteriores. Como se mencionó de vida. En términos más generales, nuestros
anteriormente, nuestros hallazgos con bebés muestran una resultados proporcionan una base neurofisiológica de
sorprendente similitud con los de estudios recientes de cognición intuiciones numéricas centrales que permitirán a los
numérica en adultos, cuyo procesamiento cognitivo espontáneo de investigadores formular preguntas teóricas y
números se evaluó mientras se observaban pasivamente matrices aplicadas más profundas sobre la naturaleza y el
numéricas con medidas electrofisiológicas o hemodinámicas (Ansari desarrollo del pensamiento numérico. Por ejemplo, la
et al.,2006; Hyde y Spelke, 2009; Plazaet al.,2004). Específicamente, evidencia reciente sugiere que las intuiciones
los resultados recientes de ERP en adultos muestran los mismos numéricas centrales están involucradas en aprender a
patrones de modulación disociados (respuesta de amplitud contar (Condry & Spelke, 2008). Además, se ha
decreciente con una proporción creciente para números grandes; encontrado que el rendimiento matemático está
modulación por valor cardinal para números pequeños) a los relacionado con las habilidades numéricas básicas
observados con bebés en los estudios actuales (Hyde & Spelke, (Halberda, Mazzocco & Feigenson, 2008).
2009). Cabe señalar que tales similitudes son raras; en muchos
casos, los ERP de los bebés difieren enormemente de los de los
adultos (Dehaene-Lambertz & Dehaene, 1994; Leppanen, Moulson,
Vogel-Farley & Nelson, 2007). Las similitudes observadas en las Agradecimientos
propiedades funcionales del procesamiento de números sugieren
que las representaciones numéricas centrales son funcionales y Nos gustaría agradecer a Christina Zhou, Yen-Ling Kao, Ben
distintas al principio del primer año de vida. Smith, Nick Moseley, Clark Van Den Berghe y Andy Peters
Sin embargo, se observaron dos diferencias principales entre los por su ayuda en la recopilación de datos. También nos
adultos en estudios previos y los bebés en la presente investigación. gustaría agradecer a Susan Carey por sus útiles comentarios
En primer lugar, el componente dependiente de la relación (P500) y y entusiasmo durante este proyecto. Este proyecto fue
el componente dependiente del valor absoluto (P400) ocurrieron generosamente financiado por una subvención del Instituto
aproximadamente 250 ms más tarde para los bebés que los Nacional de Salud (NIH-HD23103) a ESS.
correspondientes P2p (-250 ms) y N1 (-150 ms) en adultos. Esta
diferencia puede reflejar la mayor velocidad de procesamiento
neuronal de los números en adultos en comparación con los bebés. Referencias
Esta especulación está respaldada por estudios cronométricos de
comportamiento de la cognición numérica infantil, lo que Álvarez,ycavanagh,P. (2004).La capacidad visual
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