TEMA: EL METABOLISMO

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que permiten la transformación de los

nutrientes (para producir energía, para producir materia propia para crecimiento o renovación o
para producir funciones como contracción muscular...) en el interior de la célula. Los nutrientes son
los elementos necesarios para realizar las funciones vitales de la célula a través de un proceso
metabólico. Son nutrientes los bioelementos, el agua, las sales minerales, glúcidos, lípidos, el
oxígeno molecular..., es decir, todos aquellos átomos o moléculas necesarias para el funcionamiento
del organismo. No son siempre los mismos en todas las células u organismos, por ejemplo para las
células fotosintéticas el CO2 es un nutriente neccesario para el proceso metabólico de la fotosíntesis,
mientras que para una célula heterótrofa el CO 2 es un desecho producido en un proceso metabólico
como la respiración celular o en la fermentación alcohólica. Incluso en la misma célula fotosintética
cuando no realiza la fotosíntesis (por la noche) produce CO 2 en sus mitocondrias que al no usarse
para la fotosíntesis el CO2 es un desecho en este caso y no un nutriente. Otro ejemplo sería el O 2
que es un nutriente para organismos aerobios que hacen la respiración celular, mientras que resulta
tóxico para microorganismos anaerobios estrictos.

Concepto de nutrición celular

Todos los seres vivos necesitan materia y energía para vivir. La materia y energía la pueden
incorporar los seres vivos separadas como en la fotosíntesis que el CO 2, sales minerales y el H2O
aportan la materia y la luz solar aporta la energía, o la pueden incorporar al mismo tiempo como al
incorporar glucosa que es un nutriente que tiene materia (átomos de C, H y O) y energía
almacenada en sus enlaces químicos, que será liberada al oxidarla (quitarle los H).
La función de nutrición celular tiene como objeto incorporar materia y energía a la célula,
transformarlos en su interior mediante una serie de reacciones químicas y eliminar los residuos que
resulten de las reacciones químicas. De este modo, las células, y en general los organismos,
consiguen obtener materia propia para crecer o renovarse y la energía necesaria para realizar
cualquier actividad.

TIPOS DE NUTRICIÓN SEGÚN LA FUENTE DE MATERIA Y ENERGÍA

Según la fuente de materia tenemos la nutrición autótrofa y la nutrición heterótrofa. En la

nutrición autótrofa, la fuente de carbono es el CO 2 y en la heterótrofa la fuente de carbono son
moléculas orgánicas.
 Nutrición autótrofa: en la nutrición autótrofa, la fuente de carbono es el CO 2. Las
sustancias inorgánicas como CO2, H2O y sales minerales son nutrientes a partir de los cuales
formarán moléculas orgánicas (materia); para lo que se necesita un aporte de energía. Según la
fuente de esta energía se distinguen dos tipos de nutrición autótrofa: fotosíntesis y quimiosíntesis:
 Fotosíntesis: es el tipo de nutrición autótrofa en el que las sustancias inorgánicas (CO2, H2O y
sales minerales) son transformadas en orgánicas (glúcidos, proteínas...) mediante el aporte de energía
lumínica. Organismos fotoautótrofos son los vegetales, algas y determinadas bacterias.
 Quimiosíntesis: es el tipo de nutrición autótrofa en el que las sustancias inorgánicas (CO2, H2O
y sales minerales) son transformadas en orgánicas (glúcidos, proteínas...) mediante el aporte de energía
química procedente de la oxidación de moléculas químicas inorgánicas. Organismos
quimioautótrofos son únicamente algunos tipos de bacterias, por ejemplo las bacterias del metano
que oxidan el metano (CH4) a CO2 obteniendo ATP. Ejercicio: busca información de al menos dos

1
moléculas inorgánicas oxidadas por quimiosíntesis y nombra también la molécula resultante de la
oxidación.

Los organismos autótrofos tienen un gran interés biológico dado el papel de los autótrofos en los
ciclos biogeoquímicos, pues mantienen el ciclo de la materia en los ecosistemas , ya que son los productores que
están en la base de todas las relaciones tróficas aportando materia y energía para que pueda ser
usada por los siguientes niveles tróficos.
 Nutrición heterótrofa: en la nutrición heterótrofa, la fuente de carbono son moléculas
orgánicas más o menos complejas que contienen ya energía fácilmente disponible en sus enlaces
químicos, por lo que la materia y la energía se incorporan juntas. Son organismos
quimioheterótrofos animales, hongos, protozoos y muchas bacterias (todas las bacterias menos las
autótrofas: fotosintéticas y quimiosintéticas) .
Ejercicio: las células vegetales, ¿son todas autótrofas? Razona la respuesta.

METABOLISMO: CONCEPTO, TIPOS, CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas que permiten la transformación de los

nutrientes en el interior de la célula, para producir energía o para formar materia propia para el
crecimiento o renovación, o para realizar otras funciones por ejemplo para la contracción muscular,
transmisión del impulso nervioso... Teniendo en cuenta las dos primeras funciones (obtener energía
o fabricar materia propia) podemos dividir el metabolismo en dos tipos principales: el catabolismo
para producir energía y el anabolismo para formar materia propia.

CATABOLISMO ANABOLISMO
Es un metabolismo destructivo (o Es un metabolismo constructivo, es decir,
degradativo), es decir, de moléculas más de moléculas más pequeñas se obtienen
grandes se obtienen moléculas más pequeñas. moléculas más grandes.
Es un proceso oxidativo que produce Es un proceso de reducción que necesita
energía (ATP). energía (ATP).
Son rutas metabólicas convergentes, es Son rutas metabólicas divergentes, es decir,
decir, partiendo de sustancias muy diferentes partiendo de las mismas sustancias acaban
acaban produciendo las mismas sustancias. produciendo sustancias muy diferentes.
Ejemplo: CO2 y H2O

Ejemplo de ruta catabólica es la respiración: Ejemplo de ruta anabólica es la fotosíntesis:

materia orgánica + O2 → CO2 + H2O + energía CO2 + H2O + energía luminosa → materia
(ATP) orgánica + O2

 Catabolismo: es un conjunto de reacciones que sirven para descomponer o degradar

sustancias y al hacerlo liberan energía. Por tanto, transforman sustancias más complejas en otras
más sencillas mediante oxidaciones (perder H o perder electrones).

 Anabolismo: es un conjunto de reacciones que sirven para sintetizar sustancias y necesitan

para ello energía. Por tanto, transforman sustancias sencillas en otras más complejas que la célula
después puede emplear para formar materia propia o para descomponerlas posteriormente (por
ejemplo el caso de la fotosíntesis que lo que forman puede bien acumularse de reserva para descomponerlo en rutas

2
catabólicas cuando necesite energía o bien usarse para crecimiento o renovación) . En el anabolismo se producen
reducciones (ganancia de H o electrones).

El anabolismo y el catabolismo están interconectados y se necesitan el uno al otro, ya que si se

producen oxidaciones en unas moléculas (en las oxidaciones del catabolismo se obtienen coenzimas
reducidos como NADH+ H+
o FADH2) es porque otras se
tienen que reducir (el
anabolismo necesita
coenzimas reducidos para
reducir sustancias) y si unos
procesos necesitan energía
(anabolismo), otros deben
proporcionar esa energía
(catabolismo). Esto se verá con
más profundidad en las
características del metabolismo. En
la imagen derecha se observa la
interdependencia entre el
catabolismo y el anabolismo.

Características del metabolismo

El metabolismo tiene en común las siguientes características:

 Las reacciones metabólicas están acopladas energéticamente mediante el ATP pues las
reacciones catabólicas liberan energía mientras que las anabólicas requieren energía. Esta energía se
transfiere del catabolismo al anabolismo (u otros procesos que requieren energía como la
contracción muscular, la transmisión del impulso nervioso...) almacenada en la molécula de ATP.
La energía está almacenada en los enlaces entre los grupos fosfato que son enlaces de alta energía y
al romperse este enlace se libera mucha energía y el ATP
se transforma en ADP (en el catabolismo se produce ATP
a partir de ADP + Pi (fosfato inorgánico) y en el anabolismo
se usa el ATP dando ADP + Pi que volverá a las rutas
catabólicas para volver a formar ATP). En el catabolismo
la siguiente ecuación va hacia la izquierda (forma ATP) y
en el anabolismo hacia la derecha (gasta ATP):

ATP ↔ ADP + Pi + Energía

Hay dos formas de obtener ATP:
1- Fosforilación a nivel de sustrato: X-P + ADP → X + ATP consiste en que una
molécula que tiene unido un grupo fosfato se lo cede al ADP formando ATP. Ver ejemplo en página
7, el paso de fosfoenolpirúvico a piruvato.
2- Fosforilación oxidativa y fotofosforilación: en este caso el ADP se une a un fosfato
inorgánico (que no estaba unido a ninguna molécula orgánica), esto sucede en la membrana
mitocondrial interna (fosforilación oxidativa) y en la membrana de los tilacoides
(fotofosforilación) donde hay ATPasas o partículas F que aprovechan la energía del gradiente
de H+ (los H+ pasan a través de las partículas F) producido por la cadena de transporte de
electrones para sintetizar ATP. En la membrana de los tilacoides, como el responsable del
transporte de electrones ha sido la luz solar se llama fotofosforilación: ADP + Pi → ATP

3
  Las reacciones metabólicas son reacciones de oxido-reducción pues el catabolismo es un
proceso de oxidación y el anabolismo de reducción, es decir, el catabolismo libera hidrógenos (H +
y/o electrones) y el anabolismo los coge. Se puede decir por tanto que el catabolismo es un proceso
de deshidrogenación y el anabolismo lo es de hidrogenación. Las sustancias que transportan los
hidrógenos son coenzimas como NAD+ y NADP (contienen vitamina B3 o niacina) o FAD y FMN(contienen
vitamina B2 o riboflavina) En el catabolismo los coenzimas cogen los hidrógenos quitados en las
oxidaciones formando NADH+ H+, FADH2, FMNH2, NADPH2... y en el anabolismo los coenzimas
reducidos (con hidrógenos) ceden los hidrógenos para producir las reducciones volviendo a quedar
los coenzimas sin hidrógenos (NAD+, FAD, FMN, NADP...), por lo que podrán volverse a usar en
el catabolismo.
 Las reacciones metabólicas tienen una secuencia encadenada y catalizada por enzimas: una
vía o ruta metabólica consiste en una sucesión de reacciones encadenadas en las que se generan
intermediarios metabólicos o metabolitos. Cada reacción está
catalizada por una enzima diferente.
Las rutas metabólicas pueden ser lineales (como la
glucólisis) o circulares (como el ciclo de Krebs. Las lineales a su
vez pueden ser convergentes como en el catabolismo o
divergentes como en el anabolismo.

 Las reacciones metabólicas están compartimentadas pues

las distintas vías metabólicas se sitúan en zonas celulares diferentes. En el metabolismo tienen lugar
muchas reacciones (muchas vías o rutas), que tienen lugar de forma simultánea, y para evitar
interferencias entre ellas (por ejemplo que interfieran enzimas que hacen reacciones opuestas) cada una ocurre
en un compartimento celular (en un orgánulo), es decir, las rutas están compartimentalizadas, y con
ello la eficacia enzimática (al estar en sitios concretos es más fácil que contacten enzima y sustrato, no
necesitando tanta concentración de ambos) es mayor. Por ejemplo:
 Citoplasma: Glucólisis, gluconeogénesis, glucogenogenesis, síntesis de triglicéridos y de proteínas
(traducción).
 Mitocondria: Formación de acetil-CoA, ciclo de krebs, -oxidación, fosforilación oxidativa.
 Retículo endoplasmático: síntesis de lípidos y de proteínas.
 Núcleo: duplicación y transcripción.

TIPOS DE CATABOLISMO: RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA Y

FERMENTACIONES
La respiración es un tipo de catabolismo total, en el que la materia orgánica se descompone
totalmente hasta moléculas inorgánicas liberando gran cantidad de energía (ATP), ya que la
oxidación es completa. El más conocido es la respiración celular aerobia o aeróbica donde el
oxígeno es el que recoge los H + y electrones liberados en la oxidación formándose agua (½O 2 + 2H+
+ 2e- → H2O ). La respiración incluye una cadena de transporte de electrones y el proceso de
fosforilación oxidativa. En algunas bacterias existe la respiración anaeróbica donde no usan
oxígeno sino que el aceptor final de los H + y electrones liberados en las oxidaciones es otra
molécula inorgánica distinta al oxígeno, por ejemplo algunas bacterias usan el azufre: S + 2H + +
2e- → H2S
La fermentación es un tipo de catabolismo parcial, en el que la materia orgánica solo se degrada y oxida

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parcialmente dando otras moléculas orgánicas. Como es una oxidación parcial se obtiene poca cantidad de energía
(poco ATP) y los H+ y electrones liberados en la oxidación los acepta la propia molécula orgánica resultante de la
oxidación. Además en la fermentación no hay cadena de transporte de electrones ni fosforilación oxidativa. A
continuación la siguiente tabla resume todo lo anterior e incluso presenta más diferencias, por lo que es lo que tenéis
que estudiar.

RESPIRACIÓN FERMENTACIÓN
Catabolismo completo (oxidación total) Catabolismo parcial (oxidación
incompleta)
Se obtiene mucho ATP Se obtiene poco ATP
+ -
El aceptor final de los hidrógenos (H y e ) El aceptor final de los hidrógenos (H + y e-)
es el oxígeno (excepto en respiración anaerobia). es la propia molécula orgánica resultante de la
oxidación
Posee cadena de transporte de electrones y No posee cadena de transporte de
fosforilación oxidativa electrones ni fosforilación oxidativa
Sucede en la mitocondria (en bacterias con Sucede en el citoplasma
respiración celular la cadena de transporte de electrones
y la fosforilacion oxidativa sucede en la membrana
plasmática.
Con Ciclo de Krebs en la matriz Sin Ciclo de Krebs
mitocondrial (en bacterias con respiración celular el
ciclo de Krebs es en el citoplasma)

En los siguientes dibujos podeis apreciar estas diferencias, fijaros sobre todo en como el
NADH + H+ (tambien os lo podeis encontrar como NADH o como NADH 2) da los hidrógenos a la cadena de
transporte de electrones en la respiración, mientras que en la fermentación el NADH + H + da los
hidrógenos a la molécula resultante de la oxidación (que en estos dibujos es el ácido pirúvico) . Fijarse
también que cuando se oxida la glucosa (glucólisis) tanto la respiración como la fermentación
tienen en común la primera ruta metabólica llamada glucólisis, por lo que ambos producen ácidos
pirúvicos (o piruvatos que es lo mismo pero ionizado que es como se encuentra a pH fisiológico) y en las
fermentaciones solo obtiene ATP en la glucolisis, mientras que en la respiración el Ciclo de Krebs y
la fosforilación oxidativa dan más ATP. Además como vereis más adelante en la respiración, la
formación de acetil-CoA y el ciclo de Krebs nos darán más coenzimas reducidos sobre todo NADH
+ H+ (ver la otra imagen de la mitocondria en la página siguiente) que irán a la cadena de transporte de
electrones (obteniéndose más ATP por fosforilación oxidativa).

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 Clasificación de las células según su catabolismo

Según el tipo de catabolismo que realizan las células, estas pueden clasificarse en células
aerobias, anaerobias estrictas y anaerobias facultativas. Las células anaerobias estrictas no solo no
usan el oxígeno en su catabolismo, sino que además les resulta tóxico, estas células realizan el
proceso catabólico de la fermentación o de la respiración anaerobia ; las células aerobias necesitan el
oxigeno (como aceptor final de e -) porque realizan el proceso catabólico de la respiración celular aerobia
y las células anaerobias facultativas pueden vivir con o sin oxígeno ya que pueden hacer tanto
fermentaciones como respiración celular aerobia, según la disponibilidad de oxígeno en el medio
(les interesa más hacer la respiración porque obtiene mucho más ATP, pero si no hay oxígeno realizará
fermentaciones).

Resumen de la respiración celular aerobia

El catabolismo de las diferentes macromoléculas (glúcidos, lípidos y proteínas) converge en la

formación de Acetil-CoA en la matriz mitocondrial. El grupo acetil del Acetil-CoA entra en el ciclo
de Krebs donde se oxida totalmente hasta CO 2 (en la formación de Acetil-CoA se forma también CO 2).
Todos estos procesos catabólicos han producido coenzimas reducidos (NADH+ H+ y FADH2) que
aportan los H+ y electrones a la cadena de transporte de electrones, la cadena de transporte de
electrones bombea los H+ al espacio intermembrana produciendo un gradiente quimioosmótico de
H+ que permitirá la fosforilación oxidativa (formación de ATP a partir de ADP + Pi) en las
partículas F de la membrana mitocondrial interna. El último aceptor de los H + y electrones es el
oxígeno formándose agua: 2H+ + 2e- + O2  H2O.

La ecuación global de la respiración es: Materia orgánica + O2 → CO2 + H2O + Energía (ATP)
donde se resume que la materia orgánica (glúcidos, lípidos y proteínas) es oxidada hasta CO 2 (en
formación de Acetil-CoA y en el ciclo de Krebs se produce CO 2) y los hidrógenos quitados a la
materia orgánica son aceptados por último por el O2 formando H2O, aunque antes de ser cogidos
por el O2, esos hidrógenos (H+ y electrones) pasan por la cadena de transporte de electrones y se
produce la fosforilación oxidativa formando ATP.

GLUCÓLISIS

Es la etapa inicial de la degradación de la glucosa, es común tanto en organismos que

realizan la fermentación, como en organismos con respiración celular, en este último caso
continuará su degradación completa hasta materia inorgánica en la mitocondria, en otras etapas que

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son la formación de Acetil-CoA y el ciclo de Krebs.
La glucólisis sucede en el citoplasma obteniéndose por cada molécula de glucosa dos
moléculas de ácido pirúvico (2 piruvato), además obtiene ATP y coenzimas reducidos (NADH +
H+) resultantes de la oxidación de la glucosa hasta ácidos pirúvicos. Si observamos la ruta
metabólica vemos que aparecen las siguientes moléculas iniciales y finales:
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 4Pi + 2 NAD + → 2 Piruvato + 4 ATP + 2 ADP + 2Pi + 2 NADH + H +
+ 2 H2O
Al principio se gasto 2 ATP y después se produjeron 4 ATP, por lo que podemos resumir la ecuación
anterior, con lo que el balance global de la glucolisis es:

Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ → 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + H+ + 2 H2O

VÍAS ALTERNATIVAS DEL ÁCIDO PIRÚVICO

La glucólisis es común en la fermentación y en la respiración celular, por lo que hay dos

vías o rutas metabólicas posibles para los ácidos pirúvicos obtenidos en la glucólisis: la formación
de Acetil-CoA y la fermentación. El primer caso sucede en organismos capaces de realizar la
respiración celular en presencia de oxígeno (organismos aerobios y anaerobios facultativos en presencia
de oxígeno) y el segundo caso sucede en ausencia de oxígeno (organismos anaerobios).

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 - Formación de Acetil-CoA: Sucede en la matriz mitocondrial y consiste en una
descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, es decir, pierde un C en forma de CO 2, al mismo
tiempo que se oxida perdiendo hidrógenos obteniéndo NADH + H + (por eso la enzima se llama
piruvato deshidrogenasa). Por último, el coenzima A (HS-CoA ) se une a la molécula de 2 carbonos
resultante, dando Acetil-CoA que irá al ciclo de Krebs. Por cada ácido pirúvico se obtiene la
siguiente ecuación: Piruvato + NAD+ + HS-CoA → Acetil-CoA + CO2 + NADH + H+
!Cuidado en un exámen!: si en un ejercicio nos indican que partimos de una molécula de glucosa cuando llegemos a
la formación de Acetil-CoA tenemos que multiplicar todo por 2, porque de la glucólisis se obtienen 2 ácidos pirúvicos
por cada glucosa.

- Fermentaciones: sucede en citoplasma. En organismos anaerobios y en células musculares

en condiciones anaerobias, al no haber respiración celular, los ácidos pirúvicos siguen una vía de
fermentación necesaria para reciclar el NAD+. El objetivo principal de las fermentaciones es
eliminar los hidrógenos del NADH + H + para tener NAD+ con el que poder seguir haciendo la
glucólisis y así obtener el ATP que necesitan (en la respiración celular los NAD+se reciclan al cederse los
hidrógenos del NADH + H+a la cadena de transporte de electrones) .

En la fermentación láctica el NADH + H+ cede los hidrógenos directamente al ácido pirúvico

obteniendo ácido láctico; esta fermentación la realizan las bacterias del yogur como Streptococcus
lactis o Lactobacillus sp. Nuestras células musculares, en caso de sobreesfuerzo en los que falta
oxígeno pueden realizar la fermentación láctica.

En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico se descarboxila (pierde un CO 2) dando una

molécula de dos carbonos que es la que recibe los hidrógenos del NADH + H + formándose etanol;
la fermentación alcohólica la realiza la levadura Saccharomyces cerevisiae que son los
microorganismos que se utilizan para fabricar las bebidas alcohólicas (cerveza, vino, sidra...), pan y
productos de repostería (bizcochos, magdalenas, bollos...). Actualmente la industria química utiliza para la
repostería industrial levadura química que les sale más barato aunque nutricionalmente es peor para el consumidor
(entre otras cosas por la mayor cantidad de azúcares presentes por no haber microorganismos que los fermenten).

Aplicaciones de las fermentaciones: las fermentaciones tienen aplicaciones en numerosos procesos industriales
como la fabricación de alimentos, bebidas alcohólicas, combustibles, vitaminas, productos farmacéuticos y
químicos... Destacar el yogur, cuajada, queso y mantequilla obtenidos por fermentación láctica, el pan y bebidas
alcohólicas por fermentación alcohólica y el vinagre por fermentación acética: bacterias del género Acetobacter

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transforman el alcohol en ácido acético (transforman el vino en vinagre). Esta última no es una verdadera
fermentación, pues usa el oxígeno.

CICLO DE KREBS

Sucede en la matriz mitocondrial. Comienza con la unión del Acetil-CoA con el ácido
oxalacético que posee 4 carbonos, dando lugar a una molécula de 6 carbonos y el coenzima A
vuelve a quedar libre en la matriz (para poder seguir formando Acetil-CoA). Esta molécula de 6
carbonos es oxidada cediendo los hidrógenos a los coenzimas NAD+ y FAD y se degrada
completamente el grupo acetilo (la molécula de 2 carbonos que metió el Acetil-CoA en el ciclo de Krebs)
introducido, ya que se forman dos CO2 y finaliza con la formación de nuevo de ácido oxalacético
cerrando el ciclo.

En resumen, por cada Acetil- CoA que entra en el ciclo de Krebs se obtienen 3 NADH + H +, 1
FADH2, 1 GTP (ATP) y 2CO2 (el GTP equivale a un ATP porque se forma ATP a partir de él) .

Acetil-CoA → 3 NADH + H+ + 1 FADH2 + 1 GTP (ATP) + 2CO2 + Co-A

Citoplasma

Matriz mitocondrial

Ejercicio: completa el balance global, donde aparezcan las moléculas iniciales y los productos
finales, desde que partimos de una molécula de glucosa hasta que termina el ciclo de Krebs
(Glucolisis + formación de acetil-Co-A + ciclo de Krebs):

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 Glucosa + ... NAD+ + ... FAD + ... ADP + ... P i ... NADH + H+ + ... FADH2 + ... ATP + ... CO2
Ejercicio: ¿se necesita la presencia de O2 en la mitocondria para poder realizar el ciclo de Krebs?

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN

OXIDATIVA. TEORÍA QUIMIOOSMÓTICA

La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa suceden en la membrana

mitocondrial interna si son células eucariotas y en la membrana celular en procariotas. La cadena de
transporte de electrones es un conjunto de moléculas que se encuentran en la membrana interna de
la mitocondria que permiten mediante una serie de reacciones de oxidación-reducción transportar
los electrones desde los coenzimas reducidos hasta el oxígeno.

Las moléculas transportadoras de la cadena de transporte de electrones son principalmente

proteínas que se encuentran ordenadas en posiciones fijas; son 6 componentes, 4 de ellos son
grandes complejos protéicos (se nombran en números romanos: I, II, III y IV , son oxidorreductores y
excepto el II, son proteínas transmembrana ), otro es una pequeña molécula lipídica: la ubiquinona Q que
transporta los electrones de los complejos I y II al III, y por último, una pequeña proteína: el
citocromo C que transporta electrones del complejo III al IV.

El hecho de que cada molécula acepte electrones de la

molécula anterior es debido a que en cada molécula, los
electrones van ocupando posiciones de menor energía, por lo
que van liberando energía cada vez que pasan a la molécula
siguiente.

El NADH + H+ cede sus hidrógenos al complejo

multiproteico I llamado NADH deshidrogenasa (situado
en un nivel energético mayor que el resto de los complejos)
que los cede a la ubiquinona y el FADH2 cede los
hidrógenos al complejo II (succinato deshidrogenasa)
situado en un nivel energético inferior al complejo I , que cede los
electrones también a la ubiquinona. El complejo
multiproteico III (complejo citocromo b-c1) acepta los
electrones de la ubiquinona y los traslada al citrocromo C.
El complejo multiproteico IV (citocromo oxidasa) toma
los electrones del citocromo C y los cede al oxígeno
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(último aceptor de electrones). En los complejos I, III y IV, el transporte de electrones libera
energía suficiente para bombear protones (H+) al espacio intermembrana.

La teoría quimioosmótica afirma que esta energía liberada en la cadena de transporte de

electrones (al ir los electrones ocupando posiciones de menor energía) es utilizada por los complejos I, III y IV
para bombear protones (H+) al espacio intermembrana, formando un gradiente electroquímico entre el
espacio intermembrana con gran cantidad de H+ y la matriz con poca cantidad de H+. Además del
bombeo de protones por los complejos I, III y IV, otro factor que disminuye los H+ en la matriz y que
por tanto, aumenta este gradiente electroquímico, es la retirada de H+ de la matriz por el oxígeno para
formar agua. Este gradiente electroquímico se utiliza para formar ATP, ya que la membrana
mitocondrial interna es impermeable a los H+ y estos sólo pueden volver a la matriz a través del canal
de las partículas F o ATPasas; esto produce un giro en la ATPasa que permite la formación de ATP a
partir de ADP y Pi (la parte que gira es la F 1 y es la energía cinética del giro la que produce la
formación de ATP). A esto se le conoce como fosforilación oxidativa. Se calcula que por cada NADH
+ H+ que entra en el transporte de electrones se obtienen 3 ATP (en los libros más actuales de bioquímica
afirman que son 2,5 ATP) . Como el FADH2 se incorpora a la cadena de transporte de electrones en un
nivel energético más bajo se obtienen sólo 2 ATP (en los libros de bioquímica 1,5 ATP) .

Ejercicio y teoría a la vez (estudiar): completa la tabla para demostrar que se obtienen 38 ATP
de la degradación completa de la glucosa por respiración celular: Glucosa + O 2 → CO2 + H2O +
Energía (36 ATP)

Lugar Ruta Número de ATP ATP ATP total

metabólica coenzimas obtenidos obtenidos
reducidos por por
fosforilación fosforilación
oxidativa a nivel de
sustrato
Citoplasma Glucólisis

Mitocondria 2 ác.
Pirúvicos a
Acetil Co-A
Mitocondria 2 Acetil Co-A
al ciclo de
Krebs

Total
38

Aunque salen 38 ATP, la ecuación nos indica Glucosa + O 2 → CO2 + H2O + Energía (36 ATP)
que realmente conseguimos 36 ATP ¿por qué se obtienen 2 ATP menos de lo que hemos calculado?
La glucólisis se produce en el citoplasma y da 2 NADH + H + que pasarán al interior de la
mitocondria por transporte activo gastando un ATP cada NADH + H + por lo que a los 38 ATP
obtenidos en la degradación completa de la glucosa le restamos los 2 ATP gastados y obtenemos un
rendimiento real de 36 ATP.

Ejercicio y teoría a la vez (estudiar): compara el rendimiento energético de la degradación de la

glucosa en la respiración celular y en la fermentación ¿a qué conclusión llegas?

Ejercicio y teoría a la vez (estudiar): completa la tabla para resumir todas las rutas metabólicas
11
estudiadas en el catabolismo (en EBAU exigen saber de cada ruta metabólica donde se localiza y
las moléculas iniciales y finales, es decir, el balance global. Tendremos en cuenta varias
posibilidades:
A) por cada molécula inicial que entra en la ruta metabólica.
B) por las moléculas iniciales que entran en la ruta metabólica teniendo en cuenta que se partió
anteriormente de una glucosa.
C) incluyendo la glucólisis (solo para fermentaciones).

Ruta Moléculas iniciales Moléculas finales Localización

metabólica
Glucólisis

Fermentación
A
láctica
B

C
Fermentación
A
alcohólica
B

C
Formación de
A
Acetil Co-A

Ciclo de
A
Krebs

Cadena de
A
transporte de
electrones
B

Fosforilación
A
oxidativa

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 CATABOLISMO DE LÍPIDOS

Las lipasas hidrolizan los acilglicéridos en el citoplasma originando ácidos grasos y glicerina,
una vez separados siguen caminos distintos en su degradación:
- Catabolismo de la glicerina (glicerol): la glicerina en el citoplasma se transforma fácilmente
en un intermediario de la glucólisis (gliceraldehído 3P o dihidroxiacetona fosfato) al oxidarse y añadirse
un Pi, con lo cual se incorpora a la glucólisis.

- Catabolismo de los ácidos grasos o β-oxidación de los ácidos grasos: los ácidos grasos se
degradan en la matriz mitocondrial y en peroxisomas mediante la llamada β-oxidación de los ácidos
grasos, pero primero, antes de entrar en la mitocondria, el ácido graso debe activarse. La activación
del ácido graso consiste en añadirle un CoA (HS-CoA) con gasto de 2 ATP (en realidad se usa solo un ATP
pero en lugar de dar ADP + Pi da AMP + 2Pi por lo que equivale al gasto de 2 ATP) formando un acil-CoA
(ácido graso con un CoA). Una vez activado atraviesa la membrana mitocondrial unido a un
transportador: la carnitina. Una vez en la matriz se inicia la β-oxidación del ácido graso.

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 La β-oxidación de los ácidos grasos consiste en oxidar el carbono β (es el carbono 3) de -CH 2
a -C=O, los hidrógenos de esta oxidación son recogidos por los coenzimas NAD + y el FAD, al
carbono β posteriormente se le une un CoA, lo que ocasionará por un lado la liberación de un
acetil-CoA (irá al ciclo de Krebs) y por otro lado la formación de un acil-CoA con dos carbonos
menos. Este proceso se repite hasta que el ácido graso se quede sin carbonos, al repetirse el proceso
es como una hélice que se va estrechando en cada vuelta (al tener en cada vuelta dos carbonos menos se va
estrechando), por eso recibe el nombre de hélice de Lynen en honor a uno de sus descubridores.

El balance total es de un NADH + H+ , un FADH2 y un acetil-CoA por cada vuelta en la hélice

de Lynen, es decir, por cada dos carbonos que tenga el ácido graso excepto los dos últimos
carbonos (dan acetil-CoA pero no coenzimas reducidos al no tener carbono β) y menos 2 ATP gastados
en la activación del ácido graso. Los coenzimas reducidos van a la cadena de transporte de
electrones de la respiración celular de la mitocondria y el acetil-CoA va al ciclo de Krebs.

Ejercicio: Calcula el ATP obtenido (indirectamente) al degradar el ácido palmítico que es un ácido
graso de 16C.

14
¿A qué conclusión llegas si comparas el catabolismo de lípidos con el de glúcidos? (compara el
rendimiento de la oxidación del ácido palmítico con los 36 ATP obtenidos de la oxidación de la
glucosa).

ANABOLISMO AUTÓTROFO: FOTOSÍNTESIS Y QUIMIOSÍNTESIS

El anabolismo autótrofo consiste en incorporar carbono en forma de CO2, con el que fabricar
materia orgánica a partir de materia inorgánica mediante un aporte de energía. Hay dos tipos según
la fuente de energía: la fotosíntesis donde la energía se obtiene de la luz y la quimiosíntesis donde
la energía se obtiene de oxidar compuestos químicos inorgánicos, como por ejemplo de oxidar Fe 2+
a Fe3+ o de la oxidación de H2S a S.

La fotosíntesis la realizan los organismos del reino Vegetal, las algas tanto unicelulares como
pluricelulares que pertenecen ambas al reino Protoctista y las bacterias fotosintéticas que pertenecen al
reino Monera (todos los anteriores y las cianobacterias realizan fotosíntesis oxigénica y el resto de
bacterias fotosíntesis anoxigénica). Como se observa en la imagen superior central las fotosíntesis tanto
oxigénica como anoxigénica producen hidrógenos (electrones y protones) que proceden del agua y
de la oxidación de moléculas inorgánicas, respectivamente. Estos electrones y protones tras su uso
en la cadena de transporte de electrones y en la fotofosforilación
en las partículas F o ATPasas nos darán ATP y coenzimas
reducidos con electrones y protones (todo lo anterior es la fase
luminosa de la fotosíntesis) que serán utilizados para la reducción de
la materia inorgánica (ver imagen derecha) que es la fase oscura de la
fotosíntesis, pudiendo así formar la materia orgánica.
Fotosíntesis oxigénica: CO2 + H2O + energía luminosa → materia orgánica + O2
Fotosíntesis anoxigénica: CO2 + H2S + energía luminosa → materia orgánica + S

La fotosíntesis oxigénica es la más común y se llama así porque produce

oxígeno, mientras que en la fotosíntesis anoxigénica la energía luminosa se utiliza
para oxidar sustancias diferentes del H2O como por ejemplo el H2S, por lo que dan

15
otras sustancias distintas al oxígeno, de ahí el nombre de anoxigénica. Localización: en las células
de vegetales y algas, la fotosíntesis se realiza en unos orgánulos llamados cloroplastos. En su
estroma estan los tilacoides, unos sáculos en los que se encuentran en su membrana los pigmentos
fotosintéticos. Las bacterias al carecer de cloroplastos tienen los pigmentos fotosintéticos (entre
ellos bacterioclorofila) en repliegues de la membrana citoplasmática.

IMPORTANCIA DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO

La ecuación química de la fotosíntesis se expresa como la inversa de la respiración:

Fotosíntesis: CO2 + H2O + energía luminosa → materia orgánica + O 2; Respiración: materia
orgánica + O2 → CO2 + H2O + energía (ATP), lo que nos indica la importancia de la fotosíntesis
para mantener el equilibrio en los ecosistemas; ya que produce la materia orgánica y el oxígeno
necesarios para que los seres vivos puedan realizar la respiración, es decir, la fotosíntesis hace
posible la existencia de vida aerobia en la Tierra, aporta la materia y energía necesarias para los
heterótrofos en forma de materia orgánica, y además recicla la materia inorgánica al transformarla
de nuevo en materia orgánica, indispensable para cerrar así los ciclos biogeoquímicos. La aparición de
la fotosíntesis en la Tierra permitió la acumulación de oxígeno en la atmósfera y la formación de la capa de ozono
que nos protege de la radiación ultravioleta. Por todo lo anterior, la fotosíntesis tiene una importancia
global en el mantenimiento de la vida en la Tierra y no solo la importancia individual de producir el
organismo su propia materia orgánica.

FASES Y LOCALIZACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

Consta de 2 fases: la fase luminosa y la fase oscura.

- Fase luminosa: sucede en la membrana de los tilacoides, en ella sucede la fotólisis del agua
que libera sus electrones y protones (luz + H 2O  O2 + 2e- + 2H+), los electrones liberados del
agua van a una cadena de transporte de electrones que utiliza la energia liberada del transporte de
electrones para bombear protones al espacio tilacoidal, formándose un gradiente de H + necesario
para la fotofosforilación (formar ATP).

Es necesaria la presencia de luz tanto para romper la molécula de H 2O como para producir el
transporte de electrones, ya que la luz da la energía necesaria para que los electrones liberados del
agua pasen a los aceptores de electrones de un nivel energético mayor (con potencial redox más
negativo). El aceptor final de los electrones es el NADP formándose NADPH2. En conclusión se
rompe el agua y se obtiene O2 + ATP + NADPH2.

Fase luminosa: luz + H2O  O2 + ATP + NADPH2

16
 - Fase oscura: sucede en el estroma del cloroplasto y no requiere la presencia de luz pero sí el
ATP y el NADPH2 formados en la fase luminosa. En esta fase se forma materia orgánica al utilizar
los ATP y el NADPH2 para reducir (reducir es meter los hidrógenos del NADPH 2, como las reducciones gastan
energía se usa el ATP) moléculas inorgánicas como el CO2 y sales minerales (NO3-, SO42-...).

Fase oscura: ATP + NADPH2 + CO2 + sales minerales (a veces)  Materia orgánica
Si nos fijamos en las ecuaciones de las fases oscura y luminosa obtenemos la ecuación global:

Ecuación global de la fotosíntesis: luz + H2O + CO2  Materia orgánica + O2

FASE LUMINOSA

Captación de la energía luminosa por los fotosistemas

Los fotosistemas son los encargados de captar la energía luminosa. Están formados por
proteínas transmembranosas situadas en la membrana tilacoidal que contienen multitud de
pigmentos que captan la energía luminosa: clorofila a, clorofila b y carotenoides (carotenos y
xantofilas). Hay dos tipos de fotosistemas: FSII (PSII) y FSI (PSI). En los fotosistemas se pueden
distinguir dos partes: la antena y el centro de reacción.

- Antena: está formado por la agrupación de los llamados pigmentos accesorios ( entre 250 y 400
moléculas de pigmentos): clorofilas (a y b) y carotenoides unidos a proteínas de membrana que actúan
captando la energía lumínica. Cada pigmento absorbe luz de una determinada longitud de onda Una
vez una clorofila o carotenoide absorbe un fotón (unidad de energía necesaria para hacer saltar un electrón
de un nivel energético inferior a otro superior, esto es suficiente para arrancar un electrón de una clorofila a del centro
de reacción), la energía se transfiere de unos pigmentos a otros hasta llegar al centro de reacción.

17
 - Centro de reacción: está formado por dos moléculas especiales de clorofila a asociadas a un
aceptor y un dador de electrones. Las clorofilas a del centro de reacción reciben la energía
absorbida por los pigmentos antena y al excitarse
liberan un electrón cada una dándoselo a un
aceptor de electrones. Para que las clorofilas a
recuperen su electrón lo reciben de un dador (el
agua o una molécula transportadora de electrones
dependiendo de qué fotosistema sea) . Las clorofilas a
del centro de reacción, gracias a la energía
luminosa, son capaces de liberar sus electrones a
un aceptor situado en un nivel energético superior
y asi puede suceder la cadena de transporte de
electrones.

El Fotosistema I se localiza en toda la

membrana del tilacoide. Su centro de reacción
tiene dos moléculas de clorofila a que absorben
luz de 700 nm de longitud de onda, por lo que se
denomina P700. Esta clorofila cede una pareja de
electrones a un aceptor primario que los cede a su
vez a una cadena de transporte cuyo último
aceptor es el NADP+ que se reduce a NADPH. El
hueco electrónico que queda en la molécula P700
es ocupado con una pareja de electrones
procedentes de la plastocianina.

El Fotosistema II se localiza en las zonas donde las membranas del tilacoide se apilan para
formar los grana (en las zonas que no están en contacto con el estroma) . Las dos moléculas de clorofila que
forman su centro de reacción se denominan P680 ya que absorben luz de 680 nm de longitud de
onda.

Los dos fotosistemas se encuentran conectados entre sí mediante una cadena de proteínas
transportadoras de electrones.

Fotólisis del agua

El fotosistema II (FSII o PSII o P680) es el único capaz de catabolizar la rotura de la molécula

de agua, mediante la ecuación: 2 fotones de luz + H2O  O2 + 2e- + 2H+, donde un fotón es la
energía luminosa capaz de arrancar un electrón. La fotólisis tiene lugar en el interior del tilacoide
(espacio tilacoidal), por lo que libera H+ al espacio tilacoidal. La fotólisis del agua aporta al
fotosistema II los electrones perdidos de sus clorofilas a.

Transporte acíclico de electrones y reducción del NADP

En la membrana del tilacoide hay diversas moléculas proteicas y algunas lipídicas como las
quinonas con unos potenciales redox adecuados (ver imágen) para que se pueda producir un
transporte de electrones de forma escalonada y controlada, liberando lentamente la energía en cada
transporte.

Todo comienza cuando la luz activa los dos fotosistemas (FSII y FSI) y los electrones de las
clorofilas a de sus centros de reacción salgan a sus aceptores primarios correspondientes (feofitina
18
“Feo”en el PSII y clorofila Ao en el PSI). Las clorofilas a del FSII recuperan los electrones (cedidos
al aceptor feofitina) de los electrones liberados en la fotólisis del agua que además genera O2, mientras
que el hueco electrónico del P700 (PSI) es cubierto con los electrones procedentes de la
plastocianina (Pc), recuperando sus electrones las clorofilas a del FSI.

La cadena de electrones contiene, entre otras sustancias, una plastoquinona (PQ) y el complejo
citocromo b6f. Este último es muy importante porque aprovecha la energía liberada en el transporte
de electrones para bombear H+ al espacio tilacoidal (es el único que bombea H + no como en la mitocondria
que eran 3 complejos) aumentando el gradiente de H+ necesario para producir ATP (fotofosforilación).
Finalmente, los electrones del FSI pasan de su aceptor (clorofila Ao) a la filoquinona (Q) y de ésta
a la ferredoxina (Fd), la cual cede los electrones al NADP que junto con H + del medio (en el
estroma) forma NADPH2.

En este transporte acíclico, al estar conectados los dos fotosistemas mediante una cadena de
proteínas transportadoras de electrones, los electrones procedentes de la fotolisis del agua van a ser
utilizados en última instancia para reducir una molécula de NADP+.

Transporte cíclico de electrones

Si el cloroplasto tiene suficiente NADPH2 pero

necesita más ATP, produce el transporte cíclico de
electrones, en el que sólo funciona el FSI, no se produce
NADPH2 porque la ferredoxina en lugar de ceder los
electrones al NADP se los cede al citocromo b6f que
produce bombeo de H+ necesario para producir ATP.

Al ser cíclico son siempre los mismos electrones los

que se transportan, con lo que no necesita romper la
molécula de H2O (no actúa el FSII). Por eso, no se
produce O2. Compara la imagen de la página anterior con esta,
observando como la ferredoxina en lugar de ceder electrones al
NADP lo cede al citocromo b6f y como no se usa el FSII, quedando
un flujo de electrones cíclico. Ejercicio: Diferencias entre el
transporte de electrones cíclico y acíclico.
19
 Fotofosforilación (teoría quimiosmótica)

Al pasar los electrones de un nivel energético superior a otro nivel energético inferior, se libera
energía. Sin embargo, según la teoría quimiosmótica, esta energía no se emplea directamente para
producir ATP, sino que se usa para bombear H+ en contra del gradiente, desde el estroma hasta el
espacio tilacoidal gracias al complejo citocromo b6f que actúa como bomba de protones. Además
del citocromo b6f, también intervienen en la generación de este gradiente electroquímico el NADP
que coge H+ del estroma y la fotólisis del H2O que libera protones al espacio tilacoidal (recuerda que
la fotólisis sucede en el interior del tilacoide) .

Los protones (H+) sólo vuelven al estroma a través del canal de las partículas F presentes en la
membrana tilacoidal, que son ATPasas que aprovechan la energía liberada del transporte pasivo de
los H+ para producir la fotofosforilación que transforma ADP + Pi en ATP. Observa en la imagen los 3
mecanismos que generan el gradiente electroquímico de protones entre el estroma y el espacio tilacoidal: el
citocromo b6f que bombea H+ al espacio tilacoidal, la fotólisis del H 2O que libera protones al espacio tilacoidal y el
NADP que coge H+ del estroma. Ejercicio: ¿Qué 3 sucesos aumentan el gradiente electroquímico de H+?

FASE OSCURA

Su finalidad es reducir compuestos químicos inorgánicos, principalemente el CO2 aunque

también puede reducir sales minerales como NO 3-, SO42-... Para estas reducciones se usa el
NADPH2 y el ATP formado en la fase luminosa y de este modo se fabrica materia orgánica.

Ciclo de Calvin

El proceso por el que se reduce el CO2 se realiza en una ruta cíclica llamado ciclo de Calvin.
Sucede en el estroma de los cloroplastos. El ciclo de Calvin comienza con la ribulosa-1,5-difosfato
y acaba volviendo a regenerar dicha molécula. Para comenzar se fija el CO 2 a una molécula de
ribulosa-1,5-difosfato gracias a la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxidasa más conocida
como rubisco.

20
 La materia orgánica que se va formando en el ciclo de Calvin es siempre una molécula de 3
carbonos llamada gliceraldehído-3P (recuerda que el gliceraldehído es una aldotriosa y que aparece de
intermediaria en la glucólisis) , por lo que para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato necesitamos fijar 3
CO2 (metemos 3 carbonos para sacar el gliceraldehído de 3 carbonos) en el ciclo de Calvin, cada CO2 se fija a
una ribulosa-1,5-difosfato, por lo que se necesitan 3 ribulosas-1,5-difosfato; por cada CO 2 que se
fija se gastan 3 ATP y 2 NADPH2, entonces por cada gliceraldehído-3P que sale del ciclo de Calvin,
se han fijado 3 CO2 a 3 ribulosa-1,5-difosfato y se han gastado 9 ATP y 6 NADPH2 (hacer dibujo abajo
a la izquierda). Al fijarse 3 CO2 a 3 ribulosa-1,5-difosfato debemos observar que hay 18 carbonos y al
salir una molécula de 3 carbonos (gliceraldehído-3P), los 15 carbonos restantes vuelven a dar las 3
ribulosa-1,5-difosfato cerrando el ciclo. Los gliceraldehído-3P formados en el ciclo de Calvin se
usan para formar otras moléculas orgánicas como glúcidos. Por ejemplo para formar una molécula
de glucosa (imagen inferior derecha) se deben fijar 6 CO2 para obtener 2 gliceraldehído-3P, es decir,
2 vueltas en el ciclo de Calvin (cada vez que se obtiene un gliceraldehido es una vuelta) . Con los 2
gliceraldehído-3P (3 carbonos) formamos una glucosa (6 carbonos) y se han gastado 18 ATP y 12
NADPH2.

21
 FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS

Entre los factores que afectan a la fotosíntesis destacan la intensidad luminosa, el oxígeno, la
concentración de CO2, la humedad y la temperatura.

- Intensidad luminosa: al aumentar la intensidad luminosa, aumenta la fotosíntesis hasta

alcanzar un valor máximo que es característico de cada especie. Nota: Esciófilas son plantas de sombra.

- Oxígeno: al aumentar el oxígeno, disminuye la fotosíntesis, debido a que aumenta la

fotorrespiración, ya que la rubisco fija O2 a la ribulosa bifosfato en lugar de CO2.

- Concentración de CO2: a mayor concentración de CO2, mayor rendimiento fotosintético

hasta que alcanza un valor máximo en el que se estabiliza.

22
 - Humedad: cuando el tiempo es escesivamente seco los estomas se cierran para evitar la
pérdida de agua, lo cual dificulta el paso del CO 2, con la consiguiente disminución de la
fotosíntesis. Además aumentaría la fotorrespiración al cerrar los estomas.

- Temperatura: hay plantas adaptadas a climas cálidos y otras plantas están adaptadas a climas
fríos. El aumento de la temperatura da lugar a un aumento del rendimiento de la fotosíntesis debido
al incremento de la actividad de los enzimas que es máximo en un determinado valor óptimo de
temperatura; por encima de este valor óptimo de temperatura, la actividad enzimática disminuye y
con ello el rendimiento fotosintético. Incluso a valores demasiado altos de temperatura las enzimas se pueden
desnaturalizar.

QUIMIOSÍNTESIS. Concepto. Tipos de organismos que la realizan (ejemplos: bacterias del

azufre y bacterias nitrificantes). Fases del proceso.

La quimiosíntesis, al igual que la fotosíntesis, es un tipo de nutrición autótrofa (su fuente de C es

el CO2) por el que algunas bacterias (la quimiosíntesis es exclusiva de algunas bacterias)
transforman sustancias inorgánicas en orgánicas pero utilizando como fuente de energía, en lugar de
la luz, la energía obtenida de la oxidación de moléculas inorgánicas. Son bacterias aerobias, ya que
utilizan oxígeno en las reacciones de oxidación.

Al igual que la fotosíntesis, sucede en 2 fases: en la primera fase se oxidan las sustancias
inorgánicas obteniéndose electrones que van a una cadena de transporte de electrones en la
membrana bacteriana donde se libera energía que se emplea en crear un gradiente de protones (H+)
con el que finalmente forman ATP. También obtienen poder reductor en forma de NADH2.

La segunda fase es similar a la fase oscura de la fotosíntesis, es decir, se utiliza el ATP y

coenzimas reducidos (NADH2 en este caso, en lugar de NADPH2 obtenidos en la fotosíntesis) para reducir
las moléculas inorgánicas, principalmente el CO2 y formar moléculas orgánicas.

23
 Las bacterias quimiosintéticas se clasifican atendiendo al sustrato inorgánico que utilicen para
obtener energía. Por ejemplo, las bacterias del nitrógeno oxidan compuestos de nitrógeno y las
bacterias del azufre oxidan compuestos de azufre o el azufre directamente. Ejemplos:
- Las bacterias del N oxidan el amoníaco procedente de la descomposición de la materia
orgánica en dos fases: primero las bacterias nitrosificantes oxidan el amoníaco hasta nitritos
(Nitrosomonas sp.) y segundo las bacterias nitrificantes oxidan los nitritos hasta nitratos
(Nitrobacter sp.).
- Las bacterias incoloras del azufre viven en aguas residuales, fuentes hidrotermales y
ambientes ricos en azufre o H2S. Oxidan el azufre y el H2S para obtener energía (Thiobacillus sp.).

Ejercicio: Indica la localización, moléculas iniciales y moléculas finales de las rutas

metabólicas siguientes: ciclo de Calvin, fotofosforilación, cadena de transporte de electrones
acíclica y - oxidación de los ácidos grasos sin incluir activación.

Ruta metabólica Moléculas iniciales Moléculas finales Localización

Ciclo de Calvin

Fotofosforilación

Cadena de
Transporte de
Electrones
acíclica
- oxidación de
los ácidos grasos
(sin incluir
activación)

PREGUNTAS SOBRE METABOLISMO (todas ellas sacadas de exámenes EBAU de la Región de

Murcia)

24
1) Señale las diferencias entre: Nutrición autótrofa y heterótrofa; Fotosíntesis y quimiosíntesis;
Catabolismo y anabolismo; Fosforilación oxidativa y fotofosforilación

2)

3)

4)

6)

7)

8)

9)

10)
Durante la respiración celular aerobia tiene lugar un transporte de electrones a través de una cadena
de transportadores situada en la membrana interna de la mitocondria: ¿De dónde proceden esos
electrones y cuál es su destino? ¿Qué consigue la célula con ese proceso?

11) ¿En qué proceso se obtiene más energía: en la degradación de la glucosa por vía aerobia o
anaerobia? Razone la respuesta.

12)

25
13) (PAU Junio 2013) En relación al catabolismo de un ácido graso saturado de 12 átomos de car-
bono, indique razonadamente:
a) ¿Cuántas veces se tiene que repetir el proceso de la β-oxidación para degradarlo
completamente, cuántas moléculas de acetil-CoA se forman y qué otros compuestos se
generan? (0,6 puntos).
b) ¿En qué compartimentos celulares se realiza la β-oxidación? (0,2 puntos).
c) ¿Hacia dónde se dirigen los productos finales formados y cuál es el balance energético de la
respiración aerobia de este ácido graso? (1,2 puntos).

14)

15)

16) En relación a la fase lumínica de la fotosíntesis acíclica indique:

1. Su función. 2. El papel de la clorofila. 3. El destino de la energía desprendida por el
sistema transportador de electrones. 4. El papel del agua.

17) Responda razonadamente a las siguientes cuestiones: ¿Qué es la clorofila? ¿Cuál es su papel en
la fotosíntesis? ¿En qué consiste la fase luminosa de la fotosíntesis? ¿Sería posible la vida si en la
fase luminosa de la fotosíntesis sólo se produjera la fosforilación cíclica?

18)

19)

20)

26
21) (PAU Junio 2013) Respecto a la fase lumínica de la fotosíntesis, responda:
a) En qué parte del cloroplasto se produce la captación de la energía lumínica (0,2 puntos).
b) Concepto de fotosistema (0,6 puntos).
c) Qué fotosistema participa en la fotofosforilación cíclica y qué compuesto se forma (0,6
puntos). Qué diferencias existen, respecto a los compuestos formados, entre la
fotofosforilación cíclica y acíclica (0,6 puntos).

22)

23) (PAU Junio 2016) Explique el significado de anabolismo y catabolismo (0,5 puntos).
Describa los siguientes procesos e indique si son anabólicos o catabólicos: glucólisis,
gluconeogénesis, ciclo de Calvin y ciclo de Krebs (1,5 puntos).

24) Haga una breve descripción del ciclo de Calvin que permita comprender la fijación del CO2, el
papel de la ribulosa carboxilasa y el destino del ATP y NADPH.

(PAU Junio 2015) Cuestión 3.- Observe la siguiente reacción y responda:

Energía luminosa + 6 CO2 + 6 H2O  C6H12O6 + 6 O2

a) ¿Qué proceso metabólico representa? (0,5 puntos).

b) ¿De dónde procede el O2 que se libera y en qué fase del proceso se forma? (0,5 pun-
tos).
c) ¿Cómo afecta a dicho proceso la humedad y la temperatura? (1 punto).

(PAU Junio 2014) Cuestión 3.- Respecto al Ciclo de Calvin, indique:

a) El compartimento celular (0,3 puntos).
b) La primera reacción del Ciclo y la enzima implicada (0,6 puntos).
c) Qué consumo hay de ATP y de NADPH para la síntesis de una molécula de hexosa (0,6 puntos).
d) Si forma parte de un proceso anabólico o catabólico. Razone la respuesta (0,5 puntos).

(PAU Septiembre 2014) Cuestión 3.- En algunos organismos, el ácido pirúvico procedente de la
glucólisis sigue una ruta metabólicadenominada fermentación, mediante la cual obtienen energía:
a) Describa las diferencias fundamentales entre fermentación y respiración aerobia (presencia o
ausencia de O2 en el medio, productos finales de reacción, producción de ATP tomando como
ejemplo la glucosa) (0,9 puntos).
b) Indique en qué compartimento celular se desarrolla la fermentación (0,2 puntos).
c) ¿Qué microorganismos pueden realizar fermentaciones? (0,3 puntos).
d) En el caso de la elaboración del yogur indique, el tipo de fermentación, qué microorganismos
intervienen y qué producto final se forma (0,6 puntos).

27