Resumen Biología Celular

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ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA CELULAR.

La Biología celular y molecular es el análisis de las moléculas y células que


constituyen los bloques con los cuales se construyen todas las formas de vida.
La célula es una entidad estructural y funcional fundamental de los seres
vivos.
La biología trata de la compleja jerarquía o niveles de organización que van
desde la célula hasta la formación del cuerpo humano. Las células que se
relacionan o son similares entre sí, así como las que funcionan de manera
particular o tienen un propósito común, se agrupan para formar un tejido. Existen
cuatro tejidos básicos, epitelio, conectivo, músculo y nervioso, que se unen para
integrar un órgano. Los órganos que cumplen funciones similares se reúnen y
forman un aparato o sistema. Los aparatos y sistemas forman al cuerpo humano.
La mayor parte de las estructuras celulares (ultraestrucutura) son muy
pequeñas y requieren la resolución del microscopio electrónico de transmisión,
con el cual se puede obtener una información directa de estructuras que oscilan
entre 0,4 y 200 nm.
Todos los descubrimientos de la célula que iniciaron en el siglo XVII,
permitieron llegar a la versión moderna de la teoría celular, la cual afirma que:
1.- Las células constituyen las unidades morfológicas y fisiológicas de todos los
organismos vivos.
2.- Las propiedades de un organismo dado dependen de las células individuales.
3.- Las células se originan únicamente a partir de otras células y su continuidad
se mantiene a través del material genético.
4.- La unidad más pequeña de la vida es la célula.
Las células del cuerpo humano son células eucarióticas, que poseen un
núcleo verdadero con una complicada envoltura nuclear, a través de la cual
tienen lugar los intercambios nucleocitoplasmáticos.
La estructura general de la célula eucariótica es:
Membrana plasmática: separa el contenido de la célula del medio externo.
Principal función permeabilidad selectiva, esto es controlar de manera selectiva
el pasaje de las moléculas.

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DRA. EN C. MARICELA CASAS CASTAÑEDA.
DR. FRANCISCO JAVIER PONCE OCAMPO.
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Citoplasma: interior de la célula. La cual contiene el citosol, organelos e
inclusiones.
Citosol: suspensión líquida formada principalmente por agua en la cual se
suspenden o disuelven diversas sustancias inorgánicas y orgánicas.
Organelos: estructuras metabólicamente activas que realizan funciones
específicas.
Inclusiones: productos accesorios metabólicos, formas de depósito de diversos
nutrientes, cristales y pigmentos inertes.
Núcleo: organelo membranoso que contiene al ácido desoxirribonucleico (ADN)
y ácido ribonucleico (ARN).
Nucleolo: organelo no membranoso que se encuentra en el interior del núcleo
para el esamblaje de las subunidades ribosomales.
Ribosoma: organelo no membranoso cuya función es la síntesis de proteínas
para la célula.
Retículo endoplásmico rugoso: organelo membranoso formado por cisternas con
ribosomas adheridos a su membrana. Su función es la síntesis de proteínas para
secreción.
Retículo endoplásmico liso: organelo membranoso formado por cisternas sin
ribosomas adheridos a su membrana. Sus funciones son síntesis de lípidos,
síntesis de esteroides, destoxificación, almacén y liberación de calcio.
Aparato de Golgi: organelo membranoso formado por pilas de Golgi
(dictiosomas). Las funciones que lleva a cabo son modificar las proteínas y
lípidos que le envía el retículo endoplásmico rugoso y liso, respectivamente, los
clasifica y los dirige a su destino (glucosidación). Además forma lisosomas
primarios.
Lisosoma: organelo membranoso cuya función es la digestión de material
intracelular o proveniente del exterior.
Mitocondria: organelo membranoso que su función es proporcionar energía a la
célula para llevar a cabo sus múltiples funciones.
Peroxisoma: organelo membranoso que interviene en la formación y
degradación del peróxido de hidrógeno.
Centriolos: organelos no membranosos para la formación del huso durante la
división celular.
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Citoesqueleto: red tridimensional de filamentos proteicos que se encargan de
conservar la morfología celular. Tiene tres componentes: microtúbulos,
filamentos intermedios y microfilamentos.
Mitosis: proceso de división de las células somáticas que tiene como
consecuencia la formación de dos células hijas idénticas.
Meiosis: división celular que produce gametos (espermatozoide/óvulo).

MEMBRANA PLASMÁTICA
Generalidades
La célula eucariota se encuentra delimitada por una fina estructura que recibe
el nombre de membrana plasmática, (membrana celular o plasmalema). La
membrana plasmática es tan delgada que no puede ser observada con el
microscopio óptico. Es de gran importancia para el correcto funcionamiento de la
célula, pues entre otras cosas mantiene integra la estructura de la misma, regula
el intercambio de iones y moléculas entre los medios interno y externo de la
célula, así como también permite la interacción entre las células y de éstas con
la matriz extracelular.
En la mayoría de las células los componentes de la membrana son proteínas,
lípidos y carbohidratos, siendo las proteínas las más abundantes con 52%, los
lípidos 40% y los carbohidratos los menos con 8%, sin embargo en algunas
células con funciones muy específicas las proporciones pueden ser distintas.

COMPOSICIÓN MOLECULAR
Lípidos
Pese a que en la mayoría de las membranas celulares, los lípidos no son la
molécula predominante, estos forman su unidad estructural al organizarse en
una doble capa de lípidos, comúnmente llamada bicapa lipídica.
Los lípidos de la membrana celular tienen la característica de ser anfipáticos,
éste término se refiere a que cada molécula tiene una región o cabeza hidrofílica
(polar) y una o dos colas hidrofóbicas (no polares).
Los principales lípidos de la membrana plasmática son los siguientes:
fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol.
Fosfolípidos (fosfoglicéridos): son el tipo de lípido más abundante en la
mayoría de las membranas, existen varios tipos, dependiendo de los
componentes que formen su cabeza polar.
Esfingolípidos: son una clase de lípidos menos abundante que los fosfolípidos
y su estructura es similar a éstos pero con una sola cola hidrofóbica.
Colesterol: esteroide anfipático que se presenta en proporciones similares a los
fosfolípidos; cumple una función muy específica en la membrana, la cual
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consiste en la regulación de la fluidez de la misma, de tal manera que a menor
cantidad de colesterol, mayor fluidez tendrá la membrana y ante bajas
temperaturas evita su cristalización. La presencia de colesterol aumenta la
impermeabilidad y la viscosidad de la membrana a temperatura de 37°C.

Proteínas
Las proteínas son el componente principal de las membranas biológicas, ya
que desempeñan funciones que van más allá de la estructura; entre otras
funciones están la permeabilidad, recepción de señales, enzimática y adhesión
celular.
Las proteínas de membrana pueden clasificarse de la siguiente forma:
Proteínas Integrales o intrínsecas. Son la mayoría, se denominan
transmembranosas debido a que cruzan por completo la bicapa lipídica, dejando
una porción de las mismas incluida en el grosor de los lípidos y sus extremos
quedan en las superficies, tanto interna como externa.
Estas pueden subdividirse en:
Transmembranosa de paso único cuando su cadena polipeptídica
solamente cruza una vez la bicapa.
Transmembranosa de paso múltiple cuando la cadena polipeptídica
cruza más de una vez la bicapa.
Proteínas extrínsecas o periféricas. No están inmersas en la bicapa, sino que
las encontramos unidas de manera débil a las superficies extra e intracelular,
predominando en la última. La relación de las proteínas periféricas con la
membrana es a través de uniones iónicas y puede ser tanto a proteínas
transmembranosas, como a los fosfolípidos.
Al igual que los lípidos, las proteínas presentan anfipatia.

Carbohidratos
En la membrana plasmática los principales carbohidratos pueden ser de dos
tipos, oligosacáridos y monosacáridos, estos últimos poco frecuentes, ambos
tipos pueden estar asociados a proteínas para formar glucoproteínas o a lípidos,
formando glucolípidos, en los dos casos, las moléculas de carbohidratos se
presenta en la cara extracelular de la membrana.
Todos estos carbohidratos conjuntados en la superficie extracelular de la
membrana forman la estructura denominada cubierta celular o glucocáliz, la cual
tiene diversas funciones, algunas de ellas son protección, reconocimiento celular
y adhesión intercelular.

CARACTERÍSTICAS
La asimetría de la membrana celular está dada por sus diversos
componentes, ya que estos pueden variar de un lado u otro de la misma, el

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ejemplo más claro está en los carbohidratos, ya que estos son notoriamente más
abundantes en la superficie extracelular que en la intracelular, de igual manera
algunas proteínas no transmembranosas se encuentran exclusivamente en una
u otra capa de lípidos.
La fluidez de la membrana depende del colesterol, el resto de los lípidos e
incluso de las proteínas, esta características se refiere a la facilidad de
movimiento que tienen los componentes dentro de la bicapa, que pueden
realizar movimiento laterales y sobre su propio eje.
El modelo de mosaico fluido es los lípidos formando la bicapa, las proteínas
integrales y su capacidad de desplazamiento.

ESQUELETO DE MEMBRANA
En el eritrocito el esqueleto de membrana es una estructura constituida
principalmente por espectrina y filamentos de actina-tropomiosina, los cuales
forman una red, la cual a través de acrina (anquirina) y banda 4.1 se ancla a las
proteínas integrales banda 3 y glucoforina C. Esto con la finalidad de brindarle
soporte a la membrana para controlar la forma, la estabilidad y organización de
sus dominios, así como la adhesión celular.

FUNCIONES
La membrana plasmática es mucho más que un límite entre la célula y lo que
la rodea, dicho organelo cumple múltiples funciones, todas ellas de gran
importancia para la supervivencia de la célula, así tenemos que la membrana
celular realiza las siguientes funciones:
- Regula el intercambio de iones y moléculas entre la célula y el medio
extracelular, con lo que determina la composición diferencial entre el citosol y el
medio extracelular. Para esto realiza lo que se conoce como transporte a través
de la membrana.
- Permite el reconocimiento, la comunicación y las interacciones entre las células
de un tejido y la relación con las matrices celulares
- Respuesta a señales químicas del medio extracelular, de naturaleza diversa,
tales como neurotransmisores, hormonas, citosinas, factores de crecimiento,
entre muchas otras, a través de glucoproteínas de membrana que actúan como
receptores.

CITOESQUELETO

GENERALIDADES
El citoesqueleto es una red tridimensional de diferentes filamentos proteicos
que se encuentran suspendidos en el citoplasma. Se encarga de conservar la
morfología celular a la vez que organiza su actividad motriz, coopera en el
transporte de organelos y materiales de un sitio a otro de la célula. Está formado
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por 3 tipos de fibras: microtúbulos, filamentos intermedios y
microfilamentos.

MICROTÚBULOS
Los microtúbulos son estructuras tubulares huecas, rectas y rígidas de 20 a
30 nm de diámetro y de longitud variable, que tienen la capacidad de
desensamblarse con rapidez en un sitio y ensamblarse de nuevo en otro. Están
integrados por proteínas, de las cuales la tubulina alfa (α) y beta (β) constituyen
el 85% del total, el resto lo forman las proteínas asociadas a los microtúbulos
(MAPs). La tubulina-α y tubulina-β se unen mediante enlaces no covalentes y
forman dímeros de tubulina-αβ y a su vez varios dímeros se unen entre sí,
originando una cadena lineal de dímeros conocida como protofilamento. La
tubulina α de un dímero siempre está asociada con la tubulina β del que le sigue

lo que le confiere una polaridad estructural al protofilamento y por ende al


microtúbulo. En un corte transversal se observa que la pared del microtúbulo
completo está integrada por 13 protofilamentos paralelos que rodean a un
centro aparentemente hueco. Uno de los extremos del microtúbulo el
correspondiente a la tubulina β se denomina extremo más (positivo), mientras
que el extremo opuesto, correspondiente a la tubulina α, extremo menos
(negativo). La polaridad del microtúbulo, con dos extremos químicamente
diferentes es crucial tanto para su ensamblaje como para su función.

CENTROS ORGANIZADORES DE LOS MICROTÚBULOS


Los microtúbulos derivan de centros organizadores (COMTs) especializados
que controlan el número de microtúbulos formados; su polaridad, el número de
protofilamentos que constituyen sus paredes y el momento y la localización de
su ensamblaje. Los COMTs están representados por el centrosoma, que suele
estar cerca del núcleo y por los cinetosomas o cuerpos basales localizados en
la base del cilio o flagelo. El centrosoma es una estructura compleja que
contiene dos centríolos con forma de barril rodeados por material pericentriolar
(MPC) electrodensos, en él, se encuentran estructuras anulares de un tipo de
tubulina, la tubulina gamma ( ) y cada anillo de esta tubulina, es el sitio de
partida o sitio de nucleación para el crecimiento de un microtúbulo nuevo. Los
dímeros de tubulina-αβ se agregan al anillo de tubulina con una orientación
específica, determina que el extremo menos de cada microtúbulo quede incluido
en el centrosoma y que el crecimiento (elongación o polimerización) tenga
lugar en el extremo más.

PROTEÍNAS ASOCIADAS A LOS MICROTÚBULOS


Las proteínas asociadas a los microtúbulos (MAPs) constituyen del 5 al 15%
de su contenido proteico. Algunas poseen un papel estructural y estabilizan las
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relaciones de los microtúbulos entre sí, así como las de éstos con los demás
componentes celulares. Las MAPs de las neuronas comprende dos familias: las
de alto peso molecular (MAP 1 de axones y dendritas y a la MAP 2 presente en
dendritas) y a las de bajo peso molecular (o proteína tau [ ] de los axones).
Otras MAPs actúan como proteínas motoras, promoviendo el transporte a lo
largo de los microtúbulos. Existen cuatro grupos de proteínas motoras:
1) Quinesina: es una ATPasa, mueve partículas a lo largo del microtúbulo
hacia el extremo más.
2) Dineína citoplasmática o MAP 1C: similar a la anterior solo que realiza el
transporte hacia el extremo menos del microtúbulo.
3) Dineína: ciliar es la responsable del desplazamiento microtubular en el
movimiento ciliar y flagelar.
4) Dinamina: se les describió en las neuronas, en donde relaciona
microtúbulos vecinos entre sí, promoviendo su desplazamiento y
elongación, a su vez que induce el crecimiento de la prolongación
neuronal.

DROGAS QUE INTERFIEREN EN LA


POLIMERIZACIÓN/DESPOLIMERIZACIÓN DE LA TUBULINA
Existen ciertas drogas que interfieren en la polimerización de los
microtúbulos:
a) Colchicina: evita el agregado de la tubulina por el extremo más, que da como
resultado la pronta desaparición de los microtúbulos.
b) Vincristina y Vinblastina: con el mismo efecto que la droga anterior.
c) Taxol: une a los microtúbulos e impide la despolimerización por lo que alarga
su vida.

FUNCIONES DE LOS MICROTÚBULOS


Mecánica: proporcionan un citoesqueleto a la célula, por lo que le brinda
estabilidad.
Transporte intracelular: coopera en el movimiento de organelos y moléculas de
un sitio a otro de la célula.

FILAMENTOS INTERMEDIOS
El nombre de intermedios se refiere a su diámetro de 9 a 10 nm que los sitúa
entre el diámetro de los microtúbulos y los microfilamentos. Son fuertes, estables
e insolubles, resistentes a los cambios de temperatura y a diferencia de los otros
componentes del citoesqueleto son apolares. Están compuestos de subunidades
proteicas fibrosas que se combinan en dímeros helicoidales, los que a su vez se
asocian para formar tetrámeros alargados. Están presentes en todas las células
nucleadas y pese a su semejanza estructural y funcional, forman un grupo
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heterogéneo ya que las proteínas que los constituyen son notablemente
variables de un tipo celular a otro y a veces en una misma célula a lo largo de su
período de vida.
Existen siete tipos de filamentos intermedios:
1.- Neurofilamentos: se acomodan irregularmente en el citoplasma de las
neuronas. Proporcionan un esqueleto al pericarion, axones y dendritas
manteniéndoles su forma y facilitando el transporte celular.
2.- Citoqueratinas: es el tipo más complejo de filamentos intermedios. Forman
una parte importante en las uniones intercelulares y matriz de los epitelios.
3.-Glioproteína fibrilar ácida: se encuentran presentes en el citoplasma y en las
prolongaciones de los astrocitos y células de Schwann.
4.- Vimentina: característico de las células de origen mesenquimatoso.
5.- Desmina: localizada en las células musculares lisas, estriadas y cardiacas.
6.- Periferina: presente en algunos tipos especiales de neuronas fuera del
sistema nervioso central.
7.- Láminas fibrosas o nucleares: formados por láminas A, B y C.
8. Nestina: presente en neuroepitelio.

FUNCIONES
Proporcionan un apoyo estructural a la célula (soporte mecánico)

Forman parte de las uniones intercelulares

MICROFILAMENTOS
Los microfilamentos están formados por dos cadenas de subunidades
globulares, actina G, enrolladas entre sí para formar un polímero helicoidal
filamentos de actina F. Tienen un diámetro de 6 a 8 nm de grosor. Son
estructuras que tienen polaridad con un extremo positivo (+) de crecimiento más
rápido y un extremo negativo (-) de crecimiento más lento. Los microfilamentos
son estructuras flexibles, de longitud variable y forman haces, redes y otras
estructuras dinámicas que cambian la forma de las células. Participan en la
locomoción celular, contracción muscular y citocinesis. Su estructura, longitud y
función están determinadas por muchas proteínas que se unen a la actina, la
más conocida es la miosina, pero también se unen a la actina muchas otras
proteínas como actinina espectrina, fimbrina, filamina, gelsolina y talina.

DROGAS QUE ESTABILIZAN O DESESTABILIZAN A LOS


MICROFILAMENTOS
Ciertas toxinas aisladas de hongos venenosos interfieren en la
polimerización/despolimerización de microfilamentos. Por ejemplo la
citocalasinas se unen al extremo positivo (+) e impiden la polimerización de la

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actina y las faloidinas, se unen a lo largo de los microfilamentos e
imposibilitansu despolimerización.

FUNCIONES
Contracción en células no musculares y musculares
Adhesión celular

COMPENENTES CELULARES FORMADOS POR ELEMENTOS


DEL CITOESQUELETO.
CILIOS
Los cilios son comunes en algunas células del organismo, son
prolongaciones de la membrana plasmática apical, tienen aspecto de pestañas.
Su clasificación consiste en cilios móviles, primarios y nodales.
Los cilios móviles, son abundantes en la región apical de muchas células
epiteliales, igual que los flagelos, poseen una organización axonémica 9+2
típica, presenta proteínas motoras asociadas con los microtúbulos,
indispensables para generar movimiento.
Se encuentran en epitelios como en el de la tráquea, bronquios y trompas
uterinas. Su función en el árbol traqueobronquial es mover hacia la orofaringe
moco y partículas atrapadas. En las trompas de falopio los cilios contribuyen a
transportar células y líquido hacia el útero. Su movimiento de los cilios de forma
sincrónica y metacrónica.
La microscopía electrónica en corte longitudinal de un cilio permite ver en su
estructura interna un patrón microtubular denominado axonema, el cual posee la
disposición 9+2; esto es, nueve pares o dobletes de microtúbulos periféricos
dispuestos alrededor de un par de microtúbulos centrales. Los microtúbulos
están formados por protofilamentos de dímeros de tubulinas alfa y beta. El par
de microtúbulos centrales, están separados entre sí y cada uno está formado por
13 protofilamentos. Los nueve dobletes de microtúbulos periféricos se integran
con dos subunidades: A y B. La subunidad A corresponde a un microtúbulo
formado por 13 protofilamentos que presenta un perfil circular completo. La
subunidad B posee 11 protofilamentos que tienen un perfil circular incompleto. Al
observarse en un corte transversal, cada doblete exhibe un par de brazos de
dineína ciliar, una proteína motora asociada a las microtúbulos, que utiliza la
energía de la ATP.
También se encuentra un componente elástico formado por nexina que
vincula de forma permanente el microtúbulo A con el B del doblete contiguo.

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El axonema también presenta enlaces radiales que se extienden desde
microtúbulo A hacia la vaina central, que rodea a los dos microtúbulos centrales.
La raíz del cilio es el cuerpo basal con estructura similar a la del centriolo.
Se han identificado estructuras asociadas a los cuerpos basales: las láminas
alares, los pedículos basales y las raicillas estriadas.
La raicilla estriada formada por protofilamentos alineados longitudinalmente y
contiene la proteína rootletina. Fija con firmeza el cuerpo basal en el citoplasma
celular apical.

FLAGELOS
Estructuralmente son similares a los cilios. Son organelos móviles únicos,
formados por microtúbulos, poseen la organización axonémica 9+2 típica. Su
patrón de movimiento es ondulante y la única célula que lo presenta es el
espermatozoide.

MICROVELLOSIDADES
Son prolongaciones citoplasmáticas digitiformes ubicadas en la superficie
apical de algunas de las células epiteliales como en el intestino delgado y los
túbulos contorneados proximales y distales del riñón. Su función es facilitar la
absorción y transporte de iones.
Con microscopía electrónica las microvellosidades tienen un aspecto variable.
Algunas pueden ser cortas e irregulares, otras pueden ser altas y uniformes. La
cantidad y forma va en relación con la capacidad absortiva. Así las células que
principalmente transportan líquidos y absorben metabolitos poseen muchas
microvellosidades altas y muy juntas, mientas que en las células en las que el
transporte es menos activo, sus microvellosidades son más pequeñas y de
forma irregular.
Estructuralmente las microvellosidades poseen un centro formado por 20 a 30
microfilamentos de actina. Sus extremos plus (+) están fijados a la alfa actinina,
proteína ubicada en la punta de la microvellosidad y reúne los microfilamentos
en fascículos. El fascículo posee proteínas como la villina y fimbrina
proporcionando sostén a los microfilamentos. Además, el centro de filamentos
de actina está asociado con la miosina I, molécula que fija de manera lateral
estos filamentos a la membrana plasmática de la microvellosidad.
Este fascículo se extiende hasta el citoplasma donde interacciona con una
red terminal formada por filamentos de actina que se encuentra en forma
perpendicular a la microvellosidad, posee además las proteínas miosina II, alfa
actinina y espectrina lo que hace en su conjunto que se mantenga erguida.

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ESTEREOCILIOS
Los estereocilios su estructura interna es similar a la de la microvellosidad,
son más largas, algunas tienden a ramificarse, se localizan en el aparato genital
masculino en el epidídimo en el segmento proximal del conducto deferente
donde su función es absorción y en el oído interno se localiza en las células
sensoriales.

CENTRIOLOS
Los centriolos son estructuras cilíndricas de forma de barril, contienen nueve
fibrillas espaciadas de manera uniforme. En un corte transversal cada una de
ellas se ve como una banda de tres microtúbulos, designados túbulos A, B y C,
solo el túbulo A es el microtúbulo completo y está conectado con el centro del
centriolo mediante una estructura con disposición radial. Los tres microtúbulos
de cada triplete se disponen en un patrón que confiere al centriolo una
apariencia característica de rueda de espigas. Por lo general, los centriolos se
encuentran en pares, situados entre sí en ángulo recto, alrededor de este par de
centriolos se encuentra el material pericentriolar que actúa como centro
organizador de microtúbulos.

UNIONES INTERCELULARES
Las uniones celulares son puntos de contacto entre las membranas
plasmáticas de las células o entre célula y matriz extracelular adyacente. Existen
3 tipos de uniones:
Oclusivas (zonula oclusiva): forman barreras, sellando las células
epiteliales vecinas de tal manera que evitan el tránsito libre de moléculas
pequeñas de una capa a otra.
Adherentes: sujetan mecánicamente a las células y su citoesqueleto con
las células vecinas o la matriz extracelular. Se subdividen en 3 tipos:
o Banda de adhesión o zonula adherente
o Desmosoma puntiforme o mácula adherente
o Hemidesmosoma
Comunicantes (unión en hendidura): permiten el intercambio de señales
químicas y eléctricas entre células adyacentes.

UNIONES OCLUSIVAS
Las uniones oclusivas, que también se conoce como estrechas, se
encuentran entre membranas plasmáticas adyacentes, formando una capa de
células que se adhieren con firmeza entre sí, lo que le da impermeabilidad a las
células donde se encuentra dicha unión, por medio de un mecanismo de sellado,
impidiendo el paso libre de agua y solutos. Por lo tanto, este tipo de unión estará

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presente en todas las barreras hematotisulares (barrera hematoencefálica,
hematorretiniana, hematotesticular, etc.).
La estructura molecular de este tipo de unión está constituida por:
Región de la membrana plasmática: proteína transmembranosa que se
une con su equivalente de la célula adyacente, dicha proteína recibe el
nombre de ocludina o claudina.
Región intracelular: se encuentran proteínas ZO-1, ZO-2 y ZO-3 que unen
a la ocludina o claudina con microfilamentos de actina.

UNIONES ADHERENTES
Banda de adhesión
Se encuentran en varios tejidos del cuerpo humano pero son muy
abundantes en los epitelios. Su acomodo es similar a un “cinturón” que rodea a
cada una de las células cerca de su superficie apical y las une entre sí. Para que
se lleve a cabo esta unión entre 2 células, se necesita de glucoproteínas
transmembranosas llamadas cadherinas tradicionales E (epiteliales), P
(placentarias) y N (neuroepiteliales); con un extremo se unen con su homóloga, y
en su extremo citosólico se fijan a filamentos de actina por medio de proteínas
de anclaje como catenina, vinculina y α-actinina.

Desmosoma puntiforme
Son uniones adhesivas en forma de disco. Su distribución es abundante en
tejidos sometidos a tensión mecánica como la epidermis, primer capa de la piel.
El desmosoma posee cadherinas llamadas desmogleínas y desmocolinas, las
cuales se unen en su dominio citoplasmático con una placa intracelular formada
por la proteína desmoplaquina, la cual se une a las cadherinas por medio de la
proteína placoglobina. El otro extremo de la placa se une a filamentos
intermedios de tipo citoqueratinas.

Hemidesmosoma
La unión entre una célula y su matriz extracelular se halla en la superficie
basal de las células epiteliales, en los puntos donde las células se fijan a la
membrana basal subyacente mediante una estructura adhesiva especializada
llamada hemidesmosoma. Este tipo de unión contiene:
Región transmembranosa: formado por una proteína llamada integrina.

Región intracelular: constituido por una placa densa de proteína plectina a


la cual se unen filamentos intermedios de queratina.

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UNIONES COMUNICANTES
También llamadas nexos, son sitios especializados para la comunicación
intercelular, se hallan diseminadas en tejidos epiteliales, y son abundantes en
células de músculo cardiaco y liso, así como en neuronas.
Las uniones comunicantes cuentan con una estructura molecular simple:
Conexina: proteína integral de membrana.
Conexón: formado por 6 subunidades de conexina dispuestas en anillo
alrededor de una abertura central, o annulus, que mide alrededor de 1.5
nm de diámetro en su extremo extracelular.

Por lo tanto, la unión comunicante estará dada por la fusión de 2 conexones


(uno en cada lado de la célula), lo que da lugar a la formación de un canal
hidrofílico para el paso de pequeños metabolitos e iones. El mecanismo para la
apertura y cierre de los conexones está relacionado con las concentraciones de
calcio intracelular, una disminución en la concentración de este ion provocará la
apertura del conexón y viceversa.

RIBOSOMA.
Organelo no membranoso cuya función es la síntesis de proteínas para la
célula. Pueden encontrarse libres en el citosol o asociados a las membranas del
retículo endoplásmico rugoso y a la membrana nuclear externa. Los ribosomas
citosólicos elaboran proteínas para los diferentes organelos o para el citosol. Los
que se unen al retículo endoplásmico rugoso sintetizan proteínas para ser
enviadas al exterior. Varios ribosomas forman una proteína y se les llama
polirribosomas.
El ribosoma tiene un coeficiente de sedimentación de 80S, está compuesto
por dos subunidades, 40S y 60S, los números hacen referencia a su coeficiente
de sedimentación, es decir, a las velocidades con que las subunidades
sedimentan al ser ultracentrifugadas, la subunidad 60S migra más rápidamente
hacia el fondo del tubo.
La subunidad 40S o también llamada menor, contiene el ARNr (ácido
ribonucleico ribosómico) 18S más 33 proteínas. La subunidad 60S o también
llamada mayor, contiene los ARNr 28S, 5.8S y 5S más 50 proteínas; además
presenta un túnel por el cual sale la cadena polipeptídica que se está
sintetizando.
Los ARNr 28S, 18S y 5.8S se originan de un transcripto primario ARNr 45S
en el nucléolo, en donde lleva a cabo una serie de cortes por diversas enzimas,
hasta quedar los diferentes ARNr. El ARNr 5S se forma en el núcleo. Las 83
proteínas que contiene el ribosoma son sintetizadas por ribosomas que están en

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el citosol, las proteínas ya formadas ingresan al núcleo a través de los poros de
la envoltura nuclear y se dirigen a la región granular del nucléolo para unirse con
los ARNr y formar las subunidades mayor y menor. Las subunidades ya
ensambladas en el nucléolo atraviesan los poros de la envoltura nuclear y se
dirigen al citosol.
A la subunidad menor en el citosol le va a llegar un ARNm (ácido ribonucleico
mensajero) proveniente del núcleo, para indicarle que inicie la síntesis de la
proteína. El ARNm está formado por codones, tres bases que indican el
aminoácido que se debe formar. La subunidad menor localiza el codón de
iniciación, AUG, en el ARNm, posteriormente la subunidad mayor se combina
con la menor. Ya unido el ribosoma continúa la etapa de elongación, sigue
leyendo los diferentes codones del ARNm. Del núcleo va a llegar el ARNt (ácido
ribonucleico transferencia) que está formado por anticodones, su función es
reconocer los codones del ARNm y si corresponden al aminoácido lo va a enviar
al túnel de la subunidad mayor para que por ahí salgan. La etapa de terminación
de la síntesis proteica se va a dar cuando se encuentre un codón de
terminación, UAG, UGA o UAA. La subunidad 40S y 60S se separan y pasan
al citosol para iniciar otra síntesis proteica cuando llegue de nuevo un ARNm.
Las proteínas que se forman en los ribosomas tienen un péptido señal
formado por pocos aminoácidos, que conduce a las proteínas a los organelos a
los cuales pertenecen y éstos poseen un receptor que reconoce ese péptido
señal.

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO

Generalidades
Entre los componentes del sistema de endomembranas se encuentra el
retículo endoplásmico (RE), que es un organelo presente en todas las células
eucrióticas. Está formado ya sea por sacos (cisternas) o túbulos membranosos.
El RE como cualquier organelo membranoso presenta una cavidad en su interior
la cual se denomina lumen o luz y las membranas que lo conforma tienen dos
caras, una orientada al citosol y que por lo tanto recibe el nombre de cara
citosólica (o citoplasmática) y la otra hacia la luz y de nombre luminal.
Por la presencia o ausencia de ribosomas en su superficie, el retículo
endoplásmico puede ser rugoso o liso. De acuerdo a la actividad específica de
cada célula, tendrá mayor cantidad de uno u otro.

Retículo endoplásmico rugoso (RER)


El retículo endoplásmico rugoso (RER) está formado por cisternas aplanadas,
paralelas y conectadas unas con otras, las cuales cuentan con ribosomas en su

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cara citosólica. Además la membrana del retículo endoplásmico se une a la
membrana externa de la envoltura nuclear, así como con el retículo
endoplásmico liso.
Los ribosomas que se adhieren a la membrana del retículo endoplásmico no
lo hacen de forma individual, sino en grupos denominados polirribosomas (o
polisomas), unidos entre sí por una molécula de ARN mensajero y al retículo por
una proteína conocida como riboforina (o translocón).

Función del retículo endoplásmico rugoso


El RER es el organelo encargado de la síntesis de proteínas de exportación,
es decir, las proteínas que formarán parte de una secreción o que deban salir de
la célula, así como aquellas que forman parte de la membrana celular y las
membranas de los organelos. Es más abundante en aquellas que realizan
funciones de secreción como las células acinares del páncreas exócrino, células
plasmáticas y hepáticas.
La síntesis de proteínas en el RER inicia de la forma que ya se vio en el tema
de ribosomas, con la diferencia de que la cadena polipeptídica naciente contiene
una secuencia específica de aminoácidos llamada péptido señal y que tendrá
que ser identificada por la partícula de reconocimiento de la señal (SRP). La
SRP al reconocer al péptido señal se une a éste y a la subunidad mayor del
ribosoma, con lo que detiene temporalmente la síntesis de proteínas y a su vez
dirige al ribosoma al RER donde le esperan proteínas transmembranosas, la
primera es el receptor de SRP que realiza un anclaje temporal con la SRP y será
sustituida por la riboforina, que se une a la subunidad mayor del ribosoma, forma
un canal que permite que la proteína en formación sea descargada a la luz del
RER. Conforme la cadena polipeptídica va entrando al retículo una enzima, la
peptidasa señal, se encarga de retirar el péptido señal de ésta. Al final la
proteína resultante será dirigida a su destino definitivo.

Retículo endoplásmico liso (REL)


El retículo endoplásmico liso (REL), a diferencia del rugoso, carece de
ribosomas y está formado por túbulos de membrana anastomosados. Este
organelo realiza múltiples funciones las cuales son:
Síntesis de lípidos. En la hemimembrana citosolica del retículo endoplásmico liso
se encuentran las enzimas necesarias para la producción de lípidos, que una
vez sintetizados son desplazados de ésta hemimebrana a la luminal gracias a la
flipasa (o enzima translocadora de fostolípidos). El adipocito es la célula
especializada en la síntesis de triglicéridos y contiene una gran cantidad de REL.
Sintesis de hormonas esteroideas. En las gónadas y la corteza suprarrenal
existen células especializadas en la síntesis de hormonas tales como estrógenos
en el ovario, testosterona en el testículo y corticoesteroides en la corteza

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suprarrenal, dichas células requieren del REL y la colaboración de las
mitocondrias para cumplir tal función.
Destoxificación. En el hígado, los hepatocitos cumplen esta función por acción
de enzimas como la citocromo p450 para convertir sustratos hidrófobos en
sustancias hidrofílicas que serán eliminadas por la orina.
Movilización de glucosa. En el hígado se realiza el almacenamiento de glucosa
en forma de glucógeno y cuando se requiere de energía, el REL del hepatocito
lleva a cabo la fragmentación del glucógeno para formar glucosa y enviarla al
torrente circulatorio.
Almacén y liberación de calcio. Específicamente en el músculo estriado
esquelético la contracción necesita la presencia de Ca+, mientras la fibra se
encuentra relajada está almacenado en el lumen de REL y al recibir un estímulo
es liberado hacia el citoplasma.

APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi consta de varias cisternas membranosas aplanadas,


parecidas a discos con una cara convexa y otra cóncava, con vesículas y túbulos
asociados, la denominada pila de Golgi (dictiosoma). Una pila de Golgi contiene
menos de 8 cisternas (como mínimo 3) que se encuentran paralelas y
superpuestas a modo de pilas de platos, separadas ligeramente entre sí. Una
célula individual puede contener desde unos cuantos hasta varios miles de pilas
de Golgi, según sea el tipo de célula.
Cada Pila de Golgi cuenta con tres compartimentos:
1. La cara cis ( o red de Golgi cis)
2. La cara medial (cara intermedia)
3. La cara trans

La cara cis (proximal o formadora) es la más cercana al núcleo. Es de forma


convexa y se considera la cara de entrada, ya que los lípidos y proteínas recién
formados de los retículos endoplásmicos liso y rugoso respectivamente penetran
en esta cara cis antes que en las otras cisternas del aparato de Golgi, aquí se
modifican los lípidos y proteínas. De este compartimiento proximal las proteínas
y lípidos son transportados hacia las cisternas de la cara medial mediante la
generación, movilización y fusión de nuevas vesículas. En este compartimiento
continúa la maduración de lípidos y proteínas por otros sistemas enzimáticos y
son finalmente transferidos hacia el último compartimento. La cara trans (distal
o en vías de maduración) de forma cóncava, representa la cara de salida, aquí
se completan las transformaciones bioquímicas. Los diferentes lípidos y
proteínas son seleccionados y separados físicamente para dirigirse hacia la vía
secretora o hacia otros compartimientos celulares. Las glucosiltransferasas

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presentes en las membranas de los compartimentos de las pilas de Golgi son las
responsables de las transformaciones bioquímicas de los lípidos y proteínas.
En la última cisterna de la cara trans se encuentra una zona formada por
túbulos y vesículas ricos en fosfatasa ácida, antiguamente denominada GERL,
vinculada con la producción de lisosomas, que actualmente lleva el nombre de
retículo trans-Golgi o TGN (trans Golgi network).
Cada una de las pilas de Golgi son estructuras polarizadas que corresponde
a la cara cis convexa y trans cóncava, al igual que el Aparato de Golgi el cual
también esta polarizado. Éste organelo es la asociación de varias pilas de Golgi
por sus bordes laterales orientados de la misma manera. El flujo de vesículas es
unidireccional siempre en sentido cis→trans, a esto se le conoce como el eje cis
trans del aparato de Golgi.
.

FUNCIONES
Recibe, modifica, clasifica y empaqueta los lípidos y proteínas derivados
de los retículos endoplásmicos liso y rugoso. Dicha modificación consiste en la
agregación de carbohidratos (glucosilación), mediante la acción de varias
enzimas glusiltransferasas.
Participa en la producción de lisosomas. Las enzimas lisosómicas
provenientes de retículo endoplásmico rugoso son transportadas al aparato de
Golgi en donde ciertas enzimas de este organelo, las reconocen y les adicionan
un grupo fosfato a ciertos azúcares que actúan como señales de clasificación.
Las enzimas lisosómicas se transportan desde la región trans-Golgi del aparato
de Golgi en vesículas cubiertas con clatrina hacia el citosol de la célula.

Debido a sus funciones las células hepáticas y acinares pancreáticas se


caracterizan por presentar en forma abundante el aparato de Golgi.

LISOSOMAS.
Todas las células eucarióticas contienen lisosomas, que son organelos
intracitoplasmáticos cuya función principal es la digestión de material intracelular
o proveniente del exterior. Un ejemplo de célula con abundantes lisosomas son
los macrófagos.
Los lisosomas contienen alrededor de 50 enzimas hidrolíticas que intervienen en
los mecanismos de la digestión celular.
Los lisosomas tienen forma redonda o polimorfa, su membrana lisosómica posee
una cubierta interna de oligosacáridos especiales que la hace resistente a las
enzimas que contiene. Las hidrolasas ácidas que presenta, como sulfatasas,
proteasas, nucleasas, lipasas y glucosidasas entre otras, requieren un ambiente

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ácido para su función óptima; por lo que la membrana lisosómica posee una
bomba de protones que transporta de manera activa iones de hidrógeno hacia el
interior del lisosoma y esto conserva un pH de 5.
Las enzimas lisosómicas se sintetizan en el retículo endoplásmico rugoso, que
las envía al retículo trans golgi para su selección y empaquetamiento, donde son
liberadas en forma de lisosomas primarios.

Tipos de Lisosomas:
Primarios: Inactivos.
Secundarios: Activos. Los cuales de acuerdo a su función se dividen en
tres tipos:
1. Heterofagosoma o vacuola digestiva.- digiere partículas y otros materiales
provenientes del exterior.
2. Los cuerpos residuales.- cuando la digestión es incompleta.
3. Autofagosoma o vacuola autofágica.- digestión de organelos que ya no
requiere la célula.

Correlación clínica:
Las enfermedades por almacenamiento lisosómico, de origen genético,
descritas más de 40 tipos, se caracterizan por la deficiencia de una sola enzima
lisosómica y la acumulación correspondiente del sustrato no degradado.

MITOCONDRIA
La mitocondria es un organelo membranoso que proporciona energía a
diversas funciones de la célula, se divide por fisión binaria. Está formada por
una membrana mitocondrial externa y una membrana mitocondrial interna, entre
las cuales aparece el espacio intermembrana; al interior de la membrana
mitocondrial interna se encuentra la matriz mitocondrial. En todas estas partes
se alojan moléculas muy complejas y se llevan a cabo reacciones bioquímicas.
La membrana mitocondrial externa es una bicapa lipídica parecida a la
membrana plasmática de la célula. Contiene proteínas integrales llamadas
porinas que permiten el paso de moléculas pequeñas y enzimas que
transforman a los ácidos grasos para que puedan acceder al espacio
intermembrana y de ahí a la matriz.
El espacio intermembranoso es el territorio existente entre ambas
membranas mitocondriales con una composición similar al citosol.

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La membrana mitocondrial interna presenta pliegues denominados crestas,
que sirven para aumentar la superficie donde se llevan a cabo las reacciones
bioquímicas. Es una membrana bilipídica con una gran cantidad de proteínas
integrales:

Difosfatidilglicerol (cardiolipina): Impide el paso de la mayoría de los


solutos en cualquier dirección.
Proteínas transportadoras que permiten el paso en ambos sentidos de
aminoácidos, ATP, ADP, agua, proteínas mitocondriales, etc.
Moléculas de la cadena de transporte de electrones llamada cadena
respiratoria.
ATP sintetasa: Está formada por dos unidades interconectadas: F0 y F1.
La unidad F0 está inmersa en la capa lipídica, integrada a su vez por
varias subunidades que forman un túnel por donde pasan iones H+; el
flujo de iones H+ provoca que la unidad F0 gire sobre su propio eje; este
movimiento giratorio se transmite a la unidad F1, que lo utiliza para unir
moléculas de ADP y fosfato inorgánico (Pi) para formar ATP.

La matriz mitocondrial es el espacio delimitado por la membrana mitocondrial


interna. Contiene a la piruvato deshidrogenasa, enzimas del ciclo de Krebs,
oxígeno, ADP, fosfato inorgánico, coenzima A (CoA), NAD, enzimas que
escinden ácidos grasos, ADN, ARNm, ARNt y ARNr mitocondrial.
El ADN mitocondrial representa el 1% del material genético de la célula.
Tiene forma circular, carece de histonas y codifica para 13 proteínas. Otras
diferencias son:
Genera 22 tipos de ARNt.
Los dos tipos de ARN que codifica (12 S y 16 S) dan lugar a ribosomas de
55 S.
Existe más de una copia de ADN en la matriz mitocondrial.
El 100% del ADN mitocondrial proviene de la madre.

FUNCIONES
Las principales funciones de la mitocondria son:
Síntesis de ATP.
Retiro de calcio del citosol cuando sus concentraciones son demasiado
altas.
Síntesis de aminoácidos para uso propio o de la célula en general.
Síntesis de esteroides (pregnenolona en la corteza suprarrenal, ovarios y
testículos).
Respiración celular.

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PEROXISOMAS E INCLUSIONES.
PEROXISOMA.
Organelo membranoso de forma ovoide, presente en todas las células,
aunque es más numeroso en los células hepáticas (hepatocitos) y renales. Su
función es la formación y descomposición de peróxido de hidrógeno (H2O2).
Contiene más de 50 enzimas oxidativas. Según la enzima o el conjunto de
enzimas presentes en su interior, existen muchas clases de peroxisomas. Entre
las enzimas más comunes se encuentran la catalasa, D-aminoácido oxidasa y la
urato oxidasa. La enzima catalasa es la única que degrada al peróxido de
hidrógeno en agua y oxígeno, por lo que siempre está presente en todos los
peroxisomas. El resto de enzimas oxidan sustratos específicos como ácido úrico,
uratos, oxalacelatos, purinas (adenina y guanina), aminoácidos, ácidos grasos,
etc. Los peroxisomas que contienen urato oxidasa presentan en su interior un
pequeño cuerpo cristalino.
La oxidación de sustratos en los peroxisomas tiene como consecuencia la
producción de peróxido de hidrógeno, una molécula sumamente tóxica para la
célula. La enzima encargada de neutralizar al peróxido de hidrógeno es la
catalasa. La cual no solo degrada el peróxido de hidrógeno en los peroxisomas
sino también al que se genera en otros puntos de la célula, particularmente en
las mitocondrias, retículo endoplásmico y citosol. En estos sitios las oxidaciones
dan lugar a pequeñas cantidades de aniones superóxido, comúnmente
conocidos como radicales libres. Estos radicales son muy reactivos, por lo que
una enzima, la superóxido dismutasa, se encarga de eliminarlos dando lugar a la
formación de peróxido de hidrógeno; este pasa a los peroxisomas donde es
neutralizado por la catalasa.
Esto tiene importancia clínica, ya que los aniones superóxido producen
mutaciones génicas y alteraciones de la bicapa lipídica de la membrana
plasmática, produciendo envejecimiento orgánico y facilita la aparición de
cuadros cancerígenos.
En los hepatocitos y células renales la catalasa actúa también como enzima
destoxificante. Ante la presencia de ciertos tóxicos, en lugar de convertir el
peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno, lo utiliza para oxidarlos y así
neutralizar su toxicidad. Ejemplos de sustancias tóxicas eliminadas por este
mecanismo son los fenoles, formaldehido, ácido fórmico y etanol.
Los peroxisomas se dividen en forma binaria, a partir de peroxisomas
preexistentes. En consecuencia, su masa debe duplicarse previamente. La
bicapa lipídica de la membrana crece mediante el agregado de fosfolípidos que
provienen del retículo endoplásmico liso. Las proteínas de la membrana o del
interior del peroxisoma vienen de ribosomas en el citosol. Las proteínas son
conducidas selectivamente a los peroxisomas debido a que exhiben un péptido

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señal, compuesto por tres aminoácidos, el cual es reconocido por un receptor de
la membrana del peroxisoma.
La vida media de un peroxisoma es de 5 a 6 días, al cabo de los cuales es
destruido por medio de los autofagosomas.
La mutación de un gen que codifica la síntesis de una proteína perteneciente
a la membrana de los peroxisomas (receptor), involucrada en la incorporación de
las enzimas oxidativas al interior, genera un cuadro clínico llamado Síndrome de
Zellweger, caracterizado por la presencia de peroxisomas vacios (ausencia de
enzimas oxidativas).

INCLUSIONES.
Las inclusiones son acúmulos de nutrientes o subproductos relativamente
inertes del metabolismo celular. En la mayoría de los casos, no se encuentran
rodeados por membranas. Su presencia no es esencial para el metabolismo
celular y su existencia es transitoria o permanente.
Son ejemplos de inclusiones:
GLUCÓGENO: forma intracelular de almacenamiento de glucosa en las células.
Ciertos tipos celulares almacenan glucógeno en grandes cantidades como los
hepatocitos y las fibras musculares estriadas.
LÍPIDOS: los acúmulos lipídicos más comunes son las gotitas de triglicéridos.
Son formaciones esféricas y poseen tamaños muy variables. Ejemplos de
células que presentan abundantes lípidos son los adipocitos, fibras musculares,
hepatocitos y las glándulas sebáceas.
CRISTALES: algunas son proteínas que se encuentran en ciertas células como
las de Sertoli y Leydig en el testículo. También están presentes en ciertos
organelos como los peroxisomas.
PIGMENTOS:
La lipofuscina, de color pardo, presente en las neuronas y fibras musculares
cardiacas de las personas de edad avanzada, por lo que se le llama pigmento de
desgaste. Representa estadios finales de la desintegración en los
autofagosomas que con el correr de los años fueron acumulando residuos
indigeribles, metabólicamente inertes, que no pudieron ser desdoblados por las
enzimas lisosómicas.
La melanina pigmento de color castaño oscuro, presente en los melanocitos de
la epidermis, del pelo y el ojo.

ORGANIZACIÓN NUCLEAR
Generalidades
El sistema de endomembranas formado por la envoltura nuclear, el retículo
endoplásmico y el aparato de Golgi, los comparten una relación ya sea física o
funcional.
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El núcleo es un organelo de gran importancia para las células ya que en su
interior se encuentra almacenada la información genética. Su tamaño puede
variar de un tipo celular a otro, sin embargo representa el 10% del volumen
celular; en la mayoría de las células, la forma del núcleo está en relación con la
forma de la célula, así por ejemplo, en las células epiteliales planas el núcleo es
aplanado, en las cúbicas es esférico y en las cilíndricas es elíptico (u ovalado).

Contenido nuclear
Está separado del citoplasma por una estructura denominada envoltura nuclear.
El núcleo presenta en su interior lo siguiente:
a) 46 cromosomas en su forma dispersa conocida como cromatina.
b) Uno o más nucléolos, que tienen la función de síntesis de ARNr y el
ensamble de las subunidades ribosomales.
c) Diversas proteínas y enzimas, como la ADNpolimerasa,
ARNpolimerasas, proteínas reguladoras de genes, entre otras.
d) Nucleoplasma, sustancia líquida en la cual se encuentran inmersos el
resto de los componentes.

Envoltura nuclear
Está conformada por dos membranas, las cuales se unen en puntos específicos
denominados poros nucleares, además la membrana externa (que está
orientada hacia el citosol) se conecta con la membrana del RER y presenta, al
igual que éste, ribosomas adheridos a su superficie citosólica. Entre las dos
membranas de la envoltura hay un espacio, la cisterna perinuclear de entre 10 a
50 nm, mismo que se continúa con el lumen de RER. En la cisterna perinuclear
se encuentran las proteínas sintetizadas por los ribosomas de la membrana
externa de la envoltura.
A la membrana nuclear interna se encuentra adherida la lámina nuclear, a través
de proteínas integrales. Dicha estructura es una red delgada de filamentos
intermedios, la cual otorga soporte mecánico a la envoltura y establece su forma,
además proporciona un sitio de unión para las fibras de cromatina y participa en
la duplicación y transcripción del ADN. Los filamentos intermedios de la lámina
nuclear están formados de polipéptidos denominados láminas A, B y C.

Complejo de poro
Los poros nucleares constan de una estructura compleja en forma de cilindro
bajo denominado complejo de poro nuclear (NPC, por sus siglas en inglés), que
atraviesa de lado a lado la envoltura nuclear y sirve para permitir el paso de
diversas estructuras que deben, o ingresar al núcleo o salir de éste. El NPC es
una estructura constituida por diversas proteínas que en conjunto reciben el
nombre de nucleoporinas, las cuales se organizan en octámeros (grupos de
ocho).
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Proteínas columnares: forman el cuerpo del cilindro.
Anillo externo (citoplasmático): se encuentra en el extremo citosólico de
las proteínas columnares, se asocia a las fibrillas.
Fibrillas: surgen del anillo externo, tienen función receptora al captar
las estructuras que ingresarán al núcleo.
Anillo interno (nuclear): localizado en el extremo nuclear de las
proteínas columnares. Se asocia con la canasta.
Canasta: está formada por los rayos que salen del anillo interno y se
unen en una masa densa.
Rayos (nucleoporinas FG): se encuentran en las proteínas columnares
específicamente de la cara que se orienta hacia la luz del poro.
Controlan el diámetro del poro.
Adluminales (transmembrana): se relacionan con las proteínas
columnares en la cara que mira hacia las membranas nucleares. Sirven
de anclaje del poro.

CROMATINA
La cromatina es el material del que están constituidos los cromosomas. Es el
componente más abundante del núcleo, está constituida por ácido
desoxirribonucleico (ADN), proteínas histónicas y no histónicas. Se observa en
los núcleos en interfase en forma de grumos o finamente dispersa.

ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)


El ADN es una doble cadena helicoidal. La unidad básica de ésta molécula
es el nucleótido el cual está formado por un azúcar de cinco carbonos (pentosa)
conocido como desoxirribosa, al cual se fija un fosfato en la posición 5´ y una
base nitrogenada en el carbono 1´. Las bases nitrogenadas son cuatro; dos
purinas, adenina (A) y guanina (G) y dos pirimidinas, citocina (C) y timina
(T). Los nucleótidos están unidos entre sí de forma covalente para formar un
polímero lineal, o cadena con un esqueleto compuesto de azúcares que se
alternan con grupos fosfato, unidos por enlaces 3´- 5´ fosfodiéster. Por lo tanto
la doble cadena helicoidal se compone de nucleótidos que se orientan en
direcciones opuestas complementarias, es decir son antiparalelas. Esto significa
que si una cadena está alineada en la dirección 5´→3´ la cadena
complementaria debe correr en dirección 3´→5´. La hélice doble se establece
mediante la formación de puentes de hidrógeno entre bases complementarias en
cada cadena de la molécula de ADN. Estas uniones se forman con dos puentes
de hidrógeno entre A y T y tres puentes de hidrógeno entre G y C.

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Existe otro componente que tienen íntima relación con el ADN y son las
proteínas histonas que desempeñan un papel fundamental en el enrollamiento
de la cromatina, son proteínas compuestas por aminoácidos cargados
positivamente, las cuales tienen afinidad por la unión con el ADN con carga
negativa. Las histonas se dividen en 2 grupos: las nucleosómicas (H 2A, H2B, H3,
H4); el segundo grupo está constituido por las histonas H1.
Las histonas nucleosómicas forman un octámero cilíndrico de baja altura, y
con un diámetro de unos 10 nm, compuesto por 2-H2A, 2-H2B, 2-H3 y 2-H4, sobre
el cual se enrolla el ADN dándole casi dos vueltas, formando al nucleosoma,
que constituye la unidad básica del enrollamiento de la cromatina. Dado que
cada vuelta equivale a 83 pares de nucleótidos, el segmento de ADN asociado al
octámero contiene en total 146 pares de nucleótidos. Los nucleosomas están
separados entre sí por un tramo de ADN conector (espaciador) cuya longitud es
variable y que contiene entre 20 y 60 pares de nucleótidos. La histona H1 se une
al ADN conector y conecta un nucleosoma con otro dando la apariencia a la
cromatina de un collar de cuentas a lo que se le conoce como fibra de 10 nm,
esta fibra debe de experimentar más enrollamiento para empaquetar más la
cromatina y poder ser contenida en el espacio que el núcleo le ofrece. Los
nucleosomas se enrollan entre sí para formar una fibra de 30 nm de diámetro. La
cromatina continúa compactándose aún más sobre un eje de proteínas no
histónicas formando asas (lazos o bucles) de diferente longitud, posteriormente
la cromatina se empaqueta aún más finalizando con el máximo grado de
empaquetamiento y originando una estructura final llamada cromosoma.

ÁCIDO RIBONUCLEICO (ARN)


El ARN es similar al ADN; ambos se componen de una secuencia lineal de
nucleótidos, pero el ARN es de una cadena y el azúcar en el ARN es ribosa en
lugar de desoxirribosa. Una de las bases nitrogenadas, la timina, está
reemplazada por uracilo (U) que en forma similar a la timina, es complementaria
de la adenina. Por lo tanto en el ARN las bases purinas son A y G y pirimidinas
U y C.
Existen 3 tipos de ARN los cuales surgen de la transcripción del ADN, estos
son ARN ribosómico (ARNr), ARNmensajero (ARNm) y ARN de transferencia
(ARNt).
ARNr el cual constituye los ribosomas, junto con sus proteínas asociadas.
ARNm determina la secuencia de las cadenas polipeptídicas que se
sintetizarán en los ribosomas. Por consiguiente una molécula de ARNm consiste
en una serie de codones que corresponde a aminoácidos particulares.
ARNt es el encargado de transportar a los aminoácidos hacia el complejo
ribosoma y ARNm para la síntesis proteica. Su plegamiento sobre sí semeja una
hoja de trébol. Presenta dos regiones de importancia, el anticodón, que reconoce

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el codón del ARNm; y la otra presente en el extremo 3´de la molécula que lleva
el aminoácido.

NUCLEOLO
Es una estructura no membranosa densa localizada en el núcleo, solo se
observa en interfase, puede ser único o múltiple, y su papel es el de sintetizar
las moléculas de ARNr a partir de las regiones de organización nucleolar de los
cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22, asociándolas luego a numerosas proteínas
para formar subunidades ribosómicas mayor y menor. Estas subunidades
ribosómicas abandonan el nucléolo y salen del núcleo al citoplasma a través del
complejo de poro nuclear y posteriormente ya en el citoplasma se ensamblan
para formar los ribosomas. El nucléolo presenta varias regiones dos de ellas las
más importantes, la región fibrilar (fibrosa) que incluye el ADN que se está
transcribiendo a varios ARNr y la región granulosa, en la cual se ensamblan los
ARNr con diversas proteínas ribosómicas para formar a las subunidad mayor y
subunidad menor en maduración.

HETEROCROMATINA Y EUCROMATINA.
EL ADN es capaz de formarse así mismo por un proceso llamado
duplicación o replicación. El ARN se forma a partir de ADN mediante un
proceso llamado transcripción. EL ARN forma una proteína por el proceso
llamado traducción. Esto es lo que se conoce como el dogma central de la
biología molecular.
De acuerdo con su actividad transcripcional, la cromatina puede condensarse
como heterocromatina o extenderse como eucromatina.
La heterocromatina, forma condensada de la cromatina, se localiza sobre
todo en la periferia del núcleo y es inactiva desde el punto de vista
transcripcional. Esta puede ser:

Constitutiva: durante la interfase, se encuentra altamente condensada y


de manera constante en todos los tipos celulares del organismo, como un
componente estable del genoma. Cuando los cromosomas se hacen
visibles la heterocromatina se ubica en regiones específicas como en los
brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos, en los centrómeros y en
los telómeros.
Facultativa: es cromatina que se ha inactivado de manera específica
durante ciertas fases de la vida de un organismo o en ciertos tipos de
células diferenciadas. El ejemplo más representativo de esta cromatina es
el cuerpo de barr que representa a un cromosoma X inactivo en las
células de la mujer.
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La eucromatina, forma dispersa y activa (transcribe) de la cromatina,
diseminada en la totalidad del núcleo.

CROMOSOMAS
Durante la división celular la cromatina se compacta hasta hacerse visible en
forma de cromosomas. El grado más alto de compactación se lleva a cabo
durante una etapa de la división llamada metafase.
La especie humana normalmente tiene 46 cromosomas (23 pares), de los
cuales 44 cromosomas (22 pares) son autosómicos que se numeran del 1 al 22
y 2 cromosomas (1 par) son sexuales. En el varón los cromosomas sexuales son
XY y en la mujer son XX.

ESTRUCTURA

Cromátide: un cromosoma está formado por dos cromátides, cada una


de ellas corresponde a una molécula de ADN en forma longitudinal
unidas por un centrómero.
Centrómero: área de estrechamiento de las 2 cromátides, a lo que se
conoce como constricción primaria. Divide transversalmente al
cromosoma en un brazo largo (q) y uno corto (p). Por fuera de esta
hendidura se encuentra el cinetocoro.
Cinetocoro: proteína que sirve como sitio de unión para los microtúbulos
del huso acromático durante la mitosis y la meiosis.
Telómero: son los extremos de un cromosoma. Impide la fusión de
cromosomas entre sí.
Organizador nucleolar: también llamado satélite, es una pequeña masa
de heterocromatina facultativa que contiene información genética para la
formación del nucléolo. Se ubica en el extremo libre de los brazos cortos
del cromosoma. El sitio de unión entre el satélite y el brazo corto del
cromosoma recibe el nombre de constricción secundaria. Se encuentran
en los cromosomas acrocéntricos.

CLASIFICACIÓN DE LOS CROMOSOMAS


Dependiendo de la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en
3 grupos:

Metacéntricos: el centrómero está más o menos central, de modo que


existe poca o ninguna diferencia en la longitud de los brazos de las
cromátides.
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Submetacéntrico: el centrómero está alejado del centro, por lo que las
cromátides tendrán un brazo corto y uno largo.
Acrocéntricos: el centrómero se encuentra cerca de uno de los extremos
del cromosoma, por consiguiente los brazos cortos de las cromátides son
muy pequeños. Corresponden a los números 13, 14, 15, 21 y 22.

CARIOTIPO
Es el estudio que permite identificar anomalías en los cromosomas, ya sea en
su estructura o numéricas, un ejemplo característico de estas últimas es la
trisomía 21 o síndrome de Down.
El cariotipo se realiza durante la metafase, ya que es el momento del ciclo
celular en el que los cromosomas se hacen visibles, lo que facilita su
identificación y agrupación en pares, posteriormente se ordenan según su
tamaño (de mayor a menor) en 7 grupos designados con letras de la A a la G:

GRUPO PARES DESCRIPCIÓN


A 1-3 1 y 3 metacéntricos grandes
2 submetacéntrico grande
B 4-5 Submetacéntricos grandes
C 6 - 12 Submetacéntricos medianos
Cromosoma X
D 13 - 15 Acrocéntricos grandes con satélite

E 16 - 18 16 metacéntrico pequeño
17 y 18 submetacéntricos pequeños
F 19 - 20 Metacéntricos pequeños

G 21 - 22 Acrocéntricos pequeños con satélite


Cromosoma Y (sin satélite)

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CICLO CELULAR.
Es una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular
se distribuye en las células hijas; varía mucho de una célula a otra.
Las células pasan por un ciclo que comprende dos períodos: interfase y
división celular. La división celular tiene lugar por mitosis o por meiosis.
La interfase es el período en el que se lleva a cabo la actividad biosintética
más alta del ciclo celular, tanto en el núcleo como en el citoplasma. La mayoría
de las células pasa la mayor parte de su vida en interfase, durante la cual
duplican su tamaño y el ADN.
Las células somáticas se clasifican según la capacidad que tienen de
dividirse:

Lábiles: células que constantemente se dividen; ejemplo las células


epiteliales.
Estables: células que normalmente no se dividen, pero bajo ciertas
circunstancias lo pueden hacer. Ejemplo, los fibroblastos (células del
tejido conectivo) durante el proceso de cicatrización y los hepatocitos
(células del hígado) después de algunas patologías como la hepatitis.
Permanentes: células que nunca se dividen, se quedan en el período de
interfase. Ejemplo, las neuronas (células del tejido nervioso) y las fibras
musculares cardíacas.
La interfase comprende los períodos G1, S y G2.

G1 (gap1): es el primer período y el más variable del ciclo celular, puede durar
varios días, meses o años. Durante este período las células sintetizan ARN,
proteínas reguladoras esenciales para la replicación del ADN y enzimas
necesarias para llevar a cabo estas actividades de síntesis. Comienzan a
duplicarse por sí mismos los centriolos. Dentro de G1 se encuentra la etapa de
G0, en donde se mantienen las células permanentes y estables, ya que no se
dividen.
S (sintético): ocurre la duplicación o replicación del ADN. Se obtienen e
incorporan todas las nucleoproteínas indispensables, incluidas las histonas,
dentro de la molécula del ADN. Al final de este período la célula contiene el
doble de ADN.
G2 (gap2): para la división celular se sintetizan ARN y las proteínas esenciales;
se almacena energía; se sintetiza tubulina para el ensamble de los microtúbulos.
Se analiza la replicación del ADN para detectar posibles errores y se corrigen.
Se terminan de formar los centriolos. La célula esta lista para entrar a la división.

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CONTROL DEL CICLO CELULAR.
Poco antes de finalizar el período de G1, existe un momento de transición en
el que la célula debe tomar o no la decisión de dividirse. Este momento recibe el
nombre de punto de control de G1 o de arranque. La decisión es tomada ante la
presencia de sustancias inductoras provenientes de otras células. Algunas de
esas sustancias inductoras son:
Somatomedina
Factores de crecimiento
Factores hematopoyéticos
En el control de las divisiones celulares intervienen dos tipos de moléculas:
1.- Ciclinas: G1 (E) y ciclinas mitóticas (B1)
2.- Quinasas dependientes de ciclinas: cdk2 (cyclin-dependent protein kinase) y
cdk1 (cell-division cycle)
Tomada la decisión de dividirse, la célula deja el período de G1 y pasa a S
debido al aumento de la ciclina G1 (E) que activa a la quinasa cdk2; ambas
moléculas forman un complejo proteico llamado factor promotor de la
replicación (FPR). La ciclina G1 (E) comienza a declinar y se separa de la cdk2
por lo que desaparece el factor promotor de la replicación, para que no se
duplique nuevamente el ADN.
Para que la célula pueda pasar a división, se necesita que durante el período
de G2 la ciclina mitótica (B1) aumente su concentración y se una a la cdk1,
formando el factor promotor de la mitosis (FPM). Ya estando en división la
célula, la ciclina mitótica disminuye su concentración y se separa de la cdk1 por
lo que desaparece el factor promotor de la mitosis para que la célula no se
vuelva a dividir.

MITOSIS
Las células cumplen un ciclo de vida denominado ciclo celular, del cual una
parte constituye la fase M o división. Las células eucariotas del ser humano
pueden dividirse:
Mitosis: división que conserva el material genético sin cambios de
estructura y de cantidad. La realizan las células denominadas somáticas;
la mayoría de las células del cuerpo humano realizan esta división.
Meiosis: división celular especial, realizado por las células llamadas
gaméticas y en el cual hay una reducción del número de cromosomas, así
como intercambio de segmentos de ADN entre los cromosomas
homólogos.

La mitosis es un proceso continuo, que se divide en las siguientes etapas:

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1. Profase
2. Prometafase
3. Metafase
4. Anafase
5. Telofase

Profase. Es la primera etapa; en el núcleo se hacen evidentes los cromosomas


debido al grado de empaquetamiento que los hace visible al microscopio óptico y
gradualmente los cromosomas se desplazan hacia la periferia del núcleo. Se
forman los cinetocoros que son estructuras trilaminares proteicas (proteínas
CENP) con una placa interna en contacto con el centrómero y otra externa hacia
los microtúblos. Además la célula pierde su forma original debido a que los
componentes del citoesqueleto se despolimerizan y la membrana plasmática
pierde todo contacto con otras células o la matriz extracelular. Los centriolos
comienzan a desplazarse en direcciones opuestas y se forman el huso mitótico
(acromático).
El huso mitótico está compuesto por microtúbulos llamados fibra y existen tres
grupos:
Astrales: irradiadas desde el centrosoma.
Cromosómicas (del cinetocoro): van desde centrosoma hasta los
cinetocoros, a los que se unen de 20 a 30 microtúbulos. Su función es el
desplazamiento de los cromosomas hacia los polos de la célula.
Polares (interpolares): se extienden desde el centrosoma y rebasan los
cromosomas, superponiendose con sus contrapartes del centrosoma
opuesto para mantener la integridad mecánica del huso.

Prometafase. Es una etapa de duración muy corta, se distingue por el hecho de


que la envoltura nuclear se desensambla, dejando que los cromosomas se
distribuyan por el citoplasma, permitiendo que las fibras del huso mitótico se
unan a los cinetocoros.

Metafase. Durante esta etapa los cromosomas se ubican en el ecuador de la


célula formando la placa de la metafase, esto debido a que las fuerzas de
tracción generadas por las fibras del huso se equilibran.

Anafase. Ésta etapa da inicio en el momento en que las cromátides hermanas


de cada cromosoma se separan y se desplazan hacia los polos.
La separación de las cromátides hermanas de todos los cromosomas en la placa
de la metafase ocurre de manera sincronizada al inicio de la anafase y éstas se
desplazan muy lentamente hacia los polos opuestos, el centrómero va por
delante y los brazos quedan detrás de él a manera de una “V” acostada.

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Telofase. Es la última la etapa y su inicio corresponde al momento en que los
cromosomas se reúnen en sus respectivos los polos; la envoltura nuclear se
reensambla y los cromosomas se dispersan cada vez más hasta dejar de
observarse.

Citocinesis. Inicia durante la anafase y termina con el final de la telofase. Lo


primero que se puede apreciar de este proceso es una invaginación de la
membrana celular justo en la zona del ecuador de la célula, guiado por el cuerpo
central (intermedio) que esta constituido entre otras cosas por fibras polares.
Conforme continua la división, la invaginación se va profundizando gracias a un
anillo contráctil formado por microfilamentos de actina y miosina II, hasta originar
una hendidura que rodea por completo la célula. Los extremos del surco se
fusionan uno con el otro y así se divide el citoplasma dando como resultado dos
células.

El resultado final de la mitosis son dos células hijas idénticas a la célula


madre que les dio origen, es decir, con las mismas características, tamaño y
cantidad de material genético.

MEIOSIS
Es un tipo de división celular, exclusiva de los organismos que se reproducen
sexualmente, las células que llevan a cabo esta división son el ovocito y
espermatocito primario para formar óvulo y espermatozoide, los cuales tienen un
conjunto haploide de cromosomas. La reducción de 46 cromosomas a la mitad,
23 cromosomas se lleva a cabo mediante dos divisiones celulares consecutivas,
meiosis I y meiosis II.

MEIOSIS I
Presenta cinco fases: Profase, Prometafase, Metafase, Anafase y
Telofase. De forma general esta división celular se distingue por su larga
profase, durante la cual los cromosomas homólogos se aparean y recombinan
para intercambiar material genético.

PROFASE I: a su vez cuenta con las siguientes fases:

1. Leptonema: el núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas se hacen


visibles en el microscopio óptico, aunque todavía no se aprecian las dos
cromátides hermanas (o los dos cromosomas hermanos). Los
cromosomas se fijan a la envoltura nuclear por sus telómeros.

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2. Cigonema: durante esta fase ocurre el primer suceso esencial de la
meiosis I, la asociación visible de los homólogos (cromosomas paternos
con cromosomas maternos). Los cromosomas homólogos se aparean
(hacen sinapsis) entre sí en cualquier punto de los cromosomas formando
al complejo sinaptonémico (CS). El apareamiento se produce punto por
punto en cada par homólogo, ambos cromosomas quedan separados por
un espacio ocupado por el CS.
Complejo sinaptonémico
Está integrado por dos componentes laterales y uno central. Los
componentes laterales están constituidos por proteínas básicas como la
cohesina que participa en la unión de la cromatina de las cromátides
hermanas. El componente central presenta filamentos perpendiculares de
ADN que conectan los dos elementos laterales. El CS participa en la
interacción de las cromátides para que completen sus actividades de
alineamiento y recombinación de cromosomas homólogos. El par de
cromosomas homológos unidos se denomina bivalente o tétrada.

3. Paquinema: se caracteriza por un CS completamente formado, lo más


importante en esta fase, es que se produce el intercambio de segmentos
entre las cromátides homólogas, a lo que se le conoce como
recombinación genética (crossing-over). Se observan nódulos de
recombinación que corresponden a los sitios donde se produce el
entrecruzamiento. Es una fase relativamente larga que se mide en días,
mientras que el leptonema y cigonema dura horas.
4. Diplonema: hay disolución del CS; los cromosomas homólogos
comienzan a separarse aunque las cromátides homólogas permanecen
unidas entre sí, en puntos específicos donde ha tenido lugar el
entrecruzamiento que reciben el nombre de quiasmas. En la mujer es un
período extraordinariamente largo. Todos los ovocitos primarios llegan a
esta fase antes del séptimo mes de vida intrauterina y permanecen ahí
como mínimo hasta la pubertad.
5. Diacinesis: se vuelven a condensar los cromosomas. Las tétradas se
distribuyen homogéneamente por todo el núcleo, y el nucléolo
desaparece.

PROMETAFASE I
Se desintegra la envoltura nuclear y los microtúbulos del huso meiótico se
conectan a los cinetocoros de cada cromosoma hermano.

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METAFASE I
Los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial de la célula. Los
cinetocoros de cada cromosoma homólogo se orientan de forma tal que quedan
viendo hacia un mismo polo. Los quiasmas siguen siendo evidentes.

ANAFASE I
Los cinetocoros son fraccionados hacia los polos opuestos, de tal modo que
cada cromosoma homólogo de cada bivalente se separan entre sí en direcciones
opuestas. Se disuelven los quiasmas, en cada polo vamos a encontrar 23
cromosomas, cada uno con dos cromátides hermanas con segmentos
cromosómicos paternos y maternos alternados.

TELOFASE I
Los 23 cromosomas llegan a sus respectivos polos y se reconstruye la
envoltura nuclear; es seguida por la partición del citoplasma. En la mujer el
reparto del citoplasma es desigual dando como resultado dos células de distinto
tamaño: el ovocito II y un cuerpo polar (este último se pierde); mientras que en el
varón el resultado son dos células llamadas espermatocitos secundarios. Estas
células se caracterizan por ser haploides por contener sólo un miembro de cada
par de cromosomas aunque son dobles por contener dos cromátides
(cromosomas hermanos).
Al final de la telofase cada célula entra a un periodo de interfase corto, en
donde no hay replicación del ADN.

MEIOSIS II.

El espermatocito y el ovocito secundarios llevan a cabo la meiosis II, la cual


tiene por finalidad la separación de los cromosomas hermanos. Consta de cuatro
fases:
Profase II.- Los cromosomas se compactan, se forma el huso meiótico,
se desintegra la envoltura nuclear y las fibras cinetocóricas se unen a los
cromosomas.

Metafase II.- Los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial de la


célula.

Anafase II.- Comienza la separación de los cromosomas hermanos y la


migración hacia los polos.

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Telofase II.- Termina la migración quedando 23 cromosomas sencillos en
cada polo de la célula, se reconstruye la envoltura nuclear, se
descompactan los cromosomas y se lleva a cabo la citocinesis, en la
mujer la citocinesis entre sus células es desigual.
El resultado de la meiosis II en el varón son cuatro espermátides; en la mujer,
solo si hay fecundación un óvulo y el segundo cuerpo polar.
Las diferencias entre la mitosis y la meiosis son:
1) La mitosis tiene lugar en las células somáticas y la meiosis en células
gaméticas.
2) En la mitosis las células hijas son diploides idénticas a la célula madre. En
la meiosis, las células hijas son haploides diferentes a la célula madre.
3) En la mitosis cada cromosoma evoluciona en forma independiente; en la
meiosis durante la primera división, los cromosomas homólogos se
aparean y se recombinan.
4) La duración de la mitosis es corta en relación con la meiosis que es larga
dura días en el varón y años en la mujer.
5) En la mitosis el material genético permanece constante en las sucesivas
generaciones de células hijas, mientras que en la meiosis da lugar a una
amplia variabilidad genética debido a la recombinación y al reparto al azar
de los cromosomas.
6) En la mitosis el resultado es: dos células hijas y en la meiosis en el varón
cuatro células hijas.

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