Tema N
Tema N
Tema N
22 BIOLOGÍA
Y GEOLOGÍA
El origen de la vida y su interpretación
histórica.
Evolución precelular.
La teoría celular y la organización
de los seres vivos.
23-11789-13
Temario 1993
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biología y geología
2. Evolución precelular
2.1. Formación de la Tierra y de la atmósfera primitiva
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INTRODUCCIÓN
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En la Antigüedad se pensaba que la vida surgía del lodo, agua, incluso de los cuatro elementos fun-
damentales establecidos: aire, agua, fuego y tierra. Así, Aristóteles, al igual que los grandes pensado-
res anteriores, creía firmemente en la generación espontánea, y propuso que los gusanos, insectos
y peces provenían del sudor, el rocío o la humedad, como resultado de la interacción de la materia
«no viva» con «fuerzas capaces de dar vida».
La teoría de la generación espontánea perduró a lo largo de la Edad Media, y una mala interpretación
de las ideas aristotélicas sembró aún más la confusión, por lo que incluso se describieron árboles que
originaban gansos y un cordero de origen vegetal encontrado en un fruto similar a una calabaza.
1 Se trata de los gneis de Acasta, en los Territorios del Noroeste, en Canadá. La datación se ha llevado a cabo por el estudio de los circones
que contienen.
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Aunque esta concepción estaba muy generalizada en los ambientes científicos, pronto hubo in-
vestigadores que se opusieron a ella. Los experimentos de Francisco Redi en el siglo XVII aportaron
las primeras pruebas contra la generación espontánea. Para ello colocó trozos de carne en tres reci-
pientes iguales, el primero lo cerró herméticamente, el segundo lo cubrió con una gasa y el tercero
lo dejó descubierto. Tras un tiempo observó que en el frasco tapado no había gusanos, aunque la
carne estaba podrida y maloliente. En el segundo pudo observar que, sobre la tela, había huevos de
las moscas que no pudieron atravesarla y, por último, la carne del tercer frasco tenía gran cantidad
de larvas y moscas. De esta manera logró demostrar que eran los huevos de las moscas los que in-
festaban la carne al desarrollarse las larvas.
La invención del microscopio aportó nuevas pruebas a los detractores de la generación espontánea.
A. Leeuwenhoek demostró que los gorgojos, las pulgas y los mejillones no surgían espontáneamen-
te de granos de trigo y arena, sino que se desarrollaban a partir de huevos diminutos. El conde de
Buffon consideraba que los seres vivos estaban formados por una serie de moléculas orgánicas que
una vez que desaparecía el individuo estaban en condiciones de combinarse de nuevo, producien-
do otros seres vivos. Uno de los muchos adeptos de la teoría de la generación espontánea fue J. T
Needham (XVIII), que habiendo puesto jugo de cordero cocido en frascos cerrados herméticamente,
observó que se desarrollaban microorganismos. Por el contrario, L. Spallanzani opinaba que este
efecto era debido a la falta de esterilización.
Fue L. Pasteur en 1864 quien dio por terminada la controversia sobre la teoría de la generación es-
pontánea como origen de los seres vivos al conseguir una esterilización perfecta, y demostrar que
un ser vivo procede de otro ser vivo.
Una vez solucionado el problema de que la vida procede de la vida, surge la pregunta de cómo se
originaron los primeros seres vivos. Las respuestas han sido de lo más variado. H. Richter, en 1865,
afirmaba la existencia de gérmenes que, viajando por el espacio, se desarrollaban en planetas donde
encontraban condiciones favorables. La posibilidad del origen extraterrestre de la vida fue sugerida
ya por el filósofo griego Anaxágoras hacia el año 500 a.C.; panspermia y la describió como intercam-
bios vitales entre diferentes mundos habitados.
Al estudiarse los primeros meteoritos durante el siglo XIX esta teoría resucitó, y fue seguida por
S. Arrhenius, que afirmaba que la vida se había propagado de un sistema solar a otro mediante
esporas de microorganismos. Más recientemente en 1973, F. H. C. Crick y L. E. Orgel emitieron la hi-
pótesis de que nuestro planeta, y posiblemente otros, fue sembrado de microorganismos por seres
inteligentes que viven en sistemas con grados de evolución varios miles de millones de años por
delante del nuestro. Es lo que llaman panspermia dirigida y piensan que podría explicar fenómenos
curiosos, como por ejemplo por qué el molibdeno, aun siendo muy escaso en nuestro planeta, es
esencial para el funcionamiento de enzimas clave. Más tarde, Orgel declaró que todo era una broma
o provocación hacia la comunidad científica.
Del estudio de la vida en otras partes del sistema solar se encarga la exobiología o astrobiología.
En la actualidad, el estudio de determinados meteoritos, como los caídos en 1969 en Murchison
(Australia), ha mostrado la existencia en su interior de aminoácidos y otros compuestos cuyo origen
terrestre es difícil de explicar. En el meteorito marciano ALH84001, recuperado en la Antártida, se han
hallado formas semejantes a bacterias terrestres.
Para algunos científicos, como el español J. Oró, algunas etapas de la síntesis prebiótica podrían
haber ocurrido fuera de la Tierra, para completarse después en ésta. Pero otros opinan que las condi-
ciones ambientales para dicha síntesis no eran mejores en el resto del sistema solar que en la Tierra.
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biología y geología
A pesar de los últimos grandes avances de la astrobiología, sigue sin responderse cómo y dónde se
originó la vida.
También llamada hipótesis del origen físico-químico de la vida. Alexander I. Oparin publicó en 1924
su primer trabajo sobre «el origen de la vida», en el que parte de la idea de que la Tierra poseía todos
los elementos básicos necesarios para el origen de la vida, y proponía que después de la formación
de la atmósfera primitiva de la Tierra, se habrían producido una serie de reacciones químicas que au-
mentaron la complejidad de las moléculas existentes, y por ello moléculas sencillas se trasformaron
en estructuras coloidales llamadas «coacervados» a partir de las cuales habría surgido la materia viva
que se formó en un ambiente acuático y caliente que denomino «sopa primitiva».
De forma independiente, John B. S. Haldane propuso en 1928 ideas similares a las de Oparin.
Quizás esta hipótesis sea la más estudiada y la que más interés científico ha suscitado, aunque se han
vertido serias críticas hacia ella por muchos científicos. La hipótesis será estudiada más exhaustiva-
mente en el siguiente apartado, la evolución precelular consta de varias etapas consecutivas:
1. Síntesis de moléculas orgánicas a partir de inorgánicas.
2. Formación de polímeros biológicos o biopolímeros (ácidos nucleicos, proteínas, etc.).
3. Agregado de biopolímeros en un organismo autorreplicativo.
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2 Evolución precelular
El origen de la vida está ligado a la aparición de las primeras células. Pero parece lógico pensar que
primeramente tuvo que existir una síntesis abiótica de compuestos orgánicos, a partir de la cual,
por evolución química, surgiría la dinámica celular.
Para H. Curtis y col. (2006), cuatro son las características que diferencian a las células de otros siste-
mas químicos:
Existencia de una membrana que separa la célula del ambiente circundante, manteniendo su
identidad bioquímica.
Presencia de enzimas.
Capacidad de duplicarse, generación tras generación.
Posibilidad de evolucionar a partir de la producción de descendencia con variación.
Para encontrar la respuesta a cómo surgieron estas características, de las diferentes propuestas está
la ya citada de Oparin-Haldane, y aunque actualmente la comunidad científica no admite un solo
modelo explicativo, sino que conviven diversas explicaciones en muchos casos no excluyentes, esta
hipótesis es la más consistente y sirve de base para todos los estudios del origen de la vida.
Para una gran mayoría de los científicos, la composición de la atmósfera primitiva tuvo un importan-
te papel en la llamada evolución precelular.
En el proceso de formación del sistema solar, a partir de una nube de gases y polvo, además del Sol
surgieron también los planetas situados a distancias variables del centro2. Es probable que los llama-
dos planetas mayores, que están más alejados del Sol, sean una muestra representativa de la nube
original, con una composición similar a la del universo en su conjunto, con abundancia de hidró-
geno, helio, metano, amoníaco y agua; mientras que los planetas más cercanos tienen abundancia
de elementos pesados y son algo más pobres en gases como helio y neón, que fueron capaces de
escapar a la débil atracción gravitatoria de estos planetas.
La combinación de una gravedad baja y una temperatura elevada, proveniente de materiales radio-
activos, condujo a la pérdida de la mayoría de los constituyentes volátiles de la atmósfera primitiva
terrestre, se cree que principalmente hidrógeno y helio que se disiparon al espacio interplanetario. A
su vez, existía una abundancia relativa de oxígeno, no libre, sino unido a otros elementos químicos
en los minerales no volátiles de la clase de los silicatos, mientras que el nitrógeno se perdió en gran
medida, pues los nitruros son menos estables y más fácilmente transformables en gases volátiles.
El núcleo central férrico se diferenció, durante épocas ya geológicas, a partir de los materiales más
pesados del magma inicial, mientras la parte superficial de la Tierra se enfriaba y solidificaba, consti-
tuyendo la corteza terrestre.
Durante la fase final de la formación de la Tierra, surgió una atmósfera primitiva secundaria, de-
bido a los gases provenientes de las erupciones volcánicas, más que a los gases remanentes de la
nebulosa protosolar, pues éstos habrían sido expulsados violentamente durante los primeros mo-
mentos de la formación de nuestro planeta, por el mismo proceso que dio origen a la Luna.
Sobre la composición de la atmósfera primitiva secundaria existe actualmente una fuerte contro-
versia. Para unos contenía, principalmente, algún residuo de hidrógeno, vapor de agua, amoníaco,
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metano y ácido sulfhídrico. Esta suposición entra en contradicción con evidencias astronómicas y
geológicas, y hoy en día se cree que los gases que formaron la atmósfera son: dióxido de carbono,
nitrógeno y vapor de agua. El alto contenido en amoníaco sería poco probable, ya que el amoníaco
es altamente fotosensible, lo que lleva a su degradación inmediata a nitrógeno.
La principal peculiaridad de la atmósfera primitiva era su carácter reductor, así como que durante
este periodo solamente el hidrógeno y los gases inertes continuaban disipándose al exterior, mien-
tras que el resto de los gases eran retenidos. Sin embargo, recientes estudios proponen cantidades
superiores a las que se pensaba de hidrógeno, pues el escape de la Tierra de este gas habría sido
más lento de lo postulado hasta ahora. La mayor abundancia de hidrógeno propiciaría un clima más
favorable para la formación de compuestos prebióticos, como los aminoácidos, por ejemplo.
Como ya se ha dicho, con anterioridad a la aparición de los primeros seres vivos ha debido existir
una síntesis sus compuestos macromoleculares a partir de los elementos básicos por mecanismos
prebióticos.
Al principio, la proporción de metano era insignificante. Durante el desarrollo de la litosfera, los
carburos metálicos y el grafito reaccionaron con el agua de constitución (hidratación) de las zonas
profundas, dando lugar a una acumulación atmosférica de ese gas, así como de otros hidrocarburos.
Lo mismo sucedía con el amoníaco, formado a expensas de sales amónicas y nitruros metálicos.
Simultáneamente, en las capas exteriores de la atmósfera, el agua se descompone por acción de la
radiación ultravioleta, volatilizándose el hidrógeno, y el oxígeno se combina con el amoníaco, dan-
do lugar a nitrógeno molecular. También el
Figura 1. agua se combina con hidrocarburos, originan-
do diversos compuestos orgánicos oxidados:
alcoholes, aldehídos, cetonas y ácidos.
Los productos finales de esta oxidación eran
CO y CO2, los cuales eran punto de partida
para la formación de carbonatos.
Al menos durante dos o tres mil millones de
años debió suceder la síntesis abiógena de
sustancias orgánicas, elementales al principio
y progresivamente más complejas, en el seno
de una atmósfera reductora o en lenta transi-
ción a un estado oxidante.
La ausencia de oxígeno libre en la atmósfera
primitiva implica asimismo la falta de la capa
de ozono, que actualmente bloquea la mayor
parte de la radiación ultravioleta. Ésta podría
alcanzar sin obstáculos la superficie del plane-
ta, proporcionando la energía necesaria para
la síntesis de diversos compuestos orgánicos
a partir de moléculas elementales, como el
agua, amoníaco y dióxido de carbono. Al fal-
tar el oxígeno que los destruiría, podrían acu-
mularse en grandes cantidades.
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La segunda etapa en la hipótesis de Oparin-Haldane es que las moléculas orgánicas sencillas forma-
das por procesos abiógenos se debieron unir por procesos de deshidratación para generar molécu-
las más grandes o biopolímeros, y así, a medida que se fue enfriando el caldo primitivo, aparecieron
oligonucleótidos, polipéptidos y oligosacáridos.
Después de la síntesis, los biopolímeros adquieren conformaciones espaciales, que constituyen la
estructura secundaria y, permiten una mayor estabilidad de la molécula. Así, los ácidos nucleicos
tienen tendencia a formar hélices dobles, que es la configuración más estable.
El paso siguiente debió consistir en la formación de biopolímeros en un sistema metabólico aislado.
El metabolismo requiere un control químico, y éste solo es posible si el sistema se aísla del me-
dio. Oparin mezcló proteínas, polisacáridos y ácidos nucleicos y comprobó que esas moléculas se
asociaban en pequeñas esferas que denominó coacervados. Posteriormente los experimentos de
S. W. Fox dieron como resultado la formación de largas cadenas de polipéptidos, que llamó protei-
noides, al calentar aminoácidos en ausencia de agua. Al ponerlas en contacto con agua caliente y
después volverlas a enfriar se formaban unas microesferas proteinoides que tendían a acumular
sustancias en su interior. Si se añadían moléculas de lípidos se formaba una especie de membrana
lípido-proteica, semejante a una membrana celular. Algunos investigadores han demostrado que
algunos minerales de la arcilla pueden servir como catalizadores al unir nucleótidos activados y
formar cadenas polinucleotídicas.
Ni los coacervados ni las microesferas son seres vivos, sino el resultado de la interacción del agua
con ciertas moléculas orgánicas complejas. Pero la formación de estos compartimentos pudo ser el
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principio de una serie de procesos químicos iniciados con el aislamiento de polímeros, alguno de los
cuales pudo actuar como precursor de un ácido nucleico.
Una característica de los seres vivos es la propiedad de autorregulación que constituye una etapa
fundamental en la evolución químico-biológica en el proceso del origen de la vida. Se puede tratar
de una sola reacción, o de una cadena de reacciones donde el producto de la reacción siguiente
cataliza el arranque de toda la secuencia que conduce a la misma. Las sustancias implicadas en los
sistemas autocatalíticos harían rápidamente la selección para ellas mismas, a costa de las que no
forman parte del sistema.
Se podría llegar a pensar en una selección de sistemas autocatalíticos capaces de autorreprodu-
cirse a sí mismos. Esto incluirá no solamente a los sistemas enzimáticos (catalíticos) sino a los poli-
nucleótidos portadores de información. Como se ha postulado para el ADN, y más recientemente
para el ARN.
El problema fundamental a la hora de explicar cómo se formaron los biopolímeros radica en la com-
prensión de reacciones que precisaban un aporte energético y eliminación de agua.
Existen dos maneras de realizar la polimerización: concentrar los sustratos y hacer desaparecer el
agua de los productos o acoplar el proceso a alguna reacción en la que se libere energía. Es posible
que las reacciones de acoplamiento prebiológico pudieran realizarse si las moléculas que se poli-
merizan se hubieran unido previamente a iones cargados negativamente, como puede ser el ión
fosfato.
Las condensaciones con fosfatos se han empleado con éxito para la formación de dipéptidos, para
formar AMP a partir de adenosina y fosfato o para construir polifosfatos a partir de iones fosfato. Esta
síntesis no biológica de polifosfatos pudo tener gran importancia, pues el ATP es la forma de alma-
cenaje de energía en las células vivas. Es posible que estos polifosfatos, producidos por los agentes
condensadores, fueran la fuente primaria de energía utilizada por los seres vivos o sus precursores
inmediatos.
Oparin denominó protobiontes a los sistemas biológicos precursores de las primeras células, muy
parecidos a los coacervados, que eran capaces de agruparse, dividirse, fusionarse y que debían reali-
zar intercambio de materia y energía con el medio, haciéndose cada vez más complejos, y evolucio-
nando a lo que llamó eubiontes, que eran ya células.
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mordial. Cech descubrió que ciertas secuencias de ARN de determinadas bacterias eran capaces de
acelerar algunas reacciones, o sea, descubrió un ARN que se comportaba como enzima y lo llamó
ribozima.
Todos los indicios llevaban a la conclusión de que el ARN había aparecido en la Tierra antes que las
proteínas. Ello condujo a W. Gilert (1986) a proponer un «mundo de los ARN», en donde las molécu-
las de ARN catalizaban su propia síntesis y se habrían formado a partir de una «sopa de nucleótidos».
Posteriormente, el ARN habría sido sustituido por el ADN como material genético.
La evolución de este primer sistema biológico podría resumirse en los siguientes pasos:
Formación de polímeros de ARN, capaces de dirigir su propia replicación mediante el aparea-
miento de bases complementarias.
Desarrollo de un mecanismo que asegurase la formación de proteínas útiles. Al principio los ARN
actuaban como enzimas, por lo que una presión selectiva muy intensa habría forzado la aparición
de dicho mecanismo, ya que las proteínas poseen mejores actividades catalíticas. Este paso inclui-
ría probablemente la aparición de un código genético primitivo que permitiría la transcripción y
replicación del ARN.
Compartimentación que separara los sistemas vivientes del medio, lo cual permitiría mantener
las enzimas y precursores necesarios para el mantenimiento del sistema vivo en condiciones óp-
timas y protegidos de la destrucción.
Sustitución del ARN por el ADN como material hereditario, ya que es más estable químicamente,
y proteínas para expresar la información genética.
Este esquema se puede deducir al comprobar que todas las formas vivas emplean ADN y proteí-
nas.
Algunos investigadores han puesto en duda el llamado «mundo de los ARN», aduciendo que el
número de nucleótidos que se podría producir en una síntesis prebiótica sería sumamente escaso.
Se ha sugerido entonces la posibilidad de moléculas autorreplicantes más sencillas que el ARN, lla-
madas «análogos de ARN», que posteriormente darían paso al «mundo de los ARN». Pero esta etapa
hoy por hoy es altamente especulativa y carece prácticamente de base experimental.
Más recientemente, R. Shapiro3 y otros investigadores, como C. de Duve, han planteado otro modelo
para el origen de la vida que está enfrentado al que supone una molécula autorreplicante. La hipóte-
sis, llamada del micrometabolismo primigenio, supone que en la naturaleza existieron reacciones
acopladas y los catalizadores primitivos necesarios para iniciar la vida. La hipótesis supone la forma-
ción abiótica de moléculas sencillas, la aparición de una barrera que separe el sistema metabólico
primitivo del entorno, la creación de un entramado de reacciones químicas cuya complejidad vaya
en aumento para favorecer la adaptación y la evolución. El modelo no requiere ninguna molécula
que almacene información, como los ácidos nucleicos; la herencia quedaría almacenada en la iden-
tidad y la concentración de los compuestos químicos del entramado.
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Hasta la década de los 70 se proponía como lugar ideal para el origen de la vida, un mar arcaico y ca-
liente. En la actualidad, la mayoría de los especialistas miran con otros ojos el problema y proponen
ambientes de alta temperatura, sistemas hidrotermales, de mares someros y de zonas profundas. No
faltan, los que opinan lo contrari, que la vida surgió en medios fríos bajo glaciares.
La teoría de que la vida se originó en zonas hidrotermales ha ido ganando adeptos entre los científi-
cos con el descubrimiento de microorganismos en dorsales oceánicas donde la temperatura puede
ser de unos 400 ºC (Anguita, 2002). Además, ese ambiente sería independiente de la atmósfera
primitiva, y por tanto de la composición actualmente aceptada, no muy propicia para la aparición
de moléculas orgánicas al no ser esencialmente reductora. Pero los gases reductores emitidos por el
vulcanismo podrían quedar confinados en microambientes en donde sí podrían haberse creado las
condiciones indispensables para la formación de aminoácidos y otras moléculas orgánicas.
Además, los avances producidos en los años 80 sobre los organismos más primitivos del «árbol de la
vida», ubican a éstos en ambientes con temperaturas entre los 80-100 ºC.
Los detractores de que la vida se originó en zonas hidrotermales apuntan que la inestabilidad de
estos sistemas (dorsales oceánicas) harían imposible la evolución prebiótica en tan corto periodo de
tiempo.
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Los antecedentes de la teoría celular se encuentran en el siglo XVII, cuando Leeuwenhoek cons-
truye el primer microscopio y realiza múltiples observaciones de microorganismos. Posteriormen-
te R. Hooke describe la estructura de una laminilla de corcho vista al microscopio y señala que está
formada por celdas (cells), introduciendo así el término célula.
Ya en el siglo XIX R. Brown (1833) descubrió el núcleo de la célula; en 1839 Purkinje y Van Mohl intro-
dujeron el concepto de protoplasma, que había sido descrito previamente por Dujardin como «una
sustancia gelatinosa perfectamente homogénea, elástica, contráctil y sin trazas de organización». En
los años 1838 y 1839 M. Schleiden y T. Schwann respectivamente establecen la teoría celular, según
la cual todos los seres vivos están formados por célula, así como que la célula es la unidad básica de
todos los organismos vivos.
Considerando que la célula es la unidad anatómica y funcional de todos los seres vivos, la actividad
vital de los mismos es la resultante de la actividad de las células que los integran, que se encuentran
coordinadas. En 1855 R. Virchow completó la teoría celular afirmando que el origen de la célula era,
otra célula preexistente.
Así, la teoría celular quedó definida por tres principios:
Todo ser vivo está formado por una o más células.
Toda célula posee la maquinaria necesaria para poder mantener su propia existencia.
Toda célula procede de otra preexistente.
La teoría condujo a una primera definición de célula, que la considera la unidad anatómica y funcio-
nal de todos los seres vivos.
Esta teoría celular fue aceptada por todos los científicos, para todos los tejidos y organismos, con la
excepción del tejido nervioso. Fue Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) el que hizo posible la gene-
ralización de la teoría celular al demostrar la individualidad de la neurona.
¿Cuáles son los principios generales de la teoría celular y quiénes son sus autores?
Durante la mayor parte del precámbrico, la Tierra estuvo exclusivamente habitada por organismos
microscópicos simples, muchos de los cuales serían comparables en tamaño y complejidad a las bac-
terias actuales. Las condiciones de vida serían enormemente diferentes de las que rigen hoy día, si
bien los mecanismos de evolución serían esencialmente los mismos. Las variaciones genéticas harían
que unos individuos se encontraran mejor adaptados que otros para sobrevivir y reproducirse en un
ambiente determinado; de esta forma los caracteres hereditarios de los mejor adaptados estuvieron
cada vez más representados en las siguientes generaciones. La aparición de nuevas formas vivientes,
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a través de la selección natural, determinó grandes cambios en el ambiente físico, que alteraron las
condiciones de evolución.
Hasta hace pocos años, no se conocían fósiles precámbricos, ya que solamente se trata de vida
microscópica; en la actualidad, se han logrado identificar microfósiles en numerosos depósitos de
estromatolitos datados millones de años antes del cámbrico.
Parece científicamente asentado, que el ancestro común más reciente a todos los organismos vivos,
o hipotético último organismo del cual descendemos todos los existentes, conocido como LUCA
(last universal common ancestor), habría sido similar a las actuales células procariontes de bacterias.
Una vía para observar la evolución consiste en el estudio de la bioquímica celular, que ha conserva-
do vestigios de las primitivas rutas metabólicas y permite deducir cuándo aparecieron determinadas
funciones en la secuencia evolutiva.
Las formas de vida más primitivas pudieron ser procariotas esferoidales, y que en un principio serían
heterótrofos que obtenían su energía mediante fermentación anaerobia de materiales no bioló-
gicos, aunque sí orgánicos.
Un acontecimiento de primera magnitud fue la aparición de los sistemas bioquímicos que permitie-
ron la fotosíntesis, lo que conlleva la generación de oxígeno como subproducto, que se acumuló
en la atmósfera y determinó un nuevo ciclo de adaptación biológica. Los primeros organismos foto-
sintéticos surgieron hace unos 3.000 millones de años; se trataba de procariotas anaerobios que rea-
lizarían una fotosíntesis anoxigénica, y probablemente vivirían en aguas poco profundas, dando
lugar a los estromatolitos fósiles. La aparición de la fotosíntesis oxigénica (aeróbica) introdujo un
cambio a escala global, ya que el oxígeno sería la causa de la extinción de muchas especies y el des-
plazamiento de otras a lugares pobres en este gas. Los organismos capaces de realizar la fotosíntesis
aeróbica serían los precursores de las actuales cianobacterias.
Se cree que hace unos 2.500 millones de años ya existía una atmósfera con oxígeno libre. Muy po-
siblemente, los primeros organismos que reaccionaron ante este cambio ambiental, simplemente
toleraron el oxígeno. Posteriormente las células consiguieron emplearlo en su metabolismo para
obtener de energía más eficientemente. El metabolismo dependiente de oxígeno o respiración
aerobia se estableció hace alrededor de 1.500 millones de años. Con el desarrollo del ciclo de de
Krebs y su eficacia energética, los organismos aerobios desplazaron a los anaerobios hasta hacerse
dominantes.
Las bacterias actuales pueden ser tanto autótrofas como heterótrofas, y obtienen la energía nece-
saria para su crecimiento y multiplicación de las reacciones de oxidorreducción de sustratos orgáni-
cos (quimiorganotrofas) o inorgánicos (quimiolitotrofas), o bien de las radiaciones solares, pudiendo
ser fotolitotrofas (si lo hacen en presencia de sustancias inorgánicas) o fotoorganotrofas (si es en
presencia de sustancias orgánicas).
En cuanto a la organización celular, la mayor división entre organismos vivos se debe a la presencia
del núcleo en la célula, no entre células vegetales y células animales, ya que las células de ambos
tienen muchos rasgos similares.
4 Consultar en el tema 26, el origen de la célula eucariótica y las diferencias entre las células procariotas y eucariotas.
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Figura 3.
La célula eucariota es mucho más compleja que la procariota, pues contiene gran cantidad de or-
gánulos; su material genético está encerrado en el núcleo celular y los genomas son mucho más
complejos. Además, muchos de los organismos vivos con células eucariotas son pluricelulares, y en
la mayoría de ellos se forman tejidos diferenciados.
La teoría más ampliamente aceptada para explicar el origen de las células eucariotas es la teoría en-
dosimbiótica, propuesta por L. Margulis, según la cual algunas de las partes de dichas células, como
los orgánulos celulares, se habrían formado mediante las asociaciones de bacterias simbiontes en el
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biología y geología
Figura 4.
interior de las primeras células eucariontes. Así, orgánulos como los cloroplastos o las mitocondrias
fueron bacterias de vida libre que, mediante simbiosis, pasaron a formar parte de otras bacterias
diferentes.
Una prueba a favor de esta teoría es que la estructura del ADN de mitocondrias y cloroplastos es
similar a la de las bacterias. Asimismo los estudios de la secuenciación del ARN ribosómico de clo-
roplastos y mitocondrias los acercan a que son estructuras íntimamente relacionadas con bacterias
primitivas. Las mitocondrias podrían haber evolucionado de antiguas bacterias púrpuras y haber
aportado a la simbiosis la respiración aerobia de la cual carecía la célula original. Por otro lado, los
cloroplastos y otros orgánulos fotosintetizadotes se habrían diferenciado a partir de antiguas ciano-
bacterias y aportaron una fuente sencilla de carbono, como es el dióxido de carbono, para la síntesis
de moléculas orgánicas.
Existirían células eucariotas hace ya 1.400-1.500 millones de años5 y eran totalmente aerobias desde
el principio; la diversidad encontrada permite suponer algún tipo de reproducción sexual. Durante
los 400 millones de años posteriores, la rápida diversificación de los organismos eucariotas condujo
a la formación de organismos pluricelulares complejos. De esta forma la presencia de los seres vivos
produjo una interrelación con el medio ambiente, evolucionando ambos hasta las formas actuales.
Las diferencias entre células procariotas y células eucariotas son numerosas. En las células euca-
rióticas el ADN se encuentra en el núcleo, organizado en cromosomas y rodeado de la membrana
nuclear, mientras que en las procariotas puede encontrarse una molécula de ADN circular, libre en el
5 Los fósiles más antiguos conocidos que probablemente sean eucariotas tienen una antigüedad de 1.850-2.100 millones de años.
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citoplasma. Además, los genes de eucariontes poseen intrones, secuencias de ADN que no poseen
información genética para traducirse en proteínas, mientras que los de procariontes no los poseen.
Por lo general, las células procariontes son pequeñas, de 1 a 10 µm, y la células eucariontes son
grandes, entre 10 y 100 µm.
Las células procariotas se reproducen mediante la fisión binaria, no hay centríolos, huso mitótico ni
microtúbulos, mientras que las eucariotas se reproducen asexualmente por mitosis y sexualmente
por medio de la meiosis y subsiguiente fusión de las células sexuales.
Casi todos los procariotas son organismos unicelulares, mientras que los eucariotas son en su mayo-
ría pluricelulares. Otra de las características que diferencian mejor a las células eucariotas es la de te-
ner en su interior orgánulos rodeados de una membrana, como los cloroplastos, vacuolas, lisosomas,
aparato de Golgi o mitocondrias entre otros, mientras que las células procariotas carecen de ellos y
solamente tienen ribosomas más pequeños (70S) que los de eucariontes (80S).
Las células procariontes tienen flagelos simples formados por la proteína flagelina, mientras que las
células eucariontes poseen flagelos compuestos, (9+2) microtúbulos formados por tubulina y otras
proteínas.
En lo que respecta al metabolismo, mientras que en las células procariontes las exigencias de oxí-
geno son muy variadas, pudiendo encontrarse anaerobias estrictas, facultativas microaerofílicas y
aerobias, las eucariotas son casi exclusivamente aerobias, e incluso las excepciones parecen ser deri-
vados de los anteriores. Esto sugiere que las procariotas evolucionaron en ambientes pobres en oxí-
geno, mientras que las eucariotas lo hicieron cuando la concentración de este gas era relativamente
elevada.
Como ya se ha dicho, el estudio de determinadas moléculas de los seres vivos es utilizado hoy en día
para dilucidar los posibles mecanismos de la evolución y del origen de la vida. El estudio de las se-
cuencias del ARN ribosómico de la subunidad pequeña permitió descubrir una nueva división en las
bacterias, las arqueobacterias. Esta división correspondía a una hipótesis evolutiva. De un ancestro
común a todos los seres vivos se habrían originado todos los linajes de seres eucariotas y procariotas,
tanto eubacterias como arqueobacterias, conformando el llamado «árbol de la vida» que representa
la filogenia de los seres vivos. El estudio de las arqueobacterias puede ayudar mucho a conocer los
orígenes celulares, aun teniendo en cuenta que durante más de 3.000 millones de años han perfec-
cionado aspectos diferentes de los encontrados en el resto de las bacterias.
Las arqueobacterias son muy heterogéneas; se encuentran fundamentalmente tres tipos: las bac-
terias metanógenas, que sintetizan metano a partir de gas carbónico; las halófilas, que viven en
medios ricos en sales, como por ejemplo el Mar Muerto, y las termoacidófilas, que habitan en
ambientes calientes. A pesar de las dificultades morfológicas y fisiológicas, parece razonable hacer
derivar el resto de los grupos de las bacterias termoacidófilas, ya que son capaces de crecer en pre-
sencia tan sólo de sales minerales.
Los microorganismos termófilos pueden vivir a temperaturas extremas. Los procariotas fotosinté-
ticos no sobreviven por encima de 70-73 0C. Por encima de esa temperatura, existen diversos tipos
bacterianos: quimiolitótrofas, que utilizan como fuente energética el sulfato ferroso o azufre elemen-
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tal; bacterias heterótrofas, que viven aerobias o anaerobias, de manera estricta o facultativa. El límite
superior de temperatura para la existencia de vida parece ser que se encuentra entre 110 0 y 250 0C.
Por encima de los 350 0C la mayoría de las uniones covalentes de la arquitectura celular se rompen
con extraordinaria rapidez.
Para que existan seres vivos en estas altas temperaturas es fundamental la estabilidad de las mem-
branas celulares. El proceso de termolisis celular en las membranas de los organismos mesófilos su-
cede a los 50 0C como en el caso de los eritrocitos. Sin embargo, en los microorganismos termófilos,
la base de la termoestabilidad de la membrana se debe a que en las arqueobacterias su membrana
no posee el esquema típico de membranas de las eubacterias y eucariotas, ya que está formada por
una sola capa de lípidos, en cuyos extremos se encuentran dos cabezas hidrófilas unidas entre sí de
manera covalente por una parte hidrófoba. Por consiguiente, y aunque los lípidos pueden disociarse
siempre lateralmente, la separación de las colas hidrófobas no puede producirse en las arqueobac-
terias, porque las dos caras de la membrana están unidas en puente de manera covalente. Una or-
ganización de este tipo necesita la intervención de una potente tensión estructural, lo que confiere
a la interfaz de membrana una gran rigidez y, por tanto, estabilidad.
Las proteínas y ácidos nucleicos se mantienen en una conformación específica y solamente están
dotadas de actividad en su propia conformación. Las proteínas se mantienen estables en las arque-
obacterias termófilas por unas modificaciones globales, como formación de enlaces débiles e inte-
racciones electrostáticas. Estas modificaciones globales son sutiles y poco numerosas: se estabilizan
sin formación de nuevos enlaces fuertes (covalentes) y sin cambio en la estructura tridimensional.
Ésta es una estrategia que consume muy poca energía y la ganancia de estabilidad se traduce en
una pérdida de actividad a temperaturas bajas.
Los ácidos nucleicos aseguran su estabilidad, en estos microorganismos, mediante la formación de
enlaces débiles adicionales entre las dos cadenas de ADN. Además, la presencia de sales metálicas
de iones como calcio o magnesio (cationes bivalentes) permite una estabilización mayor. También
existe otro mecanismo consistente en la producción de bases orgánicas denominadas poliaminas
(terminas y termosperminas).
El ARN de transferencia también puede adaptarse a la termofilia por mecanismos similares a los del
ADN.
Parece más difícil de explicar la evolución de organismos termófilos a partir de mesófilos que al con-
trario. Todas las macromoléculas de estos últimos, son estables a altas temperaturas, por lo que han
de ocurrir modificaciones genéticas en cada uno de los genes que codifican las proteínas para que
un organismo termófilo derive de uno mesófilo. Como todos los cambios han de generarse antes
de que el organismo resultante viva a alta temperatura, deberían producirse gran cantidad de mu-
taciones antes de que se manifestaran la larga serie de acontecimientos posteriores. Por ello parece
más lógico pensar que los organismos termófilos aparecieron primero, pero, dado que la termofilia
aparece en gran diversidad de arqueobacterias e incluso en algunas eubacterias, la hipótesis del
origen primordial de las termófilas lleva implícita la suposición de la existencia de un antepasado
común a todas las formas de vida, incluso eucariotas.
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En los seres vivos existen varios grados de complejidad, denominados niveles de organización,
que a su vez se pueden diferenciar en niveles abióticos (materia no viva) y niveles bióticos (ma-
teria viva, es decir, con las tres funciones propias de los seres vivos). Podemos diferenciar los niveles
siguientes:
1. Nivel subatómico: integrado por las partículas subatómicas que forman los elementos quími-
cos: protones, neutrones, electrones.
2. Nivel atómico: constituido a su vez por partículas subatómicas. Son los átomos que forman los
seres vivos y que denominamos bioelementos. Los podemos agrupar en tres categorías:
−− Bioelementos primarios: función estructural.
−− Bioelementos secundarios: función estructural y catalítica.
−− Oligoelementos o elementos vestigiales: función catalítica.
3. Nivel molecular: en él se incluyen las moléculas, formadas por la agrupación de átomos (bio-
elementos). A las moléculas orgánicas se les denomina biomoléculas o principios inmediatos.
Estos principios inmediatos los podemos agrupar en dos categorías, inorgánicos (agua, sales
minerales, iones, gases) y orgánicos (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos).
En este nivel también debemos agrupar las macromoléculas y los virus. Las primeras resultan de
la unión de monómeros (aminoácidos, nucleótidos, etc.) y los segundos son la unión de proteínas
con ácidos nucleicos.
4. Nivel celular: donde nos encontramos a la célula, primer nivel biótico. Una célula tiene una orga-
nización suficientemente compleja para contener todos los dispositivos necesarios para llevar a
cabo el metabolismo y la autoperpetuación. Por tanto, un ser vivo debe constar como mínimo de
una célula. Hay dos tipos de organizaciones celulares, eucariota y procariota. Hay organismos
unicelulares que viven con perfecta autonomía en el medio, pero en ocasiones nos podemos
encontrar agrupaciones de células, las colonias, que no podemos considerar seres pluricelulares,
porque a pesar de estar formados por miles de células cada una vive como un ser independien-
te.
5. Nivel pluricelular u orgánico: constituido por aquellos seres formados por más de una célula
con diferenciación y especialización celular. En él encontramos distintos niveles de complejidad:
tejidos, órganos, sistemas y aparatos.
Mientras los tejidos son conjuntos de células de origen y forma parecida que realizan las mis-
mas funciones, los órganos son un conjunto de tejidos diferentes que realizan actos concretos.
Los sistemas son conjuntos de órganos parecidos, al estar constituidos por los mismos tejidos,
pero que realizan actos completamente independientes. Los aparatos, como el digestivo, están
formados por órganos que pueden ser muy diferentes entre sí y realizan actos coordinados para
constituir lo que se llama una función biológica, por ejemplo la nutrición.
6. Nivel de población: los individuos de la misma especie (aquellos que son capaces de reprodu-
cirse entre sí y tener descendencia fértil) se agrupan en poblaciones: individuos de la misma
especie que coinciden en el tiempo y en el espacio.
7. Nivel de ecosistema: las poblaciones viven en una zona determinada donde se interrelacionan
con otras poblaciones constituyendo la comunidad o biocenosis. La asociación de la biocenosis
y el biotopo configura el llamado ecosistema. El gran ecosistema terrestre lo forman la biosfera y
el planeta Tierra como biotopo.
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BIBLIOGRAFÍA
BIBLIOGRAFÍA COMENTADA
bibliografía referida
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WEBGRAFÍA
http://es.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:Portada
http://www.um.es/molecula/indice.htm
http://www.biologia.arizona.edu/
http://www.aula2005.com/index.htm
http://fai.unne.edu.ar/biologia/basicos/notas/origen_vida.htm
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RESUMEN
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3.2.3. Diferencias entre procariotas y eucariotas 3.4. Organización de los seres vivos
La diferencia fundamental entre ambas es la ausencia de nú- Los seres vivos se pueden estudiar atendiendo a diferentes
cleo en las células procariotas y su presencia en las eucario- niveles de organización:
tas. 1) Subatómico.
2) Atómico.
3.3. DIVERSIDAD de los primeros seres 3) Molecular.
vivos 4) Celular.
El estudio de las arqueobacterias ha indicado muchas de las 5) Pluricelular u orgánico.
posibles características de los primeros seres vivos. 6) Población.
7) Ecosistema.
3.3.1. Organismos termófilos: posibles seres
primigenios.
Debido a sus características y a que habitan en ambientes ex-
tremos se les considera organismos precursores.
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AUTOEVALUACIÓN
1. Cuál de los siguientes científicos dio por terminada la controversia sobre la generación espontánea
de los seres vivos.
a. A. Leeuwenhoek.
b. L. Pasteur.
c. L. Spallanzani.
d. J. T Needham.
4. Se denomina ribozima a:
a. Secuencias de ARN capaces de comportarse como moléculas autorreplicantes.
b. Secuencias de ARN de determinadas bacterias capaces de comportarse como enzimas.
c. Moléculas de ARN ribosomal utilizadas hoy en día para dilucidar las posibles evolutivas entre espe-
cies.
d. Moléculas de ARN de determinados virus capaces de acelerar algunas reacciones.
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6. Indica cual de las siguientes parejas de teorías o hipótesis con sus autores correspondientes no es
correcta.
a. Teoría endosimbiontica- L. Margulis.
b. Hipótesis de la panspermia- S. Arrhenius.
c. Teoría de la síntesis abiótica y coacervados- S. Miller.
d. Hipótesis del «polímero primordial»- J. Bernal.
7. Cuál de las siguientes características es exclusiva de las células eucariotas y no aparece en las proca-
riotas.
a. Su metabolismo puede ser anaerobio o aerobio.
b. El ADN se encuentra en el núcleo, organizado en cromosomas.
c. La célula se estructura en membrana, citoplasma y nucleoide.
d. En el citoplasma existen ribosomas.
10. Dentro del nivel pluricelular u organismo podemos diferenciar en algunos seres vivos los sistemas
que son considerados:
a. Conjuntos de órganos parecidos, pues están constituidos por los mismos tejidos, pero que realizan
actos completamente independientes.
b. Conjuntos de órganos parecidos, al estar constituidos por tejidos similares, que realizan actos coor-
dinados.
c. Conjunto de órganos que pueden ser muy diferentes entre sí y realizan actos coordinados para
constituir lo que se llama una función biológica.
d. Conjunto de órganos muy diferentes entre sí, y que realizan actos completamente independientes.
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