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2009 Tresguerres cap

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 Capítulo 12

La vigilia y el sueño

Marisa Pedemonte
Ricardo A. Velluti

Ritmos biológicos
Polisomnografía
Acciones responsables del
ciclo sueño-vigilia
Aspectos generales
Sueño y ensueño
Fisiología general del sueño y la vigilia
Posibles funciones que se cumplen
durante el sueño
Bibliografía

“...y bien haya el que inventó el sueño, capa que cubre todos los humanos pensa-
mientos, manjar que quita el hambre, agua que ahuyenta la sed, fuego que calienta el
frío, frío que templa el ardor, y finalmente moneda general con que todas las cosas
se compran, balanza y peso que iguala al pastor con el rey y al simple con el discreto;
sólo una cosa tiene mal el sueño, según he oído decir, y es que se parece a la muerte,
pues de un dormido a un muerto hay muy poca diferencia. Nunca te he oído hablar,
Sancho, dijo Don Quijote, tan elegantemente como ahora...”

166
 12 • La vigilia y el sueño 167

Durante la vigilia el cerebro produce múltiples acciones y cam- 24

bios en la fisiología de acuerdo con las necesidades del momen-
to, con el desarrollo del comportamiento, actividad motora,
con el procesamiento de la información sensorial y con la acti-
vidad psíquica. El sueño, así como la vigilia, es un fenómeno Vigilia
global que incluye a todo el cerebro, con regiones que se acti-
van y otras que reducen su funcionalidad, conjunto que genera
un ¨cerebro dormido¨. Éste, por lo tanto, introduce cambios en

Horas
12
toda la fisiología produciendo un estado general diferente a la Sueño
vigilia en todas sus manifestaciones. Durante el sueño distintas paradójico
funciones se cumplen acordes con el estado del ¨cerebro dor-
mido¨, incluyendo la actividad onírica y los ensueños.
Sueño
lento
Ritmos biológicos
0
Los seres vivos poseen variables fisiológicas que los caracteri- 90
Días-meses Años Edad
zan y que están controladas entre estrechos márgenes de nor-
malidad; sin embargo, esta franja de normalidad no es Figura 12-1 Variaciones de la cantidad total de sueño y las duraciones
constante sino que presenta oscilaciones que pueden configu- relativas de vigilia, de sueño lento y de sueño paradójico en el ser huma-
rar ritmos. El cerebro humano posee complejas redes neurales no, desde el nacimiento hasta los 90 años de edad. Se observa una dismi-
interconectadas en circuitos tales que generan ritmos que se nución del total de sueño con un descenso marcado de la duración del
sueño paradójico y una disminución de sueño lento menos marcada. Se
superponen, se acoplan y se modulan entre sí.
aprecia que la vigilia aumenta de forma continua. (Modificado de Marks
et al., 1995.)
El ciclo de vigilia-sueño
El ciclo vigilia-sueño está constituido por un conjunto o cons- tanto, la vigilia tampoco es un estado homogéneo sino que se
telación de cambios fisiológicos, rítmicos, en el que participan compone también de múltiples ciclos ultradianos.
diferentes sistemas del organismo, regulados por el sistema
nervioso central (SNC). La ontogenia
El fenómeno del sueño va más allá del ritmo circadiano Si analizamos la evolución ontogénica del ciclo vigilia-sueño
(cercano a un ciclo por día). Observando su evolución en la comprobamos que lo que realmente se desarrolla en el ser
filogenia se encuentra que en la mayoría de las especies es humano a partir del nacimiento es el aumento del tiempo dedi-
ultradiano (más de un ciclo por día). En el ser humano es cir- cado a la vigilia y la disminución de ambas fases del sueño,
cadiano, sobre todo, para adultos jóvenes. fenómeno que continúa hasta el final de la vida (figura 12-1).
Por otra parte, el sueño está constituido al menos por dos El tiempo dedicado al SL disminuye con la edad, en tanto
estados bien diferenciados, el sueño lento (SL y sus etapas) y el que las horas de vigilia aumentan. El SP, que ocupa ocho horas
sueño paradójico (SP o REM), alternando en una noche de del total del sueño en el niño de pocos días, pasa aproximada-
sueño varias veces, constituyendo un ritmo intrínseco ultra- mente a una hora en el anciano. La duración del sueño en el
diano. adulto, tiene amplias variaciones personales, con un rango de
La vigilia posee diversas características que le son propias, cinco a 10 horas. El promedio es de 7.5 horas; este promedio
entre las que se encuentran: la actividad psíquica consciente disminuye en el anciano a cinco a seis horas. En niños de cor-
que continuamente nos acompaña; la ejecución de movimien- ta edad es más prolongado. Los recién nacidos duermen 16
tos que actuarán sobre el ambiente organizando nuestra vida horas diarias o más, con un sueño polifásico, organizado en
de relación; el control homeostático de diversas funciones sucesivas etapas de vigilia y de sueño. El sueño se hace bifásico
vitales (cardiovasculares, respiratorias, endocrinas, etc.); todas al avanzar la edad (cuatro a cinco años), con fases de sueño
ellas características indicativas de que todo el cerebro, de una durante la noche y la siesta, para llegar al adulto y convertirse,
forma u otra o en un momento u otro, es utilizado para pro- en la mayoría de las personas, en monofásico (vigilia de día y
porcionar la condición de vigilia. Existe además una forma de sueño de noche).
recepción y procesamiento de la información sensorial prove-
niente del ambiente y del propio cuerpo, diferentes de aquellas
efectuadas en estado hípnico. Polisomnografía
Durante la vigilia se observan ciclos de actividad-reposo de
aproximadamente 90 minutos de duración; cada hora y media En 1937 los estudios electroencefalográficos realizados en
se produce una disminución de la alerta, es decir de la capaci- seres humanos permitieron clasificar el SL en cuatro estados.
dad de atención, de la capacidad discriminativa, etc. Por lo Sin embargo, no fue hasta muchos años después (1953) cuan-
168 Parte I • Fisiología general y celular

do se pudo observar la existencia del SP. Actualmente, el estu-

dio de los trastornos del sueño se ha convertido en una nueva 1 MO
disciplina médica y una etapa de la evaluación clínica del mis- 2 Ref.
mo consiste en el laboratorio de técnicas poligráficas de sueño MO
o polisomnografía. EMG
¿En qué consiste un polisomnograma? En el registro conti- C4
nuo y simultáneo de determinadas variables fisiológicas EMG
Ref.
durante el sueño: el electroencefalograma (EEG), el electro-
miograma (EMG) y los movimientos oculares (MO), el elec-
trocardiograma, los movimientos respiratorios, el flujo de aire
respiratorio, la oximetría, los movimientos de miembros infe- VIGILIA
Bajo voltaje, altas frecuencias
riores. El control de otras variables puede complementar el
estudio, como la observación del comportamiento, la erección
peneana, los cambios endocrinos, el control del relato de
ensueños, etc. Esta sucesión de variables se presentan de una
manera típica en condiciones fisiológicas. Para el diagnóstico Reposo psicofísico, ritmo alfa, 8-12 cps
de las distintas etapas de sueño se necesitan como mínimo los
registros de EEG, EMG y MO (figura 12-2).
Las combinaciones particulares de estas tres actividades SUEÑO
bioeléctricas, permiten el reconocimiento electrográfico de Etapa 1 Ondas theta Frecuencias de 3-7 cps
los diferentes estados de vigilia y de sueño. Así, la vigilia y sus
variaciones, como el sueño y sus etapas [sueño lento, u orto-
doxo o no REM, y el sueño paradójico o activado o REM (del
Etapa 2 Frecuencias de 12-14 cps
inglés rapid eye movements)] están definidos por estas varia-
bles, asociadas siempre al comportamiento. Huso (14-16 cps) Complejo K
El sueño es un estado dinámico, de tal forma que el EEG
muestra una sucesión bien ordenada y cíclica de frecuencias y
amplitudes de ondas. Todavía se nos escapa el significado de
cada uno de los estadios que relataremos y que están basados,
además, en relaciones bien caracterizadas con variables fisio- Etapa 4 Frecuencias de 0.5-2 cps, ondas delta
lógicas diversas.

Características poligráficas del sueño

lento o No-REM
En el hombre se divide en cuatro estadios de acuerdo al EEG:
Sueño paradójico Bajo voltaje, altas frecuencias
etapas 1, 2 y sueño lento propiamente dicho, etapas 3 a 4,
(figura 12-2). Estos estadios suelen seguir uno al otro en el
tiempo y son frecuentes las fluctuaciones durante una misma
noche.
Figura 12-2 Actividad bioeléctrica cerebral asociada a cambios en el
Etapa 1 comportamiento. Dispositivo de registro mínimo aceptado para control de
los estadios de sueño y vigilia (recuadro superior). Se muestra una etapa de
Se observa inmediatamente después de la vigilia y dura unos sueño paradójico con grandes movimientos oculares (MO), electromiogra-
pocos minutos. El ritmo alfa característico de la vigilia tran- ma (EMG) de muy baja amplitud y un electroencefalograma (EEG) similar
quila con ojos cerrados, de ocho a 12 ciclos por segundo (cps), al de la vigilia. Vigilia. Dos trazados de EEG de dos tipos de vigilia: activa
disminuye en amplitud, se hace discontinuo y es reemplazado (EEG activado, de bajo voltaje y frecuencias altas) y tranquila (EEG con rit-
por actividad de bajo voltaje de frecuencia comprendida entre mo alfa). SUEÑO. EEG de la etapa 1, la etapa 2 y la etapa 4. La etapa 3, que
no se muestra, es una mezcla de las etapas 2 y 4. El trazado inferior corres-
tres y siete cps. El tono muscular es algo menor que durante la ponde al EEG del sueño paradójico.
vigilia, y los movimientos oculares son lentos y aparecen de
forma intermitente.
complejos K consisten en una onda bifásica y pueden estar
Etapa 2 asociados con los husos. Ocurren espontáneamente, como
Se caracteriza por la presencia de “husos” y “complejos K”. Los respuesta a estímulos o relacionados con reacciones de des-
husos, de 14 a 16 cps, tienen una duración de al menos medio pertar. Las ondas lentas de uno a dos cps de más de 75 µV, si
segundo y predominan en regiones centrales y frontales. Los existen, ocupan menos del 20% del trazado.
 12 • La vigilia y el sueño 169

Etapas 3 a 4 bioquímicos, para explicar el ciclo. Pieron (1913) propuso la

El sueño lento propiamente dicho. Está compuesto por más existencia de sustancias que generadas durante la vigilia se
del 20 % de ondas de 0.5 a dos cps, las ondas delta, con una destruirían durante el periodo de sueño. Se han propuestos
amplitud mayor de 75 µV. Entre los episodios de ondas δ la varios factores bioquímicos como promotores del sueño. Se
actividad es polirrítmica, y es posible registrar también husos. obtuvo un nonapéptido del LCR de conejos sometidos a esti-
En la etapa 4 predominan las ondas δ y lentas, desapareciendo mulación eléctrica del tálamo para inducir sueño, cuya admi-
los husos. Esta etapa se presenta en la primera mitad de la nistración en los ventrículos cerebrales de otros conejos
noche y disminuye o desaparece en las últimas horas, cuando provocó ondas delta en el EEG, siendo denominado “péptido
adquiere cierto predominio el SP. inductor de sueño δ". En la mayoría de los estudios subse-
cuentes este factor sólo ha demostrado poseer un leve efecto
hipnogénico. En fechas recientes se han descrito péptidos
Características poligráficas inmunorreactivos facilitadores del sueño, el factor S somnogé-
del sueño paradójico o REM nico urinario, pirógenos, así como otras sustancias que inter-
Su característica es la actividad con ritmos múltiples en el vienen en los sistemas homeostáticos y en el metabolismo
EEG, de bajo voltaje y gran frecuencia, similar a la vigilia. Por energético como la melatonina, la insulina, la glucosa, la cole-
esta similitud con los ritmos de la vigilia ha recibido el nombre cistocinina, el polipéptido intestinal vasoactivo, la hormona
de sueño paradójico, puesto que el sujeto de experimentación de crecimiento, las prostaglandinas y los opioáceos.
se encuentra dormido desde el punto de vista conductual.
Es posible registrar ondas en “dientes de sierra” de dos a Factores neurales generales
sies cps en regiones frontales o del vértex, a veces concomitan-
tes con movimientos oculares. Se asocia además de notable Como ya hemos mencionado, el sueño se consideró en el
disminución o pérdida completa del tono muscular, apare- pasado un proceso pasivo, que sería consecuencia de la falta
ciendo esporádicamente salvas de bruscas sacudidas muscula- del ingreso de información sensorial o de las funciones que
res, movimientos oculares rápidos aislados (figura 12-2, mantienen la vigilia. En 1935 se demostró que cuando se sec-
recuadro) que constituyen los fenómenos fásicos. La transi- cionaba el SNC a nivel del primer segmento cervical (prepara-
ción de un estadio del sueño a otro no es brusca, sino que ción experimental llamada “encéfalo aislado”), el animal
ocurre de forma progresiva. mantenido con respiración artificial mostraba signos electro-
encefalográficos y pupilares de la existencia de ritmo con
alternancia de vigilia y de sueño. Cuando, en cambio, la sec-
ción se efectuaba en el mesencéfalo (preparación denominada
Acciones responsables “cerebro aislado”) se obtenía un animal con actividad bioeléc-
del ciclo sueño-vigilia trica de sueño mantenido (figura 12-3 A-B). No obstante,
experimentos posteriores demostraron que si el animal con
El sueño es otro estado fisiológico que se logra mediante la “cerebro aislado” se mantenía con vida durante un tiempo
acción de mecanismos activos cerebrales, que implica la aboli- suficiente, se podían obtener nuevamente signos electroence-
ción de la conciencia vigil y la reducción de la respuesta al falográficos de vigilia y despertares con estimulación sensorial
ambiente, fenómeno rítmico y reversible, que se asocia con visual u olfatoria. Esto indica que los grupos neuronales que
cambios en múltiples funciones. Sin duda se puede afirmar producen vigilia, además de los de la formación reticulada
que la comparación entre el sueño y la muerte que Cervantes mesencefálica, se localizan también en regiones más rostrales,
puso en boca de Sancho no es más que una mera figura litera- como es la región posterior del hipotálamo. Más aun, si se
ria. lesiona esta región de la reticulada de manera progresiva en
El sueño se consideraba un fenómeno pasivo (hipótesis varios días nunca llega a producir el coma que se desarrolla
pasiva). Hoy en día, y luego de resultados experimentales tales con la lesión total (John, 2006). Otras regiones toman el
como la anatomía patológica de las lesiones de la encefalitis comando de la vigilia demostrando que no existe un único
letárgica de 1920 y la demostración de una región hipnogénica centro de vigilia así como tampoco existe un centro del sueño,
talámica, este peculiar estado se considera producto de accio- sino cambios globales de las redes neuronales implicadas. El
nes positivas, un fenómeno activo. Durante el sueño se produ- origen del pasaje de la vigilia al sueño es aún desconocido,
ce una redistribución de la actividad neuronal, un fenómeno aunque es probable que uno de los disparadores de estos cam-
que además muestra diferencias entre el SL y el SP. bios sea una señal muy antigua filogenéticamente como es el
pasaje de la luz a la oscuridad en el ambiente.
Moruzzi y su escuela de Pisa, han demostrado la existencia
Factores humorales endógenos de otros procesos que discurren paralelos a los procesos de
Hasta el momento no se ha encontrado un factor humoral activación provocados por la FRM y otras regiones que tien-
endógeno provocador del sueño de características fisiológicas. den a sincronizar el EEG y “provocar” el sueño desde una
Han sido postulados diversos factores de origen endógeno, región particular bulbo-pontina. Cuando esta zona es separa-
170 Parte I • Fisiología general y celular

A B Podemos concluir entonces que un ciclo vigilia-sueño

EEG: vigilia y sueño EEG: sueño fisiológico sólo se puede producir con la integridad funcional
del encéfalo como producto final de la interacción de circuitos
neurales promotores del sueño como la reticulada talámica, la
región preóptica, el cerebro anterior, etc., con diversos circui-
tos promotores de la vigilia como el hipotálamo posterior y la
formación reticular activadora mesencefálica entre otros.
“Encéfalo aislado” “Cerebro aislado” (agudo)

Neuroimagenología
C D
EEG: vigilia EEG: vigilia
Estudios realizados en seres humanos mediante tomografía de
emisión de positrones (PET) han demostrado, con PET y
2-deoxy-D-glucose marcada, una disminución del metabolismo
de la glucosa cerebral durante el SL en un 12% en comparación
con la vigilia, en tanto que en el SP se produjo un incremento
general de 16%. Este dato apoya el concepto de que el sueño es
Lesión la consecuencia de un cambio global del funcionamiento del
mediopontina pretrigeminal Pentobarbital
en la arteria vertebral cerebro incluyendo amplias regiones corticales. Además, sugie-
re que existen al menos tres cerebros funcionalmente diferen-
Figura 12-3 Actividad elecetroencefalográfica en diversas lesiones
tes: el que actúa en la vigilia, en el SL y en el SP (figura 12-4) y
experimentales en cerebros de gatos. A. Lesión entre el bulbo y la médula
espinal (flecha). En este caso el “encéfalo aislado” conserva los ritmos bio- que no existe un centro del sueño. La PET ha demostrado acti-
eléctricos de “vigilia y sueño” con signos pupilares acordes. B. Si la lesión vaciones significativas durante el SP en el tegmento pontino,
se efectúa por delante del mesencéfalo (flecha) el animal permanece con algunos núcleos talámicos, el complejo amigdalino, el hipo-
ritmos corticales similares a los de sueño. Si la preparación es mantenida campo, la corteza cingulada y las cortezas posteriores témporo-
un tiempo suficiente, regiones anteriores a la lesión pueden producir sig-
occipitales así como regiones que disminuye su actividad. La
nos de “vigilia”. C. La lesión mediopontina (flecha) deja por detrás zonas
que producen “sueño”, el mismo resultado se obtiene cuando se anestesia participación del cerebro es total incluyendo la corteza cere-
la región inferior del tronco encefálico, a través de la arteria vertebral (D). bral, es decir el 85% del cerebro humano.
Al desconectarse o abolirse funcionalmente estas regiones posteriores, Las ondas lentas del sueño lento (mayores de 140 μV y
el registro de la actividad bioeléctrica se corresponde con el de “vigilia”. entre 75 a 140 μV, ritmo δ) han sido asociadas al procesamien-
(Datos citados en Moruzzi, 1972.)
to de información relacionada con experiencias de la vigilia
anterior y con descargas neuronales incrementadas (Steriade
and McCarley, 2005). Usando el registro de EEG y resonancia
da del resto del SNC por una lesión mediopontina pretrigemi- magnética funcional (fMRI) se demostró que un aumento de
nal, el animal presenta una falta de signos de sueño con EEG y la actividad se producía con las citadas ondas lentas en diver-
signos oculares similares a los de la vigilia (figura 12-3 C). Se sas regiones del encéfalo (figura 12-5). Aumentos significati-
establece entonces una diferencia entre el preparado “encéfalo vos de actividad en la fMRI se comprobaron en varias regiones
aislado”, que presenta alternancia con periodos de sueño, y el corticales, en el parahipocampo, cerebelo y tronco cerebral
animal con lesión “mediopontina pretrigeminal¨ que muestra (Dang-Vu et al. 2008). Estos resultados experimentales mues-
gran proporción de vigilia, como si existiera una región sin- tran una vez más que el SL no es un estado de quiescencia sino
cronizadora del EEG, hipnogénica, en la zona bulbo-pontina que diversas actividades se desarrollan aunque muchas de
posterior a la lesión. ellas nos sean aun desconocidas.
La demostración de la existencia de acciones hipnogénicas
desde estructuras del cerebro anterior se remonta a los experi- Procesos particulares del sueño
mentos pioneros de Hess. La estimulación eléctrica de regio-
nes talámicas produce sueño en el animal de experimentación,
paradójico o REM
asociado a todo el comportamiento habitual de la especie. Después de cumplida la etapa de SL, previa y necesaria, el SNC
Desde los trabajos pioneros de Hernández-Peón y colabora- presenta la activación electrográfica cortical del SP. Dos vías
dores en 1963 (véase Velluti, 2008), se demostró que la aplica- ascendentes participan en este proceso, una vía se origina en
ción directa de acetilcolina en la región preóptica conducía al núcleos intralaminares del tálamo y la otra discurre desde el
sueño. También la estimulación eléctrica de la región preópti- hipotálamo caudal, ambas terminando en la corteza.
ca y de regiones basales anteriores del encéfalo logró reprodu- Al mismo tiempo las neuronas motoras espinales se
cir tanto la sincronización del EEG como el comportamiento encuentran hiperpolarizadas, inhibidas, durante el SP lo que
del sueño. A la inversa, la destrucción de la zona basal preóp- explica la atonía o hipotonía de ciertos músculos en esta etapa
tica produjo en animales de experimentación una marcada del sueño. En gatos, lesiones experimentales localizadas en
alteración del ciclo del sueño. ciertas regiones pontinas dan lugar a lo que se conoce como
 12 • La vigilia y el sueño 171

Vigilia Sueño lento Sueño paradójico

Figura 12-4 Metabolismo cerebral de la glucosa. PET (tomografía de emisión de positrones) de un cerebro humano in vivo analizado con 2-deoxy-D-
glucose marcada. En rojo se observan las regiones más activas, con más neuronas que captaron la glucosa marcada. Se puede apreciar que todo el cerebro,
en mayor o menor proporción, está funcionante. Disminuye la actividad general durante el sueño lento para volver a incrementarse durante el sueño
paradójico hasta niveles similares a los de vigilia. (Modificado de Maquet, 1990.)

SP sin atonía muscular. Estos gatos lesionados muestran movi- que supuestamente estuviera soñando el gato. En fechas
mientos y diversas actitudes durante el desarrollo del SP que recientes este fenómeno ha sido descrito en humanos, frente a
fueron descritas “...como si estuvieran viviendo sus ensueños”. lesiones neurológicas aún pequeñas, se han observado movi-
Posteriormente se demostró que los movimientos y actitudes mientos violentos, agresivos, reproduciendo a veces compor-
dependen de la zona protuberancial lesionada y no de aquello tamientos muy complejos; lo cual constituye un síndrome

Áreas activas durante el sueño lento (fMRI)

Tegamento Cerebelo
pontino

Surco
Parahipocampo frontal inferior

Corteza cingulada
Precuneus

Figura 12-5 Resonancia magnética funcional (fMRI) durante el sueño lento. Se muestran regiones encefálicas activadas durante la presencia de ondas
lentas de gran amplitud y ondas delta en el EEG. (Modificado de Dang-Vu et al., 2008.)
172 Parte I • Fisiología general y celular

denominado trastornos del comportamiento del sueño para- e inyecciones de precursores, actualmente se considera que la
dójico. serotonina actúa indirectamente sobre la inducción de sueño
mediante la modulación de otros factores hipnogénicos del
hipotálamo anterior y del núcleo supraquiasmático.
Neurotrasmisores y neuromoduladores Ácido gamma aminobutírico (GABA). Los fármacos que
El estudio de distintos neurotransmisores y neuromodulado- mejoran los niveles de GABA o los que actúan como GABA-
res mediante la administración de agonistas y bloqueadores, miméticos aumentan el SL. El GABA, ampliamente distribui-
ha permitido inferir que algunos de ellos juegan un rol central do en todo el encéfalo, también está presente en el hipotálamo
más importante que otros en la generación y mantenimiento y en la porción basal del cerebro anterior.
de los diferentes estados del ciclo vigilia-sueño. Considerando Acetilcolina y colinérgicos. Se ha demostrado una relación
que las neuronas reciben cientos de sinapsis y proyectan a causal precisa entre las regiones protuberanciales y el SP con
variadas redes neuronales, cuyos cambios funcionales depen- técnicas de microinyección de acetilcolina o fármacos colinér-
den del momento del ciclo, cada estudio neuroquímico apare- gicos como el carbacol. Los mecanismos que subyacen al blo-
ce como una mera aproximación. A menudo se interpreta un queo de las ondas lentas del SL para pasar a un EEG
efecto como el resultado de la acción de cierto neurotransmi- desincronizado de vigilia o de SP dependen básicamente de
sor, mientras podría ser simplemente el resultado de un des- proyecciones colinérgicas originadas en el tronco del encéfalo
balance en una compleja red neuronal. Teniendo en mente y en el fascículo medio del cerebro anterior. Se propone a la
esta limitación, podemos considerar que ciertos sistemas neu- acetilcolina como el neurotransmisor responsable del desaco-
ronales y sus neurotransmisores pueden actuar en algunos plamiento sináptico del generador de oscilaciones talámico.
momentos del ciclo. La noradrenalina, actuaría de manera conjunta con la ace-
Entre los sistemas involucrados en la generación y mante- tilcolina durante la vigilia, pero no operaría durante el SP.
nimiento de la vigilia podemos resaltar las neuronas noradre- Son muchos los neurotrasmisores y las hormonas involu-
nérgicas del locus coeruleus, las neuronas serotoninérgicas del cradas en el control del SL. Tras diversos estudios con lesiones
núcleo dorsal del raphe, las neuronas histaminérgicas del e inyecciones de precursores de la serotonina, se propone que
núcleo tuberomamilar, las neuronas hipocretina/orexinérgi- la serotonina no actuaría de manera directa induciendo el sue-
cas en el área perifornical, las neuronas glutamatérgicas en la ño sino que ejercería su efecto a través de la modulación de
formación reticular, y las neuronas colinérgicas del cerebro otros factores hipnogénicos del hipotálamo anterior y del
basal. Estos sistemas neuronales refuerzan a cada uno de los núcleo supraquiasmático. La serotonina es precursora de la
otros operando en un momento específico de la vigilia conver- melatonina que a su vez es sintetizada y liberada por la glán-
giendo sobre los efectores comunes, el tálamo y la corteza. dula pineal durante la oscuridad consecuencia de la activación
Neuronas del hipotálamo anterior que producen ácido gam- simpática del tracto retino-hipotalámico-supraquiasmático.
ma aminobutírico (GABA) están involucradas en la genera- La adenosina está presente y es liberada por casi todas las
ción del SL. Tanto el GABA como los GABA-miméticos neuronas, ya que es un subproducto del metabolismo y conse-
aumentan la cantidad de SL. cuencia de la ruptura de enlaces en la molécula de ATP, de
El ciclo ultradiano de SL-SP parece ser generado por la manera que su concentración está asociada al consumo de ener-
interacción de neuronas colinérgicas y monoaminérgicas gía. Evidencias experimentales han postulado a la adenosina
(serotonina, noradrenalina) del tronco cerebral. Este modelo como un factor promotor del sueño (Brown, McCarley, 2005).
indica que cuando las neuronas colinérgicas son liberadas de Estudios más recientes encontraron que el sistema neuro-
la inhibición de las monoaminas estimulan las neuronas de la modulador de la hipocretina/orexina participa en la actividad
formación reticular las cuales lideran los signos del SP. Más motora tanto de la vigilia como del SP. Estaría involucrado,
aun, tanto las lesiones de núcleos colinérgicos como mono- además, en ciertas patologías asociadas al sueño como la cata-
aminérgicos en el tronco cerebral tienen limitados efectos plejía que aparece en la narcolepsia.
sobre el SP. Un reporte reciente a propuesto el modelo flip-flop
switch en la regulación de la entrada y salida del SP (Saper et
al. 2005). Neuronas hipocretinérgicas del hipotálamo lateral Aspectos generales
pueden actuar como un apagador del SP (SP-off ) y el SP acti-
var a neuronas del tronco cerebral a través de neurotransmiso- Organización del sueño durante
res inhibitorios como la galanina y el GABA.
Además debe ser reconocida con una relevancia putativa la
el curso de la noche
porción anatómica más grande del cerebro de los primates, el En los seres humanos en la etapa adulta, el sueño nocturno se
manto neocortical. El neocortex ciertamente influencia/deter- caracteriza por cuatro a seis ciclos ultradianos. Se entiende
mina la actividad del tronco cerebral y de otras estructuras, lo por ciclo ultradiano aquel periodo que se inicia con el SL y
cual no ha sido aun objeto de suficiente experimentación. termina con una etapa de SP, repitiéndose varias veces durante
Hay muchos neurotransmisores y hormonas involucrados la noche. Aunque la duración de cada ciclo ultradiano es
en el control del SL. Después de diversos estudios de lesiones variable, el promedio es de cerca de 90 minutos. Los primeros
 12 • La vigilia y el sueño 173

Niño Hipnogramas nes psicomotoras a estímulos del ambiente están disminuidas.

V Nos encontramos relativamente aislados del ambiente. Sin
SP
1 embargo, desde el punto de vista electrofisiológico, la reactivi-
2 dad de los sistemas sensoriales a estímulos específicos, medida
3
4 con los potenciales provocados es más comparativa durante el
SL que durante la vigilia. Estudios con neuronas auditivas rea-
Adulto lizados en cobayos demuestran que no cesan de descargar al
V ingresar al sueño lento, presentando incrementos y disminu-
SP
1 ciones de su actividad durante el SL (Velluti, 2008). La reso-
2 nancia magnética funcional en concordancia también muestra
3 aumentos de actividad en una serie de regiones en el SL. Este
4
hecho, en apariencia paradójico, se demostró en relación con
la información visual y auditiva. Esta posibilidad de entrar en
Anciano
V contacto auditivo con el mundo exterior puede significar des-
SP de el punto de vista filogenético una adecuada defensa o una
1
2 reacción frente a un depredador.
3 La información sensorial procesada en el estado de sueño
4 durante el periodo temprano de vida (días, meses), participa-
1 2 3 4 5 6 7 ría en la maduración del SNC dado que en el sueño también
Horas de sueño ingresan —en gran medida— datos sensoriales. De manera
que la actividad sensorial que llega al SNC durante el desarro-
Figura 12-6 Arquitectura del sueño en tres etapas de la vida humana.
Los hipnogramas muestran una cuantificación y ordenamiento temporal
llo ontogénico temprano y que ocurre durante casi todo el
de las etapas del ciclo de sueño-vigilia en una noche. Se pueden advertir sueño de un neonato, es un hecho relevante para comenzar a
las diferencias del ciclo a lo largo de la vida; disminuyen, al pasar el tiempo, “esculpir” —madurar— el cerebro.
tanto las etapas 3 y 4 del sueño lento (SL) como el sueño paradójico (SP),
asociándose al aumento de los despertares. V, vigilia.

ciclos de la noche son más largos que los últimos (figura 12-6). Sueño y ensueño
En un sueño promedio de ocho horas, el 75 al 80% del total
corresponde al SL, repartiéndose de manera aproximada en: Los estudios fisiológicos actuales demuestran que los ensue-
5% para la etapa 1, 50% para la etapa 2 y 20% para las etapas 3 ños ocurren de manera regular durante todos los estadios del
a 4. La duración del SP varía entre el 20 y el 25% del total del sueño (SL y SP). Es probable que aquellos que se recuerdan
sueño. Su primera aparición, al comienzo de la noche y en con más facilidad son los previos a un despertar. En el 85 a
condiciones normales, no se produce antes de los 60 a 90 90% de los despertares provocados durante un SP se obtienen
minutos del comienzo de la etapa 1. relatos de ensueños, aunque también se observa en el 50% de
los despertares del SL.
El contenido de los ensueños que se registran en el SL y el
Privación del sueño SP son iguales siempre que tengan la misma duración. Estos
Durante la privación del sueño total en seres humanos volun- conceptos llevan a postular la existencia de un solo sistema
tarios (por periodos de hasta 200 horas), éstos mostraron sig- generador de ensueños que funciona a través de las diversas
nos de gran fatiga, trastornos de atención e irritabilidad, con etapas del sueño. Por otra parte, se debe resaltar la coherencia
una marcada disminución de capacidad discriminativa. y la organización temática de cada ensueño que dejan pocas
Pueden desarrollar alucinaciones, trastornos de equilibrio, de dudas de que los ensueños son en realidad productos de un
visión y de lenguaje. El EEG muestra un declinar del ritmo α cerebro que funciona de manera organizada.
y son frecuentes los episodios de ondas δ y θ. Por otra parte, la Los contenidos temáticos de los ensueños cuentan con
privación selectiva de SP no puede mantenerse por mucho imágenes visuales en un 100% de los relatos, en tanto que el
tiempo, ya que episodios de microsueños invaden en forma 65% poseen sensaciones auditivas, y en menores proporciones
incontrolable la vigilia. Las ratas con privación total de sueño asociadas a otras modalidades sensoriales (figura 12-7). En
mueren al cabo de 15 a 22 días en situación de disminución algunas ocasiones, dependiendo del sistema sensorial involu-
funcional general. crado, las informaciones del ambiente pueden “entrar” en un
ensueño y formar parte del relato. Aunque las fuentes de
ensueños específicos son aún un enigma, podemos decir en
Procesamiento de la información sensorial general que éstos se forman a partir de la información almace-
La información que ingresa del mundo exterior y del propio nada en la memoria, más posibles intrusiones de información
cuerpo, consciente e inconsciente, es equivalente, aunque no sensorial desde el mundo exterior o desde el propio cuerpo en
necesariamente, “despertadora”. Durante el sueño las reaccio- el momento de ocurrir el ensueño; no se puede descartar la
174 Parte I • Fisiología general y celular

Modalidades sensoriales presentes PA recupera rápidamente su valor inicial, cualquiera que sea
en los sueños (%) la etapa del sueño en la que se produzca y cualquiera que sea
Visual 100
10 la caída tensional ocurrida durante el sueño. La presión de la
Auditiva
uditiva 655 arteria pulmonar se mantiene estable durante todas las etapas
Vestibular
tibular 8 del sueño.
Te mperatura
ratura 4 La frecuencia cardiaca se reduce en el SL, de manera par-
Táctil
ticular en las etapas 3 a 4. Durante el SP se vuelve variable y
Olfativa
fativa 1
muestra incrementos relacionados con los cambios fásicos. El
Gustativa
tativa
gasto cardiaco se reduce moderadamente en el SL y el SP, y
constituye otro elemento que contribuye al descenso de ten-
ensueños (%)
Afecto presentes en los ensueñ
Afectos sión citado. Existen, además, periodos de vasoconstricción en
Ansiedad
siedad 14 los músculos esqueléticos durante el SP que explicarían los
Sorpresa
rpresa incrementos fásicos que ocurren en esta etapa. Durante el SL
9
Enfado predomina la actividad del sistema parasimpático.
Alegría 7
Tristeza
risteza 4.55
4.
Vergüenza
üenza 1.33
El flujo sanguíneo cerebral
Los seres humanos durante el SL muestran aumentos o dismi-
Figura 12-7 Modalidades sensoriales y afectos, porcentualmente pre-
nuciones globales del flujo asociadas a variaciones regionales,
sentes en los relatos de ensueños. Los ensueños con componentes visua- en tanto que en el SP existe un incremento significativo del
les y auditivos predominan, así como, en otra proporción, la ansiedad y la flujo cerebral, con aumentos fásicos que se superponen al
sorpresa. (Modificado de McCarley, Hoffman, 1990.) aumento tónico. Los mecanismos responsables de estos cam-
bios no están claramente caracterizados, aunque existen datos
que sugieren que serían respuestas a variaciones metabólicas
hipótesis de que también exista información genéticamente locales que determinarían variaciones locales de flujo. El
trasmitida. No obstante, existe una dicotomía entre las expre- incremento del flujo cerebral durante el SP estaría al servicio
siones corporales y los ensueños, por ejemplo, los periodos de de una redistribución acorde con la función. La disponibili-
erección peneana no se asocian en todos los casos con ensue- dad de oxígeno cerebral estudiada en gatos durante el SP
ños eróticos. muestran una distribución topográfica particular del consu-
Los pacientes deprimidos poseen ensueños con las mis- mo y el aporte de O2, que se ha denominado “sistema de pO2
mas características de depresión, en tanto que los pacientes del SP”, con grandes oscilaciones de la pO2 (figura 12-8), pos-
esquizofrénicos desarrollan ensueños también desorganiza- tuladas como resultado de una disminución del control
dos. Estos hechos apuntan hacia una continuidad entre la acti- homeostático local, han sido interpretadas también como una
vidad psíquica vigil y onírica. degradación mayor de la glucosa en condiciones anaeróbicas
durante los incrementos de actividad neuronal. Estos resulta-

Fisiología general del sueño

y la vigilia
En el curso de los tres decenios precedentes se ha puesto de
manifiesto que las funciones fisiológicas varían, tanto en el
paso de la vigilia al sueño como dentro de cada ciclo de sueño. SSPP
Así, las funciones endócrinas y autonómicas modifican sus Región
controles acompañando la secuencia SL-SP; más aun, durante preóptica
el SP la homeostasis deja de ser respetada de forma transitoria.

Disponibilidad de O2 (pO2) 5 min

Funciones cardiovasculares
y circulación cerebral
Figura 12-8 Grandes oscilaciones de la pO2 cerebral del gato duran-
La presión arterial (PA) disminuye durante el sueño. El mayor te el sueño paradójico (SP, entre las flechas). El esquema muestra al gato
descenso se registra en las etapas 3 a 4, es decir en el SL. En el durante el comportamiento característico de este periodo. El registro se
ser humano, la PA del SP se vuelve variable y presenta incre- efectuó en el hipotálamo anterior (región preóptica), donde también,
mediante registros adecuados, es posible observar un gran incremento de
mentos transitorios de hasta 40 mm de Hg que se superponen
la actividad neuronal unitaria. Este incremento de la actividad asociada a
a la hipotensión tónica existente. Estos aumentos de PA coin- la disminución del control homeostático, postulado durante el SP, es lo que
ciden con los acontecimientos fásicos del SP. Al despertar, la haría oscilar al sistema. (Modificado de Velluti, 1985.)
 12 • La vigilia y el sueño 175

dos concuerdan con los estudios con PET o fMRI citados en la superiores al paso del aire. El diafragma presenta una activi-
imagenología. dad irregular.
La vasomotricidad neurogénica es otro elemento que ha La dualidad de origen de los cambios respiratorios obser-
sido involucrado en la regulación circulatoria cerebral aunque vados nos obliga a controlar poligráficamente ambos polos
este aspecto aún no está bastante investigado. El acoplamiento funcionales; debemos conocer la permeabilidad de la vía
de flujo sanguíneo-actividad neuronal es lo más aceptado hoy aérea, su grado de resistencia (control del paso de aire por las
en día, siendo el oxígeno el factor metabólico de mayor relie- narinas o la boca) y, además, las alteraciones del ritmo de ori-
ve. En los últimos diez años se ha demostrado que el flujo san- gen central que se reflejarán en los movimientos diafragmáti-
guíneo cerebral va aumentando durante el día y se restablece cos.
durante el sueño; esto podría ser interpretado como un incre-
mento del costo metabólico de la actividad cerebral durante la Funciones endocrinas
vigilia, que sería disminuido, “restaurado”, durante el sueño.
Son varias las hormonas que se segregan siguiendo el ritmo
que marca el ciclo sueño-vigilia. El eje hipotálamo-hipofisario
Cambios respiratorios es el responsable de la conexión entre los procesos neurales
Tres mecanismos controlan la ventilación pulmonar durante del sueño y su expresión hormonal. El sector neural es el
la vigilia: 1) el metabólico, que asegura la homeostasis del O2 y encargado de regular las funciones tales como las emociones,
CO2 arterial a través de informaciones provenientes de los los instintos y la sexualidad, es el que de alguna manera, recibe
quimiorreceptores centrales y periféricos. Esta información se “órdenes” de niveles superiores, que organizan los aspectos
integra a nivel bulbo-protuberancial y finalmente provoca los endocrinos del complejo fisiológico que llamamos sueño.
cambios necesarios para activar los músculos respiratorios; 2) La forma en la que el ciclo sueño-vigilia influye sobre un
el control voluntario que permite adaptar la ventilación a las sistema endocrino ha sido subdividida en tres tipos básicos: 1)
distintas necesidades, como son la fonación y la tos, que invo- hormonas influidas por una etapa particular del sueño; 2)
lucra mecanismos corticales frontales; y 3) el control de las hormonas influidas por el sueño global; y 3) hormonas esca-
motoneuronas espinales que inervan a los músculos respirato- samente influidas por el sueño, aunque sí tengan un ritmo cir-
rios y reciben influjos tónicos que mantienen su nivel de cadiano de secreción, como la Melatonina.
potencial de membrana en un cierto grado de despolariza- Hormona de crecimiento (GH). Ésta hormona es esencial
ción. para el desarrollo del organismo, obedece a un ciclo secretorio
Los cambios respiratorios acaecidos durante el sueño, se íntimamente ligado al primer episodio de la etapa 4. El 70%
deben al predominio del control metabólico en el SL y a una de los pulsos secretores de la GH se asocian a episodios de SL
disminución de este control en el SP. En el SP se instala un (figura 12-9 A).
control no homeostático, la ventilación no depende ya del Si se retrasa o impide el SL esta hormona no se segrega en
control metabólico. Aún quedan muchas cuestiones no resuel- cantidades apreciables, mientras que si se facilita el SL median-
tas en relación con los fenómenos respiratorios del sueño. te el ejercicio físico, la hormona se libera en cantidades eleva-
Las etapas 1 y 2 del SL provocan un ritmo respiratorio das. En niños y adultos con SL prolongado se obtienen
inestable con sucesivas hipoventilaciones e hiperventilaciones episodios secretores de gran magnitud. En el anciano —coin-
denominadas “ventilación periódica”. En el curso del SL pro- cidiendo con la disminución normal de SL— la hormona no
piamente dicho, etapas 3 y 4, la ventilación se vuelve regular, se segrega o lo hace en forma mínima. Análisis realizados en
de mayor amplitud y menor frecuencia respiratoria. En esta vigilia se han obtenido sólo en pequeñas cantidades. La priva-
etapa se produce un leve descenso del volumen-minuto aso- ción del sueño altera de modo significativo los niveles plas-
ciado a un cambio en el sentido de disminución del nivel máticos de esta hormona durante 24 horas (figura 12-9 A).
metabólico y a variaciones en el control central de la respira- Renina. Esta hormona es clave en el sistema renina-angio-
ción. La frecuencia y la profundidad respiratoria son relativa- tensina, también muestra oscilaciones nocturnas asociadas a
mente constantes, y la etapa 3 a 4 es un periodo estable del los ciclos ultradianos de sueño, SL-SP.
punto de vista respiratorio. La presión alveolar parcial de CO2 Prolactina. Esta hormona representa el mejor ejemplo de
aumenta en tanto que la presión parcial alveolar de O2 dismi- un ritmo secretor nítidamente relacionado con el sueño.
nuye. La respuesta de los quimiorreceptores al CO2 está mode- Episodios secretorios de gran amplitud observados durante el
radamente reducida en tanto que la respuesta a la hipoxia no sueño nocturno aparecen durante el día cuando el sueño se
cambia. hace diurno.
El ritmo respiratorio durante el SP se caracteriza por ser Tirotrofina (TSH). La TSH aumenta al anochecer con un
más rápido y sobre todo irregular, con episodios apneicos y de pico secretor alrededor del comienzo del sueño y con un
hipoventilación. El mecanismo responsable es central, neural, decremento subsiguiente durante la noche y el día siguiente.
al que se agrega la hipotonía muscular, que tiene un doble Se ha observado recientemente la asociación sistemática entre
efecto: por un lado disminuye la fuerza de expansión de la caja el SL y la fase decreciente de los pulsos de TSH, lo que sugiere
torácica; por otro, aumenta la resistencia de las vías aéreas que algún mecanismo específico de esta etapa del sueño podría
176 Parte I • Fisiología general y celular

A plasma prevendría la aparición del SL. Durante el SP se obser-

V
SP van incrementos o decrementos de los niveles de TSH sin que
1 se hayan demostrado influencias mutuas.
SL 2
3 Hormona luteinizante (LH) y Testosterona. El comporta-
4 miento secretor pulsátil de las gonadotropinas es marcado y
ha sido bien demostrado. También se ha observado la existen-
330 cia de variaciones circadianas de la secreción de gonadotropi-
nas. El SP ocurre en la fase de descenso de los pulsos secretorios
de LH (97% de los casos; figura 12-9 B). La secreción de tes-
tosterona no está influida de manera directa por el sueño y no
se encuentra relacionada en particular con ninguna de sus
GHH fases.
ACTH y Cortisol. La correlación de fases específicas del
sueño con la secreción de cortisol ha dado resultados varia-
bles. Estudios recientes mostraron que el SL se relacionaba por
0 lo general con una disminución de los episodios secretores de
estas hormonas. El 73% de los SP estudiados reveló que éste
23.00 1.00 3.00 5.00 7.00 ocurrió siempre con niveles de cortisol en estado estable o
HHoras decreciente. Esto se correlaciona bien con los descensos de
ACTH asociados a los comienzos del PS.
Privación del sueño
15 En conjunto, todo parece indicar que la pulsatilidad del
sistema endocrino está dirigida por un complejo reloj ultra-
–1
GH (ng.mI)

10
diano, siendo la significación funcional de esta relación aún
5 desconocida.
0
18 22 2 6 10 14 18 La temperatura corporal
La vigilia se caracteriza por una interacción constante de los
B mecanismos hipotalámico y cortical de control de la tempera-
V tura corporal. En el paso al SL se produce una inactivación del
SP control cortical y se liberan, por lo tanto, los mecanismos
1
SL 2 automáticos. Durante el SP la situación adquiere otra caracte-
3 rística; en este estadio ambas formas de regular la temperatura
4
están suspendidas. No existe producción de calor; contribu-
10 yen a éste la disminución del tono muscular y la falta de tem-
blor. La temperatura corporal cae a lo largo de la noche y los
niveles más bajos se alcanzan en las últimas horas de sueño.
LH Los incrementos de la temperatura de la piel coinciden con los
periodos de SP.
La correlación entre la temperatura corporal y la ambien-
0 tal se produce de tal manera que se puede sostener que en el
23.00 1.00 3.00 5.00 7.00 SL se mantiene la homeotermia, mientras que durante el SP el
H
Horas animal pasa a un estado similar al de un poiquilotermo transi-
torio (figura 12-10).
Figura 12-9. Ejemplos de ritmo secretor hormonal en una noche de sue-
ño humano. En la parte superior de A y B se esquematizan dos hipnogra-
mas. En A, arriba, perfil típico de la secreción de hormona de crecimiento Cambios en otras funciones
(GH) en el ser humano. El episodio secretor principal se asocia a la primera
etapa 4 del SL. A, abajo, como consecuencia de la privación de sueño, el Funciones renales
pico secretorio en relación a la etapa 4 es sustituido por múltiples pulsos Durante el sueño ocurren disminuciones de la filtración glo-
secretorios en las 24 horas. B. Secreción nocturna de hormona luteinizante merular, del volumen de orina y la excreción de sodio, potasio
(LH). En el 97% de los casos las fases descendentes de los pulsos secretores
y calcio. Los cambios del nivel de la hormona antidiurética no
de esta hormona coinciden con un episodio de SP. V, vigilia; SL, sueño len-
to. (Modificado de Brandenberger, 1993.) son responsables de los cambios relacionados con el sueño en
la función renal. La cantidad de orina excretada durante el SL
es menor que durante la vigilia y su concentración es mayor.
modular los niveles de TSH del plasma; también se ha postu- Durante el SP aumenta aún más la concentración urinaria y
lado lo contrario: los incrementos en los niveles de TSH en el disminuye más la excreción.
 12 • La vigilia y el sueño 177

mujer se observan erecciones clitoridianas e incremento del

A flujo sanguíneo vaginal.
Temperatura ambiente: 30 ºC
La homeostasis
La existencia de mecanismos homeostáticos reguladores de
40.50 todas las funciones ya fueron postulados por Cannon en 1929.
39.75 En ciertos estados particulares —como son grados extremos
de vigilia activada— se ha propuesto en fechas recientes la
B
puesta en marcha de operaciones no homeostáticas. Los meca-
Temperatura ambiente: 15 ºC
nismos reguladores llegan a sobrecargarse más allá de sus
posibilidades. Estas desviaciones del rango homeostático pue-
den ser compensadas durante la vigilia, restableciéndose el
equilibrio funcional. Estos mecanismos de control también
30.30
están funcionando durante el SL pero están ausentes en el
30.15 estadio de SP. Como resultado muchas funciones básicas como
C la PA, la respiración y la temperatura, quedan fuera del estric-
EEG Temperatura ambiente: –15 ºC to control homeostático y se alteran sus valores habituales. No
podemos aún explicar por qué es necesaria una etapa del sue-
EMG ño fuera de los controles homeostáticos habituales. ¿Qué fun-
ción o funciones deben cumplirse durante el SP que exige tales
Temperatura inguinal subcutánea
condiciones? ¿O es acaso un vestigio del sueño de los animales
38.07 que nos precedieron en la evolución filogenética?
Una hipótesis planteada sobre el fraccionamiento del sue-
37.60
1 min ño paradójico sería que las desviaciones de los valores habi-
tuales de ciertas funciones básicas y vitales, por ejemplo el
ritmo cardiaco y respiratorio, entre otras, no podrían prolon-
garse de modo indefinido sin adecuados controles homeostá-
Figura 12-10 Cambios en la temperatura corporal (en rojo) durante el ticos, lo que se convertiría en un factor limitante de la duración
sueño paradójico. A. A temperatura ambiente alta (30 ºC), la temperatura
corporal asciende durante el sueño paradójico. B. A temperatura ambiente
de los periodos de SP. Los sistemas internos de seguridad nos
moderada (15 ºC), la temperatura corporal se mantiene aproximadamente harían volver a estados con un buen control homeostático
estable. C. A temperatura ambiente muy baja (–15 ºC), la temperatura cor- para —transcurrido cierto tiempo— volver a otro episodio de
poral desciende durante el sueño paradójico. EEG, electroncefalograma; SP y cumplir su aún enigmática y al parecer imprescindible
EMG, electromiograma. (Modificado de Parmeggiani, 1980.) conjunto de funciones.

Posibles funciones que se

Funciones digestivas
En los seres humanos sanos algunos estudios muestran dismi-
cumplen durante el sueño
nuciones de la acidez gástrica durante el sueño, en tanto que Aún desconocemos por qué y para qué dormimos. Sin embar-
en pacientes con úlceras duodenales se comprueba un aumen- go, sabemos que todas las funciones del cerebro y del organis-
to de la secreción ácida. La secreción ácida elevada no se pro- mo en general están influidas por la alternancia de la vigilia y
duce en relación con ninguna etapa particular del sueño. Los del sueño. Las funciones biológicas que se cumplen durante el
registros de la motilidad intestinal presentan resultados con- sueño se pueden agrupar de la siguiente manera:
flictivos hasta el presente; la motilidad del esófago está dismi-
nuida.
Recuperación y restauración
Funciones sexuales La hipótesis de que el sueño sirve para recuperar y restaurar
La erección o tumescencia del pene ocurre durante la etapa de los procesos bioquímicos y fisiológicos que son con anticipa-
SP, aunque en adolescentes no está sólo confinada a esta etapa. ción degradados durante la vigilia es en apariencia muy lógica
Esto se ha comprobado en seres humanos de edades compren- y, por lo tanto, muy aceptada. El SL podría estar más relacio-
didas entre los tres y los 79 años. Aunque su papel funcional nado con la plasticidad cerebral que con la restauración del
sigue siendo desconocido, la presencia o ausencia de erección organismo en su totalidad. Los efectos del ejercicio sobre el
durante el sueño se utiliza para el diagnóstico diferencial entre sueño subsiguiente no avalan la hipótesis de la restitución del
impotencia orgánica y psicogénica. De igual manera, en la cuerpo en general. En contraposición, el ejercicio efectuado
178 Parte I • Fisiología general y celular

en las horas previas al sueño provoca demoras en la instala- tiva se consolida sobre todo durante el SL, estados II al IV; y 2)
ción del mismo, lo que puede generar un desfase del ritmo la hipótesis secuencial que asume que la ocurrencia de ambos
circadiano. —el SL y el SP— es necesaria para mejorar la consolidación de
ambos tipos de memoria. Las memorias adquiridas en la vigi-
Conservación energética lia previa serían reprocesadas durante el sueño.
La prueba de disparidad negativa (MMN del inglés mis-
El SL reduce el metabolismo y la temperatura corporal duran-
match negativity) es una respuesta electrofisiológica diferen-
te la inactividad, compensando el alto costo energético de la
cial entre dos estímulos sonoros distintos, que implica un
termogénesis. La reducción del metabolismo durante el sueño
proceso de aprendizaje. Este tipo de respuestas han sido des-
es de alrededor del 10% con respecto de los niveles basales de
critas en bebés estimulados durante el SL y siendo los estímu-
vigilia. No obstante, la conservación de energía puede ser
los reconocidos durante la vigilia siguiente. Los recién nacidos
mayor a bajas temperaturas. El descenso del metabolismo al
podrían asimilar la información auditiva durante el sueño.
comienzo del sueño en un sujeto humano desnudo expuesto a
Conclusiones similares han sido observadas en las descargas
una temperatura ambiente de 21 grados, puede llegar a 40%.
neuronales unitarias auditivas de cobayos durante el sueño
Está demostrado que el objetivo final del sueño en general
utilizando estímulos significativos y no significativos (Velluti,
no es el de proporcionar un periodo de reposo al sistema mus-
2008).
cular, ni de los órganos viscerales, ni del sistema nervioso
Todos estos hechos acerca del sueño son esenciales para
autónomo, entre otros sistemas.
un desarrollo cognitivo normal y la organización de la infor-
mación obtenida durante la vigilia.
Plasticidad, memoria y aprendizaje Una primera conclusión general es que los principales
El sueño es esencial para el desarrollo cognitivo; funciones objetivos del SL y del SP permanecen desconocidos. Ha sido
relevantes como la memoria y el aprendizaje están afectadas demostrado que el último objetivo general del sueño no es
por el sueño. proveer un periodo de descanso del SNC o del cuerpo. Más
Datos recientes muestran que los procesos de aprendizaje aún no es posible establecer la razón del sueño. Éstas son muy
mejoran seguidos de una noche de sueño; podría inferirse que diversas y con certeza impostergables.
el SL estaría más relacionado a la plasticidad cerebral que a la Para finalizar, es importante introducir la idea de “homeos-
restauración total del organismo. La pérdida de memoria, las tasis psicofisiológica (Velluti, 2008). Los procesos de aprendi-
dificultades de aprendizaje, la disminución de las habilidades zaje —particularmente aquellos que se desarrollan durante el
motoras y los cambios de humor están entre los signos que sueño— decidirían qué datos recordar o cuáles olvidar en un
más se manifiestan en la privación de sueño. momento de la vida y/o a través de la misma. La “homeostasis
Se han postulado dos hipótesis generales de cómo el sueño psicofisiológica” mantiene la memoria dentro de un rango que
participa en la consolidación de la memoria: 1) la hipótesis del el cerebro necesita para mantener en orden y preservar las
proceso dual que dice que la memoria de procedimiento o funciones cognitivas. Recordar y olvidar son parte de las fun-
implícita está beneficiada por el SP y que la memoria declara- ciones del cerebro para mantener un estatus saludable.

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