Anosim y Dendrograma ANOSIM
Anosim y Dendrograma ANOSIM
Anosim y Dendrograma ANOSIM
Ciencia Unisalle
2021
Citación recomendada
Cascavita Riaño, P. A. (2021). Estudio comparativo de la estructura y los gremios de arañas ribereñas
asociadas a dos sistemas lóticos en la hacienda Matepantano Yopal - Casanare. Retrieved from
https://ciencia.lasalle.edu.co/biologia/127
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I
Universidad de La Salle
Departamento de Ciencias Básicas
Programa de Biología
Bogotá D.C., Colombia
2021
II
Tutor (a):
María Isabel Castro Rebolledo
Biólogo M.Sc., Ph.D.
Cotutor:
Luis Alberto Núñez Avellaneda
Biólogo M.Sc., Ph.D.
Universidad de La Salle
Departamento de Ciencias Básicas
Programa de Biología
Bogotá D.C., Colombia
2021
III
Nota de aceptación:
Jurado
Jurado
Bogotá 2020
IV
DEDICATORIA
A mi tía Ana Yamile Riaño por siempre confiar en mí y en potencial, aparte de eso, ella ha hecho
posible cada uno de tantos sueños, ha estado conmigo dándome todo el amor, disciplina, así
mismo corrigiéndome en cada paso que doy.
Posteriormente a mis Abuelos, Madre, Hermano y a Carolina Amaya sin su apoyo y animo no
hubiera podido culminar una nueva etapa.
Y por último a todos los amantes de las arañas, que por cada trabajo publicado podamos
construir y llenar esos vacíos de la diversidad de arañas.
V
AGRADECIMIENTOS
Antes queda nada, agradezco a mi tía Ana Yamile Riaño, por ser ese apoyo incondicional y ser mi
base en cada paso que doy, en este caso para ser profesional. Me brinda constante las herramientas
y los recursos para lograr ser lo que hoy soy, esperando ejercer este título profesional de la mejor
forma posible y ser el ser humano que ella tanto espera y anhela.
A la Doctora María Isabel Castro Rebolledo, directora del departamento de Biología, por haber
depositado toda su confianza en mí y creer en mis capacidades. Así mismo, por orientarme cada
vez que lo necesite. Por su paciencia y disposición con la que me estuvo dirigiendo, aprendí al lado
de ella muchas cosas, que espero aplicarlo para el resto de mi vida.,
A mi familia, Ana Rosa López, Bernardo Riaño, Cristian Cascavita, Alexandra Riaño, Richard
Napier, Marina Flores, que han estado conmigo, animándome, colaborándome, enseñándome
hacer una mejor persona en el ambiento personal y académico.
A mis amigas Carolina Amaya, Luz Sandoval, Jessica León, Jennifer Vargas, me enseñaron en
todo este transcurso de tiempo a ser más disciplinada, constante. Sin su ayuda no hubiera sido
posible el resultado final de este proyecto. Espero seguir creciendo con ustedes en el campo
profesional y personal, gracias por su hermosa lealtad.
A mis compañeros Marco Tulio, Sebastián Quintero, Mateo Jacquin y Camilo Ávila, agradecerles
por todo el tiempo dedicado, por ayudarme aclarar ciertos tipos de dudas para la ejecución de este
trabajo, y bridarme los contactos y las sugerencias que hicieron mejorar este trabajo.
A los profesores y a la Universidad de La Salle por brindarme las bases científicas y herramientas
para desempeñar esta hermosa profesión.
VI
TABLA DE CONTENIDO
DEDICATORIA.................................................................................................................... IV
AGRADECIMIENTOS ......................................................................................................... V
1. RESUMEN............................................................................................................................. 10
2. ABSTRACT ........................................................................................................................... 11
3. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 12
4. OBJETIVOS.......................................................................................................................... 17
4.1 General ....................................................................................................................... 17
4.2 Específicos.................................................................................................................. 17
6. RESULTADOS ..................................................................................................................... 25
6.1 Variables climáticas .................................................................................................. 25
6.2 Composición .............................................................................................................. 25
6.3 Abundancia................................................................................................................ 30
VII
7. DISCUSIÓN .......................................................................................................................... 37
8. CONCLUSIONES................................................................................................................. 43
9. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................... 45
VIII
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Localización geográfica del sitio de muestreo. A) Ubicación del departamento Casanare,
B) Georreferenciación de la Hacienda Matepantano en el municipio Yopal- Casanare. C) Mapa de
la Hacienda Matepantano, se localiza el punto BCR con su respectiva coordenada (5°19'19.50"N
72°17'16.80"O) y AIC, este punto se encuentra ubicado en las coordenadas (5°19'26.88"N
72°17'41.16"O). ............................................................................................................................ 19
Figura 2. Puntos de muestreo. A) BCR; B) AIC. ........................................................................ 20
Figura 3. Esquema de la disposición de los transectos lineales en las orillas de los sistemas
ribereños ........................................................................................................................................ 21
Figura 4. Proceso de colecta en campo. A) Registro factores abióticos y toma de datos según
características descriptivas y morfológicas arañas ribereñas, B) Método de colecta manual, C)
Método de visualización de telas, D) Colecta mediante trampas Pitfall....................................... 22
Figura 5. Comparación de las condiciones climáticas para los dos sitios de muestreo. A)
Temperatura registrada durante todo el muestreo; B) Humedad relativa registrada en el estudio.
....................................................................................................................................................... 26
Figura 6. Representantes de las 8 familias encontradas en el BCR y AIC. A) Araneidae; B)
Lycosidae; C) Phocidae; D) Tetragnathidae; E) Salticidae; F) Theridiidae; G) Uloboridae; H)
Theridiosomatidae. Imágenes recuperadas en: Jocque (2007). Spider Families of the World ..... 27
Figura 7. Composición de Familias encontradas A) BCR; B) AIC. ............................................ 28
Figura 8. Box plot de composición aplicando la prueba no paramétrica. .................................. 30
Figura 9. Gremios de arañas encontradas en el BCR y el AIC. Cada gremio se abrevio según sus
iniciales, Err Veg: Errantes de vegetación; Err Sue: Errates del suelo; Tej Irr: Tejedoras irregulares;
Tej Reg: Tejedoras regulares ........................................................................................................ 30
Figura 10. Box plot de gremios de arañas encontradas en el BCR y AIC .................................. 31
Figura 11. Abundancia en el BCR y AIC representadas por las familias presentes en el estudio..31
Figura 12. Box plot de abundancia corroborada con la prueba Kruskal- Wallis ........................ 32
Figura 13. Gráfica de rango-abundancia de las arañas ribereñas para el BCR y el AIC, de la zona
de estudio ...................................................................................................................................... 33
Figura 14. Red compleja de riqueza de las arañas ribereñas en los sitios de muestreo BCR y el
AIC. ............................................................................................................................................... 34
Figura 15. Curva de acumulación de especies, utilizando diferentes estimadores de riqueza no
paramétricos (ACE, Cole, Chao1), empleando también la riqueza estimada................................ 35
Figura 16. Dendrograma (clúster) de similaridad para cada réplica con su acrónimo
correspondiente, a partir del método Bray Curtis ......................................................................... 36
IX
LISTA DE TABLAS
RESUMEN
Los sistemas ribereños juegan un papel ecológico importante, ya que regulan y amortiguan
los cambios de temperatura, fomentan los corredores biológicos, conectando los hábitats que
se encuentran aislados, convirtiéndolos en ecosistemas dinámicos y complejos. Actualmente
numerosas hectáreas de sistemas ribereños están destinadas para los agroecosistemas,
generando un efecto negativo en estos ambientes, tanto para la vegetación como la fauna
presente. Por esta razón, el objetivo de este estudio es comparar la diversidad de las
comunidades de arañas ribereñas en dos sistemas lóticos con diferente grado de intervención.
El estudio se llevó a cabo en la Hacienda Matepantano, ubicada en el municipio de Yopal
Casanare. Los muestreos se hicieron diurnos; se colocaron transectos lineales de 50 m en los
bordes del sistema ribereño, adicionalmente el muestreo total conto con tres réplicas. Para la
colecta de los individuos, se emplearon las técnicas de “colecta manual de suelo (0 – 0,5 m)”,
“Técnica reveladora” y “trampas pitfall”. En total se colectaron 517 individuos, distribuidos
en 8 familias y 34 morfoespecies. Las familias más representativas del estudio fueron
Tetragnathidae y Araneidae. Se evaluó la riqueza específica y la dominancia, y se comprobó
por medio de la prueba Kruskal-Wallis que no hay diferencias significativas. Posteriormente,
se evaluó la efectividad del muestreo por medio de la curva de acumulación de especies,
empleando los estimadores no paramétricos (Chao1, ACE, Cole). Se analizó la diversidad en
los en los sistemas ribereños mediante los Números de Hill, el cual mostraron una diversidad
equitativa de arañas en las zonas muestreadas.Y, por último, se evaluó la similaridad por
medio de la prueba estadística no paramétrica ANOSIM demostró que los sitios de muestreo
son similares comprobado gráficamente con un dendrongrama. En conclusión, los dos
sistemas ribereños tienen una diversidad parecida, aunque estas zonas ribereñas han sufrido
modificaciones por la implantación de los agroecosistemas, todavía cuentan con una
biodiversidad similar a la de un sistema semiconservativo. Lo que indica que son áreas con
prioridad para la conservación y estudios de diversidad biológica de arácnidos en Colombia.
ABSTRACT
Riparian systems play an important ecological role, since they regulate and buffer changes
in temperature, promote biological corridors, connecting habitats that are isolated, turning
them into dynamic and complex ecosystems. Currently, numerous hectares of riparian
systems are destined for agroecosystems, generating a negative effect on these environments,
both for the vegetation and the fauna present. Therefore, the objective of this study is to
compare the diversity of the riparian spider communities in two lotic systems with different
degrees of intervention. The study was carried out at Hacienda Matepantano, located in the
municipality of Yopal Casanare. The samplings were made during the day; Linear transects
of 50 m were placed at the edges of the riparian system, additionally the total sample had
three replicas. For the collection of individuals, the techniques of "manual soil collection (0
- 0.5 m)", "Revealing technique" and "pitfall traps" were used. In total, 517 individuals were
collected, distributed in 8 families and 34 morphospecies. The most representative families
in the study were Tetragnathidae and Araneidae. Specific richness and dominance were
evaluated, and it was verified by means of the Kruskal-Wallis test that there are no significant
differences. Subsequently, the effectiveness of the sampling was evaluated by means of the
species accumulation curve, using non-parametric estimators (Chao1, ACE, Cole). The
diversity in the riparian systems was analyzed by means of the Hill Numbers, which showed
an equitable diversity of spiders in the sampled areas, and finally, the similarity was evaluated
by means of the non-parametric statistical test ANOSIM showed that the Similar sampling
sites are verified graphically with a dendrongram. In conclusion, the two riparian systems
have a similar diversity, although these riparian zones have undergone modifications due to
the implantation of agroecosystems, they still have a biodiversity similar to that of a semi-
conservative system. This indicates that they are priority areas for conservation and studies
of the biological diversity of arachnids in Colombia.
INTRODUCCIÓN
Los sistemas ribereños se definen como cauces de ríos o arroyos conectados con la
vegetación, formando una estrecha franja (Treviño et al.,2001). Estas franjas desempeñan un
papel ecológico importante como: La regulación del clima, la amortiguación de los cambios
de temperatura, ayudan a la reducción de los caudales en temporadas de lluvia, favorecen la
retención de sedimentos, y a su vez contribuyen a la purificación del agua (Granados et al.,
2006; Stockan et al., 2013). Por otra parte, dada su disposición lineal, fomentan los
corredores biológicos, conectando los hábitats que se encuentran aislados, disminuyendo así
la fragmentación o el efecto de “isla”, facilitando el desplazamiento de la fauna en estos
escenarios (Naiman et al., 1993; Carmona et al., 2011). De manera, los medios naturales que
se encuentran enlazados con estos sistemas ribereños son capaces de albergar una alta tasa
de migración y diversidad (Granados et al., 2006), convirtiéndolos en ecosistemas dinámicos
y complejos (Anderson et al.,1978). Además de estas características, estos ambientes son
reconocidos por la gran fertilidad de sus suelos, gracias a la dependencia con los cuerpos de
agua que a su vez proporcionan suelos ricos en nutrientes y materia orgánica (Granados et
al., 2006).
En vista de la disponibilidad del recurso hídrico y del fácil acceso que hay para llegar a estos
sistemas ribereños, se ha dado que los asentamientos humanos exploten y aprovechen la
cantidad de recursos naturales que proporcionan, siendo un punto de importancia económica
que promueve acciones antrópicas en dichas zonas ribereñas (Stockan et al., 2013; Burgos et
al., 2019). Una de las intervenciones más conocidas para estos sistemas, son los
agroecosistemas. La expresión agroecosistema, se define como la relación entre la agricultura
y la actividad en la que el hombre en un ambiente determinado maneja los recursos
disponibles para producir los alimentos que satisfagan sus necesidades (Hernández, 1988).
Cuando se acentúan los agroecosistemas, las franjas de amortiguación que brindan los
sistemas ribereños, se vuelven claves y de gran importancia para los medios agropecuarios,
cuyo objetivo es proteger el curso del agua, para que no genere ni afecte a los cultivos o los
ganados y por supuesto a otros ecosistemas (Guevara et al., 2008; McCracken et al., 2012).
Sin embargo, numerosas hectáreas de sistemas ribereños están destinadas para los
agroecosistemas y recientemente también para la urbanización del territorio (Urbano et al.,
2014). Entre 1985 y 2016 el 19,38% han desaparecido estos ecosistemas (1.845,45
hectáreas), con una tasa de reducción anual promedio de 3,22% (Urbano et al., 2014). Otra
preocupación está ligada a la escasez de agua, debido a la extracción excesiva de este recurso
con fines agrícolas, siendo lo que mayormente genera cambios en el funcionamiento de los
sistemas ribereños (Ochoa, 2007). En consecuencia, la intensificación de agroecosistemas
genera un efecto negativo, adverso al correcto funcionamiento de los servicios ecosistémicos,
modificando las condiciones de los niveles freáticos y la heterogeneidad del paisaje de dichas
zonas (Lawton, 1983). Se evidencia de igual manera la compactación del suelo, reduciendo
la infiltración que va degradando el curso de agua y disminuyendo las corrientes, generando
escasez de dicho recurso (Steinfeldet al., 2009). Estas modificaciones fragmentan y aíslan la
interconexión entre las poblaciones (Pascual, 2003) alterando la biodiversidad los
organismos presentes (Benton et al., 2003; Tscharntke et al., 2005).
13
La diversidad de estas zonas se ven sometidas a las altas presiones en las actividades
antropogénicas, acelerando y desapareciendo rápidamente los ambientes naturales,
originando una reducción en la riqueza, asimismo ejerciendo cambios climáticos y
fragmentación del paisaje (Sánchez & Hernández,1995; Kattán, 1997; Lozano, 2009). Hacer
inventarios rápidos de diversidad en una escala local podría ser una buena solución para este
problema (Villareal et al., 2006), que describan y estimen la riqueza y abundancia de los
grupos con su respectivo hábitat (Coddington & Levi, 1991), para así proceder a un
respectivo plan de manejo y conservación de los ecosistemas estudiados. Los estudios de
diversidad han proporcionado una herramienta de análisis para estimar la biodiversidad, ya
que se hacen a partir de índices y modelos que puedan llegar a explicar la estructura de las
comunidades en la composición, abundancia, distribución de especies, tamaño, escala o nivel
de jerarquía de hábitats (Colwell & Coddington, 1994; Moreno, 2001; Begon, et al., 2006).
Es importante definir la diversidad como una variable entre los organismos vivientes y los
ecosistemas en donde se desarrollan (UNEP, 1992; Begonet al., 2006).
Entre el Phylum Arthropoda, las arañas, son reconocidas por ser megadiversas en cuanto a
arácnidos se refiere, son cosmopolitas y están distribuidas en todos los ecosistemas
(Grismado et al., 2014). Actualmente se han descrito 45.618 especies en el mundo,
agrupándose en 3.935 géneros y 114 familias (Catálogo mundial de arañas, 2015), son
reconocidas por ser el segundo orden más diverso de arácnidos, después de los ácaros
(Coddingtonet al., 1991). En Colombia, hasta el año 2013 se registraron cerca de 1244
especies, 554 géneros y 66 familias (Perafán et al., 2013).
Las arañas están clasificadas en la Clase Arachnida, y se diferencian de los demás arácnidos
por contar con una división en su cuerpo prosoma y opistosoma, poseen un par de quelíceros
(Beccaloni, 2009), respecto a otros arácnidos. Dentro de Orden Araneae, existe una amplia
variación de tamaños, algunas relativamente pequeñas 2-10 mm de longitud corporal,
mientras que hay otras mucho más grandes que pueden alcanzar tamaños entre los 80 y los
90 mm, como las tarántulas (Foelix, 2011). Cabe recalcar que también hay una diferenciación
en cuanto a hembra y macho se refiere, ya que los machos casi siempre son más pequeños y
tienen una vida más corta que las hembras (Flórez, 1996). La mayoría de las arañas presentan
comportamientos solitarios, pero se ha detallado que hay un cierto grado de organización
social, en donde comparten la telaraña y entre todas ayudan a la captura de sus presas
(Kullmann, 1972). En un estudio de Avilés et al 2001; demostró que las arañas sociales
tienen varios beneficios como al momento de la caza ya que cuando andan en grupos logran
capturar presas mas grandes y la presa tendrá menos posibilidades de escapar, así mismo
estando en grupo ahorran energía y recursos ya que pueden compartir sus hilos y las telas no
se romperan tan fácil en épocas de lluvia (Avilés 1997; Riechert, 1985).
Desde hace un tiempo, las arañas han sido reconocidas por ser un excelente grupo de especies
clave para medir cualquier impacto ambiental (Turnbull, 1973), dado a su diversidad, están
correlacionadas con los patrones de diversidad a diferentes escalas espaciales, mostrando
fuertes asociaciones respecto a la arquitectura y diversidad vegetal de su hábitat (Samu &
Lovei, 1995; Coddington et al., 1991). Puesto que los ecosistemas les proporcionan una
variedad de comida, un lugar donde pueden desarrollar su nicho realizado, así mismo como
establecer las telarañas, y salvaguardarse de sus enemigos naturales (Gunnarson, 1990).
Están presentes entre el suelo y dosel, demostrando un patrón de distribución vertical
14
(Valderrama, 1996; Vanegas et al., 2012; Mills et al.,1993). Dicha distribución se da gracias
a las condiciones físicas, humedad, temperatura, corrientes de vientos e intensidad de luz
(Foelix, 1982, 2011), lo cual implica que sean sensibles a los cambios en el hábitat.
Dependiendo los tipos de perturbaciones en los ecosistemas, las arañas responderán de
maneras diferentes (Samu & Lovei, 1995). No obstante, varias especies de arañas pueden
adaptarse rápido a ambientes alterados, ayudando a equilibrar el crecimiento exponencial de
los insectos, mientras que otras especies de arañas muestran una gran sensibilidad a los
cambios de ambiente, buscando nuevos nichos (Durán, 2004; Uetz, 1997). De igual modo,
las arañas son reconocidas como depredadoras estrictas, manteniendo adecuadamente el
equilibrio de la cadena trófica (Coddington et al., 1991), aunque se ha podido establecer que
las arañas tienen una amplia gama de recursos alimenticios como huevos de otros artrópodos,
animales muertos, mamíferos y reptiles relativamente pequeños, a su vez son activamente
depredadas por aves, lagartos, avispas u otras arañas (Flórez, 1997).
Gracias a esta amplia gama en cuanto al recurso alimenticio y dado a que las arañas ribereñas
viven en una zona de transición entre ambientes terrestres y acuáticos, se alimentan de peces
pequeños o comúnmente por insectos (Kato et al.,2003; Akamatsu et al.,2004). Lo
mencionado anteriormente ha generado unas diversas estrategias de caza, para aprovechar y
atrapar mejor su presa, se especializaron por grupos funcionales (Root, 1967). A esto se le
conoce como gremios, las arañas se clasifican por dos estrategias: la primera son las que
participan en la fabricación de redes y en segundo lugar las que son capaces de cazar sin
necesidad de construir una telaraña (Uetz, 1997). Las más conocidas son las arañas tejedoras
o constructoras de redes o telas, dado que emplean su seda para fabricar trampas, entre estas
están: Las tejedoras de redes orbitelares (Araneidae, Tetragnathidae), las tejedoras de red
irregular (Theridiidae, Pholcidae) y constructores de red tubular como la Agelenidae (Uetz
et al., 1999). Por otro lado, están las arañas que no fabrican telarañas conocidas como
cazadoras o errantes, que persiguen su presa sobre el suelo o entre la vegetación, entre estas
están: Las acechadoras de la Familia Salticidae, que persiguen a sus presas, emboscadoras
como Thomisidae, Pisauridae que se valen de su seda para atraparlas, corredores terrestres
(Lycosidae, y corredoras de follaje Clubionidae) (Uetz et al., 1999).
Adicionalmente, las arañas ribereñas se les atribuye un gran potencial, en cuanto a rastrear
patrones: como los contaminantes en sistemas loticos, por tal motivo llegan a ser especies
indicadoras para el ecosistema, así mismo indican la posible relación que tienen con la
heterogeneidad de la vegetación ribereña que mantiene los sistemas loticos, en cuanto a su
complejidad y estructura (Kraus et al., 2017). Un estudio en donde refleja este potencial fue
el de Maldonado et al., (2017), donde determinaron los cambios en las comunidades de
arañas ribereñas para separar lugares con diferentes niveles de impacto. Correlacionaron los
porcentajes de cobertura vegetal y la riqueza y abundancia de arañas a lo largo del gradiente.
Se encontraron diferencias en la composición de la comunidad de arañas entre lugares,
mostrando una reducción de riqueza y abundancia en los sitios más impactados. De la misma
manera, las han empelado como modelos para observar la relación entre plaguicidas agrícolas
y como difiere en la dieta de arañas ribereñas. En donde Graf et al., (2020) reportó que, la
15
dieta las arañas ribereñas responde mejor a gradientes complejos de la tierra, en donde la
calidad del hábitat ribereño y de los arroyos, responden mejor a la implementación de la
toxicidad de los pesticidas en los arroyos, generando daños leves en las dietas de estas.
Estudios previos han demostrado la sensibilidad de las arañas a los pequeños cambios en la
estructura de su hábitat o microhábitat y una variación en cuanto a la composición y
distribución (Hatley & Macmahom, 1980; Gunnarson, 1990; Coddington et al., 1991;
Coddington et al., 1996). Actualmente no hay muchas publicaciones que midan la diversidad
de las arañas ribereñas. Sin embargo, el estudio de Simó et al., (2011), determinó la
composición de arañas para un bosque ribereño y un agroecosistema. El muestreo fue
realizado en un área de amortiguación, en el cual obtuvieron mayor abundancia, riqueza
específica y diversidad en el bosque ribereño que en el agroecosistema. Sin embargo,
destacan el recambio de especies entres las áreas naturales y agroecosistemas. Mostrando así,
que las arañas sirven como bioindicadores terrestres de calidad ambiental.
Chevis (2012), realizo un estudio en Belice, en donde registro que la composición de arañas
en zonas ribereñas se manifestó que las especies de arañas siguen patrones en los
microhábitats, según las condiciones que les brindan los ríos y arroyos. Como resultado final,
se encontró una mayor diversidad en las zonas donde presentan condiciones más estables
como la cantidad de agua, hojarasca, Temperatura y Humedad. Las familias más
representativas fueron Pisauridae, Ctenidae y Sparassidae.
Por otra parte, estudios que reflejan la gran sensibilidad de las arañas hacia las perturbaciones
en cuanto a los agroecosistemas, es el de Alcayaga et al., (2013) en Chile, determinaron la
composición taxonómica de las arañas asociadas a áreas semiáridas y agroecosistemas del
Valle de Elqui. Al comparar el valle semiárido y el agroecosistema, hay una mayor diversidad
y abundancia en el valle semiárido, las familias más representativas fueron Araneidae,
Gnaphosidae, Lycosidae y Zodariidae. Este resultado se podría explicarse ya que hay menor
perturbación en estos ambientes en comparación a los agroecosistemas. Sin embargo, se
evidencia que hay movimientos entre ambos hábitats.
Otro resultado similar es el de Melina et al., (2016), el estudio realizó en Argentina, y
evidencio un patrón de cambio en la comunidad de arañas y a nivel de gremios en la sucesión
de los barbechos y un cultivo soja. Se encontró una mayor diversidad en las zonas de
descanso (barbechos) y en cuento a gremios, se registraron que Cazadoras emboscadoras,
Cazadoras corredoras sobre el suelo, Tejedoras de telas orbiculares, son más abundantes en
los periodos de descanso de los cultivos. Concluyendo que puede ser una buena estrategia
rotar los cultivo, para causar mínimos daños en estos ambientes y manteniendo igualmente a
las arañas, demostrando las arañas como buenas indicadoras.
Para Colombia, se destaca el estudio realizado por Rico et al., (2005) donde compara varios
sistemas con diferentes grados de intervención y agroecosistemas. La investigación se realizó
en una isla ubicada en el Océano Pacifico, los muestreos se realizaron en seis tipos de
hábitats, teniendo en cuenta ríos y arroyos en la isla. Mediante la curva de acumulación de
especies se pudo inferir que el método de captura más efectivo es el de colecta manual, debido
a que este método registro un mayor número de familias registras. Por otra parte, un resultado
16
bastante interesante fue que en el poblado y el bosque primario en donde hay presencia de
fuentes hídricas dulces, fueron los ambientes con el mayor número de individuos, de
morfoespecies y de especies raras, pese a que el poblado es el hábitat con mayor grado de
intervención, y el bosque primario es el más conservado.
Con respecto a los estratos rasantes en la diversidad de arañas, se encuentra la tesis de grado
de Cortés (2001), evaluó la diversidad de arañas en estrato rasante de un bosque submontano
del piedemonte, en donde encontró que, efectivamente, en lugares como pastizales con
respecto al interior del bosque existen diferencias a la distribución de individuos y
morfoespecies. Por tanto, las variaciones de la diversidad en las comunidades de arañas para
el estrato rasante evidencian estar determinadas por las condiciones ecológicas que se
presentan al interior del bosque como, condiciones más estables, disponibilidad de presas,
realización de nichos o refugios en las rocas y hojarasca, complejidad en la vegetación
herbácea y arbustiva, así mismo una heterogeneidad en las condiciones microclimáticas.
Por esta razón, el presente trabajo busca comparar la diversidad de arañas ribereñas asociadas
a dos sistemas loticos en la Hacienda Matepantano en Yopal (Casanare), contribuyendo al
conocimiento ecológico y el comportamiento de este grupo en zonas intervenidos, del mismo
modo complementando los estudios descriptivos realizados en bosques de galería y en
agroecosistemas.
17
OBJETIVOS
General
● Determinar la estructura y los gremios de las comunidades de arañas ribereñas en dos
sistemas lóticos con diferente grado de intervención en Yopal Casanare.
Específicos
● Establecer la composición de las especies de arañas ribereñas en dos sistemas lóticos.
● Describir y analizar que gremios de arañas ribereñas son los que se encuentran en los
dos sistemas loticos
● Determinar la diversidad de las arañas ribereñas en los dos sistemas lóticos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Diseño Experimental
Fuente propia
Figura 3. Esquema de la disposición de los transectos lineales en las orillas de los sistemas
ribereños.
Colecta de individuos
Se implementó tres métodos de captura para las arañas ribereñas, los cuales fueron:
Técnica reveladora (Eberhard, 1976; 1990): Para aplicar este método, se necesitó
fécula de maíz, ya que posibilita por una parte la visualización de los hilos de las
telarañas, y por otra ayuda a localizar de manera más sencilla en donde localiza la
araña en la telaraña. Esta técnica ha demostrado tener una gran efectividad, ya que
se aferra mejor en las telarañas y en condiciones de lluvia o viento. El tiempo de este
método fue el mismo que el de método de captura manual y para la manipulación de
los ejemplares también se utilizaron pinzas entomológicas para los ejemplares con
mayor tamaño se utilizaron tarros Falcon y Eppendorf.
Trampas Pitfall (Greenslade, 1964): Este método se implementó para las arañas de
estratos rasantes. Los vasos colocaron en las dos orillas del caño para una mayor
cobertura, se dispusieron cada 10 m de distancia formando una línea recta, cada vaso
plástico media 25 cm de ancho y 12 cm de alto. Se adicionó en cada vaso agua, jabón
en polvo y alcohol al 70% para mejorar su efectividad. El funcionamiento de las
trampas duro 384 horas, siendo revisadas cada 48 horas. Esta técnica es ventajosa
para la colecta de arañas errantes (Flórez, 1998). Los especímenes se depositaron en
tubos Falcon para las arañas de mayor tamaño y tubos Eppendorf para las arañas más
pequeñas (Figura 4B).
21
Figura 4. Proceso de colecta en campo. A) Registro factores abióticos y toma de datos según
características descriptivas y morfológicas de las arañas ribereñas, B) Método de colecta
manual, C) Método de visualización de telas, D) Colecta mediante trampas Pitfall.
Identificación taxonómica
Los ejemplares traídos de campo se separaron respecto a la forma, tamaño y color del cuerpo.
Posteriormente se clasificaron por morfoespecies según su: sexo y su estado de desarrollo
como adultos, subadultos y por último juveniles. Sin embargo, los individuos inmaduros
(juveniles) no se pudieron clasificar como morfoespecie y, tampoco se tuvieron en cuenta
dado que sus resultados no son confiables, ya que sus estructuras no están desarrolladas
completamente, lo que dificulta su identificación (Sabogal, 2011). Por otra parte, se tuvo en
cuenta que las morfoespecies según su sexo: hembras y machos; todas estas características
se tuvieron en cuenta para dar la asignación de las morfoespecies, en donde se usó la
abreviatura ‘sp.’ (Rubio, 2015; Almadea & Sarquis, 2017).
Por último, para la asignación gremial de las arañas ribereñas, se requirió primero de los
apuntes en campo en donde se registró si los ejemplares se recolectaban en redes o se
encontraban sin la fabricación de las telas, también se hizo una revisión de literatura en el
cual se basó principalmente en los estudios realizados por Cardoso et al., (2011).
22
Análisis de datos
1) Diversidad alfa
1.1) Composición
La determinación por familias se llevó a cabo mediante las claves de Flórez (1996); Jocque
y Dippenaar (2007). Posteriormente se identificó hasta el mínimo nivel taxonómico posible.
Los resultados se analizaron en el programa GraphPad Prism ® 7.0.1. Se aplico la prueba
Kruskal Wallis y se representó mediando un box plot para corroborar si la composición de
las dos zonas de muestreo muestra diferencias significativas.
1.2) Gremios
En cuanto a la clasificación de los gremios de las arañas, se tomó en cuenta los reportes
definidos por Cardoso et al., (2011), con el fin de entender la funcionalidad de las arañas
encontradas en el estudio. Se empleó un graficó en donde se analizó a que gremio pertenecían
las morfoespecies encontradas en cada cobertura, esto en el programa GraphPad Prism ®
7.0.1.
Al igual que la composición se representó mediante un box plot y se aplicó la prueba Kruskal
Wallis para rectificar si diferencias en los gremios según las zonas de muestreo.
1.3) Abundancia
Se realizó un diagrama de barras con el de fin de representar las abundancias por familias y
un análisis de rango-abundancia, con el fin de evaluar la dominancia de las comunidades de
arañas ribereñas. Este tipo de análisis relaciona la riqueza de especies junto con el total de
individuos de cada zona. Por otra parte, se empleó logaritmo en base 10, esta es prueba de
ajuste, la cual organiza los datos en una escala que va descendiendo por la especie de mayor
dominancia a las especies de menor dominancia (Moreno, 2001). Para el análisis se realizó
una gráfica, permitiendo comparar y explicar de una manera más sencilla el comportamiento
de las abundancias relativas (Sabogal, 2011), se utilizó el programa GraphPad Prism ® 7.0.1.
Posterior a las curvas rango-abundancia, se empleó la prueba Kruskal-Wallis (Magurran,
2004), para saber si realmente había diferencias significativas en las dos zonas de muestreo.
Estos análisis se realizaron con el paquete estadístico software PAST ® 3.0.1.
1.4) Riqueza
La riqueza especifica es definida por Moreno (2001), como una de las formas más sencillas
para describir la diversidad y se basa solo en el número de especies presentes sin tener en
cuenta el valor de importancia de estas.
Para evaluar la riqueza encontrada en los dos sitios de muestreo se empleó el índice de
Margalef el cual mide la riqueza de especies, de una manera independiente al tamaño de la
muestra, en relación entre las especies encontradas y el ‘número total de individuos
23
1.5) Diversidad
Para analizar la diversidad alfa, y teniendo en cuenta que se usaron patrones de abundancia
en cada una de las zonas de muestreo, la diversidad se estimó a partir de los números de la
serie de Hill, ya que los demás índices llegan a discrepar significativamente en sus unidades;
por tanto, no es tan confiable utilizarlos. Los Números de Hill proponen una transformación
matemática mediante los índices de Shannon y Simpson, denominados series de números de
diversidad (Hill, 1973). Estos números de diversidad miden el número efectivo de especies
presentadas en una muestra, siendo así medida del grado de las abundancias relativas entre
las especies y dominancias de las mismas (Magurran, 1988; Legendre y Legendre,2012).
Referente al estudio se tuvo en cuenta el N0 interpretado como ‘número de total de especies’;
N1 ‘número de las especies abundantes’; N2 ‘número de las especies muy abundantes (Hill,
1973). La fórmula se resume de la siguiente manera (Ludwig & Reynolds 1988; Cortez &
Fagua, 2003, p.40):
N1 = eH’
N2 = 1
Adicional a estos índices, se aplicó la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis (Magurran
2004). Estos análisis se realizaron con el paquete estadístico software PAST ® 3.0.1.
2) Diversidad beta
24
2.1) Similitud
Se evaluó la similitud entre las zonas de muestreo mediante un dendrograma, para observar
gráficamente como se organizan los datos, con su respectivo análisis de agrupamiento por
pares mediante el método Bray-Curtis, recalcando que los datos que se emplearon fueron de
abundancia. Este estimador tiene como fin evaluar que tan similares son las comunidades en
las diferentes zonas de muestreo (Magurran, 1988).
Adicionalmente se realizó un análisis de similaridad ANOSIM (Clarke, 1993) y un
dendrograma. Los valores para la prueba de ANOSIM se interpretan de la siguiente manera:
Si se aproxima a uno indican baja similitud y los valores cerca a cero indican una alta
similitud (Hammeret al., 2001). Posteriormente, se elaboró una matriz pareada por el método
Bray- curtis, para enfatizar las especies que comparten sitios en común según el muestreo
(Bray y Curtis, 1975). Finalmente, todos estos análisis se emplearon con el paquete
estadístico software PAST ® 3.0.1.
25
RESULTADOS
Variables climáticas
40 95
35 90
30 85
25 80
20 75
BCR AIC BCR AIC
Figura 5. Comparación de las condiciones climáticas para los dos sitios de muestreo. A)
Temperatura registrada durante todo el muestreo; B) Humedad relativa registrada en el
estudio.
1) Diversidad alfa
1.1) Composición
Salticidae Salticidae sp 1. 7
Salticidae sp 2. 6
Salticidae sp 3. 5
Salticidae sp 4. 3
Lycosidae Lycosidae sp 1. 113
Pholcidae Pholcidae sp 1. 40
Tetragnathidae Chrysometa sp 1. 13
Chrysometa sp 2. 9
Chrysometa sp 3. 23
Chrysometa sp 4. 17
Chrysometa sp 5. 3
Leucauge venusta. 60
Lecauge sp 1. 13
Tetragnatha sp 1. 2
Tetragnatha sp 2. 16
Tetragnathidae sp 1. 20
Tetragnathidae sp 2. 23
Theridiidae Theridiidae sp 1. 12
Theridiosoma sp 1. 16
Theridiosomatidae Theridiosomatidae sp 1. 15
Uloboriade Conifaber sp 1. 19
Uloboriade sp 1. 18
Del total de las familias registradas, las más representativas para las dos zonas del estudió
fueron: Tetragnathidae, Araneidae y Uloboridae (Figura 7). La familia con mayor número de
morfoespecies fue Tetragnathidae, seguida por la familia Araneidae (Tabla 2). La familia
menos representativa del estudio fue Theridiidae y Pholcidae (Tabla 1; Figura 7).
En la (Figura 7) se establece la composición en los dos sitios de muestreo.
28
40
30
Riqueza especifica
20
10
0
Familia BCR Familia AIC Género BCR Género AIC
20
Porcentanje de especies
15
10
0
BCR AIC
1.2) Gremios
Siguiendo los ítems de Cardoso et al., (2011), las 8 familias de arañas reportadas en el estudio
se agruparon en 4 gremios (Figura 9). El gremio más representativo (Figura 9 A) fueron las
tejedoras orbiculares con 300 individuos, seguida por las arañas errantes con un total de 113
individuos, posteriormente por las tejedoras irregulares con un total de 83 individuos y por
ultimo las arañas errantes de vegetación con un total de 21 individuos (Figura 9).
150
No. de individuos
100
50
0
Erre ve Erre su Tej irre Tej reg
BCR AIC
Figura 9. Gremios de arañas encontradas en el BCR y el AIC. Cada gremio se abrevio según
sus iniciales, Err Veg: Errantes de vegetación; Err Sue: Errates del suelo; Tej Irr: Tejedoras
irregulares; Tej Reg: Tejedoras regulares.
30
En el BCR, el gremio con mayor representatividad fue el de las arañas errantes de suelo
(n=100), continuando con las por las arañas tejedoras arañas tejedoras orbiculares (n=81),
irregulares (n= 46), y con una representatividad menor el de las arañas errantes en vegetación
(n=28).
Para el AIC, se destacó las arañas tejedoras orbiculares (n=83), seguida por las tejedoras
irregulares (n= 56), y las de menor representatividad fueron arañas errantes de suelo (n=32)
y las arañas errantes de vegetación (n=10).
Los resultados de los gremios encontrados, demuestra que hay poca variación según la
(Figura 10), pero se puede diferir que el BCR tiene una mayor representatividad en los
gremios, no obstante, se realizó una prueba no paramétrica kruskal- Walis p= 0.111 el cual
arrojó que no hay diferencias significativas.
150
No. de individuos
100
50
0
BCR AIC
1.3) Abundancia
Para las familias Araneidae y Theridiidae, se encuentra una mayor abundancia en el BCR en
cambio la familia Theridiosomatidae presenta una mayor abundancia en el AIC. Para
finalizar las abundancias de la familia Pholcidae fueron nulas.
31
Figura 11. Abundancia en el BCR y AIC representadas por las familias presentes en el
estudio.
En el Box plot (Figura 12), se evidencia la cercanía entre medias, y se puede detallar que no
hay una variación relevante entre ellas, adicional a esto se corroboro estos datos mediante
una prueba Kruskal- Wallis, el cual arrojo un valor de 0.0109, lo que significa que para el
análisis de dominancia no hay diferencias para ser significativas.
32
150
100
Abundancia
50
0
BCR AIC
Figura 12. Box plot de abundancia corroborada con la prueba Kruskal- Wallis
Para las gráficas rango-abundancia, las especies con la mayor dominancia fueron diferentes
en los dos sistemas loticos, en el BCR predomina Lycosidae sp 1. con 100 individuos,
reconocidas por pertenecer en el gremio de las arañas errantes de suelo; mientras que el AIC,
la especie con mayor dominancia fue Lecauge venusta con 85 representantes, siendo
incluidas en el gremio de las tejedoras irregulares.
Por otra parte, las especies abundantes registradas en la totalidad del estudio se encuentran
distribuidas en rangos diferentes para los dos sitios de estudio, para el BCR, hay 9 especies
de arañas ribereñas con un patrón similar en sus abundancias. En cambio, para el AIC, hay
solo 5 especies abundantes, distribuidas en rangos alejados. En un rango menor de 10 se
encuentra para el BCR hay 17 especies con una abundancia relativa comparadas con respecto
a las otras familias, en el ACI hay 9 especies, sin embargo, se nota que no hay una abundancia
tan pareja como la teníamos en el otro sistema lotico. Por último, tenemos las menos
abundantes, en este caso para el BCR las 4 especies son Tetragnathidae sp 2, Micrathena sp 2,
Araneidae sp 1, Salticidae sp 1; mientras que para el AIC son Argiope sp 1, Micratena sp 2,
Araneidae sp, cabe recalcar que Micratena sp 2 se encentra en los dos sistemas en la misma
proporción.
33
100 Lycosidae
Lecauge venusta
Abundancia relativa (Log10)
AIC
BCR
10
1
0 10 20 30 40
Rango
Figura 13. Gráfica de rango-abundancia de las arañas ribereñas para el BCR y el AIC, de la
zona de estudio.
1.4) Riqueza
La riqueza específica para los dos sitios de muestreo fue cercana (Figura 14), se reportaron
11 especies y morfoespecies compartidas, en el BCR se reportaron 30 especie/ morfoespecies
y el AIC reporta solo 20 especie/morfoespecies. La prueba Kruskal-Wallis, no se encontró
diferencia significativa en la riqueza de arañas ribereñas por cada sitio de muestro (p=
0,01119).
34
Figura 14. Red compleja de riqueza de las arañas ribereñas en los sitios de muestreo el
BCR y el AIC.
1.5) Diversidad
Con respecto a los números de Hill, la mayor diversidad fue en el BCR N1 (32,10), mientras
tanto, el AIC disminuyo a N1 (22,33). Para el número de número de Hill N2, los valores
fueron demasiado similares, el mayor valor (26,36) en el bosque conservado (BCR), para el
agroecosistema fue de (19,02), deduciendo que en los dos sistemas ribereños hay una mayor
diversidad en los dos sitios muestreados (Figura 12).
Tabla 2. Tabla con los números de diversidad de Hill.
ÍNDICES DE DIVERSIDAD
BCR AIC
Número de Hill (N1) 32.50301865 22.73858
Número de Hill (N2) 26.36959768 19.063674
2) Diversidad beta
36
2.1) Similitud
Figura 16. Dendrograma (clúster) de similaridad para cada réplica con su acrónimo
correspondiente, a partir del método Bray Curtis.
37
DISCUSIÓN
La familia menos representativa fue Pholcidae del estudio, lo reportado contradice este
resultado, ya que es una familia que tiene una amplia distribución y ocupaba diversos
ecosistemas y ambientes perturbados como las viviendas humanas (Gonzales, 2017). Por otra
parte, Theridiidae (Tabla 1; Figura 7 y 8), también es una familia es reconocida por ser
diversa en orden Araneae (Shear, 1986). El resultado para este caso se puede deber al exceso
de humedad, el cual destruye las telas, perjudicando también la visibilidad de las telas, ya
que disminuye la captura de presas forzándolas a cambiar ciertos tipos de estrategias
reproductivas y alimenticias, ejerciendo sobre la diversidad de estas (Forero, 2004). Otra
familia que se caracterizó por tener una baja representación fue Theridiosomatidae, esta
familia se reconoce por no ser un taxon muy común, homogéneo y en muchas ocasiones
exótico (Coddington, 1986).
Para la distribución de los gremios, no hay diferencias significativas (Figura 10), dado que
en los dos sitios de muestreo se encontraron los mismos gremios. Los autores Coddington
(1996); Flórez (1998), Rico et al., (2005), han reportado que, en el neotrópico las tejedoras
orbiculares son las de mayor diversidad y abundancia, este reporte concuerda con los
resultados de este estudio (Figura 9). El gremio de tejedoras orbiculares posee muchas más
especies que las familias de las irregulares (Ortiz, 2014). Cabe recalcar que las arañas
orbiculares están sometidas a diferentes tipos de disturbio y dependen fuertemente del
número de estructuras de soporte que estén disponibles como también de la densidad de
follaje que es la que condiciona el número de soportes, asimismo las relaciones funcionales
se ven reflejadas directamente en la diversidad de las arañas orbiculares (Cortés, 2008;
Valderrama, 1992). Un ejemplo, es el grado de orientación en la que capturan los insectos,
en un sentido horizontal ya que pueden mejorar y atribuirles a sus comportamientos
instintivos (Eberhard, 2003).
Además, la estructura de los sistemas loticos mostró un buen soporte para la fijación de hilos,
como en la vegetación viva y muerta de las zonas de estudio (Schmitz, 2003). Simó et al.,
(2011), en su estudio reveló que el bosque ribereño tiene una mayor predominancia del
gremio de las arañas tejedoras; sin embargo, las arañas de telas irregulares fueron las que
presentaron mayor número de especies en todos los ambientes estudiados. Valencia y Daza
(2007), y concluyo que para estos dos gremios la preferencia por las zonas bajas es la ideal,
debido a que los recursos son óptimos para estas especies, al mismo tiempo estas zonas bajas
son usadas como escondites para guarderías de los estadios juveniles (Valderrama, 1996). A
causa del tamaño de los adultos y subadultos más grandes fueron fáciles de detectar y atrapar,
por esta razón las arañas orbiculares aparecieron con más frecuencia en las zonas ribereñas.
El resulto del gremio de las arañas errantes de vegetación (Figura 9) posiblemente se dio, por
una parte, a los métodos empleados, ya que la colecta manual no fue tan efectiva, debido a
que estas arañas son de rápido escape y el otro factor fue el tiempo de muestreo. Un resultado
importante en cuanto a los gremios de arañas errantes del suelo fue la notoria reducción de
los individuos en el agroecosistema, lo que concuerda con el estudio de Cabra et al., (2010)
esto, debido a la falta de sustratos como hojarasca y vegetación herbácea. Otra causa que
pudo haber afectado la composición de los gremios en los agroecosistemas, fue el clima, ya
que ciertos grupos de arañas se acomodan mejor a temperaturas bajas y una alta humedad
(Duffey, 1978).
39
El análisis de abundancia (Figura 11), se observó que las comunidades de arañas en cuanto a
la abundancia son muy parecidas, sin embargo, tiene una distribución diferente (Figura 12)
Este estudio se puede comparar con el de Valderrama (1996), ya que asume que hay una
mayor abundancia de arañas en los estratos bajos del bosque, que es donde los muestreos se
realizaron. Las modificaciones, así sean leves que han sufrido los sistemas ribereños, han
alterado la cantidad de individuos de una misma especie, presentando una menor diversidad,
ya que la complejidad vegetal tiene un efecto sobre la presencia y abundancia de las especies
de arañas de diferentes gremios (Duffey, 1978).
El BCR presento una abundancia mayor pero no significativa (Figura 12), esto debido a su
grado a que no ha tenido perturbaciones mayores o casi nulas, la cual favorece y contribuye
a su diversidad (Granados et al., 2006). Los sistemas ribereños les ofrecen a las arañas
diferentes tipos de microhábitats con variaciones en vegetación, como: la vegetación
arbustiva, vegetación herbácea, morichales, troncos, acumulación de hojarasca y cuerpos de
agua (Treviño et al., 2001). Para BCR Lycosidae sp 1, fue la morfoespecie más abundante,
esto se puede deber a la alta acumulación de hojarasca en el suelo, ya que esta familia es
reconocida por cazar en el suelo, así que las condiciones que le brindan los bosques riparios
son los ideales (Treviño et al., 2001), cabe recalcar que los sistemas ribereños generan
diversos tipos de suelo, para los diferentes microhábitats (Naiman et al., 1993). Según Rubio
et al., (2007), la notoria abundancia de Lycosidae, se debe igualmente a las técnicas de
muestreo utilizadas, ya que se empleó las trampas pitfall, y según él, son métodos eficientes
para este tipo de araña.
presentan los individuos de estas familias, lo que hace difícil la detección de estos (Joseph,
2008).
En el ACI, la mayor abundancia fue para Familia Tetragnathidae (Figura 13) contó con 167
individuos, Leucauge venusta con 66 individuos, esta especie se reconoce por ser de ambiente
terrestres y ocupar una variedad de hábitats, en donde suelen realizar su nicho en vegetación
arbustiva o huertos urbanos (Cameron, 2005). Chrysometa sp 3 con 61 individuos.
Valderrama (1996), observó que ellas construyen redes en lugares abiertos expuestos entre
arbustos, con una abundancia significativa en un bosque nublado. Castellanos y Flórez
(2014), concluyó que el género Chrysometa, exhiben una particular abundancia en bosques
alto andino; lo que efectivamente no concuerda con lo reportado en este estudio. Así que es
importante realizar más estudios acerca de este género, debido a su gran abundancia en este
rango altitudinal. En el estudio De La Cruz et al., (2015), los microhábitats del
agroecosistema de cacao, las familias más abundantes en la vegetación media fueron
Tetragnathidae, Araneidae exceptuando Pholcidae, coincide con este estudio.
Es importante resaltar que Pholcidae sp, no contó con ningún individuo en el ACI. Según
Cortés (2001), registro esta familia en los estratos rasantes, que cuentan con una distribución
en el interior del bosque como en el pastizal. En este sentido, el estrato rasante podría incluso
ser un sitio de paso, no necesariamente de residencia, para arañas de estas familias, sin
embargo, no concuerda con el encontrado en este estudio. Y por último para el análisis de
abundancia se aplicó la prueba Kruskal- Wallis, en donde confirma que tampoco para la
abundancia hay diferencias significativas (Figura 11)
En cuanto a la riqueza específica, se observa que no difiere mucho (Figura 14), en el BCR
reporto 30 especies/ morfoespecies, para el AIC fueron 20 especies/morfoespecies registras
y 11 fueron las especies / morfoespecies compartidas. Se comprobó este resultado con una
prueba estadística Kruskal-Wallis, confirmando que no hay diferencias significativas en los
dos sitios muestreados, indicando un posible recambio de las comunidades de arañas en estos
sistemas ribereños.
Para el BRC reporto una mayor riqueza. En donde se encuentra el mayor número de especies
en la familia Tetragnathidae 5 morfoespecies, Chrysometa sp 1, Chrysometa sp 3, Leucauge
venusta, Tetragnatha sp 2., Tetragnathidae sp 2, estos géneros tienen una amplia distribución
en la región neotropical, que va desde México hasta Bolivia (Levi, 1986), para Leucauge
venusta, fue una de las pocas morfoespecies que contaba con órganos desarrollados
completo, lo que posibilitó la identificación. Según Correa (2001), demostró que la familia
Tetragnathidae, se encuentra en lugares en donde predomina la vegetación herbácea y
arbustiva; este bosque es reconocido por tener este tipo de vegetación. También se debe a la
densidad de la vegetación y la cercanía de cuerpos de agua, en donde se realizaron las 3
réplicas se demostró que el bosque cuenta con las condiciones óptimas de forrajeo y
reproducción (Jiménez, 1989).
El AIC, presentó una riqueza similar con el BCR, es importante aclarar que las condiciones
se caracterizaron por tener una vegetación menos heterogénea y una fuerte presencia de
pastizales, este puede ser un problema grave, ya que pocas especies son las que pueden
ejercer sus nichos (Chan et al., 2009). La riqueza en este lugar fue para la Familia
41
Al analizar la diversidad (Tabla 2), los números de Hill arrojaron datos muy similares para
las dos zonas de estudio. El bosque conservado concentró la mayor diversidad (N1=32,50,
N2=22,73) en comparación al agroecosistema (N1=26,36; N2=19,06). Los valores de N1,
indica una mayor de especies abundantes en el bosque conservado contrastando con el
agroecosistema, los valores de N2 presenta un mayor de especies muy abundantes en el
bosque conservado que en el agroecosistema. Estos valores de diversidad son bajos,
demostrando que, el número de especies comunes son semejantes, lo que hace referencia a
que las distribuciones son homogéneas entre las morfoespecies del estudio. Posterior a este
análisis de diversidad, se empleó la prueba Kruskal- Wallis, en el cual confirmo el resultado
diversidad, los dos sitios muestreados no muestran diferencias significativas en cuanto a la
diversidad.
42
La similitud entre las áreas muestreadas, se comprobaron con la prueba ANOSIM, el cual
arrojo un valor de R=0, interpretándose que los dos sitios muestran una misma estructura.
Este resultado indica que la composición de las comunidades de arañas es bastante similar
entre los sistemas ribereños intervenidos, debido no poseen una especie dominante
significativamente hablando de individuo y tampoco hay suficientes especies exclusivas.
Posiblemente, la estructura de los dos sitios de muestreo ofrece una buena cantidad de presas
y la estructura vegetativa de los sistemas ribereños permite una distribución espacial y el
desarrollar sus redes (Cortés,2008). Sin embargo, en el dendrograma (Figura 16), se observa
que a medida que las réplicas se empiezan alejar, comienza a ser disimiles, por lo que se
surgiría que para próximos estudios hay que colocar las réplicas mucho más lejanas.
Estos resultados concuerdan con Simó (2011), ya que los bosques ribereños presentaron un
mayor número de especies, por lo que su conservación permitirá contribuir a mantener la
diversidad local de este grupo. A pesar de la intervención del sistema ribereño por un cultivo
de cacao, han sugerido ser agroecosistemas complejos en su estructura, debido a los estratos
vegetales característicos a un ecosistema natural similar (López et al., 2000). Estudios han
registrado una más de 15000 especies de artropodos e insectos asociados (Entwistle, 1982;
De La Cruz et al., 2015). La estructura brinda condiciones óptimas para albergar las arañas,
representado por la cantidad de individuos, la disposición, forma en colocar sus redes y
distribución de sus telas (Valderrama,1996). Otro factor que pudo haber influido en estos
resultados, fue los métodos de colecta y el tiempo de muestreo, ya que no fueron lo suficiente
para haber hecho una mejor comparación con los sitios (Maldonado et al., 2017). Por último,
evidencio que hay un recambio de especies en estos sistemas ribereños (Alcayaga, 2013),
con el 98,0% de las especies que fueron capturadas tanto en el BCR como en el AIC.
43
CONCLUSIONES
Cabe resaltar que la familia más representativa de todo el estudio fue Tetragnathidae, debido
a su fuerte dependencia al agua.
La riqueza de los dos sitios fueron diferentes entre las morfoespecies, para el BCR, la mayor
riqueza fue Tetragnathidae, Araneidae y Salticidae, en cuanto a la mayor abundancia fue para
Lycosidae sp 1. Para el AIC, se reportó que, las familias con mayor riqueza fue
Tetragnathidae, Araneidae, Salticidae, la abundancia la mayor abundancia fue Lecauge
venusta.
El gremio más representativo fueron las arañas tejedoras orbiculares, en los dos sistemas
ribereños estudiados, ya que son reconocidas por ser menos sensibles a las perturbaciones y
explotar mayores nichos.
La diversidad de arañas ribereñas mostró a través de los Números de Hill la diferencia entre
la relación de riqueza y abundancia, para los dos sitios de muestreo, demostrando que el sitio
mas diverso es el BCR. Sin embargo, recordando los resultados individuales de la riqueza y
abundancia hay reemplazo de especies, por lo tanto, no genera una alteración de la estructura
de la comunidad y desempeñan un rol ecológico similar.
Dada esta similitud de las comunidades de arañas entre estas zonas, se demostró que, la
influencia del agroecosistema del cultivo de cacao no tiene unas grandes perturbaciones en
los sistemas ribereños, mostrando un alto grado de conservación. Lo que indica que son áreas
con prioridad para la conservación y estudios de diversidad biológica de arácnidos en
Colombia
RECOMENDACIONES
Para estudios futuros se podría evaluar más de un agroecosistema, y así determinar si las
arañas ribereñas se adaptan y asocian a una plantación en particular o por el contrario tienden
a desplazarse a sitos no intervenidos influenciado por un agroecosistema. Adicional ampliar
las distancias de los transectos y realizar muestreos a arañas con hábitos diurnos y nocturnos
bajos varias técnicas de colecta, ya que sabe que hay un efecto negativo, pero no se conoce
la profundidad del impacto sobre los fragmentos de bosque o bosques conservados, porque
hay que intensificar más los muestreos y la aplicación de los métodos para conocer el rol
44
ecológico que están cumpliendo las comunidades de arañas en este proceso, es decir, como
se ven afectadas.
Igualmente invitar al estudio de estos sistemas ribereños para obtener datos más completos y
que fomenten medidas de conservación y así tomar medidas para limitar la ampliación de
agroecosistemas, ya que en ellos habitan especies importantes para la biodiversidad.
Hasta donde se sabe, el estudio es uno de los primeros en evaluar la diversidad de arañas en
sistemas ribereños en Casanare, dando respuestas de como las comunidades de arañas se
comportan en ecosistemas conservados y cultivos cacao. Sin embargo, se recomienda hacer
una investigación cubriendo un área más amplia y otros sitios de estudios, implementando
así mismo muchos más protocolos de colecta y alargar el tiempo de muestreo.
Estudios como este son importantes porque dan una orientación para la ejecución de prácticas
agrícolas en diferentes áreas de Colombia, porque permiten hacer una valoración de como
los agroecosistemas inciden en las comunidades de diferentes especies, con carácter
bioindicador como las arañas.
45
BIBLIOGRAFÍA
Akamatsu, F., Toda, H., & Okino, T. (2004). Food source of riparian spiders analyzed by
using stable isotope ratios. Ecological Research, 19 (6): 655-662. DOI: 10.1111/j.1440-
1703.2004.00680.
Alcayaga, E., Pizarro, J., Alfaro, F., & Cepeda J. (2013). Arañas (Arachnida, Araneae)
asociadas a agroecosistemas en el Valle de Elqui (Región de Coquimbo, Chile). Revista
Colombiana de Entomología, 39 (1): 150-154.
Almadea, M., & Sarquis, J. (2017). Diversidad de arañas del suelo y su relación con
ambientes heterogéneos del Parque General San Martín, Entre Ríos, Argentina. Revista
Mexicana de Biodiversidad, 88(3): 654-663.
Anderson, N., Sedell, J., Roberts, L., & Triska, F. (1978). The role of aquatic
invertebrates in processing of wood debris in coniferous forest streams. Midl. Nat, 100:
64-82.
Arana, R., Pinkus, M., & Rebollar, E. (2014). Spatial and temporal diversity and structure
of cursorial spiders (Arachnida: Araneae) in a fragmented landscape in Yucatán, Mexico.
Southwestern Entomologist, 39(3): 555-580.
Arias, C. (2019). Patrón comportamental de la población del mono araña café (Ateles
hybridus) en cautiverio, antes y durante la implementación de un programa de
enriquecimiento ambiental. Departamento de Ciencias Básicas. Bogotá, Colombia.
Beatty J., Berry, W., & Huber, A. (2008). The pholcid spiders of Micronesia and
Polynesia (Araneae, Pholcidae). The Journal of Arachnology, 36: 1-25.
Beccaloni, J. (2009). Arachnids. University of California Press, Berkeley. Monografías
Tercer Milenio, vol. 8.
Begon, M., Harper, J., & Townsend, C. (2006). Ecology: From indiduals to Ecosystems
4th Edition. 752 pp.
Benton, T., Vickery, J., & Wilson, J. (2003) Biodiversidad de tierras agrícolas: ¿es la
heterogeneidad del hábitat la clave? Tendencias Ecol. Evol, 18, págs. 182 - 188.
Bray, J. & Curtis, J. (1957). An ordination of the upland forest communities of the
southern Wisconsin. Ecological Monographs, 27 (4): 325-34
Burgos L., Pacheco J., Zamora D., & Cánovas J. (2019). Insectos benéficos asociados a
plantas arvenses atrayentes en agroecosistemas del Piedemonte de la Orinoquia
Colombiana Universidad de Alicante. Centro Iberoamericano de la Biodiversidad.
Cuadernos de Biodiversidad, 56: 1-14.
Cabra, J., Chacón, P., & Valderrama, C. (2010). Additive partitioning of spider diversity
in a fragmented tropical dry forest (Valle del Cauca, Colombia). The Journal of
Arachnology, 38:192–205
Cardoso, P., Pekár, S., Jocqué, R., y Coddington J. (2011) Global patterns of guild
composition and functional diversity of spiders. PLoS ONE 6(6): e21710. doi:
10.1371/journal.pone.0021710
Carrillo, K., & Celis, J. (2017). Evaluación del impacto ambiental generado por las
prácticas ganaderas en la finca San Jorge de Matadepantano. Yopal Casanare.
Universidad de La Salle. Bogotá D.C.
Carmona, R., Hernández, A., & Danemann, G. (2011). Estado actual de las
investigaciones sobre aves playeras en México. Oceánides, 26(2):47-57.
Castellanos, C., & Flórez, E. (2014). Diversidad y distribución geográfica de las arañas
del género Chrysometa (ARANAE: TETRAGNATHIDAE) en Colombia. Revista
Ibérica de Aracnología, 24 :81–86.
47
Catálogo mundial de arañas. Museo de Historia Natural de Berna (2015). Recuperado de:
http://wsc.nmbe.ch (18.07.15). Google Académico.
Chan, E., Zhang, Y., & Dudgeon, D. (2009). La disponibilidad del sustrato puede ser más
importante que la abundancia de insectos acuáticos en la distribución de arañas ribereñas
de tela de orbe en los trópicos. Biotropica, 41 (2): 196-201. Doi: 10.1111 / j.1744-
7429.2008.00463.
Chevis, M (2012).
Spiders of riparian communities in the cockscomb basin wildlife Sanctuary, Belize
(Tesis de grado). The University of Southern Mississippi, Beliz.
Clarke, K. (1993). Non-parametric miltivarite analyses of changes in community
structure. Australian Journal of Ecology. 18: 117-143
Coddington, J., & Levi, H. (1991). Systematics and evolution of spiders (Araneae).
Annual Review of Ecology and Systematics, 22: 565-592.
Coddington, J., Young, L., & Coyle, F. (1996). Estimating spider species richness in a
Southern Appalachian cove hardwood forest. Journal of Arachnology, 24: 111-128.
Coddington, J, Agnarsson, J., Miller, I., Kuntner, M., & Hormiga, G., (2009). Sesgo de
submuestreo: la hipótesis nula para especies únicas en Encuestas de artrópodos tropicales.
Revista de Ecología Animal, 78: (9).
Colwell, R., & Coddington, J., (1994). Estimating terrestrial biodiversity through
extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 345:101-118.
Correa, R. (2001). Estudio comparativo de las arañas de la vegetación arbustiva y arborea
de dos cominidades en Tlancualpican, Puebla y Cerro el Horno, Morelos, Mexico.
UNAM. 45 p.
Cortés, C. (2001). Diversidad de arañas de estrato rasante en transectos verde interior de
un bosque del piedemonte cordillerano (Medina, Cundinamarca). (Trabajo de grado).
Facultad de Ciencias: Pontifica Universidad Javeriana. Bogotá, Colombia.
Cortés, C. (2008). Patrones de disposición espacial vertical- horizontal y diversidad de
arañas orbitelares en cuatro zonas de la reserva natural Ibanasca (Juntas,Tolima,
Colomba). (Trabajo de maestría). Facultad de Ciencias: Universidad Nacional De
Colombia. Bogotá, Colombia
48
De La Cruz-Pérez, A., Sánchez, A., Ortiz, F., De La Cruz, M.; & Zapata, R. (2009).
Boletín del Museo de Entomología de la Universidad del Valle 10 (2): 1-9.
De La Cruz-Pérez, A., Sanchez, S., Torres A., & De La Cruz, M. (2015). Fluctuación
poblacional de arañas (Araneae: Tetragnathidae, Pholcidae) en el agroecosistema cacao
en Tabasco, México. Revista Colombiana de Entomología, 41 (1): 132-138.
Desales, L., Francke, P., & Sánchez, N. (2011). Arañas (Arachnida: Araneae) asociadas
a diferentes grados de urbanización. Memorias del XLVI Congreso Nacional de
Entomología, pp. 69-73. Doi:10.14198/cdbio.2019.56.01.
Eberhard, W. (1976). Photography of orb webs in the field. Bull. Br. Arachnol. Soc, 3(7),
200-204.
Eberhard, W. (1990). Early stages of orb construction by Philopnonella vicna, Lecauge
mariana, and Nephila clavipes (Araneae, Uloboridae and Tetragnathidae), and their
phylogenetic implications. J Arachnnol,18: 205-234.
Eberhard, W. (1990). Function and phylogeny of spider webs. Annu Rev. Ecol. Syst,
21:341-372.
Escalante, R., Cronejo, P., & Saenz, R. (2016). Biología y ecología de la araña plateada
Argiope argentata (fabricius, 1775) (araneidae) en un sector xerófilo del noreste de la
península de araya, venezuela biology and ecology of silver spider argiope argentata
(fabricius, 1775) (araneidae) xeric sector in northeast peninsula araya, venezuela
Entwistle, Los insectos del cacao. Cesca, pp209- 251.
Fisher, R., Corbet, A., & Williams, C. (1943). The relation between the number of species
and the number of individuals in a random sample of an animal population. Journal of
Animal Ecology, 12, 42–58.
Flórez, D. (1996). Las arañas del departamento del Valle del Cauca, Ed. Inciva y
Colciencias. Colombia, 59-63.
Foelix, R. (2011). Biology of spiders. (3rd ed.). New York: Oxford University Press, Inc.
Granados, D., Hernández, M., & López, G. (2006). Ecología de las zonas ribereñas.
Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 12(1): 55-69.
Graf, N., Battes, K., & Cimpean, M. (2020). Relationship between agricultural pesticides
and the diet of riparian spiders in the field. Environ Sci Eur, 32,1.
50
Grismado, C., Ramírez, M., & Izquierdo, M. (2014). Araneae: Taxoxomia, diversidad y
clave de identificación de familias de la Argentina. Biodiversidad de Artrópodos
Argentinos, vol. 3. UNAM, México.
Guevara, G., Reinoso, G., García, J., Franco, L., García, L., Yara, D., Briñez, N.,
Ocampo, M., Quintana, M., Pava, D., Flórez, N., Ávila, M., Hernández, E., Lozano, L.,
Guapucal, M., Borrero, D., & Olaya E. (2008). Aportes para el análisis de ecosistemas
fluviales: una visión desde ambientes ribereños. Revista Tumbaga, 3: 109-127.
Gunnarson, B. (1990). Vegetation structure and the abundance and size distribution of
spruce-living spiders. Journal of Animal Ecology, 59: 743-752.
Guzmán, C. (2015). Diversidad de arañas (ARACHNIDA: ARANEAE) en un paisaje
rural cafetero del departamento de Risaralda, Colombia. Universidad del Tolima,
Colombia.
Halffter, G., Moreno, C., & Pineda, E. (2001). Manual para la evaluación de la
biodiversidad en las Reservas de la Biosfera. Zaragoza, España: MyT- Manuales y Tesis
SEA.
Hammer, Ø., Harper, D., & Ryan, P. (2001). PAST: Paleontological Statistics Software
Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica. 4(1), 19.
Hatley, C., & MacMahom, J., (1980). Spider community organization: Seasonal variation
and the role of vegetation architecture. Environmental Entomology, 9: 632-639.
Hill, M. (1973). Diversity and Evenness: a Unifying Notation and Its Consequences.
Ecology, 54: 427-432
Jiménez, A., & Hortal, J. (2003). Las curvas de acumulación de especies y la necesidad
de evaluar la calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica de Aracnología, 8,
151-161.
Jocque, R., Dippenaar, A. (2007). Spider families of the world. Musée Royal de L'Afrique
Centrale. ARC-PPRI.
Joseph, B. (2008). The pholcid spiders of Micronesia and Polynesia (Araneae,
Pholcidae). The Journal of Arachnology 36: 1-25.
Kattán, G. (1997). Transformación de paisajes y fragmentación de hábitats. En: Chávez
ME, Arango N, editores. Informe Nacional sobre el Estado de la Diversidad Colombia.
Tomo II: Causas de perdida de la biodiversidad. Bogotá: Instituto de Investigaciones y
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Kato, C., Iwata, T., Nakano, S., & Kishi, D. (2003). Dynamics of aquatic insect flux
affects distribution of riparian web-Keppel, G. (1992). Desing and análisis: A researcher’
shandbook (2 ed.). Englewood Cliffs, NJ: Prenticehall.
Kraus, J., Gibson, P., Walters, D., & Mills, M. (2017). Riparian spiders as sentinels of
PCB contamination across heterogeneous aquatic ecosystems. environmental toxicology
and chemistry. Society of Environmental Toxicology and Chemistry, Pensacola, FL,
36(5):1278-1286.
52
Lawton, J. (1983) Plant architeture and the diversity of phytphagous insects. Annual
Review of Entomology, 28: 23–29.
Levi, H. (1986). The Neotropical orb-weaver genera Chrysometa and Homalometa
(Araneae: Tetragnathiade). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 151(3): 91-
215.
Legendre, P., & Legendre, L. (2012). Numerical Ecology 3th. Elsevier, 1003 pp.
Liljestrhröm, G., Minervino, E., Castro, D., & González, A. (2002). La Comunidad de
Arañas del Cultivo de Soja en la Provincia de Buenos Aires, Argentina. Ecology,
Behavior and Bionomics, 31 (2): 197-210.
López, A., Delgado, V., Azpeitia, M., & Castañeda, C. (2000). Tecnología para la
producción de cacao en Tabasco. INIFAP. Villahermosa. 73 p.
Lozano, F. (2009). Herramientas de manejo para la conservación de biodiversidad en
paisajes rurales. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt y Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR)
Magurran, A. (1988). Ecological diversity and Its measurement. (1ra ed.) United
Kingdom: Princenton University Press.
Maldonado, J., Quijano, A., Guzmán, C., y Ponce, J. (2007). Arañas (Araneae-
Araneomorphae) antrópicas de Morelia, Michocán, México. Acarología y aracnología.
Entomología mexicana, 5: 22-28.
McCracken, D., Cole, L., Harrison, W., & Robertson, D. (2012). Mejorando el valor de
la biodiversidad de las tierras agrícolas de las franjas de protección ribereñas: conflictos
y compromisos. Qual, 41, pp. 355 – 363.
53
Melina S., González A., & Corronca J. (2016). Cambios en la comunidad de arañas
(Arachnida: Araneae) en períodos de barbecho y de cultivos de soja en el Norte de Santa
Fe, Argentina. Rev. Fac. Agron. Vol 115 (1): 55-65.
Naiman, R, Décamps, H., & Pollock, M. (1993). The role of riparian corridors in
maintaining regional biodiversity. Ecological Applications 3(2): 209-212.
Ochoa, C. (2007). Usos conflictivos del agua: Búsqueda de soluciones. Dyna, 74(152):
51-61.
Perafán, C., Sabogal, A., Moreno, J., García, A., Luna, D., Romero, C., & Flórez, E.
(2013). Diagnóstico del estado actual de la fauna de arácnidos y de su gestión en
Colombia. Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología - SOCOLEN (pp. 308-
335). Bogotá, Colombia.
Platnick, N. (2014). The world spider catalog, version 15.0. American Museum of
Natural History. United States of America. Recuperado:
http://www.research.amnh.org/iz/spiders/ca talog/ (Acceso 20.05.14)
Rico, A., Beltran, J., Álvarez, A. & Flórez, E. (2005). Diversidad de arañas (Arachnida:
Araneae) en el Parque Nacional Natural Isla Gorgona, Pacífico Colombiano. Biota
Neotrópica, 5. Thoughts on the ecological significance of spiders. Bioscience, 24: 352-
356.
Romero, Manuel. (2016). Pruebas de bondad de ajuste a una distribución normal. Revista
Enfermería del trabajo 2016. 6:3 (105-114).
Rincón, L., & Camacho, O. (2012). Diagnóstico del estado de intervención del bosque de
galería asociado a cuerpos acuáticos en la finca Matadepantano. Universidad de La Salle.
Bogotá D.C.
Rodríguez, N., & Franco, J. (2015). Estimación de la huella Hídrica durante la etapa III
de construcción del proyecto Utopía en los terrenos de la Hacienda Matadepantano-Yopal
Casanare. Universidad de La Salle. Bogotá D.C.
Root, R. (1967). The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher. Ecol.
Monogr. 37: 317-350.
Rubio, G., Minoli, I., & Piacentini, L. (2007). Patrones de abundancia de cinco especies
de arañas lobo (Araneae: Lycosidae) en dos ambientes del Parque Nacional Mburucuyá,
Corrientes, Argentina. Brenesia, 67: 59-6
55
Samu, F., & Lovei, G. (1995). Species richness of a spider community: extrapolation
from simulated increasing sampling effort. European J. Entomol. 92: 633-638.
Sánchez, H., & Hernández, C. (1995). La biodiversidad de los Andes de Colombia y su
conservación en los Parques Nacionales. Biodiversity and Conservation of Neotropical
Montane Forest.The New York Botanical Garden. p. 619-625.
Sánchez, D. (2009). Patrones de floración, polinización y producción de frutos de tres
especies neotropicales de mangle presentes en humedales de San Andrés Isla, Caribe
colombiano. Bogotá: Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología
[Tesis de Grado], pp. 14.
Scharff, N., Coddington, J., Griswold, C. Hormiga, G., & Bjorn, P. (2003). When to quit?
Estimating spider species richness a Northern European deciduous forest. Journal
Arachnology, 31: 246-273.
Schmitz, O. (2003). Top predator control of plant biodiversity and productivity in an old-
field ecosystem. Ecology Letters, 6: 156-163.
Shear, W. (1986). Spiders, Webs, Behaviour, and Evolution. In: Shear, W.A: 364–400.
Simó, M., Laborda, A., Jorge, C., & Castro, M. (2011). Las arañas en agroecosistemas:
bioindicadores terrestres de calidad ambiental. Revista del laboratorio tecnológico del
Uruguay. Inncotec, 6: 51-55.
Steinfeld, H., Gerber, P., Wassenaar, T., Castel, V., Rosales, M., & Haan, C. (2009). La
larga sombra del ganado. Problemas ambientales y opciones. Roma, Italia. Organización
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO). 25 p.
56
Stockan, J., Baird, J., Langan, S., Young, M., & Lason, J. (2013). Efectos de las franjas
amortiguadoras ribereñas en escarabajos de tierra (Coleoptera, Carabidae) dentro de un
paisaje agrícola. Insect Conserv. Diversos, 7, pp. 172 – 184.
Toti, D., Coyle, F., & Miller, J. (2000). A structured inventory of appalachian grass bald
and the heath bald spider assemblages and a test of species richness estimator
performance. J. Arachnol 28: 329-345.
Treviño E., Cavazos C., & Aguirre O. (2001). Distribución y estructura de los bosques
de galería en dos ríos del centro sur de Nuevo León. Madera y Bosques 7, 13-25.
Tscharntke, T., Klein, A., Kruess, A., Steffan, I., y Thies, C. (2005). Perspectivas del
paisaje sobre la intensificación agrícola y la gestión del servicio de la biodiversidad y el
ecosistema. Ecol. Letón, 8, pp 857 – 874.
Turnbull, A. (1973). Ecology of the true spiders (Araneomorphae). Annual Review of
Entomology, 18: 305-347.
Uetz, G. (1997). Convivencia en un gremio de arañas errantes. Journal of Animal
Ecology, 46, pp 531 – 541.
Uetz, G., Halaj, J., & Cady, A. (1999). Guild structure of spiders in major crops. The
Journal of Arachnology, 27(1): 270–280.